stringtranslate.com

О происхождении видов

«О происхождении видов» (или, более полно, «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь ») [3] — научное литературное произведениеЧарльза Дарвина , которое считается основой эволюционной биологии . Оно было опубликовано 24 ноября 1859 года. [4] Книга Дарвина представила научную теорию о том, что популяции развиваются в течение поколений посредством естественного отбора, хотя ламаркизм также был включен как механизм меньшей важности. В книге был представлен ряд доказательств того, что разнообразие жизни возникло от общего происхождения через разветвленную модель эволюции . Дарвин включил доказательства, которые он собрал во время экспедиции на корабле «Бигль» в 1830-х годах, и свои последующие выводы из исследований, переписки и экспериментов. [5]

Различные эволюционные идеи уже были предложены для объяснения новых открытий в биологии . Поддержка таких идей росла среди диссидентских анатомов и широкой общественности, но в течение первой половины 19-го века английский научный истеблишмент был тесно связан с Церковью Англии , в то время как наука была частью естественной теологии . Идеи о трансмутации видов были спорными, поскольку они противоречили убеждениям, что виды являются неизменными частями спроектированной иерархии и что люди уникальны, не связаны с другими животными. Политические и теологические последствия были интенсивно обсуждены, но трансмутация не была принята научным мейнстримом.

Книга была написана для неспециалистов и вызвала широкий интерес после публикации. Дарвин уже был высоко оценен как ученый, поэтому его открытия воспринимались серьезно, а представленные им доказательства вызывали научные, философские и религиозные дискуссии. Дебаты по книге способствовали кампании Т. Г. Хаксли и его коллег по X Club по секуляризации науки путем продвижения научного натурализма . В течение двух десятилетий существовало широко распространенное научное согласие о том, что эволюция с разветвленной схемой общего происхождения произошла, но ученые не спешили придавать естественному отбору то значение, которое Дарвин считал уместным. Во время « затмения дарвинизма » с 1880-х по 1930-е годы большее признание получили различные другие механизмы эволюции. С развитием современного эволюционного синтеза в 1930-х и 1940-х годах дарвиновская концепция эволюционной адаптации посредством естественного отбора стала центральной для современной эволюционной теории, и теперь она стала объединяющей концепцией наук о жизни .

Краткое изложение теории Дарвина

Дарвин, изображенный незадолго до публикации

Теория эволюции Дарвина основана на ключевых фактах и ​​выводах , сделанных из них, которые биолог Эрнст Майр резюмировал следующим образом: [6]

  • Каждый вид достаточно плодовит, поэтому, если бы все потомство выжило и дало потомство, популяция выросла бы (факт).
  • Несмотря на периодические колебания, численность популяции остается примерно одинаковой (факт).
  • Такие ресурсы, как продовольствие, ограничены и относительно стабильны с течением времени (факт).
  • Начинается борьба за выживание (вывод).
  • Особи в популяции значительно отличаются друг от друга (факт).
  • Большая часть этих изменений является наследственными (факт).
  • Особи, менее приспособленные к окружающей среде, имеют меньше шансов выжить и размножиться; особи, более приспособленные к окружающей среде, имеют больше шансов выжить и размножиться и передать свои наследственные черты будущим поколениям, что и обеспечивает процесс естественного отбора (факт).
  • Этот медленно происходящий процесс приводит к тому, что популяции изменяются, приспосабливаясь к окружающей среде, и в конечном итоге эти изменения со временем накапливаются, образуя новые виды (вывод).

Фон

Развитие событий до теории Дарвина

В более поздних изданиях книги Дарвин прослеживал эволюционные идеи еще со времен Аристотеля ; [7] текст, который он цитирует, является резюме Аристотелем идей более раннего греческого философа Эмпедокла . [8] Ранние отцы христианской церкви и средневековые европейские ученые интерпретировали повествование о сотворении мира в Книге Бытия аллегорически, а не как буквальное историческое повествование; [9] организмы описывались по их мифологическому и геральдическому значению, а также по их физической форме. Широко распространено мнение, что природа нестабильна и капризна, с чудовищными рождениями от союза между видами и спонтанным зарождением жизни. [10]

Статья Кювье 1799 года о современных и ископаемых слонах помогла установить реальность вымирания .

Протестантская Реформация вдохновила буквальное толкование Библии с концепциями творения, которые противоречили открытиям зарождающейся науки, ищущей объяснения, соответствующие механической философии Рене Декарта и эмпиризму метода Бэкона . После потрясений Гражданской войны в Англии Королевское общество хотело показать, что наука не угрожает религиозной и политической стабильности. Джон Рэй разработал влиятельную естественную теологию рационального порядка; в его таксономии виды были статичными и фиксированными, их адаптация и сложность были спроектированы Богом, а разновидности показывали незначительные различия, вызванные местными условиями. В благосклонном замысле Бога плотоядные животные вызывали милосердно быструю смерть, но страдания, вызванные паразитизмом, были озадачивающей проблемой . Биологическая классификация, введенная Карлом Линнеем в 1735 году, также рассматривала виды как фиксированные в соответствии с божественным планом, но признавала иерархическую природу различных таксонов. В 1766 году Жорж Бюффон предположил, что некоторые похожие виды, такие как лошади и ослы, или львы, тигры и леопарды, могут быть разновидностями, произошедшими от общего предка. Хронология Ашера 1650-х годов вычислила сотворение в 4004 году до нашей эры, но к 1780-м годам геологи предположили, что мир намного старше. Вернерианцы считали, что слои — это отложения высыхающих морей , но Джеймс Хаттон предложил самоподдерживающийся бесконечный цикл, предвосхищая униформизм . [11]

Дедушка Чарльза Дарвина Эразм Дарвин изложил гипотезу трансмутации видов в 1790-х годах, а французский натуралист Жан-Батист Ламарк опубликовал более развитую теорию в 1809 году. Оба предполагали, что спонтанное зарождение создало простые формы жизни, которые постепенно развивали большую сложность, приспосабливаясь к окружающей среде, наследуя изменения у взрослых особей, вызванные использованием или неиспользованием. Этот процесс позже был назван ламаркизмом . Ламарк считал, что существует неотъемлемая прогрессивная тенденция, ведущая организмы непрерывно к большей сложности, в параллельных, но отдельных линиях без заметного вымирания. [12] Жоффруа утверждал, что эмбриональное развитие повторяет преобразования организмов в прошлые эпохи , когда окружающая среда действовала на эмбрионы, и что структуры животных определяются постоянным планом, как показывают гомологии . Жорж Кювье решительно оспаривал такие идеи, утверждая, что неродственные, фиксированные виды демонстрируют сходства, которые отражают дизайн для функциональных потребностей. [13] Его палеонтологическая работа в 1790-х годах установила реальность вымирания, которое он объяснил локальными катастрофами , за которыми последовало повторное заселение пострадавших территорий другими видами. [14]

В Британии « Естественная теология» Уильяма Пейли рассматривала адаптацию как доказательство благотворного «замысла» Творца, действующего посредством естественных законов. Все натуралисты в двух английских университетах ( Оксфорд и Кембридж ) были священнослужителями Церкви Англии , и наука стала поиском этих законов. [15] Геологи адаптировали катастрофизм, чтобы показать повторяющееся всемирное уничтожение и создание новых фиксированных видов, приспособленных к изменившейся среде, изначально определив самую последнюю катастрофу как библейский потоп . [16] Некоторые анатомы, такие как Роберт Грант, находились под влиянием Ламарка и Жоффруа, но большинство натуралистов считали их идеи трансмутации угрозой божественно установленному общественному порядку. [17]

Возникновение теории Дарвина

Дарвин поступил в Эдинбургский университет в 1825 году, чтобы изучать медицину. На втором году обучения он пренебрег своими медицинскими исследованиями ради естественной истории и провел четыре месяца, помогая Роберту Гранту в его исследованиях морских беспозвоночных . Грант проявил свой энтузиазм по поводу трансмутации видов, но Дарвин отверг его. [18] Начиная с 1827 года в Кембриджском университете Дарвин изучал науку как естественное богословие у ботаника Джона Стивенса Хенслоу и читал Пейли , Джона Гершеля и Александра фон Гумбольдта . Полный рвения к науке, он изучал катастрофистскую геологию у Адама Седжвика . [19] [20]

В середине июля 1837 года Дарвин начал свою тетрадь «Б» о Трансмутации видов и на странице 36 написал «Я думаю» над своим первым эволюционным деревом .

В декабре 1831 года он присоединился к экспедиции «Бигля» в качестве джентльмена-натуралиста и геолога. Он прочитал «Принципы геологии » Чарльза Лайелла и с первой остановки на берегу в Сент-Яго обнаружил, что униформизм Лайелла является ключом к геологической истории ландшафтов. Дарвин обнаружил окаменелости, напоминающие огромных броненосцев , и отметил географическое распределение современных видов в надежде найти их «центр творения». [21] Три миссионера с Огненной Земли , которых экспедиция вернула на Огненную Землю, были дружелюбны и цивилизованы, однако Дарвину их родственники на острове казались «жалкими, деградировавшими дикарями», [22] и он больше не видел непреодолимой пропасти между людьми и животными. [23] Когда « Бигль» приблизился к Англии в 1836 году, он заметил, что виды могут не быть фиксированными. [24] [25]

Ричард Оуэн показал, что окаменелости вымерших видов, найденных Дарвином в Южной Америке, были родственны ныне живущим видам на том же континенте. В марте 1837 года орнитолог Джон Гулд объявил, что нанду Дарвина является отдельным видом от ранее описанного нанду (хотя их территории перекрывались), что пересмешники, собранные на Галапагосских островах, представляют собой три отдельных вида, каждый из которых уникален для определенного острова, и что несколько отдельных птиц с этих островов были классифицированы как вьюрки . [26] Дарвин начал размышлять в серии блокнотов о возможности того, что «один вид действительно превращается в другой», чтобы объяснить эти результаты, и около июля набросал генеалогическое разветвление единого эволюционного дерева , отбросив независимые линии Ламарка, прогрессирующие к более высоким формам. [27] [28] [29] Нетрадиционно Дарвин задавал вопросы селекционерам голубей и животных , а также признанным ученым. В зоопарке он впервые увидел обезьяну и был глубоко впечатлен тем, насколько человекоподобным казался орангутан . [30]

В конце сентября 1838 года он начал читать «Очерк о принципе народонаселения » Томаса Мальтуса с его статистическим аргументом о том, что человеческие популяции, если их не сдерживать, размножаются сверх своих возможностей и борются за выживание . Дарвин связал это с борьбой за существование среди диких животных и «войной видов» ботаника де Кандоля у растений; он сразу же представил себе «силу, подобную ста тысячам клиньев», вталкивающую хорошо адаптированные вариации в «пробелы в экономике природы», так что выжившие передадут свою форму и способности, а неблагоприятные вариации будут уничтожены. [31] [32] [33] К декабрю 1838 года он отметил сходство между актом отбора признаков селекционерами и мальтузианской Природой, отбирающей среди вариантов, выброшенных «случайно», так что «каждая часть вновь приобретенной структуры полностью практична и совершенна». [34]

Теперь у Дарвина была основная структура его теории естественного отбора, но он был полностью занят своей карьерой геолога и воздерживался от ее составления, пока не была завершена его книга « Структура и распределение коралловых рифов » . [35] [36] Как он вспоминал в своей автобиографии, он «наконец-то получил теорию, с которой можно было работать», но только в июне 1842 года он позволил себе «удовольствие написать очень краткий конспект моей теории карандашом». [37]

Дальнейшее развитие

Дарвин продолжал исследовать и широко пересматривать свою теорию, сосредоточившись на своей основной работе по публикации научных результатов путешествия на «Бигле» . [35] Он предварительно написал о своих идеях Лайеллу в январе 1842 года; [38] затем в июне он набросал 35-страничный «Карандашный набросок» своей теории. [39] Дарвин начал переписку о своих теоретических построениях с ботаником Джозефом Далтоном Хукером в январе 1844 года, а к июлю завершил свой «набросок» до 230-страничного «Эссе», которое должно было быть расширено результатами его исследований и опубликовано в случае его преждевременной смерти. [40]

Дарвин исследовал, как различаются черепа разных пород голубей, как показано в его труде «Изменение растений и животных при одомашнивании» 1868 года.

