stringtranslate.com

Цветок

Цветок , также известный как цветение или соцветие , является репродуктивной структурой, обнаруженной у цветковых растений (растений отдела покрытосеменных ). Цветы состоят из комбинации вегетативных органов — чашелистиков , которые охватывают и защищают развивающийся цветок. Эти лепестки привлекают опылителей, и репродуктивных органов, которые производят гаметофиты , которые у цветковых растений производят гаметы . Мужские гаметофиты, которые производят сперму, заключены в пыльцевые зерна, произведенные в пыльниках . Женские гаметофиты содержатся в семяпочках, произведенных в завязи .

Большинство цветковых растений зависят от животных, таких как пчелы, моли и бабочки, которые переносят пыльцу между разными цветами, и эволюционировали, чтобы привлекать этих опылителей различными стратегиями, включая яркие, заметные лепестки, привлекательные запахи и производство нектара , источника пищи для опылителей. [1] Таким образом, многие цветковые растения коэволюционировали с опылителями, чтобы быть взаимозависимыми в услугах, которые они предоставляют друг другу: в случае растения, это средство размножения; в случае опылителя, это источник пищи. [2]

Когда пыльца с пыльника цветка попадает на рыльце , это называется опылением. Некоторые цветы могут самоопыляться , производя семена, используя пыльцу с другого цветка того же растения, но у других есть механизмы, предотвращающие самоопыление, и они полагаются на перекрестное опыление , когда пыльца переносится с пыльника одного цветка на рыльце другого цветка на другой особи того же вида. Самоопыление происходит в цветах, где тычинки и плодолистики созревают одновременно и расположены так, что пыльца может попасть на рыльце цветка. Это опыление не требует от растения вложений в обеспечение нектара и пыльцы в качестве пищи для опылителей. [3] Некоторые цветы производят диаспоры без оплодотворения ( партенокарпия ). После оплодотворения завязь цветка развивается в плод , содержащий семена .

Цветы издавна ценятся за свою красоту и приятный аромат, а также имеют культурное значение как религиозные, ритуальные или символические объекты или источники лекарств и пищи.

Этимология

Flower происходит от среднеанглийского flour , которое относилось как к молотому зерну, так и к репродуктивной структуре растений, до того, как отделилось в 17 веке. Первоначально оно произошло от латинского имени итальянской богини цветов, Флоры . Ранним словом для flower в английском языке было bloom , [4] хотя сейчас оно относится только к цветам фруктовых деревьев . [5]

Морфология

Схема частей цветка.

Морфологию цветка, или его форму и структуру, [ 6] можно рассматривать в двух частях: вегетативную часть, состоящую из нерепродуктивных структур, таких как лепестки ; и репродуктивные или половые части. Стереотипный цветок состоит из четырех видов структур, прикрепленных к кончику короткого стебля или оси, называемого цветоложем . Каждая из этих частей или цветковых органов расположена по спирали, называемой мутовкой . [7] Четыре основных мутовки (начинающиеся от основания цветка или самого нижнего узла и идущие вверх) — это чашечка , венчик , андроцей и гинецей . Вместе чашечка и венчик составляют нерепродуктивную часть цветка, называемую околоцветником , и в некоторых случаях могут не различаться. Если это так, то они описываются как листочки околоцветника . [8]

Околоцветник

Чашечка

Чашелистики , которые в совокупности называются чашечкой, представляют собой видоизмененные листья, которые находятся на самой внешней мутовке цветка. Они похожи на листья, поскольку имеют широкое основание, устьица и хлорофилл [9] и могут иметь прилистники . Чашелистики часто восковые и жесткие и быстро растут, чтобы защитить цветок по мере его развития. [9] [10] Они могут быть листопадными , но чаще растут, чтобы помочь в распространении плодов. Если чашечка срослась, ее называют сростносепальной. [9]

Венчик

Лепестки , или венчик, представляют собой почти или полностью бесволокнистые листовидные структуры, которые образуют самую внутреннюю мутовку околоцветника. Они часто нежные и тонкие и обычно окрашены, имеют форму или аромат, чтобы способствовать опылению. [ 11] Хотя по форме они похожи на листья, они больше похожи на тычинки, поскольку образуются почти одновременно друг с другом, но их последующий рост задерживается. Если венчик срастается вместе, он называется сростнолепестным. [12]

Репродуктивный

Репродуктивные части пасхальной лилии ( Lilium longiflorum ). 1. Рыльце, 2. Столбик, 3. Тычинки, 4. Тычиночная нить, 5. Лепесток.

Андроцей

Андроцей , или тычинки, — это мутовка мужских частей, производящих пыльцу. Тычинки обычно состоят из пыльника , состоящего из четырех пыльцевых мешочков, расположенных в двух теках , соединенных с нитью , или стеблем. Пыльник содержит микроспороциты, которые становятся пыльцой , мужским гаметофитом , после прохождения мейоза . Хотя они демонстрируют самые большие различия среди цветковых органов, андроцей обычно ограничивается только одной мутовкой и только в редких случаях двумя мутовками. Тычинки различаются по количеству, размеру, форме, ориентации и точке соединения с цветком. [11] [12]

В целом существует только один тип тычинок, но есть виды растений, у которых цветки имеют два типа: «нормальные» и с пыльниками, которые производят стерильную пыльцу, предназначенную для привлечения опылителей. [13]

Гинецей

Гинецей , или плодолистики , — это женская часть цветка, находящаяся на самом внутреннем завитке. Каждый плодолистик состоит из рыльца , которое принимает пыльцу, столбика , который действует как стебель, и завязи , которая содержит семяпочки. Плодолистики могут встречаться в одном или нескольких завитках, и когда они срастаются, их часто называют пестиком . Внутри завязи семяпочки прикреплены к плаценте с помощью структур, называемых фуникули . [14] [15]

Вариация

Хотя такое расположение считается «типичным», виды растений демонстрируют широкое разнообразие в структуре цветка. [16] Четыре основные части цветка обычно определяются их положением на цветоложе, а не их функцией. Во многих цветах отсутствуют некоторые части, или части могут быть модифицированы в другие функции или выглядеть как то, что обычно является другой частью. [17] В некоторых семействах, таких как злаки , лепестки значительно редуцированы; у многих видов чашелистики красочные и похожи на лепестки. Другие цветы имеют модифицированные лепестковидные тычинки; махровые цветки пионов и роз в основном представляют собой лепестковидные тычинки. [18]

Многие цветы обладают симметрией. Когда околоцветник делится пополам по центральной оси из любой точки и образуются симметричные половинки, цветок называется актиноморфным или правильным. Это пример радиальной симметрии . Когда цветы делятся пополам и образуются только одна линия, которая образует симметричные половинки, цветок называется неправильным или зигоморфным . Если, в редких случаях, они вообще не имеют симметрии, их называют асимметричными. [19] [20]

Цветы могут быть прикреплены непосредственно к растению у его основания ( сидячий — опорный стебель или стебель сильно редуцирован или отсутствует). [21] Стебель или стебель, стягивающий цветок или соцветие цветов, называется цветоносом . Если цветонос поддерживает более одного цветка, стебли, соединяющие каждый цветок с главной осью, называются цветоножками . [22] Верхушка цветкового стебля образует терминальное вздутие, которое называется торусом или цветоложем. [20]

У большинства видов отдельные цветки имеют как плодолистики, так и тычинки. Ботаники описывают эти цветы как совершенные, обоеполые или гермафродитные . У некоторых видов растений цветки несовершенные или однополые: имеющие только либо мужские (тычинки), либо женские (плодолистики) части. Если однополые мужские и женские цветки появляются на одном и том же растении, вид называется однодомным . [23] Однако, если отдельное растение является либо женским, либо мужским, вид называется двудомным . У многих цветов есть нектарники , которые представляют собой железы, которые вырабатывают сахаристую жидкость, используемую для привлечения опылителей. Они не считаются органом сами по себе. [24]

Соцветие

Калла — это не один цветок . Это соцветие из маленьких цветков, прижатых друг к другу на центральном стебле, окруженном большим лепестковидным прицветником . [25]

У тех видов, которые имеют более одного цветка на оси, коллективное соцветие цветов называется соцветием . Некоторые соцветия состоят из множества мелких цветков, расположенных в форме, напоминающей один цветок. Типичным примером этого являются большинство представителей очень большой группы сложных ( Asteraceae ). Например, одна маргаритка или подсолнечник — это не цветок, а головка цветка — соцветие, состоящее из многочисленных цветков (или цветочков). [26] Соцветие может включать специализированные стебли и модифицированные листья, известные как прицветники . [27]

Цветочные диаграммы и формулы

Цветочная формула — это способ представления структуры цветка с использованием определенных букв, цифр и символов, представляющий существенную информацию о цветке в компактной форме. Она может представлять таксон , обычно давая диапазоны чисел различных органов или конкретных видов. Цветочные формулы были разработаны в начале 19 века, и с тех пор их использование сократилось. Преннер и др. (2010) разработали расширение существующей модели, чтобы расширить описательные возможности формулы. [28] Формат цветочных формул различается в разных частях мира, но они передают одну и ту же информацию. [29] [30] [31] [32]

Структура цветка также может быть выражена с помощью цветочных диаграмм . Использование схематических диаграмм может заменить длинные описания или сложные рисунки в качестве инструмента для понимания как цветочной структуры, так и эволюции. Такие диаграммы могут показывать важные особенности цветов, включая относительное расположение различных органов, включая наличие слияния и симметрии, а также структурные детали. [33]

Разработка

Цветок развивается на модифицированном побеге или оси из определенной апикальной меристемы ( определенный означает, что ось растет до установленного размера). Он имеет сжатые междоузлия, несущие структуры, которые в классической морфологии растений интерпретируются как сильно модифицированные листья . [34] Однако подробные исследования развития показали, что тычинки часто зарождаются более или менее как модифицированные стебли (кауломы), которые в некоторых случаях могут даже напоминать веточки . [35] [16] Принимая во внимание все разнообразие в развитии андроцея цветковых растений, мы обнаруживаем континуум между модифицированными листьями (филломами), модифицированными стеблями (кауломами) и модифицированными веточками (побегами). [36] [37]

