stringtranslate.com

Лист

Разнообразие листьев
Лист Tilia tomentosa (липы серебристой)
Схема простого листа.
  1. Апекс
  2. Средняя вена (первичная вена)
  3. Вторичная вена.
  4. Ламина.
  5. Край листа
  6. Черешок
  7. Бутон
  8. Корень
Вверху и справа: олений сумах, Rhus typhina (сложный лист).
Внизу: скунсовая капуста, Symplocarpus foetidus (простой лист).
  1. Апекс
  2. Первичная вена
  3. Вторичная вена
  4. пластинка
  5. Край листа
  6. Рачис

Лист ( мн.ч.: листья ) является основным придатком стебля сосудистого растения , [ 1] обычно располагающимся сбоку над землей и специализирующимся на фотосинтезе . Листья вместе называются листвой , как в «осенней листве», [2] [3], в то время как листья, стебель, цветок и плоды вместе образуют систему побегов . [4] В большинстве листьев первичной фотосинтетической тканью является палисадный мезофилл , расположенный на верхней стороне пластинки или пластинки листа [1] , но у некоторых видов, включая зрелую листву эвкалипта , [5] палисадный мезофилл. присутствует с обеих сторон, и листья называются изобилатеральными. Большинство листьев уплощены и имеют отчетливые верхнюю ( адаксиальную ) и нижнюю ( абаксиальную ) поверхности, различающиеся по цвету, опушению, количеству устьиц (пор, поглощающих и выводящих газы), количеству и строению эпикутикулярного воска и другим признакам. Листья в основном имеют зеленый цвет из-за присутствия соединения под названием хлорофилл , которое необходимо для фотосинтеза , поскольку оно поглощает световую энергию солнца . Лист с более светлыми или белыми пятнами или краями называется пестрым листом .

Листья могут иметь самую разную форму, размер, текстуру и цвет. Широкие плоские листья со сложным жилкованием цветковых растений известны как мегафиллы , а виды, несущие их, большинство - как широколистные или мегафилловые растения, к которым также относятся акрогимноспермовые и папоротники . У плаунов разного эволюционного происхождения листья простые (с одной жилкой) и известны как микрофиллы . [6] Некоторые листья, например, луковичные чешуи, не находятся над землей. У многих водных видов листья погружены в воду. Суккулентные растения часто имеют толстые сочные листья, но некоторые листья лишены основной фотосинтетической функции и могут погибнуть по мере созревания, как у некоторых катафиллов и колючек . Более того, некоторые виды листообразных структур, обнаруженных у сосудистых растений, не полностью им гомологичны. Примеры включают уплощенные стебли растений, называемые филлокладами и кладодами, а также уплощенные стебли листьев, называемые филлодиями , которые отличаются от листьев как по своей структуре, так и по происхождению. [3] [7] Некоторые структуры несосудистых растений выглядят и функционируют так же, как листья. Примеры включают филлиды мхов и печеночников .

Общие характеристики

3D-рендеринг компьютерной томографии листа

Листья — важнейшие органы большинства сосудистых растений. [8] Зеленые растения автотрофны , то есть они не получают пищу от других живых существ, а вместо этого создают себе пищу путем фотосинтеза . Они улавливают энергию солнечного света и используют ее для производства простых сахаров , таких как глюкоза и сахароза , из углекислого газа и воды. Затем сахара сохраняются в виде крахмала , который далее перерабатывается путем химического синтеза в более сложные органические молекулы, такие как белки или целлюлоза , основной структурный материал в стенках растительных клеток, или метаболизируется посредством клеточного дыхания , чтобы обеспечить химическую энергию для запуска клеточных процессов. Листья вытягивают воду из земли в транспирационном потоке через проводящую систему сосудов, известную как ксилема , и получают углекислый газ из атмосферы путем диффузии через отверстия, называемые устьицами, во внешнем покровном слое листа ( эпидермисе ), при этом листья ориентированы так, чтобы максимизировать их воздействие солнечного света. После синтеза сахара его необходимо транспортировать к участкам активного роста, таким как побеги и корни растений . Сосудистые растения транспортируют сахарозу в специальной ткани, называемой флоэмой . Флоэма и ксилема параллельны друг другу, но транспорт веществ обычно происходит в противоположных направлениях. Внутри листа эти сосудистые системы разветвляются (разветвляются), образуя вены, которые снабжают как можно большую часть листа, гарантируя, что клетки , осуществляющие фотосинтез, находятся близко к транспортной системе. [9]

Обычно листья широкие, плоские и тонкие (сплющенные в дорзивентральном направлении), что увеличивает площадь поверхности, непосредственно подвергающейся воздействию света, и позволяет свету проникать в ткани и достигать хлоропластов , способствуя тем самым фотосинтезу. Они расположены на растении так, чтобы максимально эффективно освещать свои поверхности, не затеняя друг друга, но есть много исключений и сложностей. Например, растения, приспособленные к ветреным условиям, могут иметь свисающие листья, как, например, у многих ив и эвкалиптов . Плоская или ламинарная форма также максимизирует тепловой контакт с окружающим воздухом , способствуя охлаждению. Функционально, помимо осуществления фотосинтеза, лист является основным местом транспирации , обеспечивая энергию, необходимую для вытягивания потока транспирации вверх от корней и гуттации .

Многие хвойные деревья имеют тонкие игольчатые или чешуйчатые листья, что может быть полезно в холодном климате с частым снегом и морозами. [10] Они интерпретируются как уменьшенные из мегафилловых листьев их девонских предков. [6] Некоторые формы листьев приспособлены к модуляции количества света, который они поглощают, чтобы избежать или смягчить чрезмерное тепло, повреждение ультрафиолетом или высыхание, или пожертвовать эффективностью поглощения света в пользу защиты от травоядных. Для ксерофитов основным ограничением является не световой поток или интенсивность , а засуха. [11] Некоторые оконные растения , такие как виды Fenestraria и некоторые виды Haworthia , такие как Haworthia tesselata и Haworthia truncata, являются примерами ксерофитов. [12] и Bulbine mesembryanthemoides . [13]

Листья также выполняют функцию хранения химической энергии и воды (особенно у суккулентов ) и могут стать специализированными органами, выполняющими другие функции, например, усики гороха и других бобовых, защитные колючки кактусов и ловушки для насекомых у плотоядных растений, таких как непентес и саррацения . [14] Листья являются основными структурными единицами, из которых строятся шишки у голосеменных растений (каждая чешуя шишки представляет собой модифицированный лист мегафилла, известный как спорофилл) [6] : 408  и из которых строятся цветы у цветковых растений . [6] : 445 

Жилковый скелет листа. В жилах содержится лигнин , который затрудняет их разложение микроорганизмами.

Внутренняя организация большинства видов листьев эволюционировала таким образом, чтобы максимизировать воздействие света на фотосинтетические органеллы , хлоропласты , и увеличить поглощение углекислого газа , одновременно контролируя потерю воды. Их поверхности водонепроницаемы кутикулой растения , а газообмен между клетками мезофилла и атмосферой контролируется мельчайшими (длина и ширина измеряются десятками микрон) отверстиями, называемыми устьицами , которые открываются или закрываются, регулируя скорость обмена углекислого газа (CO 2 ) . ), кислорода (О 2 ) и водяного пара во внутреннее межклеточное пространство и из него. Открытие устьица контролируется тургорным давлением в паре замыкающих клеток , окружающих устьичное отверстие. В любом квадратном сантиметре листа растения может быть от 1000 до 100 000 устьиц. [15]

У земли эти саженцы эвкалипта имеют юную дорзивентральную листву прошлого года, но в этом сезоне их вновь прорастающая листва является изобилатеральной, как и зрелая листва на взрослых деревьях выше.