В ноябре 1844 года анонимно опубликованная научно-популярная книга «Остатки естественной истории творения» , написанная шотландским журналистом Робертом Чемберсом , расширила общественный интерес к концепции трансмутации видов. «Остатки» использовали доказательства из палеонтологической летописи и эмбриологии для поддержки утверждения о том, что живые существа прогрессировали от простых к более сложным с течением времени. Но она предлагала линейную прогрессию, а не теорию разветвленного общего происхождения, лежащую в основе работы Дарвина в процессе, и игнорировала адаптацию . Дарвин прочитал ее вскоре после публикации и презирал ее любительскую геологию и зоологию, [41] но он тщательно проанализировал свои собственные аргументы после того, как ведущие ученые, включая Адама Седжвика, раскритиковали ее мораль и научные ошибки. [42] «Остатки» оказали значительное влияние на общественное мнение, и интенсивные дебаты помогли проложить путь к принятию более научно сложной «Происхождения» , переместив эволюционные предположения в русло мейнстрима. В то время как лишь немногие натуралисты были готовы рассматривать трансмутацию, Герберт Спенсер стал активным сторонником ламаркизма и прогрессивного развития в 1850-х годах. [43]

Хукера убедили забрать копию «Эссе» в январе 1847 года, и в конечном итоге он отправил страницу заметок, дав Дарвину столь необходимую обратную связь. Напомнив о своей некомпетентности в таксономии , Дарвин начал восьмилетнее исследование усоногих раков , став ведущим экспертом по их классификации. Используя свою теорию, он обнаружил гомологии , показывающие, что слегка измененные части тела выполняли различные функции для соответствия новым условиям, и он обнаружил промежуточную стадию в эволюции отдельных полов . [44] [45]

Исследования Дарвина по ракушкам убедили его в том, что изменчивость возникает постоянно, а не только в ответ на изменившиеся обстоятельства. В 1854 году он завершил последнюю часть своего труда, связанного с биглем , и начал работать над эволюцией на постоянной основе. Теперь он понял, что разветвленная схема эволюционной дивергенции объясняется естественным отбором, постоянно работающим над улучшением адаптации. Его мышление изменилось с точки зрения того, что виды формируются только в изолированных популяциях , как на островах, на акцент на видообразование без изоляции ; то есть он рассматривал растущую специализацию в пределах больших стабильных популяций как постоянное освоение новых экологических ниш . Он проводил эмпирические исследования, сосредоточившись на трудностях своей теории. Он изучал различия в развитии и анатомии между различными породами многих домашних животных, активно занимался разведением декоративных голубей и экспериментировал (с помощью своего молодого сына Фрэнсиса ) над способами, которыми семена растений и животные могут распространяться через океаны для колонизации отдаленных островов. К 1856 году его теория стала гораздо более сложной, с массой подтверждающих доказательств. [44] [46]

Публикация

Время, необходимое для публикации

В своей автобиографии Дарвин сказал, что он «много выиграл от моей задержки публикации с 1839 года, когда теория была ясно задумана, до 1859 года; и я ничего не потерял из-за этого». [47] На первой странице своей книги 1859 года он отметил, что, начав работу над этой темой в 1837 году, он составил «несколько коротких заметок» через пять лет, расширил их до наброска в 1844 году, и «с того периода и по сей день я неуклонно преследовал ту же цель». [48] [49]

Различные биографы предполагали, что Дарвин избегал или откладывал обнародование своих идей по личным причинам. Среди предполагаемых причин были страх религиозных преследований или общественного позора, если его взгляды будут раскрыты, и беспокойство о том, что он расстроит своих друзей-священнослужителей-натуралистов или свою набожную жену Эмму. Болезнь Чарльза Дарвина стала причиной повторных задержек. Его статья о Глене Рое оказалась постыдно неверной, и он, возможно, хотел убедиться, что он прав. Дэвид Кваммен предположил, что все эти факторы могли внести свой вклад, и отмечает большое количество книг Дарвина и насыщенную семейную жизнь в то время. [50]

Более позднее исследование историка науки Джона ван Вайе определило, что идея о том, что Дарвин откладывал публикацию, восходит только к 1940-м годам, и современники Дарвина считали, что время, которое он тратил, было разумным. Дарвин всегда заканчивал одну книгу, прежде чем начинать другую. Пока он занимался исследованиями, он рассказывал многим людям о своем интересе к трансмутации, не вызывая возмущения. Он твердо намеревался опубликовать, но только в сентябре 1854 года он смог работать над ней полный рабочий день. Его оценка 1846 года, что написание его «большой книги» займет пять лет, оказалась оптимистичной. [48]

События, приведшие к публикации: рукопись «большой книги»

Фотография Альфреда Рассела Уоллеса (1823–1913), сделанная в Сингапуре в 1862 году.

В статье 1855 года о «введении» видов, написанной Альфредом Расселом Уоллесом , утверждалось, что закономерности в географическом распределении живых и ископаемых видов можно объяснить, если каждый новый вид всегда появлялся вблизи уже существующего, близкородственного вида. [51] Чарльз Лайель осознавал значение статьи Уоллеса и ее возможную связь с работой Дарвина, хотя Дарвин этого не осознавал, и в письме, написанном 1–2 мая 1856 года, Лайель настоятельно просил Дарвина опубликовать свою теорию, чтобы установить приоритет. Дарвин разрывался между желанием изложить полный и убедительный отчет и давлением, требующим быстро подготовить короткую статью. Он встретился с Лайелем и в переписке с Джозефом Далтоном Хукером подтвердил, что не хочет выставлять свои идеи на рецензию редактору, как это требовалось для публикации в академическом журнале. Он начал «эскизный» отчет 14 мая 1856 года, а к июлю решил подготовить полный технический трактат о видах в качестве своей «большой книги» о естественном отборе . Его теория, включая принцип дивергенции, была завершена к 5 сентября 1857 года, когда он послал Асе Грею краткий, но подробный обзор своих идей. [52] [53]

Совместная публикация статей Уоллеса и Дарвина

Дарвин усердно работал над рукописью своей «большой книги» о естественном отборе , когда 18 июня 1858 года он получил посылку от Уоллеса, который находился на Молуккских островах ( Тернате и Джилоло). В посылку было включено двадцать страниц с описанием эволюционного механизма, ответ на недавнее поощрение Дарвина, с просьбой отправить его Лайеллю, если Дарвин сочтет это стоящим. Механизм был похож на собственную теорию Дарвина. [52] Дарвин написал Лайеллю, что «ваши слова сбылись с лихвой, ... упрежденные», и он «конечно, немедленно напишет и предложит отправить [ее] в любой журнал», который выберет Уоллес, добавив, что «вся моя оригинальность, чего бы она ни стоила, будет разбита вдребезги». [54] Лайелл и Хукер договорились, что совместная публикация, объединяющая страницы Уоллеса с выдержками из эссе Дарвина 1844 года и его письма Грею 1857 года, должна быть представлена ​​в Линнеевском обществе , и 1 июля 1858 года были зачитаны статьи под названием «О тенденции видов к формированию разновидностей» и «О сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора» , написанные Уоллесом и Дарвином соответственно, но не вызвавшие особой реакции. Хотя Дарвин считал идею Уоллеса идентичной своей концепции естественного отбора, историки указали на различия. Дарвин описал естественный отбор как аналог искусственного отбора, практикуемого селекционерами животных, и подчеркнул конкуренцию между особями; Уоллес не проводил сравнения с селективным разведением и сосредоточился на экологическом давлении, которое поддерживало различные разновидности, адаптированные к местным условиям. [55] [56] [57] Некоторые историки предположили, что Уоллес на самом деле обсуждал групповой отбор, а не отбор, действующий на индивидуальные вариации. [58]

Аннотация книги «Виды»

Вскоре после встречи Дарвин решил написать «реферат всей моей работы» в форме одной или нескольких статей для публикации Линнеевским обществом , но был обеспокоен тем, «как это можно сделать научным для журнала, не приводя фактов, что было бы невозможно». Он спросил Хукера, сколько страниц будет доступно, но «если рецензенты отклонят его как не строго научный, я, возможно, опубликую его в виде брошюры». [59] [60] Он начал свою «реферат книги Видов» 20 июля 1858 года, находясь на отдыхе в Сэндауне , [61] и написал части ее по памяти, одновременно отправляя рукописи своим друзьям для проверки. [62]

К началу октября он начал «ожидать, что мой реферат составит небольшой том, который придется опубликовать отдельно». [63] В тот же период он продолжал собирать информацию и писать большие, полностью подробные разделы рукописи для своей «большой книги» о видах и естественном отборе . [59]

Мюррей как издатель; выбор названия

О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь , 2-е издание. Чарльз Дарвин, Джон Мюррей, Лондон, 1860. Национальный музей Шотландии.

К середине марта 1859 года аннотация Дарвина достигла той стадии, когда он думал о ранней публикации; Лайелл предложил издателя Джона Мюррея и встретился с ним, чтобы выяснить, готов ли он опубликовать. 28 марта Дарвин написал Лайеллу, спрашивая о ходе работы и предлагая заверить Мюррея, «что моя Книга не более неортодоксальна , чем это неизбежно делает предмет». Он приложил черновик титульного листа, предлагая «Аннотацию эссе о происхождении видов и разновидностей посредством естественного отбора » , с годом, указанным как « 1859 ». [64] [65]

Ответ Мюррея был благоприятным, и очень довольный Дарвин сказал Лайеллу 30 марта, что он «скоро отправит большую пачку рукописей, но, к сожалению, я не смогу сделать это в течение недели, так как три первые главы находятся в руках трех переписчиков». Он склонился перед возражениями Мюррея против слова «abstract» в названии, хотя и считал, что это оправдывает отсутствие ссылок, но хотел сохранить «естественный отбор», который «постоянно использовался во всех работах по разведению», и надеялся «сохранить его с Объяснением, примерно так», — Через естественный отбор или сохранение благоприятных рас . [65] [66] 31 марта Дарвин написал Мюррею подтверждение и перечислил заголовки 12 глав в процессе: он набросал все, кроме «XII. Повторение и заключение». [67] Мюррей немедленно ответил согласием опубликовать книгу на тех же условиях, на которых он опубликовал Лайелла, даже не увидев рукописи: он предложил Дарвину ⅔ прибыли. [68] Дарвин тут же с радостью принял предложение, настаивая на том, что Мюррей будет волен отозвать предложение, если, прочитав рукописи глав, он почувствует, что книга не будет хорошо продаваться [69] (в конце концов Мюррей заплатил Дарвину 180 фунтов стерлингов за первое издание, и к смерти Дарвина в 1882 году книга вышла в шестом издании, принеся Дарвину почти 3000 фунтов стерлингов [70] ).

5 апреля Дарвин отправил Мюррею первые три главы и предложение по названию книги. [71] Ранний черновик титульного листа предполагает «Об изменчивости видов» . [72] Мюррей осторожно попросил Уитвелла Элвина просмотреть главы. [ 59] По предложению Лайелла Элвин рекомендовал, чтобы вместо того, чтобы «выдвигать теорию без доказательств», книга была сосредоточена на наблюдениях за голубями , кратко изложив, как они иллюстрируют общие принципы Дарвина и подготавливая почву для более крупной работы, ожидаемой в скором времени: «Каждый интересуется голубями». [73] Дарвин ответил, что это непрактично: ему оставалось написать только последнюю главу. [74] В сентябре основное название все еще включало « Очерк о происхождении видов и разновидностей », но Дарвин теперь предложил убрать «разновидности». [75]

С убеждением Мюррея название в конечном итоге было согласовано как « О происхождении видов» , с добавлением на титульном листе « Средствами естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» . [3] В этом расширенном названии (и в других местах книги) Дарвин использовал биологический термин « расы » взаимозаменяемо с « разновидностями » , имея в виду разновидности внутри вида . [76] [77] Он использовал этот термин в широком смысле, [78] и, наряду с обсуждениями «нескольких рас, например, капусты» и «наследственных разновидностей или рас наших домашних животных и растений», [79] в книге есть три случая, когда используется фраза «расы человека», относящаяся к расам людей. [80]

Публикация и последующие издания

Книга «О происхождении видов» была впервые опубликована в четверг 24 ноября 1859 года по цене пятнадцать шиллингов с первым тиражом в 1250 экземпляров. [81] Книга была предложена книготорговцам на осенней распродаже Мюррея во вторник 22 ноября, и все доступные экземпляры были немедленно раскуплены. Всего было напечатано 1250 экземпляров, но после вычета презентационных и обзорных экземпляров, а также пяти экземпляров для авторских прав Stationers' Hall , в продаже оказалось около 1170 экземпляров. [2] Примечательно, что 500 экземпляров были забраны библиотекой Mudie's Library , что обеспечило быстрое распространение книги среди большого числа подписчиков библиотеки. [82] Второе издание тиражом в 3000 экземпляров было быстро выпущено 7 января 1860 года [83] и включало многочисленные исправления, а также ответ на религиозные возражения путем добавления нового эпиграфа на странице ii, цитаты из Чарльза Кингсли и фразы «Творцом», добавленной к заключительному предложению. [84] При жизни Дарвина книга выдержала шесть изданий с накопительными изменениями и исправлениями, чтобы справиться с выдвинутыми контраргументами. Третье издание вышло в 1861 году с рядом переписанных или добавленных предложений и вводным приложением « Исторический очерк недавнего прогресса мнения о происхождении видов» . [85] В ответ на возражения о том, что происхождение жизни необъяснимо, Дарвин указал на принятие закона Ньютона , хотя причина гравитации была неизвестна, а Лейбниц обвинил Ньютона в том, что он ввел «оккультные качества и чудеса». [86] [87] Четвертое издание в 1866 году имело дальнейшие исправления. Пятое издание, опубликованное 10 февраля 1869 года, включало больше изменений и впервые включало фразу « выживание наиболее приспособленных », которая была придумана философом Гербертом Спенсером в его «Принципах биологии» (1864). [88]

В январе 1871 года в работе Джорджа Джексона Миварта « О происхождении видов» были перечислены подробные аргументы против естественного отбора и утверждалось, что в нее включена ложная метафизика . [89] Дарвин внес существенные изменения в шестое издание «Происхождения » (это было первое издание, в котором он использовал слово « эволюция », которое обычно ассоциировалось с эмбриональным развитием , хотя все издания заканчивались словом «эволюционировал» [90] [91] ), и добавил новую главу VII, «Разные возражения» , чтобы ответить на аргументы Миварта. [2] [92]

Шестое издание было опубликовано Мюрреем 19 февраля 1872 года под названием «Происхождение видов », из названия которого было исключено слово «On». Дарвин рассказал Мюррею о рабочих в Ланкашире, которые объединились, чтобы купить пятое издание за 15 шиллингов, и хотел, чтобы оно стало более доступным; цена была снижена вдвое до 7 шиллингов 6 пенсов за счет печати более мелким шрифтом . В него включен глоссарий, составленный У. С. Далласом. Продажи книг выросли с 60 до 250 в месяц. [3] [92]

Публикация за пределами Великобритании

Американский ботаник Аса Грей (1810–1888)

В Соединенных Штатах ботаник Аса Грей , американский коллега Дарвина, вел переговоры с бостонским издателем о публикации авторизованной американской версии, но узнал, что две нью-йоркские издательские фирмы уже планировали воспользоваться отсутствием международного авторского права для печати Origin . [93] Дарвин был в восторге от популярности книги и попросил Грея оставить себе всю прибыль. [94] Грей сумел договориться о 5%-ном гонораре с Appleton's of New York, [95] которые выпустили свое издание в середине января 1860 года, а двое других отказались. В майском письме Дарвин упомянул тираж в 2500 экземпляров, но неясно, относилось ли это только к первому тиражу, поскольку в тот год их было четыре. [2] [96]

Книга была широко переведена при жизни Дарвина, но возникли проблемы с переводом концепций и метафор, а некоторые переводы были предвзяты из-за собственных устремлений переводчика. [97] Дарвин распространил презентационные экземпляры во Франции и Германии, надеясь, что найдутся подходящие кандидаты, поскольку переводчики должны были самостоятельно договариваться с местным издателем. Он приветствовал выдающегося пожилого натуралиста и геолога Генриха Георга Бронна , но немецкий перевод, опубликованный в 1860 году, навязывал собственные идеи Бронна, добавляя спорные темы, которые Дарвин намеренно опустил. Бронн перевел «благоприятные расы» как «совершенные расы» и добавил эссе по таким вопросам, как происхождение жизни, а также последнюю главу о религиозных последствиях, отчасти вдохновленную приверженностью Бронна к натурфилософии . [98] В 1862 году Бронн выпустил второе издание, основанное на третьем английском издании и предложенных Дарвином дополнениях, но затем умер от сердечного приступа. [99] Дарвин тесно переписывался с Юлиусом Виктором Карусом , который опубликовал улучшенный перевод в 1867 году. [100] Попытки Дарвина найти переводчика во Франции провалились, и перевод Клеманс Руайе, опубликованный в 1862 году, добавил введение, восхваляющее идеи Дарвина как альтернативу религиозному откровению и продвигающее идеи, предвосхищающие социальный дарвинизм и евгенику , а также многочисленные пояснительные примечания, дающие ее собственные ответы на сомнения, которые высказывал Дарвин. Дарвин переписывался с Руайе по поводу второго издания, опубликованного в 1866 году, и третьего в 1870 году, но ему было трудно заставить ее удалить свои заметки, и он был обеспокоен этими изданиями. [99] [101] Он оставался неудовлетворенным, пока перевод Эдмона Барбье не был опубликован в 1876 году. [2] Голландский перевод Тиберия Корнелиса Винклера был опубликован в 1860 году. [102] К 1864 году появились дополнительные переводы на итальянском и русском языках. [97] При жизни Дарвина «Происхождение» было опубликовано на шведском языке в 1871 году, [103] на датском языке в 1872 году, на польском языке в 1873 году, на венгерском языке в 1873–1874 годах, на испанском языке в 1877 году и на сербском языке в 1878 году. К 1977 году «Происхождение» появилось еще на 18 языках, [104] включая китайский, написанный Ма Чунь-ву, который добавил недарвиновские идеи; он опубликовал предварительные тексты и главы 1–5 в 1902–1904 годах, а свой полный перевод — в 1920 году. [105] [106]

Содержание

Титульный лист и введение

Иллюстрация Джона Гулда с изображением нанду Дарвина была опубликована в 1841 году. Существование двух видов нанду с перекрывающимися ареалами оказало влияние на Дарвина.