Переход

Переход к цветению является одним из основных изменений фазы, которые растение делает в течение своего жизненного цикла. Переход должен происходить в то время, которое благоприятно для оплодотворения и образования семян , тем самым обеспечивая максимальный репродуктивный успех. Чтобы удовлетворить эти потребности, растение может интерпретировать важные эндогенные и экологические сигналы, такие как изменения уровней фитогормонов и сезонные изменения температуры и фотопериода . [38] Многие многолетние и большинство двулетних растений требуют яровизации для цветения. Молекулярная интерпретация этих сигналов осуществляется посредством передачи сложного сигнала, известного как флориген , который включает в себя множество генов , включая Constans, Flowering Locus C и Flowering Locus T. Флориген вырабатывается в листьях в репродуктивно благоприятных условиях и действует в почках и растущих кончиках, вызывая несколько различных физиологических и морфологических изменений. [39]

Модель развития цветка ABC

Первым шагом перехода является трансформация вегетативных зачатков стебля в цветочные зачатки. Это происходит, когда происходят биохимические изменения, чтобы изменить клеточную дифференциацию тканей листьев, почек и стеблей в ткани, которые вырастут в репродуктивные органы. Рост центральной части верхушки стебля останавливается или уплощается, а по бокам развиваются выступы в завитковой или спиральной форме вокруг внешней стороны конца стебля. Эти выступы развиваются в чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики . Как только этот процесс начинается, у большинства растений он не может быть обращен вспять, и стебли развивают цветы, даже если первоначальное начало события формирования цветка зависело от какого-то экологического сигнала. [40]

Развитие органов

Модель ABC — это простая модель, описывающая гены, ответственные за развитие цветков. Три генные активности взаимодействуют комбинаторным образом, определяя особенности развития органа примордия в апикальной меристеме цветка . Эти функции генов называются A, B и C. Гены экспрессируются только во внешней и самой нижней части апикальной меристемы, которая становится мутовкой чашелистиков. Во второй мутовке экспрессируются как гены A, так и B, что приводит к образованию лепестков. В третьей мутовке гены B и C взаимодействуют, образуя тычинки, а в центре цветка только гены C дают начало плодолистикам. Модель основана на исследованиях аберрантных цветков и мутаций у Arabidopsis thaliana и львиного зева Antirrhinum majus . Например, когда происходит потеря функции гена B, мутантные цветы производятся с чашелистиками в первой мутовке, как обычно, но также и во второй мутовке вместо нормального формирования лепестков. В третьей мутовке отсутствие функции B, но наличие функции C имитирует четвертую мутовку, что приводит к образованию плодолистиков также в третьей мутовке. [41]

Функция

Основная цель цветка — воспроизводство [42] особи и вида. Все цветковые растения являются гетероспоровыми , то есть каждое отдельное растение производит два типа спор . Микроспоры производятся мейозом внутри пыльников, а мегаспоры производятся внутри семяпочек, которые находятся внутри завязи. Пыльники обычно состоят из четырех микроспорангиев, а семяпочка представляет собой интегументированный мегаспорангий. Оба типа спор развиваются в гаметофиты внутри спорангиев. Как и у всех гетероспоровых растений, гаметофиты также развиваются внутри спор, то есть они являются эндоспоровыми.

Опыление

Поскольку цветы являются репродуктивными органами растения, они опосредуют соединение спермы, содержащейся в пыльце, с семяпочками, содержащимися в яичнике. [10] Опыление — это перемещение пыльцы из пыльников в рыльце. [43] Обычно пыльца переносится с одного растения на другое, что известно как перекрестное опыление , но многие растения могут самоопыляться. Перекрестное опыление предпочтительнее, поскольку оно допускает генетическую изменчивость , которая способствует выживанию вида. [44] Многие цветы зависят от внешних факторов опыления, таких как ветер, вода, животные и особенно насекомые . Однако более крупные животные, такие как птицы, летучие мыши и даже некоторые карликовые опоссумы , [45] также могут быть использованы. [46] [47] Для достижения этого цветы имеют особые конструкции, которые способствуют переносу пыльцы с одного растения на другое того же вида. Период, в течение которого может происходить этот процесс (когда цветок полностью раскрылся и функционирует), называется цветением [ 48], поэтому изучение биологии опыления называется антэкологией [49] .

Цветковые растения обычно сталкиваются с эволюционным давлением , направленным на оптимизацию переноса пыльцы , и это обычно отражается в морфологии цветков и поведении растений. [50] Пыльца может переноситься между растениями с помощью нескольких «векторов» или методов. Около 80% цветковых растений используют биотические или живые векторы. Другие используют абиотические или неживые векторы, а некоторые растения используют несколько векторов, но большинство из них являются узкоспециализированными. [51]

Хотя некоторые цветы попадают между этими группами или за их пределы, [52] большинство цветов можно разделить на следующие две широкие группы по методам опыления:

Биотическое опыление

Цветы, которые используют биотические векторы, привлекают и используют насекомых , летучих мышей , птиц или других животных для переноса пыльцы с одного цветка на другой. Часто они имеют специализированную форму и расположение тычинок, которое гарантирует, что пыльцевые зерна переносятся на тела опылителя, когда он приземляется в поисках своего аттрактанта (такого как нектар, пыльца или партнер). [53] Преследуя этот аттрактант со многих цветов одного вида, опылитель переносит пыльцу на рыльца — расположенные с одинаковой точностью — всех цветов, которые он посещает. [54] Многие цветы полагаются на простую близость между частями цветка, чтобы обеспечить опыление, в то время как другие имеют сложные конструкции, чтобы обеспечить опыление и предотвратить самоопыление . [44] Цветы используют животных, включая: насекомых ( энтомофилия ), птиц ( орнитофилия ), летучих мышей ( хироптерофилия ), ящериц, [47] и даже улиток и слизней ( малакофилы ). [55]

Методы привлечения

Ophrys apifera , пчелиная орхидея, которая на протяжении многих поколений эволюционировала, чтобы имитировать самку пчелы. [56]

Растения не могут перемещаться с одного места на другое, поэтому многие цветы эволюционировали, чтобы привлекать животных для переноса пыльцы между особями в рассредоточенных популяциях. Чаще всего цветы опыляются насекомыми, известны как энтомофильные ; буквально «любящие насекомых» по-гречески. [57] Для привлечения этих насекомых цветы обычно имеют железы, называемые нектарниками, на различных частях, которые привлекают животных, ищущих питательный нектар . [58] Некоторые цветы имеют железы, называемые элайофорами , которые вырабатывают масла, а не нектар. [59] Птицы и пчелы обладают цветовым зрением , что позволяет им искать красочные цветы. [60] Некоторые цветы имеют узоры, называемые нектарными указателями , которые показывают опылителям, где искать нектар; они могут быть видны только в ультрафиолетовом свете, который видят пчелы и некоторые другие насекомые. [61]

Цветы также привлекают опылителей запахом , хотя не все цветочные запахи привлекательны для людей; несколько цветов опыляются насекомыми, которых привлекает гнилая плоть, и имеют цветы, которые пахнут как мертвые животные. Их часто называют цветами-падальщиками , включая растения рода Rafflesia и titan arum . [60] Цветы, опыляемые ночными посетителями, включая летучих мышей и моль, вероятно, концентрируются на запахе, чтобы привлечь опылителей, поэтому большинство таких цветов белые. [62] Некоторые растения, опыляемые летучими мышами, имеют сонар-отражающий лепесток над цветком, который помогает летучей мыши находить их, [63] а один вид, кактус Espostoa frutescens , имеет цветы, которые окружены областью звукопоглощающих и мохнатых волосков, называемых цефалиумом, который вместо этого поглощает ультразвук летучей мыши. [64]

Цветы также специализированы по форме и имеют такое расположение тычинок , которое обеспечивает передачу пыльцевых зерен на тела опылителя, когда он приземляется в поисках своего аттрактанта. Другие цветы используют мимикрию или псевдокопуляцию для привлечения опылителей. Многие орхидеи, например, производят цветы, напоминающие самок пчел или ос по цвету, форме и запаху. Самцы перемещаются от одного цветка к другому в поисках партнера, опыляя цветы. [65] [66]

Взаимоотношения опылителей

Многие цветы имеют тесные отношения с одним или несколькими конкретными опылителями. Многие цветы, например, привлекают только один конкретный вид насекомых и, следовательно, полагаются на это насекомое для успешного размножения. Эти близкие отношения являются примером коэволюции , поскольку цветок и опылитель развивались вместе в течение длительного периода, чтобы соответствовать потребностям друг друга. [67] Однако эти близкие отношения усугубляют негативные последствия вымирания , поскольку вымирание любого члена в таких отношениях почти наверняка означало бы вымирание и другого члена. [68]

Абиотическое опыление

Цветы, которые используют абиотические, или неживые, векторы, используют ветер или, гораздо реже, воду , чтобы переносить пыльцу с одного цветка на другой. [51] У ветро-разносимых ( анемофильных ) видов крошечные пыльцевые зерна переносятся, иногда на многие тысячи километров, [69] ветром к другим цветам. Обычными примерами являются травы , березы , а также многие другие виды в порядке Fagales , [70] амброзия и многие осоки . Им не нужно привлекать опылителей, и поэтому они, как правило, не вырастают большими, яркими или красочными цветами и не имеют нектарников или заметного запаха. Из-за этого растения обычно имеют много тысяч крошечных цветов, которые имеют сравнительно большие, перистые рыльца; чтобы увеличить вероятность получения пыльцы. [65] В то время как пыльца энтомофильных цветов обычно крупная, липкая и богата белком (чтобы служить «наградой» для опылителей), пыльца анемофильных цветов обычно мелкозернистая, очень легкая, гладкая и имеет небольшую пищевую ценность для насекомых . [71] [72] Для того чтобы ветер мог эффективно подхватывать и переносить пыльцу, у цветов обычно есть пыльники, свободно прикрепленные к концу длинных тонких нитей, или пыльца формируется вокруг сережки , которая движется на ветру. Более редкие формы этого включают отдельные цветы, которые могут перемещаться ветром ( висячие ), или еще реже; пыльники взрываются, чтобы выпустить пыльцу на ветер. [71]

