Мозг человеческого эмбриона на сроке 4,5 недели: видна внутренняя часть переднего мозга.- Внутренняя часть мозга на 5 неделе
- Мозг осмотрен по средней линии через 3 месяца.
Головной мозг является центральным органом нервной системы человека и вместе со спинным мозгом составляет центральную нервную систему . Головной мозг состоит из головного мозга , ствола мозга и мозжечка . Он контролирует большую часть деятельности тела , обрабатывая, интегрируя и координируя информацию, получаемую от органов чувств , и принимая решения относительно инструкций, посылаемых остальной части тела. Мозг находится внутри костей черепа и защищен ими .
Головной мозг, самая большая часть человеческого мозга, состоит из двух полушарий головного мозга . Каждое полушарие имеет внутреннее ядро, состоящее из белого вещества , и внешнюю поверхность – кору головного мозга – состоящую из серого вещества . Кора имеет внешний слой, неокортекс , и внутренний аллокортекс . Неокортекс состоит из шести слоев нейронов , а аллокортекс — из трех или четырех. Каждое полушарие условно делят на четыре доли — лобную , височную , теменную и затылочную . Лобная доля связана с исполнительными функциями , включая самоконтроль , планирование , рассуждение и абстрактное мышление , а затылочная доля отвечает за зрение. Внутри каждой доли корковые области связаны с определенными функциями, такими как сенсорные , двигательные и ассоциативные области. Хотя левое и правое полушария во многом схожи по форме и функциям, некоторые функции связаны с одной стороной , например, речь — слева, а зрительно-пространственные способности — справа. Полушария соединены комиссуральными нервными путями , самый крупный из которых — мозолистое тело .
Головной мозг соединен стволом мозга со спинным мозгом. Ствол мозга состоит из среднего мозга , моста и продолговатого мозга . Мозжечок соединен со стволом мозга тремя парами нервных путей, называемых ножками мозжечка . Внутри головного мозга находится желудочковая система , состоящая из четырех соединенных между собой желудочков , в которых вырабатывается и циркулирует спинномозговая жидкость . Под корой головного мозга находится несколько важных структур, в том числе таламус , эпиталамус , шишковидная железа , гипоталамус , гипофиз и субталамус ; лимбические структуры , включая миндалевидное тело и гиппокамп , Клауструм , различные ядра базальных ганглиев , базальные структуры переднего мозга и три околожелудочковых органа . Структуры мозга, которые не находятся в средней плоскости, существуют парами, например, есть два гиппокампа и две миндалевидные тела. Клетки головного мозга включают нейроны и поддерживающие глиальные клетки . В мозге более 86 миллиардов нейронов и примерно такое же количество других клеток. Мозговая деятельность становится возможной благодаря взаимосвязи нейронов и высвобождению ими нейротрансмиттеров в ответ на нервные импульсы . Нейроны соединяются, образуя нервные пути , нейронные цепи и сложные сетевые системы . Вся схема управляется процессом нейротрансмиссии .
Мозг защищен черепом , находится в спинномозговой жидкости и изолирован от кровотока гематоэнцефалическим барьером . Однако мозг по-прежнему подвержен повреждениям , болезням и инфекциям . Повреждение может быть вызвано травмой или нарушением кровоснабжения, известным как инсульт . Мозг подвержен дегенеративным расстройствам , таким как болезнь Паркинсона , деменция, включая болезнь Альцгеймера , и рассеянный склероз . Считается, что психические заболевания , включая шизофрению и клиническую депрессию , связаны с дисфункциями головного мозга. Мозг также может быть местом возникновения опухолей , как доброкачественных , так и злокачественных ; они в основном происходят из других участков тела .