Страница ii содержит цитаты Уильяма Уэвелла и Фрэнсиса Бэкона о теологии естественных законов , [107] гармонизирующие науку и религию в соответствии с верой Исаака Ньютона в рационального Бога, который создал законопослушный космос. [108] Во втором издании Дарвин добавил эпиграф из Джозефа Батлера, утверждающий, что Бог может действовать посредством научных законов так же, как и посредством чудес , в знак уважения к религиозным интересам своих самых старых друзей. [84] Введение устанавливает полномочия Дарвина как натуралиста и автора, [109] затем ссылается на письмо Джона Гершеля , предполагающее, что происхождение видов «будет обнаружено как естественный в отличие от чудесного процесса»: [110]

Когда я был на борту HMS Beagle , как натуралист, я был очень поражен некоторыми фактами в распределении жителей Южной Америки и в геологических отношениях нынешних и прошлых жителей этого континента. Эти факты, как мне показалось, проливают свет на происхождение видов — эту тайну тайн, как ее назвал один из наших величайших философов. [111]

Дарвин конкретно ссылается на распространение видов нанду , а также на распространение галапагосских черепах и пересмешников . Он упоминает годы своей работы над своей теорией и приход Уоллеса к такому же выводу, что привело его к «опубликованию этого резюме» его незавершенной работы. Он излагает свои идеи и излагает суть своей теории:

Поскольку рождается гораздо больше особей каждого вида, чем может выжить; и поскольку, следовательно, часто повторяется борьба за существование, то следует, что любое существо, если оно хоть немного изменяется каким-либо образом, выгодным для себя, в сложных и иногда меняющихся условиях жизни, будет иметь больше шансов выжить и, таким образом, быть естественным образом отобранным. Из сильного принципа наследования, любая выбранная разновидность будет иметь тенденцию распространять свою новую и измененную форму. [112]

Начиная с третьего издания, Дарвин предваряет введение очерком исторического развития эволюционных идей. [113] В этом очерке он признал, что Патрик Мэтью , неизвестно Уоллесу или ему самому, предвосхитил концепцию естественного отбора в приложении к книге, опубликованной в 1831 году; [114] в четвертом издании он упомянул, что Уильям Чарльз Уэллс сделал это еще в 1813 году. [115]

Изменчивость в условиях одомашнивания и в природных условиях

Глава I охватывает животноводство и селекцию растений , начиная с Древнего Египта . Дарвин обсуждает современные мнения о происхождении различных пород, выращиваемых в культуре, чтобы доказать, что многие из них были получены от общих предков путем селективного разведения . [116] В качестве иллюстрации искусственного отбора он описывает разведение причудливых голубей , [117] отмечая, что «разнообразие пород — это нечто поразительное», однако все они произошли от одного вида, сизого голубя . [118] Дарвин видел два различных вида вариаций: (1) редкие резкие изменения, которые он называл «спортом» или «уродством» (пример: анконская овца с короткими ногами), и (2) повсеместные небольшие различия (пример: немного более короткий или длинный клюв у голубей). [119] Оба типа наследственных изменений могут использоваться селекционерами. Однако для Дарвина небольшие изменения были наиболее важными в эволюции. В этой главе Дарвин выражает свое ошибочное убеждение, что изменение окружающей среды необходимо для создания вариаций. [120] Первые два предложения «О происхождении видов» демонстрируют эту точку зрения, а также показывают, что Дарвин не видел роли естественного отбора в стабилизирующем отборе :

Когда мы смотрим на особей одного и того же сорта или подсорта наших старых культурных растений и животных, одним из первых моментов, который бросается в глаза, является то, что они, как правило, отличаются друг от друга гораздо больше, чем особи любого вида или сорта в естественном состоянии. Когда мы размышляем о громадном разнообразии растений и животных, которые были культивированы и которые изменялись на протяжении всех веков в самых разных климатических условиях и условиях, я думаю, мы вынуждены прийти к выводу, что эта большая изменчивость просто обусловлена ​​тем, что наши домашние создания были выращены в условиях жизни, не столь однородных и несколько отличных от тех, которым подвергались родительские виды в природе.

Здесь можно увидеть, что Дарвин приписывает большую изменчивость среди особей домашних разновидностей по сравнению с их популяциями-предками в природе тому, что их «условия жизни» (среда) «не столь однородны» и «несколько отличаются» от «условий жизни» родительского вида. Позднее он ошибочно уточняет, что измененные «условия жизни» воздействуют на репродуктивные органы, порождая большую изменчивость в потомстве. Даже после 1860 года, когда Дарвин прочитал правильную причину большей изменчивости домашних разновидностей в книге Патрика Мэтью « О корабельной древесине и лесоводстве» , опубликованной в 1831 году, последующие издания «О происхождении видов» содержали эти первые два предложения без изменений и продолжали опускать правильное объяснение стабилизирующего отбора .

В главе II Дарвин уточняет, что различие между видами и разновидностями произвольно, и эксперты не соглашаются и меняют свои решения, когда обнаруживаются новые формы. Он приходит к выводу, что «хорошо выраженная разновидность может быть справедливо названа зарождающимся видом» и что «виды — это только сильно выраженные и постоянные разновидности». [121] Он выступает за повсеместность вариаций в природе. [122] Историки отмечают, что натуралисты давно знали, что особи вида отличаются друг от друга, но обычно считали такие вариации ограниченными и незначительными отклонениями от архетипа каждого вида, который является фиксированным идеалом в разуме Бога. Дарвин и Уоллес сделали вариации среди особей одного и того же вида центральными для понимания естественного мира. [117]

Борьба за существование, естественный отбор и дивергенция

В главе III Дарвин спрашивает, как разновидности, «которые я назвал зарождающимися видами», становятся отдельными видами, и в ответ вводит ключевое понятие, которое он называет « естественным отбором »; [123] в пятом издании он добавляет: «Но выражение, часто используемое г-ном Гербертом Спенсером в « Выживании наиболее приспособленных », более точно, а иногда и столь же удобно». [124]

Вследствие этой борьбы за жизнь любое изменение, каким бы незначительным оно ни было и по какой бы причине оно ни возникло, если оно в какой-либо степени полезно для особи любого вида в ее бесконечно сложных отношениях с другими органическими существами и с внешней природой, будет способствовать сохранению этой особи и, как правило, будет наследоваться ее потомством... Я назвал этот принцип, по которому сохраняется каждое незначительное изменение, если оно полезно, термином «естественный отбор», чтобы обозначить его связь с селекционной способностью человека. [123]

Он отмечает, что и А. П. Декандоль , и Чарльз Лайель утверждали, что все организмы подвергаются жесткой конкуренции. Дарвин подчеркивает, что он использовал фразу « борьба за существование » в «широком и метафорическом смысле, включая зависимость одного существа от другого»; он приводит примеры, начиная от растений, борющихся с засухой, до растений, конкурирующих за то, чтобы птицы ели их плоды и распространяли их семена. Он описывает борьбу, возникающую в результате роста населения: «Это доктрина Мальтуса, примененная с многократной силой ко всему животному и растительному царству». Он обсуждает препятствия такому росту, включая сложные экологические взаимозависимости, и отмечает, что конкуренция наиболее жесткая между близкородственными формами, «которые занимают почти одно и то же место в экономике природы». [125]

Глава IV подробно описывает естественный отбор в рамках «бесконечно сложных и тесно связанных... взаимоотношений всех органических существ друг с другом и с их физическими условиями жизни». [126] Дарвин приводит в качестве примера страну, где изменение условий привело к вымиранию некоторых видов, иммиграции других и, где произошли подходящие изменения, потомки некоторых видов приспособились к новым условиям. Он замечает, что искусственный отбор, практикуемый животноводами, часто приводил к резкому расхождению в характере между породами, и предполагает, что естественный отбор может делать то же самое, говоря:

Но как, можно спросить, может ли какой-либо аналогичный принцип применяться в природе? Я считаю, что он может применяться и применяется наиболее эффективно, исходя из простого обстоятельства, что чем более разнообразными становятся потомки любого вида по структуре, конституции и привычкам, тем лучше они будут способны захватить многие и широко разнообразные места в политике природы и, таким образом, смогут увеличить свою численность. [127]

Историки отмечают, что здесь Дарвин предвосхитил современную концепцию экологической ниши . [128] Он не предполагал, что каждая благоприятная вариация должна быть отобрана, или что благоприятствуемые животные были лучше или выше, а просто более приспособлены к своей среде.

Эта древовидная диаграмма, используемая для демонстрации расхождения видов, является единственной иллюстрацией в « Происхождении видов» .

Дарвин предлагает половой отбор , движимый конкуренцией между самцами за самок, для объяснения половых диморфных признаков, таких как львиная грива, оленьи рога, павлиньи хвосты, птичьи песни и яркое оперение некоторых самцов птиц. [129] Он более полно проанализировал половой отбор в работе «Происхождение человека и отбор по отношению к полу» (1871). Ожидалось, что естественный отбор будет работать очень медленно при формировании новых видов, но, учитывая эффективность искусственного отбора, он не мог «видеть предела количеству изменений, красоте и бесконечной сложности коадаптаций между всеми органическими существами, друг с другом и с их физическими условиями жизни, которые могут быть осуществлены в течение длительного времени силой отбора природы». Используя древовидную диаграмму и вычисления, он указывает на «расхождение характера» от исходных видов к новым видам и родам. Он описывает ветви, отпадающие по мере вымирания, в то время как новые ветви образуются на «великом Древе жизни  ... с его вечно ветвистыми и прекрасными разветвлениями». [130]

Изменчивость и наследственность

Во времена Дарвина не существовало общепринятой модели наследственности ; [131] в главе I Дарвин признал: «Законы, управляющие наследованием, совершенно неизвестны». [132] Он принял версию наследования приобретенных признаков (которая после смерти Дарвина стала называться ламаркизмом ), а в главе V обсуждается то, что он называл эффектами использования и неиспользования; он писал, что, по его мнению, «не может быть никаких сомнений в том, что использование у наших домашних животных усиливает и увеличивает определенные части, а неиспользование уменьшает их; и что такие изменения наследуются», и что это также применимо в природе. [133] Дарвин утверждал, что некоторые изменения, которые обычно приписывались использованию и неиспользованию, такие как потеря функциональных крыльев у некоторых насекомых, обитающих на островах, могут быть вызваны естественным отбором. В более поздних изданиях « Происхождения » Дарвин расширил роль, приписываемую наследованию приобретенных признаков. Дарвин также признал незнание источника наследуемых изменений, но предположил, что они могут быть вызваны факторами окружающей среды. [134] [135] Однако одно было ясно: каковы бы ни были точная природа и причины новых вариаций, Дарвин знал из наблюдений и экспериментов, что селекционеры способны отбирать такие вариации и производить огромные различия во многих поколениях отбора. [119] Наблюдение , что отбор работает у домашних животных , не разрушается из-за отсутствия понимания лежащего в его основе наследственного механизма.