Опыление через воду ( гидрофилия ) — гораздо более редкий метод, встречающийся всего лишь у 2% абиотически опыляемых цветов. [51] Обычными примерами этого являются Calitriche autumnalis , Vallisneria spiralis и некоторые морские травы . Одной из характеристик, общих для большинства видов этой группы, является отсутствие экзины или защитного слоя вокруг пыльцевого зерна. [73] Пол Кнут выделил два типа гидрофильного опыления в 1906 году, а Эрнст Шварценбах добавил третий в 1944 году. Кнут назвал свои две группы «гипгидрогамией» и более распространенной «эпгидрогамией». [74] При гипогидрогамии опыление происходит под поверхностью воды, поэтому пыльцевые зерна, как правило, имеют отрицательную плавучесть . У морских растений, которые демонстрируют этот метод, рыльца обычно жесткие, в то время как у пресноводных видов рыльца маленькие и перистые. [75] При эпгидрогамии опыление происходит на поверхности воды, поэтому пыльца имеет низкую плотность, что позволяет ей плавать, хотя многие также используют плоты и являются гидрофобными . Морские цветы имеют плавающие нитевидные рыльца и могут иметь адаптации к приливам, в то время как пресноводные виды создают углубления в воде. [75] Третья категория, изложенная Шварценбахом, - это те цветы, которые транспортируют пыльцу над водой с помощью переноса. Она варьируется от плавающих растений ( Lemnoideae ) до тычиночных цветов ( Vallisneria ). Большинство видов в этой группе имеют сухую, сферическую пыльцу, которая иногда образует более крупные массы, и женские цветы, которые образуют углубления в воде; способ транспортировки варьируется. [75]

Механизмы

Цветы могут опыляться двумя способами: перекрестным опылением и самоопылением. Ни один из способов не является бесспорно лучшим, чем другой, поскольку каждый из них имеет свои преимущества и недостатки. Растения используют один или оба этих способа в зависимости от среды обитания и экологической ниши . [76]

Перекрёстное опыление

Перекрестное опыление — это опыление плодолистика пыльцой другого растения того же вида. Поскольку генетический состав спермы, содержащейся в пыльце другого растения, отличается, их комбинация приведет к новому, генетически отличному растению посредством процесса полового размножения . Поскольку каждое новое растение генетически отлично, различные растения демонстрируют различия в своих физиологических и структурных адаптациях, и поэтому популяция в целом лучше подготовлена ​​к неблагоприятным событиям в окружающей среде. Таким образом, перекрестное опыление увеличивает выживаемость вида и обычно предпочтительнее для цветов по этой причине. [44] [77]

Основная адаптивная функция цветов — содействие перекрестному опылению или ауткроссингу, процессу, который позволяет маскировать вредные мутации в геноме потомства. Маскирующий эффект ауткроссинга полового размножения известен как «генетическая комплементарность». [78] Этот полезный эффект ауткроссинга на потомство также признается гибридной силой или гетерозисом. Как только ауткроссинг установлен благодаря преимуществам генетической комплементарности, последующее переключение на инбридинг становится невыгодным, поскольку он допускает выражение ранее замаскированных вредных рецессивных мутаций, обычно называемых инбридинговой депрессией. Чарльз Дарвин в своей книге 1889 года «Влияние перекрестного и самооплодотворения в растительном мире» [79] в начале главы XII отметил: «Первый и самый важный из выводов, которые можно сделать из наблюдений, приведенных в этом томе, заключается в том, что обычно перекрестное оплодотворение полезно, а самооплодотворение часто вредно, по крайней мере, для растений, на которых я экспериментировал».

Самоопыление

Clianthus puniceus , какаклюв.

Самоопыление — это опыление плодолистика цветка пыльцой либо того же цветка, либо другого цветка на том же растении, [44] что приводит к созданию генетического клона посредством бесполого размножения . Это увеличивает надежность производства семян, скорость, с которой они могут быть произведены, и снижает количество необходимой энергии. [80] Но, что наиболее важно, это ограничивает генетическую изменчивость . Кроме того, самоопыление вызывает инбридинговую депрессию , в основном из-за проявления рецессивных вредных мутаций . [81] [82]

Крайний случай самооплодотворения, когда семяпочка оплодотворяется пыльцой того же цветка или растения, встречается в цветах, которые всегда самооплодотворяются, например, у многих одуванчиков . [83] Некоторые цветы самоопыляются и имеют цветы, которые никогда не раскрываются или самоопыляются до того, как распускаются цветы; такие цветы называются клейстогамными ; это свойственно, например, многим видам рода Viola . [84]

Наоборот, многие виды растений имеют способы предотвращения самоопыления и, следовательно, самооплодотворения. Однополые мужские и женские цветки на одном и том же растении могут не появляться или созревать в одно и то же время, или пыльца с одного и того же растения может быть неспособна оплодотворять его семяпочки. Последние типы цветков, которые имеют химические барьеры для собственной пыльцы, называются самонесовместимыми. [23] [85] У Clianthus puniceus самоопыление используется стратегически как «страховой полис». Когда опылитель, в данном случае птица, посещает C. puniceus , он стирает стигматическое покрытие и позволяет пыльце птицы попасть в стигму. Однако, если опылители не посещают, то стигматическое покрытие отпадает естественным образом, позволяя собственным пыльникам цветка опылить цветок посредством самоопыления. [80]

Аллергии

Пыльца является одним из основных факторов астмы и других респираторных аллергий , которые в совокупности поражают от 10 до 50% людей во всем мире. Это число, по-видимому, растет, поскольку повышение температуры из-за изменения климата означает, что растения производят больше пыльцы [ необходима ссылка ] , которая также более аллергенна. Однако пыльцы трудно избежать из-за ее небольшого размера и распространенности в естественной среде. Большая часть пыльцы, вызывающей аллергию, производится опылителями, переносимыми ветром, такими как травы , березы , дубы и амброзия ; аллергенами в пыльце являются белки, которые, как считается, необходимы в процессе опыления. [86] [87]

Оплодотворение

Цветочная диаграмма, на которой пыльцевая трубка обозначена как PG

Оплодотворение , также называемое синагмией, происходит после опыления, которое представляет собой перемещение пыльцы из тычинки в плодолистик. Оно охватывает как плазмогамию , слияние протопластов , так и кариогамию , слияние ядер . Когда пыльца попадает на рыльце цветка, она начинает создавать пыльцевую трубку , которая спускается через столбик в яичник. После проникновения в центральную часть яичника она попадает в яйцевой аппарат и в одну синергиду . В этот момент конец пыльцевой трубки лопается и высвобождает две клетки спермия, одна из которых направляется в яйцеклетку, также теряя свою клеточную мембрану и большую часть своей протоплазмы . Затем ядро ​​спермия сливается с ядром яйцеклетки, в результате чего образуется зигота , диплоидная ( две копии каждой хромосомы ) клетка. [88]

В то время как при оплодотворении происходит только плазмогамия, или слияние целых половых клеток, у покрытосеменных (цветковых растений) происходит процесс, известный как двойное оплодотворение, который включает как кариогамию, так и плазмогамию. При двойном оплодотворении вторая клетка спермия впоследствии также входит в синергиду и сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки. Поскольку все три ядра гаплоидны , они приводят к образованию большого ядра эндосперма , которое является триплоидным . [88]

Развитие семян

Плод персика с косточкой или семенем внутри.

После образования зиготы она начинает расти посредством ядерных и клеточных делений, называемых митозом , в конечном итоге становясь небольшой группой клеток. Одна ее часть становится зародышем , в то время как другая становится суспензором; структурой, которая вдавливает зародыш в эндосперм и позже становится незаметной. В это время также образуются два небольших зачатка , которые позже становятся семядолями , которые используются в качестве хранилища энергии. Растения, которые вырастают из одного из этих зачатков, называются однодольными , в то время как те, которые вырастают из двух, являются двудольными . Следующая стадия называется стадией торпеды и включает в себя рост нескольких ключевых структур, включая: корешок ( зародышевый корень), эпикотиль (зародышевый стебель) и гипокотиль (соединение корня и побега). На последнем этапе вокруг семени развивается сосудистая ткань . [89]

Развитие плода

Завязь, внутри которой из семяпочки формируется семя, вырастает в плод . Все остальные основные части цветка умирают во время этого развития, включая: столбик, рыльце, чашелистики, тычинки и лепестки. Плод содержит три структуры: экзокарпий , или внешний слой, мезокарпий , или мясистую часть, и эндокарпий , или самый внутренний слой, в то время как стенка плода называется перикарпием . Размер, форма, прочность и толщина различаются у разных плодов. Это связано с тем, что это напрямую связано со способом распространения семян; это является целью плода — поощрять или обеспечивать распространение семян и защищать семена при этом. [89]

Распространение семян

После опыления цветка, оплодотворения и, наконец, развития семени и плода, обычно используется механизм для рассеивания плода от растения. [93] У покрытосеменных (цветковых растений) семена рассеиваются от растения, чтобы не вызывать конкуренцию между материнским и дочерним растениями, [94] а также для обеспечения колонизации новых областей. Их часто делят на две категории, хотя многие растения попадают между ними или в одну или несколько из них: [95]