Форма и структура листьев значительно различаются от вида к виду растений, в основном в зависимости от их адаптации к климату и доступному свету, а также от других факторов, таких как выпас животных (например, олени), наличие питательных веществ и экологическая конкуренция со стороны других растений. . Значительные изменения в типе листьев происходят и внутри видов, например, по мере взросления растения; Например, виды эвкалипта обычно имеют изобилатеральные свисающие листья, когда созревают и доминируют над своими соседями; однако такие деревья, как правило, имеют прямостоячие или горизонтальные дорзивентральные листья в качестве сеянцев, когда их рост ограничен доступным светом. [16] Другие факторы включают необходимость сбалансировать потерю воды при высокой температуре и низкой влажности с необходимостью поглощать углекислый газ из атмосферы. У большинства растений листья также являются основным органом, ответственным за транспирацию и гуттацию (капельки жидкости, образующиеся по краям листьев).

Листья также могут хранить пищу и воду и соответствующим образом модифицируются для выполнения этих функций, например, в листьях суккулентных растений и в чешуйках луковиц . Концентрация фотосинтетических структур в листьях требует, чтобы они были богаче белками , минералами и сахарами, чем, скажем, ткани древесного стебля. Соответственно, листья занимают важное место в рационе многих животных .

Листопад осенью

Соответственно, листья представляют собой тяжелые инвестиции со стороны растений, несущих их, а их сохранение или утилизация являются предметом тщательно продуманных стратегий борьбы с давлением вредителей, сезонными условиями и защитными мерами, такими как рост шипов и образование фитолитов . лигнины , дубильные вещества и яды .

Листопадные растения в регионах с холодным или умеренным климатом обычно сбрасывают листья осенью, тогда как в районах с суровым засушливым сезоном некоторые растения могут сбрасывать листья до тех пор, пока засушливый сезон не закончится. В любом случае можно ожидать, что сброшенные листья внесут сохраненные питательные вещества в почву, куда они падают.

Новые листья граната.

Напротив, многие другие несезонные растения, такие как пальмы и хвойные деревья, сохраняют листья в течение длительного времени; Вельвичия сохраняет два основных листа на протяжении всей жизни, которая может превышать тысячу лет.

Листовидные органы мохообразных (например, мхов и печеночников ), известные как филлиды , сильно отличаются морфологически от листьев сосудистых растений . В большинстве случаев они лишены сосудистой ткани, имеют толщину всего в одну клетку и не имеют кутикулы , устьиц или внутренней системы межклеточных пространств. (Филлиды семейства мхов Polytrichaceae являются заметным исключением.) Филлиды мохообразных присутствуют только на гаметофитах , тогда как листья сосудистых растений, напротив, присутствуют только на спорофитах . В дальнейшем они могут развиваться либо в вегетативные, либо в репродуктивные структуры. [14]

Простые, васкуляризированные листья ( микрофиллы ), такие как листья раннедевонского плауновидного Baragwanathia , сначала развились как энации, продолжения стебля. Настоящие листья или эвфиллы более крупных размеров и с более сложным жилкованием не получили широкого распространения в других группах до девона , к этому времени концентрация углекислого газа в атмосфере значительно снизилась. Это произошло независимо в нескольких отдельных линиях сосудистых растений, у прогимноспермовых, таких как Archaeopteris , у Sphenopsida , папоротников , а позже у голосеменных и покрытосеменных . Эуфиллы также называют макрофиллами или мегафиллами (большие листья). [6]

Морфология

Анимированное увеличение листа Sequoia sempervirens (калифорнийское красное дерево)
Стебель листьев шиповника с черешком, прилистниками и листочками.
Rosa canina : черешок , два прилистника , рахис , пять листочков.
Листья цитрусовых с полупрозрачными железками [17]

Структурно законченный лист покрытосеменных растений состоит из черешка (черешка листа), пластинки (листовой пластинки), прилистников (небольших структур, расположенных по обе стороны от основания черешка) и влагалища. Не каждый вид производит листья со всеми этими структурными компонентами. Проксимальный стебель или черешок у папоротников называется ножкой . Пластинка — это расширенная плоская часть листа, содержащая хлоропласты . Оболочка представляет собой структуру, обычно у основания, которая полностью или частично обхватывает стебель над узлом, к которому прикрепляется лист. Листовые влагалища обычно встречаются у Poaceae (травы) и Apiaceae (зонтичные). Между влагалищем и пластинкой может располагаться псевдопетиол , черешковоподобная структура. Псевдопетиолы встречаются у некоторых однодольных растений , включая бананы , пальмы и бамбук . [18] Прилистники могут быть заметными (например, бобы и розы ), вскоре опадать или быть неочевидными, как у Moraceae , или вообще отсутствовать, как у Magnoliaceae . Черешок может отсутствовать (петиолатный) или пластинчатая пластинка может быть не пластинчатой ​​(сплюснутой). Черешок механически связывает лист с растением и обеспечивает путь для переноса воды и сахаров в лист и обратно. Пластинка обычно является местом большей части фотосинтеза. Верхний ( адаксиальный ) угол между листом и стеблем известен как пазуха листа. Часто это место расположения бутона . Расположенные там структуры называются «подмышечными».

Внешние характеристики листьев, такие как форма, край, волоски, черешок, а также наличие прилистников и желез, часто важны для идентификации растений на уровне семейства, рода или вида , и ботаники разработали богатую терминологию для описания характеристик листьев. Листья почти всегда имеют детерминированный рост. Они вырастают до определенного рисунка и формы, а затем останавливаются. Другие части растения, такие как стебли или корни, имеют недетерминированный рост и обычно продолжают расти, пока у них есть для этого ресурсы.

Тип листа обычно характерен для вида (мономорфный), хотя некоторые виды образуют более одного типа листа (диморфный или полиморфный ). Самые длинные листья у пальмы рафия , R. regalis , могут достигать 25 м (82 фута) в длину и 3 м (9,8 фута) в ширину. [19] Терминология, связанная с описанием морфологии листьев, представлена ​​в иллюстрированной форме в Wikibooks.

Распростертые листья Crossyne Guttata

Листья, расположенные у основания и лежащие на земле, называются распростертыми .

Основные типы листьев

Узор листьев американской тигровой лилии с мутовками.

Говорят, что многолетние растения , листья которых сбрасывают ежегодно, имеют лиственные листья, а листья, сохраняющиеся до зимы, — вечнозеленые . Листья, прикрепленные к стеблю черешками (так называемые черешки ), называются черешковыми, а если они прикреплены непосредственно к стеблю без черешка, они называются сидячими. [20]

Листья двудольных имеют пластинки с перистой растительностью (где основные жилки расходятся от одной большой средней жилки и между ними имеются более мелкие соединительные сети). Реже листовые пластинки двудольных могут иметь пальчатое жилкование (несколько крупных жилок, расходящихся от черешка к краям листа). Наконец, у некоторых наблюдается параллельное жилкование. [20]

Листья однодольных растений в умеренном климате обычно имеют узкие лезвия и обычно параллельное жилкование, сближающееся на кончиках или краях листьев. Некоторые также имеют перистое жилкование. [20]

Композиция на стебле

Расположение листьев на стебле известно как филлотаксис . [21] В природе встречается большое разнообразие филлотактических моделей:

Листья этого растения расположены попарно напротив друг друга, причем последовательные пары расположены под прямым углом друг к другу ( перекрестные ) вдоль красного стебля. Обратите внимание на развивающиеся почки в пазухах этих листьев.
Листья этого растения ( Senecio angulatus ) расположены поочередно.
Альтернативный
Один лист, ветка или часть цветка прикрепляется к каждой точке или узлу стебля, а листья в большей или меньшей степени чередуются вдоль стебля.
Базальный
Возникает из основания растения.
Каулин
Крепится к воздушному стеблю.
Противоположный
Два листа, ветки или части цветка прикрепляются к каждой точке или узлу стебля. Прикрепления листьев попарно расположены в каждом узле.
перекуссировать
Противоположное расположение, при котором каждая последующая пара повернута на 90° относительно предыдущей.
Мутовчатая , или мутовчатая
Три или более листьев, ветвей или частей цветка прикрепляются к каждой точке или узлу стебля. Как и в случае с противоположными листьями, последующие мутовки могут быть перекрещенными, а могут и не быть перекрещенными, повернутыми на половину угла между листьями в мутовке (т. е. последовательные мутовки из трех повернуты на 60°, из четырех мутовок повернуты на 45° и т. д.). Противоположные листья могут выглядеть мутовчатыми на кончике стебля. Псевдовертициллат описывает расположение, которое только кажется закрученным, но на самом деле это не так.
Розулат
Листья образуют розетку .
Строки
Термин disticous буквально означает два ряда . Листья в этом расположении могут быть очередными или противоположными по расположению. Термин 2-ранговый эквивалентен. Иногда встречаются термины тристих и тетрастих . Например, «листья» (на самом деле микрофиллы ) у большинства видов Selaginella тетрастихозные, но не перекрещивающиеся.