Разведение животных и растений показало, что родственные разновидности изменяются схожим образом или имеют тенденцию возвращаться к предковой форме, и Дарвин объяснил схожие закономерности изменчивости у отдельных видов как демонстрацию общего происхождения . Он рассказал, как кобыла лорда Мортона, по-видимому, продемонстрировала телегонию , когда потомство наследовало характеристики предыдущего партнера материнской особи, и принял этот процесс как увеличение изменчивости, доступной для естественного отбора. [136] [137]

Более подробно об этом говорится в книге Дарвина 1868 года « Изменение животных и растений при одомашнивании» , в которой он пытался объяснить наследственность с помощью своей гипотезы пангенезиса . Хотя Дарвин в частном порядке подвергал сомнению смешивание наследования , он боролся с теоретической трудностью, заключающейся в том, что новые индивидуальные вариации будут иметь тенденцию смешиваться в популяции. Однако унаследованную изменчивость можно было увидеть, [138] и концепция Дарвина об отборе, работающем на популяции с рядом небольших вариаций, была работоспособной. [139] Только после современного эволюционного синтеза в 1930-х и 1940-х годах модель наследственности полностью объединилась с моделью изменчивости. [140] Этот современный эволюционный синтез был назван неодарвинистской эволюцией, поскольку он охватывает теории эволюции Чарльза Дарвина с теориями генетического наследования Грегора Менделя . [141]

Трудности для теории

Глава VI начинается с того, что в следующих трех главах будут рассмотрены возможные возражения против теории, первое из которых заключается в том, что часто не обнаруживается промежуточных форм между близкородственными видами, хотя теория подразумевает, что такие формы должны были существовать. Как заметил Дарвин: «Во-первых, почему, если виды произошли от других видов путем неощутимо тонких градаций, мы не видим повсюду бесчисленных переходных форм? Почему вся природа не находится в замешательстве, вместо того чтобы виды были, как мы их видим, четко определены?» [142] Дарвин приписывал это конкуренции между различными формами в сочетании с небольшим числом особей промежуточных форм, что часто приводило к вымиранию таких форм. [143]

Другая трудность, связанная с первой, заключается в отсутствии или редкости переходных разновидностей во времени. Дарвин прокомментировал, что по теории естественного отбора «должно было существовать бесчисленное множество переходных форм», и задался вопросом: «почему мы не находим их в бесчисленном количестве в земной коре?» [144] (Для дальнейшего обсуждения этих трудностей см. Видообразование#Дилемма Дарвина: Почему существуют виды? и Бернстайн и др. [145] и Мишо [146] )

Затем в главе рассматривается вопрос о том, может ли естественный отбор создавать сложные специализированные структуры, а также о поведении, которое их использует, когда было бы трудно представить, как промежуточные формы могли бы быть функциональными. Дарвин сказал:

Во-вторых, возможно ли, чтобы животное, имеющее, например, строение и привычки летучей мыши, могло быть образовано путем модификации какого-то животного с совершенно иными привычками? Можем ли мы поверить, что естественный отбор мог произвести, с одной стороны, органы незначительные, как, например, хвост жирафа, который служит хлопушкой для мух, и, с другой стороны, органы столь замечательного строения, как глаз, неподражаемое совершенство которого мы едва ли еще полностью понимаем? [147]

Его ответ был в том, что во многих случаях животные существуют с промежуточными структурами, которые являются функциональными. Он представил белок-летяг и летающих лемуров в качестве примеров того, как летучие мыши могли эволюционировать от нелетающих предков. [148] Он обсуждал различные простые глаза, обнаруженные у беспозвоночных, начиная с не более чем зрительного нерва, покрытого пигментом, в качестве примеров того, как мог эволюционировать глаз позвоночных . Дарвин заключает: «Если бы можно было продемонстрировать, что существует какой-либо сложный орган, который, возможно, не мог быть сформирован многочисленными, последовательными, небольшими модификациями, моя теория полностью бы рухнула. Но я не могу найти ни одного такого случая». [149]

В разделе об «органах малой очевидной важности» Дарвин обсуждает трудности объяснения различных, казалось бы, тривиальных черт без очевидной адаптивной функции и обрисовывает некоторые возможности, такие как корреляция с полезными признаками. Он признает, что мы «глубоко невежественны относительно причин, вызывающих незначительные и незначительные изменения», которые отличают одомашненные породы животных, [150] и человеческие расы . Он предполагает, что половой отбор может объяснить эти изменения: [151] [152]

Я мог бы привести для этой же цели различия между расами человека, которые так сильно выражены; я могу добавить, что некоторый небольшой свет, по-видимому, может быть пролит на происхождение этих различий, главным образом посредством полового отбора определенного рода, но без вхождения здесь в обширные подробности мои рассуждения показались бы легкомысленными. [153]

Глава VII (первого издания) посвящена эволюции инстинктов. В качестве примера он приводит два экспериментально исследованных им примера: муравьи-рабовладельцы и строительство шестиугольных ячеек медоносными пчелами. Дарвин отметил, что некоторые виды муравьев-рабовладельцев больше зависят от рабов, чем другие, и он заметил, что многие виды муравьев собирают и хранят куколок других видов в качестве пищи. Он считал разумным, что виды с крайней зависимостью от рабов-рабочих эволюционировали поэтапно. Он предположил, что пчелы, которые строят шестиугольные ячейки, эволюционировали поэтапно из пчел, которые строят круглые ячейки, под давлением естественного отбора, чтобы экономить воск. Дарвин пришел к выводу:

Наконец, это может быть не логическим выводом, но, по моему мнению, гораздо более удовлетворительно рассматривать такие инстинкты, как у кукушонка, выбрасывающего своих сводных братьев, — муравьев, делающих рабов, — личинок ихневмонид, питающихся внутри живых тел гусениц, — не как специально наделенные или созданные инстинкты, а как небольшие следствия одного общего закона, ведущего к прогрессу всех органических существ, а именно: размножайтесь, изменяйтесь, позволяйте сильнейшим жить, а слабейшим умирать. [154]

Глава VIII рассматривает идею о том, что виды имеют особые характеристики, которые мешают гибридам быть плодовитыми, чтобы сохранить отдельно созданные виды. Дарвин сказал, что, будучи далекими от постоянного, трудности в производстве гибридов родственных видов, а также жизнеспособность и плодовитость гибридов сильно различаются, особенно среди растений. Иногда то, что широко считалось отдельными видами, свободно производило плодовитое гибридное потомство, а в других случаях то, что считалось просто разновидностями одного и того же вида, можно было скрещивать только с трудом. Дарвин заключил: «Итак, наконец, факты, кратко изложенные в этой главе, кажутся мне не противоречащими, а скорее подтверждающими точку зрения, что нет фундаментального различия между видами и разновидностями». [155]

В шестом издании Дарвин вставил новую главу VII (перенумеровав последующие главы), чтобы ответить на критику более ранних изданий, включая возражение о том, что многие черты организмов не являются адаптивными и не могли быть созданы естественным отбором. Он сказал, что некоторые из таких черт могли быть побочными продуктами адаптивных изменений других черт, и что часто черты кажутся неадаптивными, потому что их функция неизвестна, как показано в его книге Fertilisation of Orchids , в которой объясняется, как их сложные структуры облегчают опыление насекомыми. Большая часть главы отвечает на критику Джорджа Джексона Миварта , включая его утверждение о том, что такие черты, как фильтры из усиков у китов, камбала с обоими глазами на одной стороне и камуфляж палочников, не могли развиться путем естественного отбора, потому что промежуточные стадии не были бы адаптивными. Дарвин предложил сценарии для постепенной эволюции каждой черты. [156]

Геологическая летопись

Глава IX посвящена тому факту, что геологическая летопись , по-видимому, показывает формы жизни, возникающие внезапно, без бесчисленных переходных ископаемых, ожидаемых от постепенных изменений. Дарвин заимствовал аргумент Чарльза Лайелла в «Принципах геологии» о том, что летопись крайне несовершенна, поскольку окаменение является очень редким явлением, растянутым на огромные периоды времени; поскольку геологически исследовалось лишь несколько областей, могли быть только фрагментарные знания о геологических формациях , а коллекции ископаемых были очень скудными. Эволюционировавшие местные разновидности, которые мигрировали на более широкую территорию, кажутся внезапным появлением нового вида. Дарвин не ожидал, что сможет реконструировать эволюционную историю, но продолжающиеся открытия давали ему обоснованную надежду, что новые находки время от времени будут обнаруживать переходные формы. [157] [158] Чтобы показать, что было достаточно времени для того, чтобы естественный отбор работал медленно, он привел пример Уилда , обсуждаемый в «Принципах геологии», вместе с другими наблюдениями Хью Миллера , Джеймса Смита из Джорданхилла и Эндрю Рэмси . Объединив это с оценкой недавних темпов седиментации и эрозии, Дарвин подсчитал, что эрозия Уилда заняла около 300 миллионов лет. [159] Первоначальное появление целых групп хорошо развитых организмов в древнейших слоях, содержащих ископаемые остатки, теперь известное как кембрийский взрыв , создало проблему. Дарвин не сомневался, что ранние моря кишели живыми существами, но заявил, что у него нет удовлетворительного объяснения отсутствия ископаемых. [160] С тех пор были найдены ископаемые свидетельства докембрийской жизни, что продлило историю жизни на миллиарды лет назад. [161]

В главе X рассматривается, можно ли лучше объяснить закономерности в летописи окаменелостей общим происхождением и разветвленной эволюцией посредством естественного отбора, чем индивидуальным созданием фиксированных видов. Дарвин ожидал, что виды будут меняться медленно, но не с той же скоростью — некоторые организмы, такие как Lingula, не изменились со времени самых ранних ископаемых. Темпы естественного отбора будут зависеть от изменчивости и изменения окружающей среды. [ 162] Это дистанцировало его теорию от ламарковских законов неизбежного прогресса. [157] Утверждалось, что это предвосхищало гипотезу прерывистого равновесия , [158] [163] но другие ученые предпочли подчеркнуть приверженность Дарвина градуализму. [164] Он сослался на выводы Ричарда Оуэна о том, что самые ранние члены класса были несколькими простыми и обобщенными видами с характеристиками, промежуточными между современными формами, а затем последовали все более разнообразные и специализированные формы, соответствующие разветвлению общего происхождения от предка. [157] Модели вымирания соответствовали его теории, когда родственные группы видов продолжали существовать до вымирания, а затем не появлялись вновь. Недавно вымершие виды были более похожи на ныне живущие виды, чем виды из более ранних эпох, и, как он видел в Южной Америке, а Уильям Клифт показал в Австралии, ископаемые останки из недавних геологических периодов напоминали виды, все еще живущие в той же области. [162]

Географическое распределение

Глава XI посвящена доказательствам из биогеографии , начиная с наблюдения, что различия во флоре и фауне из разных регионов не могут быть объяснены только различиями в окружающей среде; Южная Америка, Африка и Австралия имеют регионы со схожим климатом на схожих широтах, но эти регионы имеют очень разные растения и животных. Виды, обнаруженные в одной области континента, более тесно связаны с видами, обнаруженными в других регионах того же континента, чем с видами, обнаруженными на других континентах. Дарвин отметил, что барьеры для миграции играют важную роль в различиях между видами из разных регионов. Прибрежная морская жизнь атлантической и тихоокеанской сторон Центральной Америки не имела почти никаких общих видов, хотя Панамский перешеек был всего в несколько миль шириной. Его объяснение было комбинацией миграции и происхождения с модификацией. Он продолжил: «Исходя из этого принципа наследования с модификацией, мы можем понять, как получается, что части родов, целые роды и даже семейства ограничены одними и теми же областями, как это обычно и общеизвестно». [165] Дарвин объяснил, как вулканический остров, образованный в нескольких сотнях миль от континента, может быть колонизирован несколькими видами с этого континента. Эти виды со временем изменятся, но все равно будут связаны с видами, обнаруженными на континенте, и Дарвин заметил, что это обычная закономерность. Дарвин обсуждал способы, которыми виды могут быть расселены по океанам для колонизации островов, многие из которых он исследовал экспериментально. [166]

Глава XII продолжает обсуждение биогеографии. После краткого обсуждения пресноводных видов она возвращается к океаническим островам и их особенностям; например, на некоторых островах роли, которые играли млекопитающие на континентах, играли другие животные, такие как нелетающие птицы или рептилии. Краткое содержание обеих глав гласит:

... Я думаю, что все великие ведущие факты географического распределения объяснимы теорией миграции (в целом более доминирующих форм жизни), вместе с последующей модификацией и размножением новых форм. Таким образом, мы можем понять высокую важность барьеров, будь то земля или вода, которые разделяют наши различные зоологические и ботанические провинции. Таким образом, мы можем понять локализацию подродов, родов и семейств; и как получается, что под разными широтами, например, в Южной Америке, обитатели равнин и гор, лесов, болот и пустынь, таким таинственным образом связаны друг с другом родством, и также связаны с вымершими существами, которые прежде населяли тот же континент ... На этих же принципах мы можем понять, как я пытался показать, почему океанические острова должны иметь мало жителей, но из них большое количество должно быть эндемичными или своеобразными; ... [167]

Классификация, морфология, эмбриология, рудиментарные органы

Глава XIII начинается с наблюдения, что классификация зависит от видов, сгруппированных вместе в Таксономии , многоуровневой системе групп и подгрупп, основанных на различной степени сходства. После обсуждения вопросов классификации Дарвин заключает:

Все вышеизложенные правила, вспомогательные средства и трудности в классификации объясняются, если я не сильно обманываюсь, тем взглядом, что естественная система основана на происхождении с модификациями; что признаки, которые натуралисты рассматривают как демонстрирующие истинное родство между любыми двумя или более видами, являются теми, которые были унаследованы от общего родителя, и, в этом отношении, вся истинная классификация является генеалогической; что общность происхождения является скрытой связью, которую натуралисты бессознательно ищут, ... [168]

Дарвин обсуждает морфологию , включая важность гомологических структур . Он говорит: «Что может быть более любопытным, чем то, что рука человека, сформированная для хватания, рука крота для рытья, нога лошади, весло дельфина и крыло летучей мыши должны быть построены по одному и тому же образцу и должны включать те же кости, в тех же относительных положениях?» Это не имело смысла в рамках доктрин независимого создания видов, как признал даже Ричард Оуэн , но «объяснение очевидно в теории естественного отбора последовательных небольших модификаций», показывающей общее происхождение . [169] Он отмечает, что животные одного класса часто имеют чрезвычайно похожие эмбрионы . Дарвин обсуждает рудиментарные органы, такие как крылья нелетающих птиц и рудименты тазовых и ногенных костей, обнаруженные у некоторых змей. Он замечает, что некоторые рудиментарные органы, такие как зубы у усатых китов , встречаются только на эмбриональных стадиях. [170] Эти факторы также подтверждают его теорию происхождения с модификацией. [31]

Заключительные замечания

В последней главе, «Обзор и заключение», рассматриваются пункты из предыдущих глав, и Дарвин завершает ее надеждой, что его теория может произвести революционные изменения во многих областях естественной истории. [171] Он предполагает, что психология будет поставлена ​​на новый фундамент, и подразумевает актуальность своей теории для первого появления человечества предложением, что «будет пролит свет на происхождение человека и его историю». [31] [172] Дарвин заканчивает отрывком, который стал хорошо известным и часто цитируемым:

Интересно созерцать запутанный берег, покрытый множеством растений самых разных видов, с поющими на кустах птицами, с порхающими вокруг различными насекомыми и с червями, ползающими по влажной земле, и размышлять о том, что эти искусно сконструированные формы, столь отличающиеся друг от друга и столь сложным образом зависящие друг от друга, были созданы законами, действующими вокруг нас... Таким образом, из войны природы, из голода и смерти непосредственно следует самый возвышенный объект, который мы способны постичь, а именно, создание высших животных. Есть величие в этом взгляде на жизнь с ее многочисленными силами, изначально вдохнутыми в несколько форм или в одну; и что, пока эта планета продолжала цикл согласно фиксированному закону гравитации, из столь простого начала развивались и развиваются бесконечные формы, самые прекрасные и самые замечательные. [173]

Дарвин добавил фразу «Творцом» начиная со второго издания 1860 года, так что последнее предложение начинается так: «Есть величие в этом взгляде на жизнь с ее многочисленными силами, изначально вдохнутыми Творцом в несколько форм или в одну». [174]

Структура, стиль и темы

Природа и структура аргументации Дарвина

Цели Дарвина были двоякими: показать, что виды не были созданы отдельно, и показать, что естественный отбор был главным агентом изменений. [175] Он знал, что его читатели уже знакомы с концепцией трансмутации видов из «Остатков» , и его введение высмеивает эту работу как неспособную обеспечить жизнеспособный механизм. [176] Поэтому в первых четырех главах излагается его аргумент о том, что отбор в природе, вызванный борьбой за существование, аналогичен отбору вариаций при одомашнивании, и что накопление адаптивных вариаций обеспечивает научно проверяемый механизм для эволюционного видообразования . [177] [178]

В последующих главах приводятся доказательства того, что эволюция произошла, поддерживая идею разветвленной, адаптивной эволюции, не доказывая напрямую, что механизмом является отбор. Дарвин приводит подтверждающие факты, взятые из многих дисциплин, показывая, что его теория могла объяснить множество наблюдений из многих областей естественной истории, которые были необъяснимы в рамках альтернативной концепции, что виды были созданы индивидуально. [178] [179] [180] Структура аргументации Дарвина показала влияние Джона Гершеля , чья философия науки утверждала, что механизм можно назвать vera causa (истинной причиной), если можно продемонстрировать три вещи: его существование в природе, его способность производить интересующие эффекты и его способность объяснять широкий спектр наблюдений. [181] Это отражало влияние идеи Уильяма Уэвелла о согласованности индукций, как объяснено в его работе «Философия индуктивных наук» , где, если вы могли утверждать, что предложенный механизм успешно объясняет различные явления, вы могли затем использовать эти аргументы в качестве доказательства этого механизма. [182]

Литературный стиль

В обзоре Examiner от 3 декабря 1859 года говорилось: «Большая часть тома г-на Дарвина — это то, что обычные читатели назвали бы «трудным чтением»; то есть, сочинение, понимание которого требует сосредоточенного внимания и некоторой подготовки к задаче. Однако все это никоим образом не подпадает под это описание, и многие части книги изобилуют информацией, легкой для понимания и одновременно поучительной и развлекательной». [176] [183]

Хотя книга была достаточно читабельной, чтобы продаваться, ее сухость гарантировала, что она рассматривалась как предназначенная для специалистов-ученых и не могла быть отвергнута как простая журналистика или художественная литература. Хотя Ричард Оуэн жаловался в Quarterly Review, что стиль был слишком легким для серьезной научной работы. [184] В отличие от все еще популярного Vestiges , она избегала повествовательного стиля исторического романа и космологических спекуляций, хотя заключительное предложение явно намекало на космическую прогрессию. Дарвин давно был погружен в литературные формы и практики специализированной науки и эффективно использовал свои навыки в структурировании аргументов. [176] Дэвид Кваммен описал книгу как написанную на повседневном языке для широкой аудитории, но отметил, что литературный стиль Дарвина был неровным: в некоторых местах он использовал запутанные предложения, которые трудно читать, в то время как в других местах его письмо было прекрасным. Кваммен сообщил, что более поздние издания были ослаблены тем, что Дарвин пошел на уступки и добавил детали, чтобы ответить своим критикам, и рекомендовал первое издание. [185] Джеймс Т. Коста сказал, что поскольку книга была аннотацией, созданной в спешке в ответ на эссе Уоллеса, она была более доступной, чем большая книга о естественном отборе, над которой работал Дарвин, которая была бы обременена научными сносками и гораздо большим количеством технических деталей. Он добавил, что некоторые части Origin плотные, но другие части почти лиричны, а тематические исследования и наблюдения представлены в повествовательном стиле, необычном для серьезных научных книг, что расширило ее аудиторию. [186]

Эволюция человека

Начиная с ранних записных книжек по трансмутации в конце 1830-х годов, Дарвин рассматривал эволюцию человека как часть естественных процессов, которые он исследовал, [187] и отвергал божественное вмешательство. [188] В 1856 году его «большая книга о видах» под названием «Естественный отбор » должна была включать «заметку о человеке», но когда Уоллес спросил об этом в декабре 1857 года, Дарвин ответил: «Вы спрашиваете, буду ли я обсуждать «человека»; — я думаю, что избегу всего предмета, поскольку он окружен предрассудками, хотя я полностью признаю, что это самая высокая и интересная проблема для натуралиста». [189] [190] 28 марта 1859 года, когда рукопись книги была уже в процессе написания, Дарвин написал Лайеллу, предлагая предполагаемому издателю Джону Мюррею заверения, «что я не обсуждаю происхождение человека». [64] [65]

В заключительной главе « Происхождения видов» — «Обзор и заключение» — Дарвин кратко освещает последствия своей теории для человека:

«В далеком будущем я вижу открытые поля для гораздо более важных исследований. Психология будет основана на новом фундаменте, на необходимом приобретении каждой умственной силы и способности путем градации. Будет пролит свет на происхождение человека и его историю». [191]

Обсуждая это в январе 1860 года, Дарвин заверил Лайеля, что «предложением [Будет пролит свет на происхождение человека и его историю] я показываю, что, по моему мнению, человек находится в том же затруднительном положении, что и другие животные». [192] Многие современные авторы считают это предложение единственным упоминанием Дарвином людей в книге; [187] Джанет Браун описывает его как единственное обсуждение им происхождения человека, отмечая при этом, что в книге есть и другие упоминания человечества. [193]

Некоторые другие утверждения в книге тихо и эффективно указывают на то, что люди — это просто другой вид, эволюционирующий посредством тех же процессов и принципов, которые влияют на другие организмы. Например, [187] в Главе III: «Борьба за существование» Дарвин включает «медленно размножающегося человека» среди других примеров мальтузианского роста населения . [194] В своих рассуждениях о морфологии Дарвин сравнивает и комментирует костные структуры, которые являются гомологичными у людей и других млекопитающих. [195]

В ранних записных книжках Дарвина обсуждалось, как неадаптивные характеристики могли быть отобраны, когда животные или люди выбирали себе пару, [196] при этом расы людей различались по представлениям о красоте. [197] В своих заметках 1856 года, отвечая на работу Роберта Нокса « Расы человека: фрагмент» , он назвал этот эффект половым отбором . [198] Он добавил заметки о половом отборе в свою «большую книгу о видах», а в середине 1857 года добавил раздел под заголовком «Теория, применяемая к расам человека», но не добавил текст по этой теме. [199]

В «Происхождении видов» , глава VI: «Трудности теории», Дарвин упоминает об этом в контексте «незначительных и незначительных изменений»: [200]

Я мог бы привести для этой же цели различия между человеческими расами, которые столь ярко выражены; я могу добавить, что некоторый свет, по-видимому, может быть пролит на происхождение этих различий, главным образом посредством полового отбора определенного рода, но без вдавания здесь в обширные подробности мои рассуждения показались бы легкомысленными». [200]

Когда Дарвин опубликовал «Происхождение человека и отбор в отношении пола» двенадцать лет спустя, он сказал, что не вдавался в подробности эволюции человека в « Происхождении» , поскольку считал, что это «только усилит предубеждения против моих взглядов». Он не полностью избежал этой темы: [201]

Мне показалось достаточным указать в первом издании моего «Происхождения видов», что эта работа «прольет свет на происхождение человека и его историю»; и это подразумевает, что человек должен быть включен вместе с другими органическими существами в любое общее заключение относительно способа его появления на этой земле. [201] [202]

Он также сказал, что в этой книге он «лишь намекнул» на половой отбор, дифференцирующий человеческие расы. [203]

Прием

В 1870-х годах британские карикатуры на Дарвина с телом нечеловеческой обезьяны способствовали отождествлению эволюционизма с дарвинизмом . [204]

Книга вызвала международный интерес [205] и широкомасштабные дебаты, без четкой границы между научными вопросами и идеологическими, социальными и религиозными последствиями. [206] Большая часть первоначальной реакции была враждебной, во многом потому, что очень немногие рецензенты действительно понимали его теорию, [207] но Дарвина нужно было воспринимать всерьез как выдающееся и уважаемое имя в науке. Епископ Сэмюэл Уилберфорс написал рецензию в Quarterly Review в 1860 году [208] , где он не согласился с «аргументом» Дарвина. Было гораздо меньше споров, чем при встрече публикации 1844 года «Остатки творения» , которая была отвергнута учеными, [205], но повлияла на широкую общественность, заставив поверить, что природа и человеческое общество управляются естественными законами. [31] « Происхождение видов» как книга, представляющая широкий общий интерес, стала ассоциироваться с идеями социальной реформы. Ее сторонники в полной мере использовали всплеск публикаций в обзорных журналах, и ей уделили больше внимания, чем почти любой другой научной работе, хотя она не смогла сравниться с продолжающимися продажами Vestiges . [209] Книга Дарвина легитимировала научное обсуждение эволюционных механизмов, и недавно придуманный термин « дарвинизм » использовался для обозначения всего спектра эволюционизма , а не только его собственных идей. К середине 1870-х годов эволюционизм торжествовал. [206]

Хотя Дарвин был несколько сдержан в отношении происхождения человека, не выявив никаких явных выводов по этому вопросу в своей книге, он оставил достаточно намеков о происхождении человека от животных, чтобы сделать вывод, [210] [211] и первый обзор утверждал, что это сделало кредо идеи «людей от обезьян» из Vestiges . [212] [213] Эволюция человека стала центральной темой дебатов и была решительно аргументирована Гексли , который представил ее в своих популярных «лекциях для рабочих». Дарвин не публиковал свои собственные взгляды на это до 1871 года. [214] [215]

Натурализм естественного отбора противоречил предположениям о цели в природе , и хотя это можно было примирить с теистической эволюцией , другие механизмы, подразумевающие больший прогресс или цель, были более приемлемыми. Герберт Спенсер уже включил ламаркизм в свою популярную философию прогрессивного свободного рынка человеческого общества. Он популяризировал термины «эволюция» и « выживание наиболее приспособленных », и многие считали, что Спенсер был центральной фигурой эволюционного мышления. [216]

Влияние на научное сообщество

Научные читатели уже знали аргументы о том, что виды изменялись посредством процессов, подчиняющихся законам природы , но трансмутационные идеи Ламарка и неопределенный «закон развития» Vestiges не нашли научной поддержки. Дарвин представил естественный отбор как научно проверяемый механизм, при этом признав, что возможны и другие механизмы, такие как наследование приобретенных признаков . Его стратегия установила, что эволюция посредством естественных законов достойна научного изучения, и к 1875 году большинство ученых признали, что эволюция произошла, но лишь немногие считали естественный отбор значимым. Научный метод Дарвина также оспаривался, его сторонники отдавали предпочтение эмпиризму « Системы логики » Джона Стюарта Милля , в то время как противники придерживались идеалистической школы «Философии индуктивных наук » Уильяма Уэвелла , в которой исследование могло начинаться с интуитивной идеи о том, что виды являются фиксированными объектами, созданными по замыслу. [217] Ранняя поддержка идей Дарвина пришла из открытий полевых натуралистов, изучающих биогеографию и экологию, включая Джозефа Далтона Хукера в 1860 году и Аса Грея в 1862 году. Генри Уолтер Бейтс представил исследование в 1861 году, которое объяснило мимикрию насекомых с помощью естественного отбора. Альфред Рассел Уоллес обсуждал доказательства из своего исследования Малайского архипелага , включая статью 1864 года с эволюционным объяснением линии Уоллеса . [218]

Хаксли использовал иллюстрации, чтобы показать, что люди и обезьяны имеют одинаковую базовую структуру скелета. [219]

Эволюция имела менее очевидные приложения к анатомии и морфологии и поначалу оказала небольшое влияние на исследования анатома Томаса Генри Гексли . [220] Несмотря на это, Гексли решительно поддерживал Дарвина в вопросе эволюции; хотя он призывал к экспериментам, чтобы показать, может ли естественный отбор образовывать новые виды, и сомневался, был ли градуализм Дарвина достаточным без внезапных скачков , чтобы вызвать видообразование . Гексли хотел, чтобы наука была светской, без религиозного вмешательства, и его статья в Westminster Review в апреле 1860 года пропагандировала научный натурализм по сравнению с естественной теологией, [221] [222] восхваляя Дарвина за «распространение господства науки на области мысли, в которые она пока еще едва проникла» и создание термина « дарвинизм » в рамках его усилий по секуляризации и профессионализации науки. [223] Гексли приобрел влияние и инициировал X Club , который использовал журнал Nature для пропаганды эволюции и натурализма, формируя большую часть поздневикторианской науки. Позже немецкий морфолог Эрнст Геккель убедил Хаксли, что сравнительную анатомию и палеонтологию можно использовать для реконструкции эволюционных генеалогий . [220] [224]

Ведущим натуралистом в Британии был анатом Ричард Оуэн , идеалист, который в 1850-х годах перешел к взгляду, что история жизни была постепенным развертыванием божественного плана. [225] Обзор Оуэна « Происхождения» в апреле 1860 года в Edinburgh Review резко критиковал Хаксли, Хукера и Дарвина, но также сигнализировал о принятии своего рода эволюции как телеологического плана в непрерывном «предопределенном становлении», когда новые виды появлялись путем естественного рождения. Другие, кто отвергал естественный отбор, но поддерживал «создание рождением», включали герцога Аргайла , который объяснял красоту оперения замыслом. [226] [227] С 1858 года Хаксли подчеркивал анатомическое сходство между обезьянами и людьми, оспаривая точку зрения Оуэна о том, что люди являются отдельным подклассом. Их разногласия по поводу происхождения человека вышли на первый план на заседании Британской ассоциации содействия развитию науки, где состоялись легендарные дебаты об эволюции в Оксфорде 1860 года . [228] [229] За два года яростного публичного спора, который Чарльз Кингсли высмеял как « Великий вопрос гиппокампа » и пародировал в «Детях воды» как «великий тест с бегемотом», Хаксли показал, что Оуэн был неправ, утверждая, что мозг обезьяны не имеет структуры, присутствующей в человеческом мозге. [230] Другие, включая Чарльза Лайелла и Альфреда Рассела Уоллеса , считали, что люди имеют общего предка с обезьянами, но высшие умственные способности не могли развиться посредством чисто материального процесса. Дарвин опубликовал свое собственное объяснение в « Происхождении человека» (1871). [231]