Аллохория

При аллохории растения используют внешний вектор или носитель, чтобы перенести свои семена от себя. Они могут быть либо биотическими (живыми), например, птицами и муравьями, либо абиотическими (неживыми), например, ветром или водой. [95] [96] [97]

Биотические векторы

Многие растения используют биотические векторы для распространения своих семян. Этот метод подпадает под общий термин зоохория , в то время как эндозоохория , также известная как плодоядность, относится конкретно к растениям, приспособленным к выращиванию фруктов для привлечения животных, чтобы они их съели. После употребления в пищу они обычно проходят через пищеварительную систему животных и рассеиваются от растения. [97] Некоторые семена специально приспособлены либо для того, чтобы оставаться в желудке животных, либо даже для того, чтобы лучше прорастать после прохождения через них. [98] [99] Их могут есть птицы ( орнитохория) , летучие мыши ( хироптерохория) , грызуны , приматы, муравьи ( мирмекохория ), [100] нептичьи завропсиды ( заурохория) , млекопитающие в целом (маммалиохория) , [98] и даже рыбы . [101] Обычно их плоды мясистые, имеют высокую пищевую ценность и могут иметь химические аттрактанты в качестве дополнительной «награды» для распространителей. Это отражается морфологически в наличии большего количества мякоти , арила и иногда элайосомы (в первую очередь для муравьев), которые являются другими мясистыми структурами. [102]

Эпизоохория встречается у растений, семена которых приспособлены цепляться за животных и распространяться таким образом, например, у многих видов рода Acaena . [103] Обычно семена этих растений имеют крючки или вязкую поверхность для более легкого захвата животными, включая птиц и животных с мехом . Некоторые растения используют мимесис , или имитацию, чтобы обмануть животных и заставить их распространять семена, и они часто имеют специально адаптированные цвета. [102] [104]

Последний тип зоохории называется синзоохорией, которая не подразумевает ни переваривания семян, ни непреднамеренного переноса семян на теле, а преднамеренного переноса семян животными. Обычно это происходит во рту или клюве животного (так называемая стоматохория ), что используется многими птицами и всеми муравьями. [105]

Абиотические векторы

При абиотическом распространении растения используют векторы ветра, воды или собственный механизм для переноса своих семян от себя. [97] [96] Анемохория подразумевает использование ветра в качестве вектора для распространения семян растений. Поскольку эти семена должны перемещаться по ветру, они почти всегда мелкие — иногда даже пылевидные, имеют высокое отношение площади поверхности к объему и производятся в большом количестве — иногда до миллиона. Такие растения, как перекати-поле, отделяют весь побег, чтобы позволить семенам укатиться по ветру. Другой распространенной адаптацией являются крылья, перья или шарообразные структуры, которые позволяют семенам оставаться в воздухе дольше и, следовательно, путешествовать дальше.

В гидрохориальных растениях семена адаптируются к распространению через водоемы, поэтому они обычно плавучие и имеют низкую относительную плотность по отношению к воде. Обычно семена адаптируются морфологически с гидрофобными поверхностями, небольшим размером, волосками, слизью, маслом и иногда воздушными пространствами внутри семян. [102] Эти растения делятся на три категории: те, где семена распространяются по поверхности водных потоков, под поверхностью водных потоков и при попадании дождя на растение. [106]

Автохория

При автохории растения создают собственные векторы для транспортировки семян от себя. Адаптации для этого обычно включают взрыв плодов и выталкивание семян баллистически , как у Hura crepitans , [107] или иногда в создании ползучих диаспор . [102] Из-за относительно небольших расстояний, на которые эти методы могут распространять свои семена, они часто сочетаются с внешним вектором. [104]

Эволюция

Хотя наземные растения существуют уже около 425 миллионов лет, первые из них размножались посредством простой адаптации своих водных аналогов: спор . В море растения — и некоторые животные — могут просто рассеивать свои генетические клоны , чтобы уплыть и расти в другом месте. Именно так размножались ранние растения. Но вскоре растения выработали методы защиты этих копий, чтобы справляться с высыханием и другими повреждениями, которые на суше еще более вероятны, чем в море. Защитой стало семя , хотя оно еще не развилось в цветок. Ранние семенные растения включают гинкго и хвойные .

Archaefructus liaoningensis , одно из древнейших известных цветковых растений

Несколько групп вымерших голосеменных растений , в частности семенных папоротников , были предложены в качестве предков цветковых растений, но нет никаких непрерывных ископаемых свидетельств, показывающих, как именно развивались цветы. Внезапное появление относительно современных цветов в палеонтологической летописи создало такую ​​проблему для теории эволюции, что Чарльз Дарвин назвал это «отвратительной тайной» .

Недавно обнаруженные окаменелости покрытосеменных, таких как Archaefructus , наряду с дальнейшими открытиями ископаемых голосеменных, предполагают, как характеристики покрытосеменных могли быть приобретены в ряде этапов. Ранняя окаменелость цветкового растения Archaefructus liaoningensis из Китая датируется возрастом около 125 миллионов лет. [108] [109] Еще более ранним из Китая является Archaefructus sinensis возрастом 125–130 миллионов лет . В 2015 году было заявлено, что растению (130 миллионов лет Montsechia vidalii , обнаруженному в Испании) 130 миллионов лет. [110] В 2018 году ученые сообщили, что самые ранние цветы появились около 180 миллионов лет назад. [111]

Amborella trichopoda может иметь характерные черты самых ранних цветковых растений

Недавний анализ ДНК ( молекулярная систематика ) [112] показывает, что Amborella trichopoda , обнаруженная на тихоокеанском острове Новая Каледония, является единственным видом в сестринской группе по отношению к остальным цветковым растениям, а морфологические исследования показывают, что он имеет черты, которые могли быть характерны для самых ранних цветковых растений. [113]

Помимо веских доказательств существования цветов в меловом периоде или незадолго до него , [114] [115] существуют некоторые косвенные доказательства существования цветов 250 миллионов лет назад. Химическое вещество, используемое растениями для защиты своих цветов, олеанан , было обнаружено в ископаемых растениях такого возраста, включая гигантоптерид , [116] которые эволюционировали в то время и обладают многими чертами современных цветковых растений, хотя они сами по себе не известны как цветковые растения, поскольку были найдены только их стебли и колючки, сохранившиеся в деталях; один из самых ранних примеров окаменения .

Сходство в структуре листьев и стеблей может быть очень важным, поскольку цветы генетически являются всего лишь адаптацией нормальных компонентов листьев и стеблей на растениях, комбинацией генов, обычно отвечающих за формирование новых побегов. [117] Считается, что самые примитивные цветы имели различное количество частей цветка, часто отделенных друг от друга (но соприкасающихся). Цветы имели тенденцию расти по спирали, быть двуполыми ( у растений это означает как мужские, так и женские части на одном цветке) и доминировать над завязью ( женской частью). По мере того, как цветы становились более продвинутыми, некоторые вариации развивали части, слитые вместе, с гораздо более определенным количеством и дизайном, и с определенным полом на цветок или растение, или, по крайней мере, с «нижней завязью».

Общее предположение заключается в том, что функция цветов с самого начала заключалась в том, чтобы вовлекать животных в процесс размножения. Пыльца может рассеиваться без ярких цветов и очевидных форм, что, следовательно, было бы обузой, используя ресурсы растения, если только они не обеспечивают какую-либо другую выгоду. Одной из предполагаемых причин внезапного, полностью развитого появления цветов является то, что они эволюционировали в изолированной обстановке, такой как остров или цепь островов, где растения, несущие их, смогли развить высокоспециализированные отношения с определенным животным (например, осой), так, как сегодня развиваются многие островные виды. Эти симбиотические отношения с гипотетической осой, переносящей пыльцу с одного растения на другое, во многом так же, как это делают инжирные осы сегодня, могли в конечном итоге привести к тому, что и растение(я), и их партнеры развили высокую степень специализации. Островная генетика считается общим источником видообразования , особенно когда речь идет о радикальных адаптациях, которые, по-видимому, требовали низших переходных форм. Обратите внимание, что пример с осой не случаен; пчелы, по-видимому, эволюционировали специально для симбиотических отношений с растениями, произошли от ос.

Аналогично, большинство плодов, используемых в воспроизводстве растений, получаются путем увеличения частей цветка. Этот плод часто является инструментом, который зависит от животных, желающих съесть его, и таким образом разбрасывающих семена, которые он содержит.

Хотя многие подобные симбиотические отношения остаются слишком хрупкими, чтобы выдержать конкуренцию с материковыми организмами, цветы оказались необычайно эффективным средством производства, распространяясь (независимо от их фактического происхождения) и становясь доминирующей формой жизни наземных растений.

Эволюция цветов продолжается и по сей день; современные цветы подверглись столь глубокому влиянию человека, что многие из них не могут быть опылены в природе. Многие современные одомашненные цветы раньше были простыми сорняками, которые прорастали только тогда, когда почва была нарушена. Некоторые из них, как правило, росли вместе с человеческими культурами, и самые красивые не срывались из-за их красоты, развивая зависимость и особую адаптацию к человеческой привязанности. [118]

Цвет

Спектры отражения для цветов нескольких сортов роз . Красная роза поглощает около 99,7% света в широкой области ниже красных длин волн спектра, что приводит к исключительно чистому красному цвету. Желтая роза будет отражать около 5% синего света, создавая ненасыщенный желтый цвет (желтый с долей белого в нем).