Изучением анатомии мозга занимается нейроанатомия , а изучением его функций — нейробиология . Для изучения мозга используются многочисленные методы. Образцы других животных, которые можно исследовать под микроскопом , традиционно дают много информации. Технологии медицинской визуализации , такие как функциональная нейровизуализация и записи электроэнцефалографии (ЭЭГ), важны для изучения мозга. История болезни людей с черепно-мозговой травмой позволила лучше понять функцию каждой части мозга. Нейронаучные исследования значительно расширились, и исследования продолжаются.
В культуре философия разума на протяжении веков пыталась решить вопрос о природе сознания и проблеме разума и тела . Псевдонаука френология попыталась локализовать свойства личности в областях коры головного мозга в 19 веке . В научной фантастике трансплантация мозга представлена в таких рассказах, как « Мозг Донована» 1942 года .
Мозг взрослого человека весит в среднем около 1,2–1,4 кг (2,6–3,1 фунта), что составляет около 2% от общей массы тела, [2] [3] с объёмом около 1260 см 3 у мужчин и 1130 см 3 у мужчин. женщины. [4] Существуют значительные индивидуальные различия: [4] стандартный референсный диапазон для мужчин составляет 1180–1620 г (2,60–3,57 фунта) [5], а для женщин — 1030–1400 г (2,27–3,09 фунта). [6]
Головной мозг , состоящий из полушарий головного мозга , образует самую большую часть головного мозга и покрывает другие структуры мозга. [7] Внешняя область полушарий, кора головного мозга , представляет собой серое вещество , состоящее из корковых слоев нейронов . Каждое полушарие разделено на четыре основные доли – лобную долю , теменную долю , височную долю и затылочную долю . [8] Некоторые источники включают еще три доли: центральную долю , лимбическую долю и островковую долю . [9] Центральная доля включает в себя прецентральную извилину и постцентральную извилину и включена в нее, поскольку выполняет особую функциональную роль. [9] [10]
Ствол мозга , напоминающий стебель, прикрепляется к головному мозгу и выходит из него в начале области среднего мозга . Ствол мозга включает средний мозг, мост и продолговатый мозг . За стволом мозга находится мозжечок ( лат . «маленький мозг »). [7]
Головной мозг, ствол мозга, мозжечок и спинной мозг покрыты четырьмя [11] оболочками, называемыми мозговыми оболочками . Мембраны представляют собой прочную твердую мозговую оболочку ; средняя паутинная оболочка и более нежная внутренняя мягкая мозговая оболочка . Между паутинной и мягкой мозговой оболочкой находится субарахноидальное пространство и субарахноидальные цистерны , содержащие спинномозговую жидкость . [12] Наружной мембраной коры головного мозга является базальная мембрана мягкой мозговой оболочки, называемая ограничивающей глией , и она является важной частью гематоэнцефалического барьера . [13] Живой мозг очень мягкий и имеет гелеобразную консистенцию, похожую на мягкий тофу. [14] Корковые слои нейронов составляют большую часть серого вещества головного мозга , в то время как более глубокие подкорковые области миелинизированных аксонов составляют белое вещество . [7] Белое вещество головного мозга составляет около половины общего объема мозга. [15]
Головной мозг — самая большая часть головного мозга, разделенная на почти симметричные левое и правое полушария глубокой бороздой — продольной щелью . [16] Асимметрия между долями отмечается в виде лепестков . [17] Полушария соединены пятью комиссурами , охватывающими продольную щель, самая большая из них — мозолистое тело . [7] Каждое полушарие условно делится на четыре основные доли ; лобная доля , теменная доля , височная доля и затылочная доля , названные в честь костей черепа , которые над ними лежат. [8] Каждая доля связана с одной или двумя специализированными функциями, хотя между ними существует некоторое функциональное перекрытие. [18] Поверхность головного мозга сложена на гребни ( извилины ) и бороздки ( борозды ), многие из которых называются, обычно в зависимости от их положения, например, лобная извилина лобной доли или центральная борозда, разделяющая центральные области. полушарий. Существует множество небольших вариаций вторичных и третичных складок. [19]
Внешняя часть головного мозга — это кора головного мозга , состоящая из серого вещества , расположенного слоями. Он имеет толщину от 2 до 4 миллиметров (от 0,079 до 0,157 дюйма) и глубоко сложен, что придает извилистый вид. [20] Под корой находится белое вещество головного мозга . Самой большой частью коры головного мозга является неокортекс , имеющий шесть слоев нейронов. Остальная часть коры представляет собой аллокортекс , имеющий три или четыре слоя. [7]