Влияние за пределами Великобритании

Геккель показал основной ствол, ведущий к человечеству, с второстепенными ответвлениями к различным животным, в отличие от ветвящегося эволюционного дерева Дарвина. [232]

Немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон обратился в дарвинизм после прочтения английской копии « Происхождения видов» весной 1860 года. Дю Буа-Реймон был преданным сторонником, обеспечив Дарвину почетную степень в Университете Бреслау, преподавая его теорию студентам Берлинского университета и защищая его имя перед платными аудиториями по всей Германии и Нидерландам. Изложение Дю Буа-Реймона напоминало изложение Дарвина: он поддерживал естественный отбор, отвергал наследование приобретенных признаков, умалчивал о происхождении изменчивости и определял «альтруизм пчел, регенерацию тканей, эффекты упражнений и наследование неблагоприятных признаков» как головоломки, представленные теорией. [233]

Эволюционные идеи, хотя и не естественный отбор, были приняты другими немецкими биологами, привыкшими к идеям гомологии в морфологии из «Метаморфоз растений» Гете и из их давней традиции сравнительной анатомии. Изменения Бронна в его немецком переводе усилили опасения консерваторов, но воодушевили политических радикалов. Эрнст Геккель был особенно пылким, стремясь синтезировать идеи Дарвина с идеями Ламарка и Гете, при этом все еще отражая дух натурфилософии . [98] [234] К его амбициозной программе реконструкции эволюционной истории жизни присоединился Гексли и ее поддержали открытия в палеонтологии . Геккель широко использовал эмбриологию в своей теории рекапитуляции , которая воплощала прогрессивную, почти линейную модель эволюции. Дарвин был осторожен в отношении таких историй и уже отметил, что законы эмбриологии фон Бэра подтверждают его идею сложного ветвления. [232]

Аса Грей продвигал и защищал «Происхождение» от тех американских натуралистов с идеалистическим подходом, в частности, Луи Агассиса , который рассматривал каждый вид как отдельную фиксированную единицу в сознании Создателя, классифицируя как виды то, что другие считали просто разновидностями. [235] Эдвард Дринкер Коуп и Альфеус Хайатт примирили эту точку зрения с эволюционизмом в форме неоламаркизма, включающей теорию рекапитуляции. [234]

Франкоговорящие натуралисты в нескольких странах дали высокую оценку сильно измененному французскому переводу Клеманса Руайе , но идеи Дарвина не оказали большого влияния во Франции, где любые ученые, поддерживающие эволюционные идеи, выбирали форму ламаркизма. [101] Интеллигенция в России приняла общее явление эволюции за несколько лет до того, как Дарвин опубликовал свою теорию, и ученые быстро приняли ее во внимание, хотя мальтузианские аспекты считались относительно неважными. Политическая экономия борьбы критиковалась как британский стереотип Карлом Марксом и Львом Толстым , который заставил персонажа Левина в своем романе «Анна Каренина» резко критиковать мораль взглядов Дарвина. [97]

Проблемы естественного отбора

Существовали серьезные научные возражения против процесса естественного отбора как ключевого механизма эволюции, включая настойчивое утверждение Карла Негели о том, что тривиальная характеристика без адаптивного преимущества не может быть развита путем отбора. Дарвин признал, что они могут быть связаны с адаптивными характеристиками. Его оценка того, что возраст Земли допускает постепенную эволюцию, была оспорена Уильямом Томсоном (позже удостоенным титула лорда Кельвина), который подсчитал, что Солнцу , а следовательно, и жизни на Земле, было всего около 100 миллионов лет. [236] Дарвин принял смешанное наследование , но Флеминг Дженкин подсчитал, что, поскольку он смешивает признаки, естественный отбор не может накапливать полезные признаки. Дарвин попытался ответить на эти возражения в пятом издании. Миварт поддержал направленную эволюцию и собрал научные и религиозные возражения против естественного отбора. В ответ Дарвин внес значительные изменения в шестое издание. Проблемы возраста Земли и наследственности были решены только в 20 веке. [89] [237]

К середине 1870-х годов большинство ученых приняли эволюцию, но отвели естественному отбору второстепенную роль, поскольку считали, что эволюция была целенаправленной и прогрессивной. Диапазон эволюционных теорий во время « затмения дарвинизма » включал формы « сальтационизма », в которых считалось, что новые виды возникают посредством «скачков», а не постепенной адаптации, формы ортогенеза, утверждающие, что виды имеют врожденную тенденцию к изменению в определенном направлении, и формы неоламаркизма, в которых наследование приобретенных признаков приводит к прогрессу. Мнение меньшинства Августа Вейсмана о том, что естественный отбор является единственным механизмом, называлось неодарвинизмом . Считалось, что повторное открытие менделевского наследования сделало взгляды Дарвина недействительными. [238] [239]

Влияние на экономические и политические дебаты

В то время как некоторые, как Спенсер, использовали аналогию с естественным отбором в качестве аргумента против вмешательства правительства в экономику в пользу бедных, другие, включая Альфреда Рассела Уоллеса , утверждали, что необходимо принять меры для исправления социального и экономического неравенства, чтобы выровнять игровое поле, прежде чем естественный отбор сможет улучшить человечество дальше. Некоторые политические комментарии, включая «Физику и политику» Уолтера Бейджхота (1872), пытались распространить идею естественного отбора на конкуренцию между нациями и между человеческими расами. Такие идеи были включены в то, что уже было продолжающимися усилиями некоторых работающих в области антропологии , чтобы предоставить научные доказательства превосходства европеоидов над не-белыми расами и оправдать европейский империализм . Историки пишут, что большинство таких политических и экономических комментаторов имели лишь поверхностное понимание научной теории Дарвина и находились под сильным влиянием других концепций социального прогресса и эволюции, таких как ламаркистские идеи Спенсера и Геккеля, как и работа Дарвина. Дарвин возражал против использования его идей для оправдания военной агрессии и неэтичной деловой практики, поскольку он считал, что мораль является частью приспособленности людей, и выступал против полигенизма — идеи о том, что человеческие расы принципиально различны и не имеют недавнего общего предка. [240]

Религиозные взгляды

Книга вызвала широкий спектр религиозных откликов в эпоху меняющихся идей и растущей секуляризации. Поднятые вопросы были сложными, и существовала большая промежуточная позиция. Развитие геологии означало, что было мало оппозиции, основанной на буквальном прочтении Книги Бытия , [241] но защита аргумента от замысла и естественной теологии была центральной в дебатах по поводу книги в англоязычном мире. [242] [243]

Либеральный теолог Баден Пауэлл защищал эволюционные идеи, утверждая, что появление новых видов следует считать естественным, а не чудесным процессом. [244]

Естественное богословие не было единой доктриной, и хотя некоторые, такие как Луи Агассис, решительно выступали против идей в книге, другие искали примирения, в котором эволюция рассматривалась как целенаправленная. [241] В Церкви Англии некоторые либеральные священнослужители интерпретировали естественный отбор как инструмент Божьего замысла, а священнослужитель Чарльз Кингсли рассматривал его как «столь же благородную концепцию Божества». [245] [246] Во втором издании в январе 1860 года Дарвин процитировал Кингсли как «прославленного священнослужителя» и добавил фразу «Творцом» к заключительному предложению, которое с тех пор гласило: «жизнь, с ее многочисленными силами, изначально вдохнутая Создателем в несколько форм или в одну». [174] Хотя некоторые комментаторы восприняли это как уступку религии, о которой Дарвин позже пожалел, [84] Дарвин в то время считал, что Бог создает жизнь посредством законов природы, [247] [248] и даже в первом издании есть несколько ссылок на «творение». [249]

Баден Пауэлл похвалил «мастерский том г-на Дарвина [поддерживающий] великий принцип саморазвивающихся сил природы». [250] В Америке Аса Грей утверждал, что эволюция является вторичным эффектом, или modus operandi , первопричины, замысла, [251] и опубликовал брошюру, защищающую книгу с точки зрения теистической эволюции , естественный отбор не противоречит естественной теологии . [245] [252] [253] Теистическая эволюция стала популярным компромиссом, и Св. Джордж Джексон Миварт был среди тех, кто принимал эволюцию, но нападал на натуралистический механизм Дарвина. В конце концов, было осознано, что сверхъестественное вмешательство не может быть научным объяснением, и натуралистические механизмы, такие как неоламаркизм, были предпочтительны по сравнению с естественным отбором , как более совместимые с целью. [241]

Несмотря на то, что книга не излагала явно убеждения Дарвина о происхождении человека , в ней было сделано несколько намеков на животное происхождение человека [211] и она быстро стала центральной в дебатах, поскольку умственные и моральные качества рассматривались как духовные аспекты нематериальной души , и считалось, что у животных нет духовных качеств. Этот конфликт можно было бы примирить, предположив, что на пути, ведущем к людям, было какое-то сверхъестественное вмешательство, или рассматривая эволюцию как целенаправленное и прогрессивное восхождение человечества к положению во главе природы. [241] В то время как многие консервативные теологи принимали эволюцию, Чарльз Ходж утверждал в своей критике 1874 года «Что такое дарвинизм?», что « дарвинизм », определяемый узко как включающий отрицание замысла, был атеизмом, хотя он признавал, что Аса Грей не отвергал замысел. [254] [255] Аса Грей ответил, что это обвинение искажает текст Дарвина. [256] К началу 20-го века четыре известных автора «Основ» были явно открыты для возможности того, что Бог создал посредством эволюции, [257] но фундаментализм вдохновил американскую полемику о творении и эволюции , которая началась в 1920-х годах. Некоторые консервативные римско-католические писатели и влиятельные иезуиты выступали против эволюции в конце 19-го и начале 20-го века, но другие католические писатели , начиная с Миварта, указывали, что ранние отцы церкви не толковали Бытие буквально в этой области. [258] Ватикан изложил свою официальную позицию в папской энциклике 1950 года , в которой утверждалось, что эволюция не противоречит католическому учению. [259] [260]

Современное влияние

Современное филогенетическое древо , основанное на анализе генома , демонстрирует трехдоменную систему .

Различные альтернативные эволюционные механизмы, одобренные во время « затмения дарвинизма », стали несостоятельными по мере того, как все больше узнавалось о наследовании и мутациях . Полное значение естественного отбора было наконец принято в 1930-х и 1940-х годах как часть современного эволюционного синтеза . Во время этого синтеза биологи и статистики, включая RA Fisher , Sewall Wright и JBS Haldane , объединили дарвиновский отбор со статистическим пониманием менделевской генетики . [239]

Современная эволюционная теория продолжает развиваться. Дарвиновская теория эволюции путем естественного отбора с ее древовидной моделью ветвящегося общего происхождения стала объединяющей теорией наук о жизни . Теория объясняет разнообразие живых организмов и их адаптацию к окружающей среде. Она объясняет геологические данные , биогеографию, параллели в эмбриональном развитии, биологические гомологии , рудиментарность , кладистику , филогенетику и другие области с непревзойденной объяснительной силой; она также стала существенной для прикладных наук, таких как медицина и сельское хозяйство. [261] [262] Несмотря на научный консенсус, развились политические споры на религиозной основе по поводу того, как эволюция преподается в школах, особенно в Соединенных Штатах. [263]

Интерес к трудам Дарвина продолжается, и ученые создали обширную литературу, Darwin Industry , о его жизни и работе. Сам текст Origin был подвергнут большому анализу, включая variorum , подробно описывающий изменения, внесенные в каждом издании, впервые опубликованном в 1959 году, [264] и concordance , исчерпывающий внешний указатель, опубликованный в 1981 году. [265] Всемирные празднования 150-летия публикации On the Origin of Species и двухсотлетия со дня рождения Дарвина были запланированы на 2009 год. [266] Они праздновали идеи, которые «за последние 150 лет произвели революцию в нашем понимании природы и нашего места в ней». [267]