Многие цветковые растения отражают как можно больше света в диапазоне видимых длин волн опылителя, которого растение намеревается привлечь. Цветы, которые отражают весь спектр видимого света, обычно воспринимаются человеком-наблюдателем как белые . Важной особенностью белых цветов является то, что они одинаково отражают по всему видимому спектру. В то время как многие цветковые растения используют белый цвет для привлечения опылителей, использование цвета также широко распространено (даже в пределах одного вида). Цвет позволяет цветковому растению более конкретно указывать на опылителя, которого оно стремится привлечь. [ необходима цитата ] Цветовая модель, используемая технологией воспроизведения цвета человеком ( CMYK ), основана на модуляции пигментов, которые делят спектр на широкие области поглощения. Цветковые растения, напротив, способны сдвигать длину волны точки перехода между поглощением и отражением. Если предположить, что зрительные системы большинства опылителей видят видимый спектр как круговой, то можно сказать, что цветковые растения производят цвет, поглощая свет в одной области спектра и отражая свет в другой области. С CMYK цвет производится как функция амплитуды широких областей поглощения. Цветковые растения, напротив, производят цвет, изменяя частоту (или, скорее, длину волны) отраженного света. Большинство цветов поглощают свет в синей и желтой области спектра и отражают свет из зеленой в красную область спектра. Для многих видов цветковых растений это точка перехода, которая характеризует цвет, который они производят. Цвет может быть модулирован путем смещения точки перехода между поглощением и отражением, и таким образом цветущее растение может указать, какого опылителя оно стремится привлечь. [ необходима цитата ] Некоторые цветковые растения также имеют ограниченную способность модулировать области поглощения. Это, как правило, не так точно, как контроль над длиной волны. Люди-наблюдатели будут воспринимать это как степени насыщенности (количество белого в цвете).

Классическая таксономия

Метод классификации растений Карла Линнея был сосредоточен исключительно на структуре и природе цветков. [119]

В таксономии растений , которая является изучением классификации и идентификации растений, морфология цветков растений широко используется – и уже тысячи лет. Хотя история таксономии растений восходит по крайней мере к 300 г. до н.э. с трудами Теофраста , [120] фундамент современной науки основан на работах 18-го и 19-го веков. [121]

Карл Линней (1707–1778) был шведским ботаником, который провел большую часть своей трудовой жизни в качестве профессора естественной истории. Его знаковая книга 1757 года Species Plantarum излагает его систему классификации, а также концепцию биномиальной номенклатуры , последняя из которых до сих пор используется во всем мире. [121] [примечание 1] Он выделил 24 класса, основываясь в основном на количестве, длине и объединении тычинок .

Первые десять классов следуют непосредственно за числом тычинок ( у Octandria 8 тычинок и т. д.), [119] в то время как у одиннадцатого класса 11–20 тычинок, а у двенадцатого и тринадцатого классов 20 тычинок; они различаются только точкой прикрепления. Следующие пять классов имеют дело с длиной тычинок, а последние пять — с природой репродуктивной способности растения; где растет тычинка; и скрыт ли цветок или существует ли он вообще (например, у папоротников ). Этот метод классификации, несмотря на то, что он был искусственным, [119] широко использовался в течение следующих семи десятилетий, прежде чем был заменен системой другого ботаника. [122]

Антуан Лоран де Жюсье (1748–1836) был французским ботаником, чья работа 1787 года Genera plantarum: secundum ordines naturales disposita изложила новый метод классификации растений; основанный на природных характеристиках. Растения были разделены по количеству, если таковые имелись, семядолей и расположению тычинок. [122]

Следующая самая крупная система классификации появилась в конце 19 века благодаря ботаникам Джозефу Далтону Хукеру (1817–1911) и Джорджу Бентаму (1800–1884). Они основывались на более ранних работах де Жюсье и Огюстена Пирама де Кандоля и разработали систему, которая до сих пор используется во многих мировых гербариях .

Растения были разделены на самом высоком уровне по числу семядолей и характеру цветков, прежде чем попасть в порядки ( семейства ), роды и виды . Эта система классификации была опубликована в их Genera plantarum в трех томах между 1862 и 1883 годами. [123] Это наиболее высоко ценимая и считающаяся «лучшей системой классификации» в некоторых условиях. [124]

После развития научной мысли после книги Дарвина «Происхождение видов » многие ботаники стали использовать больше филогенетических методов, и использование генетического секвенирования , цитологии и палинологии стало все более распространенным. Несмотря на это, морфологические характеристики, такие как природа цветка и соцветия, по-прежнему составляют основу таксономии растений. [124] [125]

Символизм

Лилии часто используются для обозначения жизни или воскрешения.

Многие цветы имеют важные символические значения в западной культуре. [126] Практика присвоения значений цветам известна как флориография . Некоторые из наиболее распространенных примеров включают:

Цветы — частые темы натюрмортов , таких как этот натюрморт Амброзиуса Босхарта Старшего.

Из-за своего разнообразного и красочного внешнего вида цветы уже давно стали любимым объектом визуальных художников. Некоторые из самых известных картин известных художников посвящены цветам, например, серия подсолнухов Ван Гога или водяные лилии Моне . Цветы также сушат, подвергают сублимационной сушке и прессуют, чтобы создать постоянные трехмерные произведения цветочного искусства .

Цветы в искусстве также представляют женские гениталии , [128] как это видно в работах таких художников, как Джорджия О'Киф , Имоджен Каннингем , Вероника Руис де Веласко и Джуди Чикаго , и фактически в азиатском и западном классическом искусстве. Во многих культурах по всему миру есть заметная тенденция ассоциировать цветы с женственностью .

Большое разнообразие нежных и красивых цветов вдохновляло множество поэтов, особенно эпохи романтизма XVIII–XIX веков . Известные примеры включают « Я бродил одинокий как облако» Уильяма Вордсворта и «Ах! Подсолнух» Уильяма Блейка .

Их символизм в снах также обсуждался, с возможными толкованиями, включая «расцветающий потенциал». [129]

Римская богиня цветов, садов и весны — Флора . Греческая богиня весны, цветов и природы — Хлорис .

В индуистской мифологии цветы имеют значительный статус. Вишну, один из трех главных богов в индуистской системе, часто изображается стоящим прямо на цветке лотоса . [130] Помимо ассоциации с Вишну, индуистская традиция также считает, что лотос имеет духовное значение. [131] Например, он фигурирует в индуистских историях о творении. [132]

Использование человеком

Цветы для алтаря , возложенные на алтарь церкви Святого Арсация в Ильммюнстере

История показывает, что цветы использовались людьми на протяжении тысяч лет для различных целей. Ранний пример этого относится к Древнему Египту , где цветы использовались для украшения женских волос примерно 4500 лет назад. Цветы также вдохновляли искусство снова и снова, например, в « Водяных лилиях» Моне или в стихотворении Уильяма Вордсворта о нарциссах под названием « Я бродил одинокий, как облако ». [133]

Бразильские моряки возлагают цветы в память о британском военно-морском флагмане Томасе Кочрейне в Вестминстерском аббатстве , 1901 г.

В наше время люди искали способы выращивать, покупать, носить или иным образом находиться рядом с цветами и цветущими растениями, отчасти из-за их приятного вида и запаха . Во всем мире люди используют цветы, чтобы отмечать важные события в своей жизни:

Женщина возлагает цветы над лингамом в храме в Варанаси.
Цветы, собранные утром для поклонения индуистским божествам в Западной Бенгалии .

Цветы, такие как жасмин, использовались в качестве замены традиционного чая в Китае на протяжении столетий. Совсем недавно многие другие травы и цветы, традиционно используемые по всему миру, стали приобретать значение для приготовления различных видов цветочного чая. [ необходима цитата ]

Поэтому люди выращивают цветы вокруг своих домов, посвящают часть своего жизненного пространства цветникам , собирают полевые цветы или покупают коммерчески выращенные цветы у флористов . Производство и торговля цветами поддерживают развивающиеся экономики за счет их доступности как продукта справедливой торговли . [136]

Вид на Центральную площадь Тампере во время Фестиваля цветов в Тампере в июле 2007 года.

Цветы дают меньше пищи, чем другие основные части растений ( семена , плоды , корни , стебли и листья ), но все же дают несколько важных овощей и специй . Цветочные овощи включают брокколи , цветную капусту и артишок . Самая дорогая специя, шафран , состоит из сушеных рылец крокуса . Другие цветочные специи - гвоздика и каперсы . Цветы хмеля используются для ароматизации пива . Цветы бархатцев скармливают курам, чтобы придать их яичным желткам золотисто-желтый цвет, который потребители находят более желанным; сушеные и молотые цветы бархатцев также используются в качестве пряности и красителя в грузинской кухне . Цветы одуванчика и бузины часто превращают в вино. Пчелиная пыльца , пыльца, собранная с пчел, некоторыми людьми считается здоровой пищей. Мед состоит из обработанного пчелами цветочного нектара и часто называется по типу цветка, например, мед из апельсинового цвета, клеверный мед и мед тупело .

Сотни свежих цветов съедобны , но только немногие из них широко продаются в качестве еды. Их часто добавляют в салаты в качестве гарнира . Цветы тыквы обваливают в панировочных сухарях и жарят. Некоторые съедобные цветы включают настурцию , хризантему , гвоздику , рогоз , японскую жимолость , цикорий , василек , канна и подсолнечник . [137] Съедобные цветы, такие как маргаритка , роза и фиалка , иногда засахаривают. [138]

Цветы, такие как хризантема, роза, жасмин, японская жимолость и ромашка , выбранные за их аромат и лечебные свойства, используются в качестве отваров , либо смешанных с чаем , либо сами по себе. [139]

Цветы использовались с доисторических времен в погребальных ритуалах: следы пыльцы были найдены на могиле женщины в пещере Эль-Мирон в Испании. [140] Многие культуры связывают цветы с жизнью и смертью, и из-за своего сезонного возвращения цветы также предполагают возрождение, что может объяснить, почему многие люди кладут цветы на могилы. Древние греки , как записано в пьесе Еврипида « Финикийские женщины» , возлагали венки из цветов на голову умершего; [141] они также покрывали гробницы венками и лепестками цветов. Цветы широко использовались в древнеегипетских захоронениях, [142] и мексиканцы по сей день используют цветы на видном месте в своих празднованиях Дня мертвых [143] так же, как это делали их предки ацтеки .