Кора разделена примерно на пятьдесят различных функциональных областей, известных как зоны Бродмана . Эти области отчетливо различаются, если смотреть под микроскопом . [21] Кора разделена на две основные функциональные области — моторную кору и сенсорную кору . [22] Первичная моторная кора , которая посылает аксоны вниз к мотонейронам в стволе головного мозга и спинном мозге, занимает заднюю часть лобной доли, непосредственно перед соматосенсорной областью. Первичные сенсорные области получают сигналы от сенсорных нервов и трактов через релейные ядра таламуса . К первичным сенсорным областям относятся зрительная кора затылочной доли , слуховая кора в частях височной доли и островковой коры , соматосенсорная кора в теменной доле . Остальные части коры называются ассоциативными областями . Эти области получают информацию от сенсорных областей и нижних отделов мозга и участвуют в сложных когнитивных процессах восприятия , мышления и принятия решений . [23] Основными функциями лобной доли являются контроль внимания , абстрактного мышления, поведения, решения задач, а также физических реакций и личности. [24] [25] Затылочная доля — самая маленькая доля; его основные функции — зрительный прием, зрительно-пространственная обработка, движение и распознавание цвета . [24] [25] В доле имеется меньшая затылочная долька, известная как кунеус . Височная доля контролирует слуховую и зрительную память , язык , а также в некоторой степени слух и речь. [24]
Головной мозг содержит желудочки , в которых вырабатывается и циркулирует спинномозговая жидкость. Ниже мозолистого тела находится прозрачная перегородка , мембрана, разделяющая боковые желудочки . Под боковыми желудочками находится таламус , а впереди и ниже — гипоталамус . Гипоталамус ведет к гипофизу . В задней части таламуса находится ствол мозга. [26]
Базальные ганглии , также называемые базальными ядрами, представляют собой набор структур глубоко внутри полушарий, участвующих в регуляции поведения и движений. [27] Самый крупный компонент — полосатое тело , другие — бледный шар , черная субстанция и субталамическое ядро . [27] Полосатое полосатое тело делится на вентральное полосатое тело и дорсальное полосатое тело, подразделения, которые основаны на функциях и связях. Вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка , тогда как дорсальное полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы . Коробка и бледный шар отделены от боковых желудочков и таламуса внутренней капсулой , тогда как хвостатое ядро простирается вокруг боковых желудочков и примыкает к ним с внешней стороны. [28] В самой глубокой части латеральной борозды между островковой корой и полосатым телом находится тонкий слой нейронов, называемый клауструмом . [29]
Ниже и впереди полосатого тела находится ряд базальных структур переднего мозга. К ним относятся базальное ядро , диагональная полоска Брока , безымянная субстанция и медиальное перегородочное ядро . Эти структуры играют важную роль в выработке нейромедиатора ацетилхолина , который затем широко распределяется по всему мозгу. Базальный отдел переднего мозга, в частности базальное ядро, считается основным холинергическим продуктом центральной нервной системы, направляемым в полосатое тело и неокортекс. [30]
Мозжечок делится на переднюю долю , заднюю долю и флокулонодулярную долю . [31] Передняя и задняя доли соединены посередине червем . [32] По сравнению с корой головного мозга, мозжечок имеет гораздо более тонкую внешнюю кору, которая покрыта узкими бороздками и многочисленными изогнутыми поперечными щелями. [32] Если смотреть снизу, между двумя долями находится третья доля, хлопьевидно-узловая доля. [33] Мозжечок лежит в задней части полости черепа , под затылочными долями, и отделен от них наметом мозжечка , слоем волокон. [34]
Он связан со стволом мозга тремя парами нервных путей, называемых ножками мозжечка . Высшая пара соединяется со средним мозгом; средняя пара соединяется с продолговатым мозгом, а нижняя пара соединяется с мостом. [32] Мозжечок состоит из внутреннего мозгового слоя белого вещества и внешней коры из богато сложенного серого вещества. [34] Передняя и задняя доли мозжечка, по-видимому, играют роль в координации и сглаживании сложных двигательных движений, а флокулонодулярная доля - в поддержании баланса [ 35] , хотя существуют споры относительно его когнитивных, поведенческих и двигательных функций. [36]
Ствол мозга лежит под головным мозгом и состоит из среднего мозга , моста и продолговатого мозга . Он лежит в задней части черепа , опираясь на часть основания, известную как скат , и заканчивается у большого затылочного отверстия , большого отверстия в затылочной кости . Ниже этого ствола мозга продолжается спинной мозг , [37] защищенный позвоночником .