В простейших математических моделях филлотаксиса вершина стебля изображается в виде круга. Каждый новый узел формируется на вершине и поворачивается на постоянный угол относительно предыдущего узла. Этот угол называется углом расхождения . Количество листьев, вырастающих из узла, зависит от вида растения. Когда из каждого узла вырастает по одному листу и стебель держится прямо, листья образуют спираль .

Угол расхождения часто представляют как долю полного оборота вокруг стержня. Доля вращения 1/2 (угол расхождения 180°) приводит к альтернативному расположению, как, например, у Gasteria или веерообразного алоэ Kumara plicatilis . Доли поворота 1/3 (углы расхождения 120°) встречаются у бука и орешника . У дуба и абрикоса — на 2/5, у подсолнечника, тополя и груши — на 3/8, а у ивы и миндаля — на 5/13. [22] Эти мероприятия носят периодический характер. Знаменатель дроби вращения указывает количество створок за один период, а числитель указывает количество полных оборотов или круговоротов, совершенных за один период. Например:

Большинство углов расхождения связаны с последовательностью чисел Фибоначчи F n . Эта последовательность начинается с 1, 1, 2, 3, 5, 8, 13; каждое слагаемое представляет собой сумму двух предыдущих. Дроби вращения часто представляют собой частное F n / F n + 2 числа Фибоначчи на два члена, находящихся позже в последовательности. Так обстоит дело с дробями 1/2, 1/3, 2/5, 3/8 и 5/13. Отношение между последовательными числами Фибоначчи стремится к золотому сечению φ = (1 + √5)/2 . Когда круг разделен на две дуги, длины которых находятся в соотношении 1:φ , угол, образованный меньшей дугой, является золотым углом , который равен 1/φ 2 × 360° ≈ 137,5° . Из-за этого многие углы расхождения составляют примерно 137,5° .

У растений, у которых из каждого узла вырастает пара противоположных листьев, листья образуют двойную спираль. Если узлы не вращаются (доля вращения равна нулю, а угол расхождения 0°), две спирали становятся парой параллельных линий, создавая неоднородное расположение, как у клена или оливковых деревьев. Чаще встречается перекрёстный узор, при котором каждый узел поворачивается на 1/4 (90°), как у травяного базилика . Листья трехстворчатых растений, таких как Nerium oleander, образуют тройную спираль.

Листья некоторых растений не образуют спиралей. У некоторых растений угол расхождения меняется по мере роста растения. [23] У orixate phyllotaxis, названного в честь Orixa japonica , угол расхождения не является постоянным. Вместо этого он является периодическим и следует последовательности 180°, 90°, 180°, 270°. [24]

Отделения клинка

Лист пластинчатого строения с перистым жилкованием.

Учитывая способ разделения пластинки (ламины), можно описать две основные формы листьев. Простой лист имеет цельную пластинку. Однако лист может быть рассечен с образованием долей, но промежутки между долями не доходят до главной жилки. Сложный лист имеет полностью разделенную пластинку, причем каждый листок пластинки разделен по главной или вторичной жилке. Листочки могут иметь черешки и прилистники, эквиваленты черешков и прилистников листьев. Поскольку каждый листочек может выглядеть как простой лист, важно определить, где находится черешок, чтобы определить сложный лист. Сложные листья характерны для некоторых семейств высших растений, например Fabaceae . Средняя жилка сложного листа или вайи , если она есть, называется рахисом .

Пальчатое соединение
Все листочки имеют общую точку прикрепления на конце черешка, расходящуюся, как пальцы руки; например, Cannabis (конопля) и Aesculus (каштаны).
Перистое соединение
Листочки располагаются по обе стороны от главной оси или рахиса .
Нечетный перистый
С брошюрой по терминалу; например, Fraxinus (ясень).
Даже перистый
Отсутствие терминальной брошюры; например, Swietenia (красное дерево). Особый тип перистых — двулистный , листья которого состоят только из двух листочков; например, Гименея .
Двуперистое соединение
Листья разделены дважды: листочки (технически «подлисточки») расположены вдоль вторичной оси, которая является одной из нескольких, отходящих от ости. Каждый листочек называется пиннулой . Группа перьев на каждой вторичной жилке образует ушную раковину ; например, Альбиция (шелковое дерево).
Тройчатые (или тройчатые)
Перистый лист всего с тремя листочками; например, Trifolium (клевер), Laburnum (лабурнум) и некоторые виды токсикодендронов (например, ядовитый плющ ).
перистовидный
Перисто-рассеченный до центральной жилки, но листочки не совсем отдельные; например, Polypodium , некоторые Sorbus (белые лучи). У листьев с перистыми жилками центральная жилка известна как средняя жилка .

Характеристики черешка

Разросшиеся черешки ревеня ( Rheum rhabarbarum ) съедобны.

Листья, имеющие черешок (черешок), называются черешковыми .

Сидячие (эпетиолетные) листья не имеют черешка, а пластинка прикрепляется непосредственно к стеблю. Подчерешковые листья почти черешковые или имеют очень короткий черешок и могут казаться сидячими.

У смыкающихся или нисходящих листьев пластинка частично окружает стебель.

Когда основание листа полностью окружает стебель, листья называются продырявленными , например, у Eupatorium perfoliatum .

У пельтатных листьев черешок прикрепляется к пластинке внутри края пластинки.

У некоторых видов акации , таких как дерево коа ( Acacia koa ), черешки расширены или расширены и функционируют как листовые пластинки; они называются филлодами . На кончике филлодии могут быть или не быть нормальные перистые листья.

Прилистник , присутствующий на листьях многих двудольных растений , представляет собой придаток с каждой стороны у основания черешка, напоминающий небольшой лист. Прилистники могут быть прочными и не опадать (оговоренный лист, например, у роз и фасоли ) или опадать по мере расширения листа, оставляя на ветке рубец от прилистника (эксстипулятивный лист). Расположение, расположение и структура прилистников называется «стипуляцией».

Свободный, боковой
Как в Гибискусе .
Аднат
Сросшиеся с основанием черешка, как у Rosa .
Охреат
С охряными или чешуйчатыми прилистниками, как у Polygonaceae ; например, ревень .
Окружение основания черешка
Интерпетиолярный
Между черешками двух противоположных листьев, как у Rubiaceae .
Внутрипетиолярный
Между черешком и стягивающим стеблем, как у Malpighiaceae .