«Восемь цветов» , картина художника Цянь Сюаня , XIII век, Дворцовый музей , Пекин.

Давать

Цветочный рынок – Восточный рынок Детройта

Традиция дарения цветов восходит к доисторическим временам, когда цветы часто имели лекарственные и травяные свойства. Археологи обнаружили в нескольких захоронениях остатки цветочных лепестков. Цветы впервые использовались в качестве жертвенных и погребальных предметов. Древние египтяне , а позднее греки и римляне использовали цветы. В Египте были найдены погребальные предметы, датируемые примерно 1540 годом до нашей эры [ нужна цитата ] , на которых были изображены красный мак , желтый араун, василек и лилии . Записи о дарении цветов встречаются в китайских писаниях и египетских иероглифах, а также в греческой и римской мифологии . Практика дарения цветов процветала в Средние века, когда пары выражали свою привязанность с помощью цветов.

Традиция дарения цветов существует во многих формах. Это важная часть русской культуры и фольклора. Обычно ученики дарят цветы своим учителям. Дарить желтые цветы в романтических отношениях означает разрыв в России. В настоящее время цветы часто дарят в виде букета цветов . [144] [145] [146]

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ Его ранние работы: Systema Naturae (1735) и Genera plantarum (1737) также оказали влияние в этой области. [119]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ "Стратегии опыления растений". Лесная служба США . 12 декабря 2022 г. Архивировано из оригинала 16 февраля 2023 г. Получено 16 февраля 2023 г.
  2. ^ Bayer, Mandy (9 сентября 2015 г.). «Опылители в ландшафте II: растения и опылители». Центр сельского хозяйства, продовольствия и окружающей среды Массачусетского университета в Амхерсте. Архивировано из оригинала 7 января 2024 г.
  3. ^ "Самоопыление и перекрестное опыление | Биология для основных дисциплин II". Lumen Learning . Архивировано из оригинала 2020-07-21 . Получено 2020-07-21 .
  4. ^ Крессвелл, Джулия (2010). Оксфордский словарь происхождения слов. Архив Интернета. Oxford University Press . С. 165 и 172. ISBN 978-0-19-954793-7.
  5. ^ "Определение BLOSSOM". www.merriam-webster.com . Архивировано из оригинала 2021-06-24 . Получено 2021-06-16 .
  6. ^ "Морфология | Определение морфологии по Оксфордскому словарю на Lexico.com также значение морфологии". Словари Lexico | Английский язык . Архивировано из оригинала 5 марта 2020 г. Получено 2021-07-08 .
  7. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 4.
  8. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 5–6.
  9. ^ abc De Craene & P. ​​2010, с. 7.
  10. ^ ab D. Mauseth 2016, стр. 225.
  11. ^ ab D. Mauseth 2016, стр. 226.
  12. ^ ab De Craene & P. ​​2010, с. 8.
  13. ^ Биология насекомых и растений
  14. ^ Д. Маусет 2016, стр. 229.
  15. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 14.
  16. ^ ab Sattler, R. (1973). Органогенез цветов. Фотографический текст-атлас . Издательство Торонтского университета. ISBN 978-0-8020-1864-9.
  17. ^ Эндресс, Питер К. (1996-07-25). Разнообразие и эволюционная биология тропических цветов. Cambridge University Press. стр. 11. ISBN 978-0-521-56510-3.
  18. ^ Рейнольдс, Джоан; Тампион, Джон (1983). Махровые цветы: научное исследование . Лондон: [Опубликовано для] Политехнического института Центрального Лондона [издательством] Pembridge Press. стр. 41. ISBN 978-0-86206-004-6.
  19. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 25.
  20. ^ ab Веберлинг, Фокко (1992). Морфология цветов и соцветий. Cambridge University Press. С. 17–19. ISBN 0-521-25134-6.
  21. ^ Д. Маусет 2016, стр. 243.
  22. ^ Де Крен и П. 2010, с. 410.
  23. ^ ab D. Mauseth 2016, стр. 239.
  24. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 21.
  25. ^ "Zantedeschia aethiopica". Сеть охраны растений Новой Зеландии . Проверено 8 мая 2022 г.
  26. ^ Д. Маусет 2016, стр. 228.
  27. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 22–24.
  28. ^ Преннер, Гернард (февраль 2010 г.). «Цветочные формулы обновлены для регулярного включения в формальные таксономические описания». Таксон . 59 (1): 241–250. doi :10.1002/tax.591022. Архивировано из оригинала 29.03.2018.
  29. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 38.
  30. ^ Стивен Дауни; Кен Робертсон. «Цифровые цветы: цветочные формулы». Университет Иллинойса. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 28 января 2014 года .
  31. ^ "Таксономия растений - Биология 308". employees.csbsju.edu . Архивировано из оригинала 24 июня 2014 г.
  32. ^ Шарма 2009, стр. 165–166.
  33. ^ Де Крейн и П. 2010, стр. 36.
  34. ^ Имс, А. Дж. (1961). Морфология покрытосеменных . Нью-Йорк: McGraw-Hill Book Co.
  35. ^ Лейнс, Питер (2010). Цветок и плод: морфология, онтогенез, филогения, функция и экология. Клаудия Эрбар. Штутгарт: Schweizerbart. ISBN 978-3-510-65261-7. OCLC  678542669.
  36. ^ Sattler, R. (1988). «Динамический многомерный подход к развитию цветков». В Leins, P.; Tucker, SC & Endress, PK (ред.). Аспекты развития цветков . Берлин: J. Cramer/Borntraeger. стр. 1–6.
  37. ^ Sattler, R. & Jeune, B. (1992). «Многомерный анализ подтверждает континуальный взгляд на форму растений». Annals of Botany . 69 (3): 249–262. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a088338.
  38. ^ Аусин, И.; и др. (2005). «Экологическая регуляция цветения». Int J Dev Biol . 49 (5–6): 689–705. doi : 10.1387/ijdb.052022ia . PMID  16096975.
  39. ^ Turck, F.; Fornara, F.; Coupland, G. (2008). «Регулирование и идентичность Florigen: цветущий локус T перемещается в центр внимания». Annual Review of Plant Biology . 59 : 573–594. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-374F-8 . PMID  18444908. S2CID  39798675. Архивировано из оригинала 15.12.2019 . Получено 23.07.2019 .
  40. ^ Searle, I.; et al. (2006). «Транскрипционный фактор FLC вызывает цветение в ответ на яровизацию, подавляя компетентность меристемы и системную сигнализацию у Arabidopsis». Genes Dev . 20 (7): 898–912. doi :10.1101/gad.373506. PMC 1472290. PMID  16600915 . 
  41. ^ Д. Маусет, 2016, стр. 392–395.
  42. ^ Бикман, Мадлен; Ниувенхейс, Барт; Ортис-Барриентос, Дэниел; Эванс, Джонатан П. (2016). «Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и производителей, растений и грибов». Philosophical Transactions: Biological Sciences . 371 (1706): 5. doi :10.1098/rstb.2015.0541. ISSN  0962-8436. JSTOR  26143395. PMC 5031625 . PMID  27619704. Единственная цель цветов — секс. 
  43. ^ Уокер 2020, стр. 9.
  44. ^ abcd Д. Маусет 2016, с. 238.
  45. ^ Тернер, Вивьен (1984). «Пыльца Banksia как источник белка в рационе двух австралийских сумчатых Cercartetus nanus и Tarsipes rostratus». Oikos . 43 (1): 53–61. Bibcode :1984Oikos..43...53T. doi :10.2307/3544245. ISSN  0030-1299. JSTOR  3544245. Архивировано из оригинала 24.06.2021 . Получено 20.06.2021 . [П]омедовый опоссум, Tarsipes rostratus (Turner 1983). Это сумчатое животное узкоспециализировано для питания цветами и, как известно, посещает несколько видов Banksia
  46. ^ Уокер 2020, стр. 65.
  47. ^ ab Walker 2020, стр. 69–83.
  48. ^ Уокер 2020, стр. 120.
  49. ^ Бейкер, Герберт Г. (1983-01-01). "ГЛАВА 2 - Очерк истории антэкологии, или биологии опыления**Основано на статье, опубликованной в NZJ Bot. (Бейкер, 1979), но расширено и обновлено с разрешения редактора". Очерк истории антэкологии, или биологии опыления . стр. 8. doi :10.1016/B978-0-12-583980-8.50009-0. ISBN 9780125839808. Архивировано из оригинала 2021-06-24 . Получено 2021-06-20 – через Elsevier Science Direct . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  50. ^ Фридман, Дженнис (2011). «Унесенные ветром: понимание эволюционных переходов между ветровым и животным опылением у покрытосеменных». The New Phytologist . 191 (4): 911–913. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03845.x . ISSN  0028-646X. JSTOR  20869225. PMID  21834912.
  51. ^ abc Ackerman, JD (2000-03-01). «Абиотическая пыльца и опыление: экологические, функциональные и эволюционные перспективы». Plant Systematics and Evolution . 222 (1): 167–185. Bibcode : 2000PSyEv.222..167A. doi : 10.1007/BF00984101. ISSN  1615-6110. S2CID  36015720. Архивировано из оригинала 21.02.2022 . Получено 20.06.2021 .