В опросе, проведенном группой продавцов академических книг, издателей и библиотекарей в преддверии Недели академической книги в Соединенном Королевстве, « О происхождении видов» была признана самой влиятельной академической книгой из когда-либо написанных. [268] Ее приветствовали как «высшую демонстрацию того, почему академические книги имеют значение» и «книгу, которая изменила наш способ думать обо всем». [269]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Дарвин 1859, стр. iii
  2. ^ abcde Фримен 1977
  3. ^ abc Полное оригинальное название книги было «О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь» . В шестом издании 1872 года «О» было опущено, поэтому полное название — « Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». Это издание обычно известно как «Происхождение видов». 6-е — последнее издание Дарвина; в тексте некоторых последующих выпусков были внесены незначительные изменения. См. Freeman, RB «The works of Charles Darwin: an annotated bibliographical handlist». В Van Wyhe, John, ed. Darwin Online: On the Origin of Species , 2002.
  4. ^ Десмонд и Мур 1991, стр. 477.
  5. ^ "Darwin Manuscripts (Digitised notes on Origin)". Cambridge Digital Library . Получено 24 ноября 2014 г.
  6. Майр 1982, стр. 479–480.
  7. Дарвин 1872, стр. xiii
  8. Аристотель, Физика, переведено Харди, РП и Гейл, РК и размещено в Архиве классики Интернета Массачусетского технологического института , получено 23 апреля 2009 г.
  9. Форстер и Марстон 1999, стр. 26–27.
  10. ^ Боулер 2003, стр. 27, 43, 45
  11. Боулер 2003, стр. 27–36, 39–42, 57–62, 67, 70, 77–80
  12. Боулер 2003, стр. 84–90.
  13. Десмонд 1989, стр. 47–54.
  14. Боулер 2003, стр. 111–114.
  15. ^ Браун 1995, стр. 91, 129
  16. Боулер 2003, стр. 115–117.
  17. Десмонд и Мур 1991, стр. 34–35.
  18. ^ Браун 1995, стр. 80–88.
  19. Боулер 2003, стр. 148–149.
  20. ^ Браун 1995, стр. 133–140
  21. ^ Ларсон 2004, стр. 56–62
  22. Дарвин 1845, стр. 205–208.
  23. ^ Браун 1995, стр. 244–250.
  24. Кейнс 2000, стр. xix–xx
  25. ^ Элдридж 2006
  26. ^ Куаммен 2006, стр. 24–25
  27. Герберт 1980, стр. 7–10.
  28. ^ ван Вайе 2008, стр. 44
  29. Darwin's Notebook B: Трансмутация видов. стр. 1–13, 26, 36, 74 , получено 16 марта 2009 г.
  30. Десмонд и Мур 1991, стр. 240–244.
  31. ^ abcd ван Уайе 2009
  32. ^ Ларсон 2004, стр. 66–70
  33. Darwin's Notebook D: Трансмутация видов. стр. 134–135 , получено 8 апреля 2009 г.
  34. ^ Darwin's Notebook E: Трансмутация видов. стр. 75 , получено 14 марта 2009 г.
  35. ^ Аб ван Вайе, 2007, стр. 186–187.
  36. ^ Браун 1995, стр. 436
  37. Дарвин 1958, стр. 120
  38. ^ Десмонд и Мур 1991, стр. 292
  39. ^ Браун 1995, стр. 436–437
  40. ^ ван Вайе 2007, стр. 188
  41. Darwin Correspondence Project – Письмо 814 — Дарвин, CR Хукеру, JD, (7 января 1845 г.) , получено 24 ноября 2008 г.
  42. ^ Браун 1995, стр. 461–465
  43. Боулер 2003, стр. 135–140.
  44. ^ ab Bowler 2003, стр. 169–173
  45. Дарвин 1958, стр. 117–121.
  46. ^ Куаммен 2006, стр. 138–142
  47. Дарвин 1958, стр. 124.
  48. ^ ab van Wyhe 2007
  49. Дарвин 1859, стр. 1.
  50. ^ Куаммен 2006, стр. 84–92
  51. ^ Уоллес, Альфред Р. (1855), «О законе, который регулировал введение новых видов», Annals and Magazine of Natural History , 16 (93): 184–196, doi :10.1080/037454809495509
  52. ^ ab Quammen 2006, стр. 135–158.
  53. ^ «Дарвин в письмах, 1856–1857: „Большая книга“». Darwin Correspondence Project . 12 июня 2015 г. Получено 21 марта 2016 г.
    «Письмо 1870 г. – Дарвин, CR, Хукеру, JD, 9 мая (1856 г.)». Darwin Correspondence Project . Получено 21 марта 2016 г. .
  54. Darwin Correspondence Project – Письмо 2285 — Дарвин Лайеллу (июнь 1858 г.), архивировано из оригинала 28 августа 2007 г. , извлечено 15 марта 2008 г.
  55. ^ Ларсон 2004, стр. 74–75
  56. ^ Куаммен 2006, стр. 162–163
  57. Боулер 2003, стр. 175–176.
  58. ^ Боулер 2013, стр. 61–63
  59. ^ abc "Darwin in letters, 1858–1859: Origin". Darwin Correspondence Project . 2 июня 2015 г. Получено 17 января 2017 г.
  60. ^ "Письмо 2303 — Дарвин, CR Хукеру, JD, 5 июля (1858)". Darwin Correspondence Project . Получено 7 сентября 2010 г.
  61. Дарвин 2006, стр. 36 оборотная сторона
  62. ^ "Письмо 2432 — Дарвин, CR Хукеру, JD, 15 марта (1859)". Darwin Correspondence Project . Получено 7 сентября 2010 . Оно [географическое распределение] было почти полностью написано по памяти
  63. ^ "Письмо 2339 — Дарвин, CR Хукеру, JD, 12 (октябрь 1858 г.)". Darwin Correspondence Project . Получено 17 января 2017 г. См . письмо TC Eyton от 4 октября (1858 г.), в котором CD впервые упомянул о возможности того, что его «реферат» составит небольшой том.
  64. ^ ab "Письмо 2437 — Дарвин, CR Лайеллу, Чарльзу, 28 марта (1859)". Проект переписки Дарвина . Получено 16 января 2017 г. Не могли бы вы мне посоветовать сказать Мюррею, что моя книга не более неортодоксальна , чем это неизбежно делает ее тема. Что я не обсуждаю происхождение человека. — Что я не ввожу никаких дискуссий о Книге Бытия и т. д., а только привожу факты и такие выводы из них, которые кажутся мне справедливыми.
    Дарвин, CR предложил титульный лист для черновика «Происхождения видов». (1859) APS-B-D25.L[.38] Транскрибировано Кесом Рукмейкером, отредактировано Джоном ван Вайе
  65. ^ abc Десмонд и Мур 2009, стр. 306.
  66. ^ "Письмо 2439 — Дарвин, CR Лайеллу, Чарльзу, 30 марта (1859)". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г. .
  67. ^ "Письмо 2441 — Дарвин, CR, Мюррею, Джону (б), 31 марта (1859)". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г. .
  68. ^ "Письмо 2443 — Мюррей, Джон (б) Дарвину, CR, 1 апреля 1859 г.". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г.
  69. ^ "Письмо 2445 — Дарвин, CR, Мюррею, Джону (б), 2 апреля (1859)". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г. .
  70. ^ "Чарльз Дарвин и его издатель". Darwin Correspondence Project. 2010. Архивировано из оригинала 7 октября 2010 года . Получено 7 сентября 2010 года .
  71. ^ "Письмо 2447 — Дарвин, CR Мюррею, Джону (б), 5 апреля (1859)". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г. .
  72. ^ Дарвин, CR [ранний черновик названия Происхождения] Об изменчивости видов [и другие примечания] CUL-DAR205.1.70 Транскрибировано Кисом Рукмакером, отредактировано Джоном ван Вайе
  73. ^ "Письмо 2457A — Элвин, Уитвелл, Мюррею, Джону (б), 3 мая 1859 г.". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г. .
  74. ^ "Письмо 2459 — Дарвин, CR, Мюррею, Джону (б), 6 мая (1859)". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г. .
  75. ^ "Письмо 2448 — Дарвин, CR Мюррею, Джону (б), 10 сентября (1859)". Darwin Correspondence Project . Получено 16 января 2017 г. .
  76. ^ "Определение эволюции". Национальный центр научного образования . 24 августа 2000 г. Получено 27 июня 2016 г.
  77. ^ Роберт Бернаскони; Томми Ли Лотт (2000). Идея расы. Hackett Publishing. стр. 54. ISBN 0-87220-458-8. Полное название [книги] использует термин «раса» только в широком биологическом значении этого слова, которое относится к разновидностям всей органической жизни; однако предположения о значении его взглядов, в частности, для вопроса о человеческих расах, начались почти сразу после публикации книги.
  78. ^ Sober 2011, стр. 45, Цитата: «Тем не менее, есть несколько случаев, в которых Дарвин обсуждает процессы отбора, в которых группы являются единицами, и они будут в центре внимания настоящей главы. Но даже здесь неважно, принадлежат ли группы к разным «расам» или к одной и той же расе. Это гнезда медоносных пчел, которые конкурируют друг с другом, и человеческие племена, которые конкурируют с другими человеческими племенами. Для Дарвина вопрос группового отбора не имел ничего общего с «расой». Тем не менее, писав в эпоху расцвета империи, Дарвин видел, как европейские нации превосходят нации, королевства и племена, которые занимают остальную часть земного шара. В этом одном очень ярком примере Дарвин действительно видел, как расы борются друг с другом. В любом случае, слово раса в подзаголовке Дарвина нужно понимать очень широко; оно охватывает конкуренцию между людьми, конкуренцию между группами в одной и той же «расе» и конкуренцию между группами из разных «рас». Это гораздо более широкое значение, чем то, которое обычно придается слову «раса» сегодня».
  79. Дарвин 1859, стр. 15
  80. ^ три случая использования фразы «расы человека» встречаются у Дарвина 1859, стр. 199, 382, ​​422
  81. ^ Дюпри, А. Хантер (1988). Аса Грей, американский ботаник, друг Дарвина . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. стр. 267. ISBN 978-0-8018-3741-8.
  82. ^ Браун 2002, стр. 89
  83. Дарвин 1958, стр. 122
  84. ^ abc Browne 2002, стр. 95–96
  85. Дарвин 1861, стр. xiii
  86. ^ «Наука, опередившая свое время: секрет 157-летней рукописи Дарвина». Новости Национального университета Сингапура . 24 ноября 2022 г. Получено 25 ноября 2022 г.
    Darwin, CR (октябрь 1865 г.). «Подписанный автограф из «Происхождения видов», 3-е изд. для Германа Киндта». Darwin Online . Получено 25 ноября 2022 г. Введение Джона ван Вайе
  87. ^ "Чарльз Дарвин: автограф-документ может принести рекордную цену". BBC News . 25 ноября 2022 г. . Получено 25 ноября 2022 г. .
  88. ^ «Это выживание наиболее приспособленных, которое я здесь попытался выразить в механических терминах, есть то, что г-н Дарвин назвал «естественным отбором», или сохранением благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь». Спенсер 1864, стр. 444–445
  89. ^ ab Миварт 1871
  90. ^ Браун 2002, стр. 59
  91. Freeman 1977, стр. 79–80. Термин «эволюция» в трансформистском смысле использовался Чарльзом Лайелем в 1832 году в «Принципах геологии» , т. 2, стр. 11; и использовался Дарвином в «Происхождении человека» в 1871 году, стр. 2 и далее.
  92. ^ ab Десмонд и Мур 1991, стр. 577, 582, 590, 592–593
  93. Darwin Correspondence Project – Письмо 2592 — Дарвин, CR, Грею, Асе, 21 декабря (1859 г.), архивировано из оригинала 13 февраля 2009 г. , извлечено 6 декабря 2008 г.
  94. Darwin Correspondence Project – Письмо 2665 — Дарвин, CR, Грею, Асе, 28 января (1860 г.), архивировано из оригинала 13 февраля 2009 г. , извлечено 6 декабря 2008 г.
  95. Darwin Correspondence Project – Письмо 2706 — Грей, Аса Дарвину, CR, 20 февраля 1860 г., архивировано из оригинала 13 февраля 2009 г. , извлечено 6 декабря 2008 г.
  96. ^ Десмонд и Мур 1991, стр. 492
  97. ^ abc Browne 2002, стр. 256–259
  98. ^ ab Browne 2002, стр. 140–142
  99. ^ ab Darwin Correspondence Project – Переписка Чарльза Дарвина, том 10: 1862, архивировано из оригинала 5 июня 2010 г. , извлечено 6 марта 2009 г.
  100. Darwin Correspondence Project – Переписка Чарльза Дарвина, том 14: 1866, архивировано из оригинала 5 июня 2010 г. , извлечено 6 марта 2009 г.
  101. ^ ab Browne 2002, стр. 142–144
  102. ^ Ч. Дарвин, Het ontstaan ​​der soorten van dieren en plantendoor middle van de natuurkeus of het belaard blijven van bevoorregte rassen in de strijd des levens , перевод. Автор: Т.К. Винклер (Харлем, 1860 г.) Источник: Тейлер, Винклер, Дарвин. Архивировано 2 декабря 2011 г. на лекции Мэрин ван Хорн на Wayback Machine. Архивировано 6 августа 2020 г. на Wayback Machine MA на Конгрессе Европейской группы ботанических и садоводческих библиотек, Прага, 23 апреля 2009 г.
  103. ^ «Библиографическая база данных Фримена».
  104. Фримен 1977, стр. 83, 100–111.
  105. ^ Фримен 1977, стр. 100
  106. ^ Цзинь, Сяосин (2018). «Трансляция и трансмутация: происхождение видов в Китае». Британский журнал истории науки . 52 (1): 117–141. doi :10.1017/s0007087418000808. PMID  30587253. S2CID  58605626.
  107. Дарвин 1859, стр. ii
  108. ^ Фиппс 1983
  109. Secord 2000, стр. 510
  110. ^ ван Вайе 2007, стр. 197
  111. Дарвин 1859, стр. 1
  112. Дарвин 1859, стр. 5
  113. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. 1
  114. Дарвин 1861, стр. xiii
  115. Дарвин 1866, стр. xiv–xv
  116. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. 7
  117. ^ ab Quammen 2006, стр. 184–186.
  118. Дарвин 1859, стр. 20–28.
  119. ^ Дэвид Резник (2009) Происхождение тогда и сейчас , Princeton University Press, стр. 49.
  120. ^ Винтер, Расмус Г. (2000), «Дарвин об изменчивости и наследственности», Журнал истории биологии 33 , стр. 425–455
  121. Дарвин 1859, стр. 44–59 Гл. II
  122. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. 44
  123. ^ ab Darwin 1859, стр. 60–61 Гл. III
  124. Дарвин 1869, стр. 72
  125. Дарвин 1859, стр. 62–76.
  126. Дарвин 1859, стр. 80
  127. Дарвин 1859, стр. 112
  128. ^ Кваммен 2006, стр. 189
  129. Дарвин 1859, стр. 87–101.
  130. Дарвин 1859, стр. 117–130.
  131. ^ Ларсон 2004, стр. 85
  132. Дарвин 1859, стр. 13
  133. Дарвин 1859, стр. 134
  134. ^ Ларсон 2004, стр. 86–87
  135. Дарвин 1859, стр. 131–150.