Вены

Разветвленные жилки на нижней стороне листа таро .
Жилкование внутри прицветника липы
Микрофотография скелета листа

Жилки (иногда называемые нервами) представляют собой одну из наиболее заметных особенностей листьев. Жилки листа представляют собой сосудистую структуру органа, простираются в лист через черешок и обеспечивают транспортировку воды и питательных веществ между листом и стеблем, а также играют решающую роль в поддержании водного статуса листа и фотосинтетической способности. Они также играют роль в механической поддержке листа. [25] [26] Внутри пластинки листа, хотя у некоторых сосудистых растений есть только одна жилка, у большинства эта сосудистая сеть обычно делится (разветвляется) в соответствии с различными узорами (жилкование) и образует цилиндрические пучки, обычно лежащие в срединная плоскость мезофилла, между двумя слоями эпидермиса. [27] Этот образец часто специфичен для таксонов, из которых покрытосеменные имеют два основных типа: параллельные и сетчатые (сетчатые). В целом параллельное жилкование характерно для однодольных, а сетчатое более характерно для эвдикотов и магнолиид (« двудольных »), хотя есть и немало исключений. [28] [27] [29]

Жилку или жилки, входящие в лист от черешка, называют первичными жилками или жилками первого порядка. Вены, отходящие от них, относятся к венам вторичного или второго порядка. Эти первичные и вторичные вены считаются основными венами или венами низшего порядка, хотя некоторые авторы включают третий порядок. [30] Каждое последующее разветвление последовательно нумеруется, и это жилы более высокого порядка, причем каждое разветвление связано с более узким диаметром жилы. [31]

В листьях с параллельными жилками первичные жилки идут параллельно и на равном расстоянии друг от друга на большей части длины листа, а затем сходятся или сливаются (анастомозируют) к верхушке. Обычно эти первичные жилки соединяются множеством более мелких второстепенных жилок, но могут заканчиваться очень тонкими жилками в мезофилле. Мелкие жилки более характерны для покрытосеменных растений, которые могут иметь до четырех высших порядков. [30]

Напротив, листья с сетчатым жилкованием имеют одну (иногда больше) первичную жилку в центре листа, называемую средней жилкой или ребром, которая продолжается с сосудистой сетью черешка. Вторичные жилки, также известные как жилки второго порядка или боковые жилки, отходят от средней жилки и тянутся к краям листа. Они часто заканчиваются гидатодой , секреторным органом, на краю. В свою очередь, более мелкие вены отходят от вторичных вен, известных как вены третичного или третьего (или более высокого порядка), образуя плотный сетчатый узор. Участки или островки мезофилла, лежащие между жилками высшего порядка, называются ареолами. Некоторые из самых маленьких вен (прожилок) могут иметь окончания в ареолах — процесс, известный как ареоляция. [31] Эти второстепенные жилки действуют как места обмена между мезофиллом и сосудистой системой растения. [26] Таким образом, малые жилки собирают продукты фотосинтеза (фотосинтеза) из клеток, где он происходит, а крупные жилки отвечают за их транспортировку за пределы листа. В то же время вода транспортируется в противоположном направлении. [32] [28] [27]

Количество окончаний вен очень варьируется, как и то, заканчиваются ли вены второго порядка на краю или соединяются с другими венами. [29] Существует множество сложных вариаций узоров, образующих жилки листьев, и они имеют функциональное значение. Из них наибольшее разнообразие имеют покрытосеменные. [30] Внутри них основные жилки функционируют как опорная и распределительная сеть для листьев и коррелируют с формой листьев. Например, параллельное жилкование, обнаруженное у большинства однодольных, коррелирует с их удлиненной формой листьев и широким основанием листьев, в то время как сетчатое жилкование наблюдается в простых цельных листьях, тогда как пальцевидные листья обычно имеют жилкование, в котором три или более первичных жилок расходятся радиально из одной точки. . [33] [26] [31] [34]

С эволюционной точки зрения ранние таксоны, как правило, имеют дихотомическое ветвление, а сетчатые системы появляются позже. Жилки появились в пермский период (299–252 млн лет назад), до появления покрытосеменных растений в триасе (252–201 млн лет назад), в течение которого появилась иерархия жилок, обеспечивающая более высокую функцию, больший размер листьев и адаптацию к более широкому разнообразию климатических условий. . [30] Хотя это более сложная структура, ветвящиеся жилки кажутся плезиоморфными и в той или иной форме присутствовали у древних семенных растений еще 250 миллионов лет назад. Псевдосетчатое жилкование, которое на самом деле представляет собой сильно модифицированное пернипараллельное жилкование, представляет собой аутапоморфию некоторых Melanthiaceae , которые являются однодольными; например, Paris Quadrifolia (Узел истинного любовника). У листьев с сетчатым жилкованием жилки образуют каркасный матрикс, придающий листьям механическую жесткость. [35]

Изменения морфологии внутри одного растения

Гомобластия
Характеристика, при которой растение имеет небольшие изменения в размере, форме и характере роста листьев между ювенильной и взрослой стадиями, в отличие от;
Гетеробластия
Характеристика, при которой у растения наблюдаются заметные изменения размера, формы и особенностей роста листьев между ювенильной и взрослой стадиями.

Анатомия

Среднемасштабные функции

Листья обычно сильно васкуляризированы и обычно имеют сеть сосудистых пучков , содержащих ксилему , которая поставляет воду для фотосинтеза , и флоэму , которая транспортирует сахара, образующиеся в результате фотосинтеза. Многие листья покрыты трихомами (маленькими волосками), имеющими разнообразную структуру и функции.

Среднемасштабная схема внутренней анатомии листа
Среднемасштабная схема внутренней анатомии листа

Мелкомасштабные функции

Основными тканевыми системами являются:

Эти три тканевые системы обычно образуют регулярную организацию на клеточном уровне. Специализированные клетки, которые заметно отличаются от окружающих клеток и которые часто синтезируют специализированные продукты, такие как кристаллы, называются идиобластами . [36]

Мелкомасштабная схема строения листа
Мелкомасштабная схема строения листа

Основные ткани листа

Эпидермис

СЭМ -изображение эпидермиса листа Nicotiana alata , показывающее трихомы (волосообразные придатки) и устьица (щели в форме глаз, видимые в полном разрешении).

Эпидермис – это внешний слой клеток , покрывающий лист. Он покрыт восковой кутикулой , непроницаемой для жидкой воды и водяного пара и образующей границу, отделяющую внутренние клетки растения от внешнего мира. Кутикула в некоторых случаях тоньше на нижнем эпидермисе, чем на верхнем эпидермисе, и обычно толще на листьях из сухого климата по сравнению с листьями из влажного климата. [37] Эпидермис выполняет несколько функций: защита от потери воды посредством транспирации , регуляция газообмена и секреции метаболических соединений. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько разное строение и могут выполнять разные функции.

Ткань эпидермиса включает несколько дифференцированных типов клеток; эпидермальные клетки, эпидермальные волосковые клетки ( трихомы ), клетки устьичного комплекса; замыкающие клетки и вспомогательные клетки. Эпидермальные клетки являются наиболее многочисленными, крупнейшими и наименее специализированными и составляют большую часть эпидермиса. У однодольных они обычно более удлиненные, чем у двудольных .

Хлоропласты в эпидермальных клетках обычно отсутствуют, за исключением замыкающих клеток устьиц . Устьичные поры пронизывают эпидермис и с каждой стороны окружены замыкающими клетками, содержащими хлоропласты, и двумя-четырьмя вспомогательными клетками, лишенными хлоропластов, образуя специализированную группу клеток, известную как устьичный комплекс. Открытие и закрытие устьичного отверстия контролируется устьичным комплексом и регулирует обмен газов и водяного пара между наружным воздухом и внутренней частью листа. Таким образом, устьица играют важную роль в обеспечении фотосинтеза, не позволяя листу высыхать. В типичном листе устьица более многочисленны в абаксиальном (нижнем) эпидермисе, чем в адаксиальном (верхнем) эпидермисе, и более многочисленны у растений из более прохладного климата.

Мезофилл

Большая часть внутренней части листа между верхним и нижним слоями эпидермиса представляет собой паренхиму ( основную ткань) или ткань хлоренхимы , называемую мезофиллом (по-гречески «средний лист»). Эта ассимиляционная ткань является основным местом фотосинтеза в растении. Продукты фотосинтеза называются «ассимилятами».

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделен на два слоя:

Листья обычно зеленые из-за наличия хлорофилла в хлоропластах клеток мезофилла. У некоторых растений листья разного цвета из-за присутствия в клетках мезофилла дополнительных пигментов , таких как каротиноиды .