  52. ^ Уокер 2020, стр. 46.
  53. ^ Д. Маусет, 2016, стр. 239–240.
  54. ^ Уокер 2020, стр. 68.
  55. ↑ Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906, стр. 72–80.
  56. ^ Верекен, Николас Дж.; Уилсон, Кэрол А.; Хётлинг, Сьюзанн; Шульц, Стефан; Банкетов, Сергей А.; Мардулин, Патрик (2012-12-07). «Преадаптации и эволюция опыления путем полового обмана: пересмотр правила специализации Копа». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1748): 4786–4794. doi :10.1098/rspb.2012.1804. PMC 3497092. PMID  23055065 . 
  57. ^ Уокер 2020, стр. 81.
  58. ↑ Уокер 2020, стр. 112–113.
  59. ^ Шеффлер, Ирмгард; Дёттерль, Стефан (2011). «День из жизни масличной пчелы: фенология, гнездование и кормодобывающее поведение» (PDF) . Apidologie . 42 (3): 409–424. doi :10.1007/s13592-011-0010-3. S2CID  29392750.
  60. ^ ab Walker 2020, стр. 107–108.
  61. ^ Уокер 2020, стр. 121.
  62. ^ Уокер 2020, стр. 173.
  63. ^ Святое говорящее растение! Цветок общается с летучими мышами
  64. ^ Эквадорский кактус поглощает ультразвук, привлекая летучих мышей к цветам
  65. ^ ab D. Mauseth 2016, стр. 241.
  66. ^ Пикалл, Род; Эберт, Дэниел; Польди, Жаклин; Барроу, Рассел А.; Франке, Виттко; Бауэр, Колин К.; Шистл, Флориан П. (2010). «Специфичность опылителей, химия цветочного запаха и филогения австралийских сексуально обманчивых орхидей Chiloglottis: последствия для видообразования, обусловленного опылителями». New Phytologist . 188 (2): 437–450. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03308.x . ISSN  1469-8137. PMID  20561345.
  67. ^ Д. Маусет 2016, стр. 240.
  68. ^ Bawa, KS (1990). "Взаимодействие растений и опылителей в тропических дождевых лесах". Annual Review of Ecology and Systematics . 21 : 415. doi :10.1146/annurev.es.21.110190.002151. ISSN  0066-4162. JSTOR  2097031. Архивировано из оригинала 2021-06-25 . Получено 2021-06-20 . Во-первых, эффект может быть прямым, как, например, потеря одного из взаимодействующих партнеров в видоспецифичных взаимодействиях может привести к вымиранию другого.
  69. ^ Робледо-Арнунсио, Хуан Хосе (апрель 2011 г.). «Опыление ветром на мезомасштабных расстояниях: исследование с сосной обыкновенной». New Phytologist . 190 (1): 222–233. doi :10.1111/j.1469-8137.2010.03588.x. ISSN  0028-646X. PMID  21175640.
  70. ^ Софиев, М.; Сильямо, П.; Ранта, Х.; Линкосало, Т.; Йегер, С.; Расмуссен, А.; Рантио-Лехтимаки, А.; Северова, Э.; Кукконен, Дж. (2013-01-01). "Численная модель эмиссии и рассеивания пыльцы березы в атмосфере. Описание модуля эмиссии". Международный журнал биометеорологии . 57 (1): 45–58. Bibcode : 2013IJBm...57...45S. doi : 10.1007/s00484-012-0532-z. ISSN  1432-1254. PMC 3527742. PMID 22410824.  Архивировано из оригинала 21.02.2022 . Получено 15.06.2021 . 
  71. ^ ab Knuth, Müller & Ainsworth Davis 1906, стр. 68–72.
  72. ^ Höcherl, Nicole; Siede, Reinhold; Illies, Ingrid; Gätschenberger, Heike; Tautz, Jürgen (01.02.2012). «Оценка питательной ценности кукурузы для медоносных пчел». Journal of Insect Physiology . 58 (2): 278–285. Bibcode :2012JInsP..58..278H. doi :10.1016/j.jinsphys.2011.12.001. ISSN  0022-1910. PMID  22172382. Архивировано из оригинала 24.06.2021 . Получено 20.06.2021 .
  73. ^ Уокер 2020, стр. 51.
  74. ↑ Кнут, Мюллер и Эйнсворт Дэвис 1906, стр. 68–69.
  75. ^ abc Cox, Paul Alan (1988-11-01). "Гидрофильное опыление". Annual Review of Ecology and Systematics . 19 (1): 261–279. doi :10.1146/annurev.es.19.110188.001401. ISSN  0066-4162. Архивировано из оригинала 24.06.2021 . Получено 20.06.2021 .
  76. ^ Уокер 2020, стр. 36–37.
  77. ^ Д. Маусет 2016, стр. 222.
  78. ^ Бернстайн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишо Р.Э. Генетические повреждения, мутации и эволюция пола. Science. 1985 20 сентября;229(4719):1277-81. doi: 10.1126/science.3898363. PMID 3898363
  79. ^ Дарвин, CR 1876. Эффекты перекрестного и самоопыления в растительном мире. Лондон: Джон Мюррей". darwin-online.org.uk
  80. ^ ab Walker 2020, стр. 42.
  81. ^ Чарльзворт, Дебора; Уиллис, Джон Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Nature Reviews Genetics . 10 (11): 783–796. doi :10.1038/nrg2664. ISSN  1471-0056. PMID  19834483.
  82. ^ Бернстайн, Х.; Хопф, ФА; Мишо, Р. Э. (1987), «Молекулярная основа эволюции пола», Молекулярная генетика развития, Достижения в генетике, т. 24, Elsevier, стр. 323–370, doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7, ISBN 978-0-12-017624-3, PMID  3324702
  83. ^ McPeek, Tamara M.; Wang, Xianzhong (2007). «Размножение одуванчика (Taraxacum officinale) в среде с высоким содержанием CO2». Weed Science . 55 (4): 334. doi :10.1614/WS-07-021. ISSN  0043-1745. JSTOR  4539580. S2CID  86250272. Архивировано из оригинала 25.06.2021 . Получено 20.06.2021 .
  84. ^ Gilmartin, AJ; Brown, Gregory K. (1985). "Клейстогамия у Tillandsia capillaris (Bromeliaceae)". Biotropica . 17 (3): 256. Bibcode :1985Biotr..17..256G. doi :10.2307/2388227. ISSN  0006-3606. JSTOR  2388227. Архивировано из оригинала 25.06.2021 . Получено 20.06.2021 .
  85. ^ Уокер 2020, стр. 34.
  86. ^ Чэнь, Мяолинь; Сюй, Цзе; Дэвис, Дебора; Ши, Цзяньсинь; Жэнь, Кан; Сирл, Иэн; Чжан, Дабинг (2016). «Происхождение и функциональное прогнозирование пыльцевых аллергенов в растениях». Физиология растений . 172 (1): 341–357. doi :10.1104/pp.16.00625. ISSN  0032-0889. PMC 5074609. PMID 27436829  . 
  87. ^ Констибл, Хуанита; Сандро, Люк; Ли, Ричард Э. (2008). «А-чу! Повышенный риск аллергии на пыльцу в Северном полушарии». Журнал преподавания естественных наук в колледжах . 37 (4): 82–89. ISSN  0047-231X. JSTOR  42992782. Архивировано из оригинала 25.06.2021 . Получено 20.06.2021 .
  88. ^ ab D. Mauseth 2016, стр. 234.
  89. ^ аб Д. Маусет, 2016, стр. 235–237.
  90. ^ Уайман, Таррин; Келли, Дэйв (2017). «Количественная оценка распространения семян птицами и опоссумами в низинных лесах Новой Зеландии». New Zealand Journal of Ecology . 41 (1). doi : 10.20417/nzjecol.41.4 . Архивировано из оригинала 2021-06-30 . Получено 2021-07-01 .
  91. ^ Sipe, Timothy W.; Linnerooth, Amy R. (1995). «Внутривидовая изменчивость морфологии и поведения в полете у Acer saccharinum (Aceraceae)». American Journal of Botany . 82 (11): 1412–1419. doi :10.2307/2445868. ISSN  0002-9122. JSTOR  2445868. Архивировано из оригинала 09.07.2021 . Получено 01.07.2021 .
  92. ^ Маунт, Энн; Пикеринг, Кэтрин Марина (2009-10-01). «Тестирование способности одежды выступать в качестве вектора для неместных семян в охраняемых районах». Журнал управления окружающей средой . 91 (1): 168–179. Bibcode : 2009JEnvM..91..168M. doi : 10.1016/j.jenvman.2009.08.002. hdl : 10072/29656 . ISSN  0301-4797. PMID  19717222. Архивировано из оригинала 29.06.2021 . Получено 01.07.2021 .
  93. ^ Д. Маусет 2016, стр. 248.
  94. ^ Bowler DE, Benton TG (май 2005 г.). «Причины и последствия стратегий расселения животных: связь индивидуального поведения с пространственной динамикой». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 80 (2): 205–25. doi :10.1017/S1464793104006645. PMID  15921049. S2CID  39351147.
  95. ^ ab Pijl 1972, стр. 71.
  96. ^ ab Forget, Pierre-Michel (2005). Судьба семян: хищничество, рассеивание и установление сеянцев. Уоллингфорд, Оксфордшир, Великобритания: CABI Pub. стр. 21. ISBN 0-85199-806-2. OCLC  54803650. Архивировано из оригинала 2022-02-21 . Получено 2021-07-01 . Семена на растениях могут распространяться посредством различных первичных механизмов распространения, включая абиотические факторы, такие как ветер или баллистическая выброска, или биотические факторы, такие как птицы, питающиеся фруктами.
  97. ^ abc Norsworthy, Jason K.; Griffith, Griff; Griffin, Terry; Bagavathiannan, Muthukumar; Gbur, Edward E. (2014). «Перемещение устойчивого к глифосату амаранта Палмера (Amaranthus palmen) в пределах поля и его влияние на урожайность хлопкового линта: доказательства в поддержку стратегии нулевого порога». Weed Science . 62 (2): 237–249. doi :10.1614/WS-D-13-00145.1. ISSN  0043-1745. JSTOR  43700653. S2CID  86013249. Архивировано из оригинала 2021-07-09 . Получено 2021-07-01 . Ветер и вода являются распространенными абиотическими механизмами распространения семян, но существует несколько биотических механизмов распространения, таких как перемещение с помощью животных путем адгезии (эпизоохория) или проглатывания (эндозоохория), а также перемещение в результате деятельности человека (антропохория).