  136. ^ Куаммен 2006, стр. 159–167
  137. Дарвин 1859, стр. 159–167.
  138. Ричард Докинз (8 февраля 2003 г.). «Ранний расцвет генетики, Книги». The Guardian . Великобритания . Получено 24 октября 2010 г.
  139. Боулер 2003, стр. 200–201.
  140. ^ Боулер 1989
  141. ^ Макбрайд, PD, Гиллман, LN, и Райт, SD (2009). Современные дебаты о происхождении видов. Журнал биологического образования, 43(3), 104–107.
  142. Дарвин 1859, стр. 171
  143. Дарвин 1859, стр. 171–178.
  144. Дарвин 1859, стр. 172
  145. ^ Bernstein H.; Byerly HC; Hopf FA; Michod RE (декабрь 1985 г.). «Пол и возникновение видов». J. Theor. Biol . 117 (4): 665–90. Bibcode :1985JThBi.117..665B. doi :10.1016/S0022-5193(85)80246-0. PMID  4094459.
  146. ^ Michod, Richard E. (1995). Эрос и эволюция: естественная философия секса . Чтение, Массачусетс: Addison-Wesley Pub. Co. ISBN 0-201-44232-9.
  147. Дарвин 1859, стр. 171–172.
  148. Дарвин 1859, стр. 180–181.
  149. Дарвин 1859, стр. 187–190.
  150. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. 194–199
    Дарвин 1859, стр. 197–199, Цитата: «Мы совершенно не осведомлены о причинах, вызывающих незначительные и незначительные изменения; и мы немедленно осознаем это, размышляя о различиях в породах наших домашних животных в разных странах».
  151. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. 199
    Дарвин 1874, стр. vi, Цитата: «… Я дал, однако, достаточно четкий набросок этого принципа в первом издании «Происхождения видов» и там заявил, что он применим к человеку».
  152. ^ Десмонд и Мур 2009, стр. 310.
  153. Дарвин 1859, стр. 199
  154. Дарвин 1859, стр. 243–244.
  155. Дарвин 1859, стр. 245–278.
  156. Дарвин 1872, стр. 168–205.
  157. ^ abc Bowler 2003, стр. 182
  158. ^ ab Wesley R. Elsberry (1996), Punctuated Equilibria , получено 30 апреля 2009 г.
  159. Дарвин 1859, стр. 282–287.
  160. Дарвин 1859, стр. 306–308.
  161. ^ Шопф 2000
  162. ^ ab Darwin 1859, стр. 312–345
  163. ^ Родс 1987
  164. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. 108
  165. Дарвин 1859, стр. 350–351.
  166. Дарвин 1859, стр. 346–382.
  167. Дарвин 1859, стр. 408–409.
  168. Дарвин 1859, стр. 420
  169. Дарвин 1859, стр. 434–435.
  170. Дарвин 1859, стр. 450–451.
  171. Дарвин 1859, стр. 484–488, Цитата: «Когда взгляды, изложенные в этом томе относительно происхождения видов, или аналогичные взгляды будут общепринятыми, мы можем смутно предвидеть, что произойдет значительная революция в естественной истории. ...»
  172. Дарвин 1859, стр. 488
    Дарвин 1871, стр. 1, Цитата: «… это подразумевает, что человек должен быть включен вместе с другими органическими существами в любое общее заключение относительно его способа появления на этой земле».
  173. Дарвин 1859, стр. 489–490.
  174. ^ ab Darwin 1860, стр. 490
  175. Дарвин 1871, стр. 152
  176. ^ abc Secord 2000, стр. 508–511
  177. ^ Куаммен 2006, стр. 183–188
  178. ^ ab Bowler 2003, стр. 180–181
  179. ^ Quammen 2006, стр. 190, 200–201.
  180. ^ Ларсон 2004, стр. 88–89
  181. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. xvii
  182. ^ Русе 2009, стр. 22–23
  183. ^ Кроуфорд 1859
  184. ^ Русе 2009, стр. 18
  185. ^ Куаммен 2006, стр. 176–181
  186. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. ix
  187. ^ abc Кэрролл, Джозеф (2003). О происхождении видов / Чарльз Дарвин. Broadview Press. С. 51–52. ISBN 1-55111-337-6. Следуя примеру Дарвина, большинство комментаторов цитируют этот отрывок как единственное упоминание о человеке в « Происхождении» , но при этом они упускают из виду, как и сам Дарвин, два предложения, которые, по-своему, даже более эффективны.
  188. Browne 2007, стр. 42, цитирует Дарвина, CR Notebook C (февраль-июль 1838 г.), стр. 196–197. «Человек в своем высокомерии считает себя великим творением, достойным вмешательства божества, более скромно и, я полагаю, более справедливо считать его созданным из животных».
  189. Десмонд и Мур 1991, стр. 412–441, 457–458, 462–463
    Десмонд и Мур 2009, стр. 283–284, 290–292, 295
  190. ^ «Письмо 2192 – Дарвин, CR, Уоллесу, AR, 22 декабря 1857 г.». Проект переписки Дарвина.
  191. Дарвин 1871, стр. 488
  192. ^ "Письмо 2647 – Дарвин, CR Чарльзу Лайеллу, 10 января (1860)". Darwin Correspondence Project . Получено 18 сентября 2017 г. .
  193. ^ Например, Браун 2002, стр. 60: «В этой книге он полностью умолчал о происхождении человека, хотя в нескольких местах ссылался на человечество как на пример биологических подробностей. Единственные слова, которые он себе позволил — и то из чувства долга, что он должен где-то сослаться на людей, — были афористичны в своей краткости. «Будет пролит свет на происхождение человека и его историю».
  194. Дарвин 1859, стр. 64, Цитата: «Нет исключений из правила, что каждое органическое существо естественным образом размножается с такой высокой скоростью, что если бы его не уничтожили, то земля вскоре была бы покрыта потомством одной пары. Даже медленно размножающийся человек удваивается за двадцать пять лет, а при такой скорости за несколько тысяч лет для его потомства буквально не хватило бы места».
  195. ^ van Wyhe 2008
    Darwin 1859, стр. 434, Цитата: «Что может быть более любопытным, чем то, что рука человека, созданная для хватания, рука крота — для рытья, нога лошади, весло дельфина и крыло летучей мыши — все это должно быть построено по одному и тому же образцу и должно включать одни и те же кости, находящиеся в одних и тех же относительных положениях?»
    Darwin 1859, стр. 479, Цитата: «Тот факт, что костный каркас руки человека, крыла летучей мыши, плавника дельфина и ноги лошади одинаковы… сразу же объясняется теорией происхождения с медленными и небольшими последовательными модификациями».
  196. ^ Дарвин, CR Notebook C, CUL-DAR122.- Транскрибировано Кисом Рукмейкером. (Darwin Online), заметки из de Beer, Gavin ed. 1960. Записные книжки Дарвина о трансмутации видов. Часть II. Вторая тетрадь [C] (с февраля по июль 1838 г.). Бюллетень Британского музея (Естественная история) . Историческая серия 2, № 3 (май): стр. 79
  197. ^ Десмонд и Мур 2009, стр. 139–141, цитируют «наше приобретение инстинктом одного понятия красоты, а неграми другого» из Дарвина, CR Notebook M: [Метафизика морали и размышления о выражении (1838)]. CUL-DAR125.- Транскрибировано Кисом Рукмейкером, отредактировано Полом Барреттом. (Darwin Online, стр. 32
  198. ^ Ричардс 2017, стр. 315, 323–324. Дарвин завершил свои заметки о человеческих расах : «Огнеземцы и Бразилия, климат и образ жизни столь различны — хороший пример того, насколько устойчивы расы перед лицом очень разных внешних условий. Медленность любых изменений объясняется отбором конституций и половым отбором».
  199. ^ Desmond & Moore 2009, стр. 290–291 Stauffer, RC ed. 1975. Charles Darwin's Natural Selection; вторая часть его большой книги о видах, написанной с 1856 по 1858 год. Cambridge: Cambridge University Press. стр. 213 Глава VI On Natural Selection, первый черновик, завершенный 31 марта 1857 года, [Контур этой первоначальной формы главы представлен в оригинальном оглавлении] «63 [карандашное дополнение] Теория, примененная к расам человека».
  200. ^ ab Darwin 1859, стр. 197–199
  201. ^ ab Darwin 1871, стр. 1, Цитата: «В течение многих лет я собирал заметки о происхождении или происхождении человека, не намереваясь публиковать их по этой теме, но скорее с решимостью не публиковать, поскольку я считал, что таким образом я только усугублю предубеждения против моих взглядов».
  202. ^ См. также Darwin 1958, стр. 130–131, Цитата: «Моя работа «Происхождение человека» была опубликована в феврале 1871 года. Как только я, в 1837 или 1838 году, убедился, что виды являются изменчивыми образованиями, я не мог не верить, что человек должен подчиняться тому же закону. Соответственно, я собирал заметки по этой теме для собственного удовлетворения, а не долгое время с намерением публиковать. Хотя в « Происхождении видов» происхождение какого-либо конкретного вида никогда не обсуждается, тем не менее я счел за лучшее, чтобы ни один уважаемый человек не обвинил меня в сокрытии моих взглядов, добавить, что благодаря этой работе «будет пролит свет на происхождение человека и его историю». Было бы бесполезно и вредно для успеха книги выставлять напоказ без предоставления каких-либо доказательств мою убежденность в отношении его происхождения».
  203. Дарвин 1871, стр. 4–5, Цитата: «В течение многих лет мне казалось весьма вероятным, что половой отбор сыграл важную роль в дифференциации человеческих рас; но в моем «Происхождении видов» (первое издание, стр. 199) я удовольствовался лишь намеком на это убеждение».
  204. ^ Браун 2002, стр. 376–379
  205. ^ Аб ван Вайхе, 2008, стр. 48–49.
  206. ^ ab Bowler 2003, стр. 177–180
  207. ^ «Дарвин в письмах, 1860: Ответ критикам». 2 июня 2015 г.
  208. ^ Уилберфорс, Сэмюэл . «[обзор] О происхождении видов путем естественного отбора; или сохранение благоприятствуемых рас в борьбе за жизнь. Чарльз Дарвин, MA, FRS London, 1860. Quarterly Review 108: 225–264». darwin-online.org.uk . Получено 24 марта 2019 г.
  209. ^ Браун 2002, стр. 102–103
  210. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. 488
  211. ^ ab Radick 2013, стр. 174–175
    Huxley & Kettlewell 1965, p. 88
  212. ^ Браун 2002, стр. 87
  213. ^ Лейфшильд 1859
  214. Боулер 2003, стр. 207–209.
  215. ^ Хаксли 1863
  216. Боулер 2003, стр. 203–207, 220–222.
  217. Боулер 2003, стр. 179–180, 197–198.
  218. Боулер 2003, стр. 183–184, 189
  219. ^ Боулер 2003, стр. 208
  220. ^ ab Bowler 2003, стр. 184–185
  221. ^ Браун 2002, стр. 105–106
  222. ^ Хаксли 1860
  223. ^ Боулер 2003, стр. 184
  224. ^ Ларсон 2004, стр. 108
  225. Боулер 2003, стр. 124–126.
  226. ^ Десмонд и Мур 1991, стр. 490–491, 545–547
  227. Secord 2000, стр. 512
  228. ^ Лукас 1979
  229. ^ Десмонд и Мур 1991, стр. 464–465, 493–499
  230. ^ Браун 2002, стр. 160–161
  231. Боулер 2003, стр. 208–211, 214–216.
  232. ^ ab Bowler 2003, стр. 169–170, 190–192
  233. ^ Финкельштейн, Габриэль (2013). Эмиль дю Буа-Реймон: Нейронаука, личность и общество в Германии девятнадцатого века . Кембридж; Лондон: The MIT Press. стр. 247. ISBN 978-0-262-01950-7.
  234. ^ ab Bowler 2003, стр. 186–187, 237, 241
  235. Дюпри, стр. 216–232.
  236. ^ Краг 2016, стр. 11–12
  237. Боулер 2003, стр. 198–200, 234–236.
  238. ^ Боулер 2003, стр. 225
  239. ^ ab Quammen 2006, стр. 205–234.
  240. Боулер 2003, стр. 294–307.
  241. ^ abcd Bowler 2003, стр. 202–208.
  242. ^ Дьюи 1994, стр. 26
  243. ^ Ларсон 2004, стр. 89–92
  244. ^ Боулер 2003, стр. 139
  245. ^ ab Дарвин и дизайн: историческое эссе, Darwin Correspondence Project, 2007, архивировано из оригинала 21 октября 2014 г. , извлечено 17 сентября 2008 г.
  246. Darwin Correspondence Project – Письмо 2534 — Чарльз Кингсли Дарвину, CR, 18 ноября 1859 г., архивировано из оригинала 29 июня 2009 г. , извлечено 11 апреля 2009 г.
  247. ^ Кваммен 2006, стр. 119
  248. ^ Мур 2006
  249. ^ Барлоу 1963, стр. 207
  250. ^ Десмонд и Мур 1991, стр. 487–488, 500
  251. ^ Дьюи 1994, стр. 27
  252. ^ Майлз 2001
  253. Грей, Аса (1860), «Естественный отбор не противоречит естественной теологии», Atlantic Monthly , Darwin Correspondence Project – Эссе: естественный отбор и естественная теология, архивировано из оригинала 20 февраля 2009 г. , извлечено 11 апреля 2009 г.
  254. ^ Форстер и Марстон 1999, стр. 37–40.
  255. Ходж 1874, стр. 177
  256. Грей, Аса (28 мая 1874 г.), «Что такое дарвинизм?», The Nation , Darwin Correspondence Project, архивировано из оригинала 26 февраля 2009 г. , извлечено 3 марта 2009 г.
  257. ^ Форстер и Марстон 1999, стр. 41–43.
  258. Боулер 2003, стр. 323–324.
  259. Пий XII (1950), Humani Generis, Ватикан , получено 8 июня 2009 г.
  260. ^ Крифт 2001, стр. 49
  261. Биография, Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете , 21 января 2009 г. , получено 23 апреля 2009 г.
  262. ^ Ларсон 2004, стр. 287–288, 295
  263. ^ Дарвин и Коста 2009, стр. x
  264. Пекхэм 1959, недавно переиздано.
  265. ^ Quammen 2006, стр. 179, 271–283.
  266. ^ ISTC книги « О происхождении видов» — A02-2009-00000001-4. В знак признания ее влияния эта работа стала первой, зарегистрированной Международным агентством ISTC.
  267. Darwin 200: Празднование двухсотлетия со дня рождения Чарльза Дарвина – Что такое Darwin200?, Музей естественной истории , архивировано из оригинала 28 февраля 2009 г. , извлечено 23 апреля 2009 г.
  268. ^ «Происхождение видов» Дарвина признано самой влиятельной академической книгой». Тиа Гоуз. 11 ноября 2015 г. Получено 2 февраля 2017 г.
  269. ^ «О происхождении видов признана самой влиятельной академической книгой в истории». Элисон Флуд. 10 ноября 2015 г. Получено 2 февраля 2017 г.

Цитируемые работы

Дальнейшее чтение

Современные обзоры

Внешние ссылки