Сосудистая ткань

Прожилки ежевичного листа

Жилки представляют собой сосудистую ткань листа и расположены в губчатом слое мезофилла. Рисунок жилок называется жилкованием. У покрытосеменных жилкование обычно параллельное у однодольных , а у широколистных растений образует соединительную сеть . Когда-то их считали типичными примерами формирования паттернов посредством ветвления , но вместо этого они могут служить примером паттерна, сформированного в поле тензора напряжений . [38] [39] [40]

Вена состоит из сосудистого пучка . В основе каждого пучка лежат кластеры двух различных типов проводящих клеток:

Ксилема
Клетки, которые переносят воду и минеральные вещества из корней в лист.
Флоэма
Клетки, которые обычно перемещают сок с растворенной сахарозой (от глюкозы до сахарозы), образующейся в результате фотосинтеза в листе, из листа.

Ксилема обычно лежит на адаксиальной стороне сосудистого пучка, а флоэма обычно лежит на абаксиальной стороне. Оба встроены в плотную ткань паренхимы, называемую оболочкой, которая обычно включает некоторую структурную ткань колленхимы.

Развитие листьев

Согласно теории листа Агнес Арбер , листья представляют собой частичные побеги [41] , происходящие из зачатков листьев на верхушке побега. На ранних стадиях развития они уплощены в дорзивентральном направлении как с дорсальной, так и с вентральной поверхностью. [14] Сложные листья ближе к побегам, чем простые листья. Исследования развития показали, что сложные листья, как и побеги, могут разветвляться в трех измерениях. [42] [43] На основе молекулярной генетики Эккардт и Баум (2010) пришли к выводу, что «в настоящее время общепринято, что сложные листья проявляют свойства как листа, так и побега». [44]

Экология

Биомеханика

Растения реагируют и адаптируются к факторам окружающей среды, таким как свет и механический стресс от ветра. Листьям необходимо поддерживать свою массу и выравниваться таким образом, чтобы оптимизировать воздействие солнца, обычно более или менее горизонтально. Однако горизонтальное выравнивание максимизирует воздействие изгибающих сил и отказов от таких стрессов, как ветер, снег, град, падающие обломки, животные и истирание окружающей листвы и растительных структур. В целом листья относительно хрупкие по сравнению с другими структурами растений, такими как стебли, ветви и корни. [45]

И листовая пластинка, и структура черешка влияют на реакцию листа на такие силы, как ветер, позволяя в определенной степени менять положение, чтобы минимизировать сопротивление и повреждение, а не сопротивление. Подобное движение листьев может также увеличить турбулентность воздуха вблизи поверхности листа, что утончает пограничный слой воздуха, непосредственно прилегающий к поверхности, увеличивая способность к газообмену и теплообмену, а также фотосинтезу. Сильные силы ветра могут привести к уменьшению количества листьев и площади поверхности, что, хотя и снижает сопротивление, влечет за собой компромисс , связанный с уменьшением фотосинтеза. Таким образом, конструкция листьев может включать компромисс между приростом углерода, терморегуляцией и потерей воды, с одной стороны, и затратами на выдерживание как статических, так и динамических нагрузок. В сосудистых растениях перпендикулярные силы распространяются на большую площадь и относительно гибки как при изгибе, так и при кручении , что позволяет осуществлять упругую деформацию без повреждений. [45]

Прочность многих листьев зависит от гидростатической поддержки, организованной вокруг скелета сосудистой ткани, которая зависит от поддержания состояния воды в листе. И механика, и архитектура створки отражают потребность в транспортировке и поддержке. Рид и Стоукс (2006) рассматривают две основные модели: «гидростатическую» и «двутавровую» форму (см. Рис. 1). [45] Гидростатические листья, такие как Prostanthera lasianthos , большие и тонкие, поэтому может потребоваться несколько листьев, а не одиночные большие листья из-за количества жилок, необходимых для поддержки периферии больших листьев. Но большой размер листьев способствует эффективности фотосинтеза и сохранению воды, что требует дополнительных компромиссов. С другой стороны, двутавровые листья, такие как Banksia Marginata, имеют специальные структуры, придающие им жесткость. Эти двутавровые балки образуются из расширений оболочки склеренхимы , встречающихся с жесткими субэпидермальными слоями. Это смещает баланс с опоры на гидростатическое давление на структурную поддержку, что является очевидным преимуществом там, где воды относительно мало.[45] Длинные узкие листья легче сгибаются, чем яйцевидные листовые пластинки той же площади. У однодольных обычно такие линейные листья, которые максимизируют площадь поверхности и минимизируют самозатенение. В них высокая доля продольных основных жилок обеспечивает дополнительную поддержку. [45]

Взаимодействие с другими организмами

Некоторые насекомые , например Kallima inachus , имитируют листья.

Хотя листья не так питательны, как другие органы, такие как фрукты, они служат источником пищи для многих организмов. Лист является жизненно важным источником производства энергии для растений, и растения выработали защиту от животных, которые потребляют листья, такие как дубильные вещества , химические вещества, которые препятствуют перевариванию белков и имеют неприятный вкус. Животные, которые специализируются на поедании листьев, известны как фоливоры .

У некоторых видов есть загадочные приспособления, с помощью которых они используют листья, чтобы избежать хищников. Например, гусеницы некоторых листоверток создают в листе небольшой дом, складывая его на себя. Некоторые пилильщики аналогичным образом скручивают в трубочки листья своих пищевых растений. Самки Attelabidae , так называемых листоверток, откладывают яйца в листья, которые затем свертывают в качестве средства защиты. Другие травоядные животные и их хищники имитируют внешний вид листа. Рептилии, такие как некоторые хамелеоны, и насекомые, такие как кузнечики , также имитируют колебательные движения листьев на ветру, перемещаясь из стороны в сторону или вперед и назад, уклоняясь при этом от возможной угрозы.

Сезонная потеря листьев

Листья меняют цвет осенью (осенью)

Листья в умеренных , бореальных и сезонно засушливых зонах могут быть сезонно лиственными (опадать или отмирать в ненастный сезон). Этот механизм сбрасывания листьев называется опадением . Когда лист сбрасывается, на ветке остается рубец. Холодной осенью они иногда меняют цвет и становятся желтыми , ярко- оранжевыми или красными , так как различные вспомогательные пигменты ( каротиноиды и ксантофиллы ) обнаруживаются, когда дерево реагирует на холод и уменьшение количества солнечного света , сокращая выработку хлорофилла. Сейчас считается, что красные антоциановые пигменты вырабатываются в листьях по мере их отмирания, возможно, для маскировки желтого оттенка, остающегося при потере хлорофилла - желтые листья, по-видимому, привлекают травоядных животных, таких как тля . [46] Оптическая маскировка хлорофилла антоцианами снижает риск фотоокислительного повреждения клеток листьев по мере их старения, что в противном случае может снизить эффективность извлечения питательных веществ из стареющих осенних листьев. [47]

Эволюционная адаптация

Прицветники пуансеттии — это листья, которые приобрели красную пигментацию, чтобы привлекать насекомых и птиц к центральным цветкам. Эту адаптивную функцию обычно выполняют лепестки (которые сами по себе представляют собой листья, сильно измененные в результате эволюции).

В ходе эволюции листья адаптировались к различным средам следующим образом :

Терминология

Термины морфологии листьев

Форма

Листья различной морфологии (по часовой стрелке сверху слева): трехраздельные лопастные, эллиптические с пильчатым краем, пальчатое жилкование, заостренные нечетно-перистые (в центре), перисто-рассеченные, лопастные, эллиптические с цельным краем.

Край (поля)

Край или поле — это внешний периметр листа. Термины взаимозаменяемы.