  98. ^ аб Д. Маусет, 2016, стр. 244–247.
  99. ^ Traveset, A.; Riera, N.; Mas, RE (2001). «Прохождение через кишечник птиц вызывает межвидовые различия в характеристиках прорастания семян». Functional Ecology . 15 (5): 669–675. Bibcode :2001FuEco..15..669T. doi :10.1046/j.0269-8463.2001.00561.x. ISSN  1365-2435. Архивировано из оригинала 2021-07-09 . Получено 2021-07-01 . Многие исследования показывают, что прорастание происходит более успешно после того, как семена проходят через пищеварительный тракт плодоядных
  100. ^ Lengyel, Szabolcs; Gove, Aaron D.; Latimer, Andrew M.; Majer, Jonathan D.; Dunn, Robert R. (2010-02-20). «Конвергентная эволюция распространения семян муравьями, а также филогения и биогеография цветковых растений: глобальный обзор». Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics . 12 (1): 43–55. Bibcode : 2010PPEES..12...43L. doi : 10.1016/j.ppees.2009.08.001. ISSN  1433-8319. Архивировано из оригинала 2021-07-02 . Получено 2021-07-01 .
  101. ^ Хямяляйнен, Анни; Бродли, Кейт; Дрогини, Аманда; Хейнс, Джессика А.; Лэмб, Клейтон Т.; Бутин, Стэн; Гилберт, Софи (2017). «Экологическое значение вторичного распространения семян плотоядными животными». Экосфера . 8 (2): e01685. Bibcode : 2017Ecosp...8E1685H. doi : 10.1002/ecs2.1685 . ISSN  2150-8925.
  102. ^ abcd Howe, HF & Smallwood J. (1982). "Экология распространения семян" (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 13 : 201–228. doi :10.1146/annurev.es.13.110182.001221. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-05-13.
  103. ^ Symon, DE; Whalen, MA; Mackay, DA (2000). «Разнообразие Acaena (Rosaceae) в Южной Австралии». Журнал ботанического сада Аделаиды . 19 : 55–73. ISSN  0313-4083. JSTOR  23874441. Архивировано из оригинала 28.06.2021 . Получено 01.07.2021 .
  104. ^ ab Vittoz, Pascal; Engler, Robin (7 февраля 2008 г.). «Расстояния распространения семян: типология, основанная на способах распространения и признаках растений» (PDF) . Botanica Helvetica . 117 (2): 109–124. doi :10.1007/s00035-007-0797-8. S2CID  2339616. Архивировано (PDF) из оригинала 27 июня 2021 г. . Получено 1 июля 2021 г. .
  105. ↑ Пийл 1972, стр. 24–25.
  106. ^ ab Hyslop, Jade; Trowsdale, Sam (2012). «Обзор гидрохории (распространение семян водой) с учетом ее последствий для восстановления прибрежных зон». Journal of Hydrology (Новая Зеландия) . 51 (2): 137–152. ISSN  0022-1708. JSTOR  43945038. Архивировано из оригинала 2021-07-09 . Получено 2021-07-01 .
  107. ^ ab Feldkamp, ​​Susan (2006). Современная биология . Соединенные Штаты: Холт, Райнхарт и Уинстон . стр. 618.
  108. ^ Льюис, Сьюзен К. (17 апреля 2007 г.). «Цветы современные и древние». PBS Online . Архивировано из оригинала 7 сентября 2009 г. Получено 30 августа 2010 г.
  109. ^ NOVA . 2007-04-17. PBS. WGBH. Первый цветок.
  110. ^ Томсон, Хелен (17 августа 2015 г.). «Окаменелые останки старейшего в мире цветка обнаружены в Испании». The Guardian . Архивировано из оригинала 2017-03-03.
  111. ^ Китайская академия наук (18 декабря 2018 г.). «Цветы возникли на 50 миллионов лет раньше, чем считалось ранее». EurekAlert! . Архивировано из оригинала 18 декабря 2018 г. . Получено 18 декабря 2018 г. .
  112. ^ Солтис, Дуглас Э.; Солтис, Памела С. (2004). «Amborella не является «базальным покрытосеменным»? Не так быстро». Американский журнал ботаники . 91 (6): 997–1001. doi : 10.3732/ajb.91.6.997 . PMID  21653455.
  113. ^ "Южно-тихоокеанское растение может быть недостающим звеном в эволюции цветковых растений". Eurekalert.org. 2006-05-17. Архивировано из оригинала 2011-05-14 . Получено 2010-08-30 .
  114. ^ Гэбботт, Сара (1 августа 2017 г.). «Первый цветок выглядел так?». BBC News . Архивировано из оригинала 1 августа 2017 г. Получено 1 августа 2017 г.
  115. ^ Sauquet, Hervé; et al. (1 августа 2017 г.). «Предковый цветок покрытосеменных и его ранняя диверсификация». Nature Communications . 8 : 16047. Bibcode : 2017NatCo...816047S. doi : 10.1038/ncomms16047. PMC 5543309. PMID  28763051 . 
  116. ^ "Масляные окаменелости дают ключ к эволюции цветов". Sciencedaily.com. 2001-04-05. Архивировано из оригинала 2010-08-19 . Получено 2010-08-30 .
  117. ^ "Ответ на извечный вопрос об эволюции цветов". Unisci.com. 2001-06-15. Архивировано из оригинала 2010-06-10 . Получено 2010-08-30 .
  118. ↑ Май 2005, Роберт Рой Бритт 26 (2005-05-26). «Человеческая привязанность изменила эволюцию цветов». livescience.com . Архивировано из оригинала 2021-09-06 . Получено 2021-09-06 .{{cite web}}: CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  119. ^ abcd Шарма 2009, стр. 21.
  120. ^ Шарма 2009, стр. 8.
  121. ^ ab Sharma 2009, стр. 10.
  122. ^ ab Sharma 2009, стр. 22.
  123. ^ Шарма 2009, стр. 24–27.
  124. ^ ab Sharma 2009, стр. 11.
  125. ^ Шарма 2009, стр. 96.
  126. ^ "Значения цветов". Flower Magazine . 2018-05-28. Архивировано из оригинала 2020-07-31 . Получено 2018-12-12 .
  127. ^ Оде, Мэри. «Розы и их значение». Архивировано из оригинала 26 августа 2014 года . Получено 22 августа 2014 года .
  128. ^ Фраунфелтер, Андреа. Цветочный символизм как женская сексуальная метафора (диссертация). Восточно-Мичиганский университет. Архивировано из оригинала 2014-08-10.
  129. ^ Ди, Нерис (1995). Ваши сны и что они означают: как понять тайный язык сна. Лондон: Thornsons. стр. 142. ISBN 978-0-7225-3218-8. OCLC  33208041. Архивировано из оригинала 2022-02-21 . Получено 2021-06-15 .
  130. ^ "Вишну". Bbc.co.uk. 2009-08-24. Архивировано из оригинала 2010-10-28 . Получено 2010-08-30 .
  131. ^ "Любимый цветок Бога". Hinduism Today. Архивировано из оригинала 2009-04-13 . Получено 2010-08-30 .
  132. ^ "The Lotus". Theosociety.org. Архивировано из оригинала 2017-09-10 . Получено 2010-08-30 .
  133. ^ Фогден, Майкл; Фогден, Патрисия (2018). Естественная история цветов . Texas A&M University Press. стр. 1. ISBN 978-1623496449.
  134. ^ Уилсон, Аделаида Б. (1967). Цветы для вашей церкви. Место публикации не определено: Barrows & Co. стр. 26. OCLC  500430357. Архивировано из оригинала 28.06.2021 . Получено 15.06.2021 .
  135. ^ "ПОСЕЩЕНИЕ ХРАМА ИНДУИСТОВ; РУКОВОДСТВО ДЛЯ НАЧИНАЮЩИХ". Hinduism Today . Апрель 1991. Архивировано из оригинала 2021-04-16 . Получено 2018-11-27 .
  136. ^ Fairtrade Foundation , Цветоводы и рабочие, дата обращения 23 марта 2023 г.
  137. ^ Вуд, Зои (30 июня 2017 г.). «Цветущие вкусные цветы — самый горячий тренд лета в еде». The Guardian . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 г. Получено 27 ноября 2018 г.
  138. ^ Брэдли, Сью (8 мая 2015 г.). «Как кристаллизовать цветы, как викторианцы» . The Telegraph . Архивировано из оригинала 2022-01-11.
  139. ^ Вонг, Джеймс (7 мая 2017 г.). «Выращивайте собственные травяные чаи». The Guardian . Архивировано из оригинала 27 ноября 2018 г. Получено 27 ноября 2018 г.
  140. ^ "Скорбящие в каменном веке возложили цветы на могилы" . The Telegraph . 10 мая 2015 г. Архивировано из оригинала 2022-01-11.
  141. ^ "Burial Rites". Hellenica World. Архивировано из оригинала 29 ноября 2018 года . Получено 28 ноября 2018 года .
  142. ^ Хейс, Кристофер Б. (2011). Смерть в железном веке II и в Первом Исайе. Мор Зибек. стр. 302. ISBN 978-3-16-150785-4. Архивировано из оригинала 2019-12-28 . Получено 2018-11-28 .
  143. ^ Дэй, Фрэнсис Энн (2003). Latina и Latino Voices in Literature. Гринвуд. стр. 72. ISBN 978-0-313-32394-2.
  144. ^ Автор (2015-08-11). "Увлекательная традиция дарения цветов". Flowers of the Field Las Vegas . Архивировано из оригинала 2019-03-16 . Получено 2019-03-15 .
  145. ^ "Блог о кросс-культурной риторике: цветы в России". web.stanford.edu . Архивировано из оригинала 2019-04-13 . Получено 2019-03-15 .
  146. ^ "Народное искусство в России и Украине | Новости и информация". Архивировано из оригинала 2019-03-24 . Получено 2019-03-15 .

Источники

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Найдите значение слова «цветок» в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Цветы (категория)