Апекс (наконечник)

База

Остроконечный
Подходим к острой, узкой, продолжительной точке.
Острый
Подходим к острой, но не продолжительной точке.
Ушной
Ушной формы.
сердцевидный
Сердцевидной формы с выемкой к плодоножке.
Кунате
Клиновидный.
Хастате
По форме напоминает алебарду, базальные лопасти направлены наружу.
Косой
Косой.
почкообразный
Почковидной формы, но более круглые и широкие, чем длинные.
Закругленный
Изогнутая форма.
стрелец
По форме напоминает наконечник стрелы, с острыми базальными лопастями, направленными вниз.
Усечь
Резко заканчивается плоским концом, который выглядит отрезанным.

Поверхность

Чешуйчатые листья сосны острова Норфолк .

Поверхность листьев также является местом обитания большого количества микроорганизмов ; в этом контексте ее называют филлосферой .

Лепидот
Покрыты мелкими шелушащимися чешуйками.

волосатость

Листья коровяка обыкновенного ( Verbascum thapsus ) покрыты плотными звездчатыми трихомами.
Изображение трихом на нижней поверхности листа Coleus blumei ( колеус ) с помощью сканирующего электронного микроскопа
Листья шелковистой астры ( Symphyotrichum sericeum ) шероховатые.

«Волоски» на растениях правильно называются трихомами . Листья могут иметь несколько степеней опушения. Значения некоторых из следующих терминов могут совпадать.

Арахноидальный, или арахноз
Со множеством тонких, запутанных волосков, создающих впечатление паутины.
Барбеллате
С мелко колючими волосками (усиками).
Бородатый
С длинными жесткими волосами.
Щетинистый
С жесткими колючками, похожими на волосы.
канесцентный
Седой, с густым серовато-белым опушением.
Инфузория
По краям окаймлены короткими волосками (ресничками).
Ресничный
Мелкореснитчатые.
Флоккоза
С пучками мягких, шерстяных волос, которые имеют свойство стираться.
глянцевый
Выпадение волос с возрастом.
Голый
Никаких волос нету.
Железистый
С железой на кончике волоса.
Хирсуте
С довольно грубой или жесткой шерстью.
Хиспид
С жесткими щетинистыми волосками.
безумный
Мгновенно шипел.
седой
С тонким плотным серовато-белым опушением.
Ланате, или ланосе
С густыми волосами.
Пилосе
С мягкими, четко разделенными волосками.
Половозрелый, или половозрелый
С тонкими волосками.
половозрелый
С мягкой, короткой и прямостоячей шерстью.
Чешуйчатый, или чешуйчатый
Грубый на ощупь.
серьезный
Шелковистый вид благодаря тонким, прямым и прижатым (плотно прилегающим и плоским) волоскам.
шелковистый
С прижатым, мягким и прямым опушением.
Звездчатая, или звездчатая
С волосами звездообразной формы.
Стригоза
С прижатыми, острыми, прямыми и жесткими волосками.
войлочный
Густо опушён спутанными мягкими белыми пушистыми волосками.
Кано-войлочный
Между канесцентным и войлочным.
Валяно-войлочный
Шерстистый и спутанный с вьющимися волосками.
Войлочная лоза
Мелко или слегка войлочно-опушенный.
ворсинчатый
С длинными и мягкими волосками, обычно изогнутыми.
Шерстистый
С длинными, мягкими и извилистыми или спутанными волосками.

Тайминг

истерантный
Развивается после цветков [48]
синантозный
Развиваются одновременно с цветками [49]

Жилкование

Классификация

Типы первичного жилкования засоса

Был описан ряд различных систем классификации рисунков жилок листьев (жилкование или жилкование), [29] , начиная с Эттингсгаузена (1861), [50] вместе со многими различными описательными терминами, а терминология была описана как «грозная». ". [29] Одной из наиболее распространенных среди них является система Хики, первоначально разработанная для « двудольных » и использующая ряд терминов Эттингсхаузена, заимствованных из греческого языка (1973–1979): [51] [52] [53] ( см. также : Симпсон Рисунок 9.12, стр. 468) [29]

Система Хикки
1. Перистые (перисто-жилковые, сетчатые, перисто-сетчатые, перисто-ребристые, перисто-нервные или перисто-жилковые).
Вены возникают перистыми (перистыми) из единственной первичной вены (средней вены) и подразделяются на вторичные прожилки, известные как вены более высокого порядка. Они, в свою очередь, образуют сложную сеть. Этот тип жилкования типичен (но не ограничивается) « двудольными » (неоднодольными покрытосеменными ). Например, Остря .
Различают три подтипа перистого жилкования:
Краспедодромус (греч. kraspedon – край, дромос – бег)
Основные жилки доходят до края листа.
Камптодромный
Основные вены проходят близко к краю, но изгибаются до пересечения с краем.
гиподромный
Все вторичные вены отсутствуют, рудиментарны или скрыты.
Они, в свою очередь, имеют ряд дополнительных подтипов, таких как эвкамптодромный, при котором вторичные жилки изгибаются вблизи края, не соединяясь с соседними вторичными жилками.
Перистый
2. Параллелодромные (параллельножилковые, параллельноребристые, параллельнонервные, пеннипараллельные, полосатые).
Две или несколько первичных жилок, начинающихся рядом друг с другом у основания листа, идущих параллельно друг другу до верхушки, а затем сходящихся там. Комиссуральные вены (мелкие вены) соединяют большие параллельные вены. Типично для большинства однодольных растений , например трав .
Также используются дополнительные термины маргинальный (первичные жилки достигают края) и сетчатый (сетчатый).
Параллелодромный
3. Кампилодромный ( campylos – изогнутый)
Несколько первичных жилок или ветвей, берущих начало в одной точке или вблизи нее и идущих изогнутыми дугами, а затем сходящихся на вершине. Например, Майантемум .
кампилодромный
4. Акродромный
Две или более первичных или хорошо развитые вторичные жилки в сходящихся дугах к вершине, без базальной кривизны, как у кампилодромного. Могут быть базальными или супрабазальными в зависимости от происхождения, совершенными или несовершенными в зависимости от того, достигают ли они 2/3 длины вершины. Например, Miconia (базальный тип), Endlicheria (супрабазальный тип).
Акродромный
5. Актинодромный
Три и более первичных жилок, радиально расходящихся из одной точки. Например, Arcangelisia (базальный тип), Givotia (супрабазальный тип).
Актинодромный
6. Палинактодромный
Первичные жилки с одной или несколькими точками вторичного дихотомического ветвления за пределами первичного расхождения, расположенные близко или более удаленно. Например, Платан .
Жилкование листа пуансеттии (Euphorbia pulcherrima)
Жилкование листа пуансеттии (Euphorbia pulcherrima).
Палинактодромный

Типы 4–6 аналогичным образом можно подразделить на базальные (первичные первичные волокна соединяются у основания лопасти) или супрабазальные (расходящиеся над основанием лопасти), а также совершенные или несовершенные, а также флебеллатные.

Примерно в то же время Мелвилл (1976) описал систему, применимую ко всем покрытосеменным растениям, используя латинскую и английскую терминологию. [54] В Мелвилле также было шесть подразделений в зависимости от порядка развития вен.

Арбускулярный (arbuscularis)
Многократное ветвление с помощью регулярной дихотомии с образованием трехмерной кустообразной структуры, состоящей из линейных сегментов (2 подкласса)
Флабеллята (flabellatus)
Первичные жилки прямые или лишь слегка изогнутые, веерообразно расходящиеся от основания (4 подкласса).
Пальматус (пальматус)
Изогнутые первичные вены (3 подкласса)
Перистый (перистый)
Единственная первичная жилка, средняя жилка, вдоль которой через более или менее равные промежутки расположены прямые или дугообразные вторичные жилки (6 подклассов).
Коллимат (коллимат)
Многочисленные продольно-параллельные первичные жилки, отходящие от поперечной меристемы (5 подклассов).
Конглютинат (conglutinatus)
Произведено от сросшихся перистых листочков (3 подкласса).

Модифицированная форма системы Хики была позже включена в Смитсоновскую классификацию (1999), которая предложила семь основных типов жилкования, основанных на архитектуре первичных жилок, с добавлением Flabellate в качестве дополнительного основного типа. Затем была проведена дальнейшая классификация на основе вторичных жил с еще 12 типами, такими как;

Брохидодромный
Закрытая форма, в которой второстепенные ветви соединены в ряд выступающих арок, как у Хильдегардии .
Краспедодромный
Открытая форма с вторичными ветвями, заканчивающимися по краю зубчатыми листьями, как у Celtis .
эвкамптодромный
Промежуточная форма с перевернутыми вторичными ветвями, которые постепенно уменьшаются на вершине, но внутри края, и соединены промежуточными третичными жилками, а не петлями между вторичными ветвями, как у Cornus .
кладодромный
Вторичные ветви свободно ветвятся к краю, как у Rhus .

термины, которые использовались в качестве подтипов в исходной системе Хики. [55]

Вторичное жилкование

Дальнейшие описания включали жилки более высокого порядка или второстепенные жилки и узоры ареол ( см . Рабочую группу по архитектуре листьев, рисунки 28–29). [55]

Жгутиковое жилкование, Adiantum cunninghamii.
флабеллатировать
От нескольких до многих одинаковых тонких базальных жилок, расходящихся радиально под небольшими углами и ветвящихся на вершине. Например, Параномус .
флабеллатировать

При анализе структуры жилок часто учитываются порядки жилок, тип первичных жил, тип вторичных жил (основные жилы) и плотность второстепенных вен. Ряд авторов приняли упрощенные варианты этих схем. [56] [29] В простейшем случае основные типы жилок можно разделить на три или четыре группы в зависимости от рассматриваемых подразделений растения;

где пальчатая относится к множеству первичных жилок, отходящих от черешка, в отличие от ответвлений от центральной главной жилки в перистой форме, и включает оба типа засоса 4 и 5, которые сохраняются как подтипы; например, пальчато-акродромный ( см. Справочник Службы национальных парков). [57]

Пальчатое жилкование, Acer truncatum.
Пальчато-сетчатые, пальчато-сетчатые, пальчато-жилковые, веерообразно-жилковые.
Несколько основных жилок примерно одинакового размера расходятся от общей точки у основания листа, где прикрепляется черешок, и расходятся к краю листа. Листья с пальчатыми прожилками часто лопастные или разделенные, лопасти расходятся от общей точки. Они могут различаться по числу первичных жилок (3 и более), но всегда расходятся из общей точки. [58] например, большинство Acer (клены).
Пальчатая кость
Другие системы

В качестве альтернативы Симпсон использует: [29]

Хладнокровный
Центральная средняя жилка без боковых жилок ( микрофилл ), наблюдается у несемянных трахеофитов , таких как хвощи.
дихотомический
Вены последовательно разветвляются на вены одинакового размера из общей точки, образуя Y-образное соединение и расходясь веером. Среди древесных растений умеренного пояса гинкго двулопастный — единственный вид с дихотомическим жилкованием. Также некоторые птеридофиты (папоротники). [58]
Параллельно
Первичные и вторичные жилки примерно параллельны друг другу, проходят по всей длине листа, часто соединены короткими перпендикулярными звеньями, а не образуют сети. У некоторых видов параллельные жилки соединяются у основания и вершины, например, у игольчатых вечнозеленых растений и трав. Характерно для однодольных, но исключения включают Arisaema и, как показано ниже, сетчатую. [58]
Сетчатые (сетчатые, перистые)
Выраженная средняя жилка, по обеим сторонам которой отходят вторичные жилки. Название происходит от конечных прожилок, которые образуют взаимосвязанную сеть, подобную узору или сети. (Первичное и вторичное жилкование можно назвать перистым, а сетчатое, как и более тонкие жилки, - сетчатым или сетчатым); большинство неоднодольных покрытосеменных, за исключением Calophyllum . Некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование, в том числе Colocasia , Dioscorea и Smilax . [58]

Однако эти упрощенные системы допускают дальнейшее разделение на несколько подтипов. Симпсон [29] (и другие) [59] разделяет параллельные и сетчатые (а некоторые используют только эти два термина для покрытосеменных) [60] на основании числа первичных жилок (коста) следующим образом;

Параллельно
Пенни-параллельный (перистая, перистая параллель, односостная параллель)
Единственная центральная выступающая средняя жилка, отходящие от нее вторичные жилки отходят перпендикулярно ей и идут параллельно друг другу к краю или кончику, но не соединяются (анастомозируют). Термин однокостный относится к выступающей единственной средней жилке (косте), проходящей по всей длине листа от основания до вершины. например , Zingiberales , такие как бананы и т. д.
Пальчато-параллельный (многосостоятельный параллельный)
Несколько одинаково выраженных первичных жилок, исходящих из одной точки у основания и идущих параллельно кончику или краю. Термин «мультикостный» относится к наличию более одной выступающей главной вены. например, «веерные» (пальчатые) пальмы (Arecaceae)
Многоуровневая параллельная конвергенция
Средние жилки сходятся на вершине, например, Bambusa arundinacea = B. bambos (Aracaceae), Eichornia .
Многосостояние параллельное расхождение
Средние жилки расходятся более или менее параллельно к краю, например, Borassus (Poaceae), веерные пальмы.
Сетчатый (сетчатый)
Перистолистные (жилковые, сетчатые, одностворчатые).
Одна выступающая средняя жилка, идущая от основания к вершине, вторичные жилки, отходящие с обеих сторон по длине первичной средней жилки, идущие к краю или вершине (кончику), с сетью более мелких жилок, образующих сетку (сетку или сеть). например Mangifera , Ficus religiosa , Psidium guajava , Hibiscus rosa-sinensis , Salix alba.
Пальчатые (многодольные сетчатые)
Несколько первичных жилок, исходящих из одной точки и идущих от основания к вершине. например Liquidambar styraciflua . Его можно подразделить дальше;
Мультикостный конвергентный
Основные жилки расходятся от начала основания, затем сходятся к кончику. например , Зизифус , Смилакс , Корица
Многосостояние расходящееся
Все основные жилки расходятся к кончику. например , Gossypium , Cucurbita , Carica papaya , Ricinus communis
Тройчатые (тройчато-сетчатые)
Три первичные жилки, как указано выше, например ( см. ) Ceanothus leucodermis , [61] C. tomentosus , [62] Encelia Farinosa.
Образцы жилкования Симпсона

Эти сложные системы не часто используются в морфологическом описании таксонов, но полезны для идентификации растений [29] , хотя их критикуют за чрезмерное обременение жаргоном. [63]

Более старая и еще более простая система, используемая в некоторых видах флоры [64] , использует только две категории: открытую и закрытую. [65]

Другие описательные термины

Существует также множество других описательных терминов, часто очень специализированных и привязанных к конкретным таксономическим группам. [66] Выраженность вен зависит от ряда особенностей. К ним относятся ширина вен, их выступание по отношению к поверхности пластинки и степень непрозрачности поверхности, которая может скрывать более мелкие вены. В связи с этим вены называются неясными , а порядок скрытых вен и верхняя, нижняя или обе поверхности уточняются дополнительно. [67] [58]

Термины, описывающие выступающие вены, включают буллезную , желобчатую , плоскую , желобчатую , вдавленную , выступающую и утопленную ( рис . 6.1 Hawthorne & Lawrence 2013). [63] [68] Жилки могут проявляться по-разному на разных участках листа. Например, Pimenta Racemosa имеет желобчатую среднюю жилку на верхней поверхности, но она заметна на нижней поверхности. [63]

Описание выступания вен:

Буллатировать
Поверхность листа приподнята в виде ряда куполов между жилками на верхней поверхности и поэтому также с выраженными углублениями. например, Rytigynia pauciflora , [69] Vitis vinifera
Направленный (каналикулирующий)
Вены погружаются под поверхность, образуя округлый канал. Иногда путают с «желобами», потому что каналы могут функционировать как желоба для стока дождя и обеспечения высыхания, как у многих Melastomataceae . [70] например ( см. ) Pimenta Racemosa (Myrtaceae), [71] Clidemia hirta (Melastomataceae).
с желобами
Жилки частично выступающие, гребень над поверхностью листовой пластинки, но с каналами, идущими вдоль каждой стороны, как желоба.
Впечатленный
Жилка образует приподнятую линию или гребень, лежащий ниже плоскости несущей ее поверхности, как бы вдавленной в нее, и часто обнажается на нижней поверхности. Ткани возле вен часто сморщиваются, придавая им впалый или рельефный вид.
Затемнять
Вены не видны или совсем нечеткие; если не указано, то не видно невооруженным глазом. например, Berberis gagnepainii . У этого барбериса жилки неясны только на нижней поверхности. [72]
Видный
Вена приподнята над окружающей поверхностью, чтобы ее можно было легко прощупать пальцем. например ( см. ) Pimenta Racemosa , [71] Spathiphyllum cannifolium [73]
Утопленный
Вена погружена под поверхность, более выражена, чем окружающие ткани, но более углублена в русле, чем при вдавленных венах. например, Калина складчатая .
Типы выступания вен

Описание других особенностей:

Плинервий (плинервед)
Более одной главной вены (нерва) у основания. Боковые вторичные жилки ветвятся от точки над основанием листа. Обычно выражается суффиксом , например, в трех- или трехслойном листе. В трехслойном (триплиневидном) листе три основные жилки разветвляются над основанием пластинки (две вторичные жилки и главная жилка) и впоследствии идут по существу параллельно, как у Ceanothus и у Celtis . Точно так же пятижилковый (пятижилковый) лист имеет четыре второстепенные жилки и одну главную жилку. У Melastomataceae особенно заметен рисунок из 3–7 жилок . Этот термин также использовался в Vaccinieae . Этот термин использовался как синоним акродромного, пальчато-акродромного или супрабазального акродромного, и считается, что он имеет слишком широкое определение. [74] [74]
Лестничная форма
Вены расположены как ступеньки лестницы, особенно вены более высокого порядка.
субмаргинальный
Жилки идут близко к краю листа.
Тринервед
2 основных базальных нерва, кроме среднего ребра

Схемы жилкования

Размер

Термины мегафилл , макрофилл , мезофилл , нотофилл , микрофилл , нанофилл и лептофилл используются для описания размеров листьев (в порядке убывания) в классификации, разработанной в 1934 году Кристеном К. Раункером и с тех пор модифицированной другими. [75] [76]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ аб Исав 2006.
  2. ^ Хаупт 1953.
  3. ^ аб Маусет 2009.
  4. ^ «Система стрельбы». Словарь ботанической терминологии . Питомник искусств кактусов. nd Архивировано из оригинала 4 мая 2021 года . Проверено 4 мая 2021 г.
  5. ^ Джеймс и др. 1999.
  6. ^ abcde Стюарт и Ротвелл 1993.
  7. ^ Куни-Советтс и Саттлер 1987.
  8. ^ Цукая 2013.
  9. ^ Фейжер 2006.
  10. ^ Перселл 2016.
  11. ^ Виллерт и др. 1992.
  12. ^ Байер 1982.
  13. ^ Марлот 1913–1932.
  14. ^ abc Симпсон 2011, с. 356.
  15. ^ Крог 2010.
  16. ^ Джеймс и Белл 2000.
  17. ^ Хейвуд и др. 2007.
  18. ^ Симпсон 2011, стр. 356–357.
  19. ^ Халле 1977.
  20. ^ abc Botany Illustrated: Знакомство с растениями Основные группы Семейства цветковых растений . Томсон Сайенс. 1984. с. 21.
  21. ^ Дидье Рейнхардт и Крис Кулемайер, «Филлотаксис у высших растений», в книге Майкла Т. Макмануса, Брюса Вейта, ред., Меристематические ткани в росте и развитии растений , январь 2002 г., ISBN 978-1-84127-227-6 , Wiley- Блэквелл. 
  22. ^ Коксетер HS (1961). Введение в геометрию . Уайли. п. 169.
  23. ^ Рейнхардт и Кулемайер, стр. 175
  24. ^ Такааки Ёнекура, Акитоши Ивамото, Хиронори Фудзита, Мунетака Сугияма, «Исследования математической модели комплексного формирования основных и второстепенных филлотаксисных паттернов у растений с преобладающим акцентом на филлотаксис ориксата», PLOS Computational Biology: 6 июня 2019 г., doi: 10.1371 /journal.pcbi.1007044
  25. ^ Роллан-Лаган и др. 2009.
  26. ^ Стены abc 2011.
  27. ^ abc Дикисон 2000.
  28. ^ аб Рудалл 2007.
  29. ^ abcdefghi Simpson 2011, Жилкование листьев, стр. 465–468.
  30. ^ abcd Sack & Scoffoni 2013.
  31. ^ abc Рот-Небельсик и др. 2001.
  32. ^ Уэно и др. 2006.
  33. ^ Рунионс и др. 2005.
  34. ^ Мэсси и Мерфи 1996, Текстура поверхностного жилкования
  35. ^ Багчи и др. 2016.
  36. ^ Кот 2009.
  37. ^ Клементс 1905.
  38. ^ Кудер и др. 2002.
  39. ^ Корсон и др. 2009.
  40. ^ Лагуна и др. 2008.
  41. ^ Арбер 1950.
  42. ^ Рутисхаузер и Саттлер 1997.
  43. ^ Лакруа и др. 2003.
  44. ^ Экардт и Баум 2010.
  45. ^ abcde Рид и Стоукс 2006.
  46. ^ Доринг и др. 2009.
  47. ^ Фейлд и др. 2001.
  48. ^ «Глоссарий Кью - определение истеричного состояния» . 3 декабря 2013. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 12 мая 2017 г.{{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  49. ^ «Глоссарий Кью - определение синантуса» . 3 декабря 2013. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 12 мая 2017 г.{{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  50. ^ Эттингсгаузен 1861.
  51. ^ Хикки 1973.
  52. ^ Хики и Вулф 1975.
  53. ^ Хикки 1979.
  54. ^ Мелвилл 1976.
  55. ^ ab Рабочая группа по архитектуре Leaf 1999.
  56. ^ Джадд и др. 2007.
  57. ^ Флориссанский листовой ключ 2016.
  58. ^ abcde Kling et al 2005, Жилкование листьев
  59. ^ Берг 2007.
  60. ^ Морфология покрытосеменных 2017, Жилкование.
  61. ^ Симпсон 2017, Ceanothus leucodermis
  62. ^ Симпсон 2017, Ceanothus tomentosus
  63. ^ abc Hawthorne & Lawrence 2013, Жилкование листьев, стр. 135–136.
  64. ^ Каллен и др. 2011.
  65. ^ Пляж 1914, Венация
  66. ^ Неотропики 2017.
  67. ^ Оксфордский словарь гербариев, 2017 г.
  68. ^ Оксфордский глоссарий гербариев 2017, Выдающееся положение вен
  69. ^ Вердкорт и Бридсон 1991.
  70. ^ Hemsley & Poole 2004, Морфология листьев и сушка, с. 254
  71. ^ ab Hughes 2017, Pimenta Racemosa
  72. ^ Каллен и др. 2011, Berberis gagnepainii vol. II стр. 398
  73. ^ Квантлен 2015, Spathiphyllum cannifolium.
  74. ^ аб Педраса-Пеньалоса, 2013.
  75. ^ Уиттен и др. 1997.
  76. ↑ Уэбб, Лен (1 октября 1959 г.). «Физиономическая классификация тропических лесов Австралии». Журнал экологии . Британское экологическое общество: Журнал экологии Vol. 47, № 3, стр. 551–570. 47 (3): 555. Бибкод : 1959JEcol..47..551W. дои : 10.2307/2257290. JSTOR  2257290.

Библиография

Книги и главы

Статьи и тезисы

Веб-сайты

Глоссарии

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с листьями и жилками листьев .
Найдите лист в Викисловаре, бесплатном словаре.