Десять из двенадцати пар черепно-мозговых нервов [а] выходят непосредственно из ствола мозга. [37] Ствол мозга также содержит множество ядер черепных нервов и ядер периферических нервов , а также ядер, участвующих в регуляции многих важных процессов, включая дыхание , контроль движений глаз и равновесия. [38] [37] Ретикулярная формация , сеть ядер нечеткой формации, присутствует внутри и по всей длине ствола мозга. [37] Через ствол мозга проходят многие нервные пути , которые передают информацию в кору головного мозга и обратно в остальную часть тела. [37]
Человеческий мозг в основном состоит из нейронов , глиальных клеток , нервных стволовых клеток и кровеносных сосудов . Типы нейронов включают вставочные нейроны , пирамидные клетки , включая клетки Бетца , мотонейроны ( верхние и нижние мотонейроны ) и клетки Пуркинье мозжечка . Клетки Беца — самые крупные клетки (по размеру клеточного тела) нервной системы. [39] По оценкам, мозг взрослого человека содержит 86±8 миллиардов нейронов и примерно такое же количество (85±10 миллиардов) ненейрональных клеток. [40] Из этих нейронов 16 миллиардов (19%) расположены в коре головного мозга, а 69 миллиардов (80%) — в мозжечке. [3] [40]
Типами глиальных клеток являются астроциты (включая глию Бергмана ), олигодендроциты , эпендимальные клетки (включая танициты ), радиальные глиальные клетки , микроглия и подтип клеток-предшественников олигодендроцитов . Астроциты — самые крупные из глиальных клеток. Это звездчатые клетки со множеством отростков, исходящих от их клеточных тел . Некоторые из этих процессов заканчиваются периваскулярными окончаниями на стенках капилляров . [41] Ограниченная глия коры состоит из отростков ножек астроцитов, которые частично служат для содержания клеток головного мозга. [13]
Тучные клетки — это лейкоциты , которые взаимодействуют с нейроиммунной системой головного мозга. [42] Тучные клетки центральной нервной системы присутствуют во многих структурах, включая мозговые оболочки; [42] они опосредуют нейроиммунные реакции при воспалительных состояниях и помогают поддерживать гематоэнцефалический барьер, особенно в тех областях мозга, где барьер отсутствует. [42] [43] Тучные клетки выполняют одни и те же общие функции в организме и центральной нервной системе, такие как воздействие или регулирование аллергических реакций, врожденного и адаптивного иммунитета , аутоиммунитета и воспаления . [42] Тучные клетки служат основной эффекторной клеткой , посредством которой патогены могут влиять на биохимическую передачу сигналов, происходящую между желудочно-кишечным трактом и центральной нервной системой . [44] [45]
Показано, что около 400 генов специфичны для мозга. Во всех нейронах экспрессируется ELAVL3 , а в пирамидных нейронах также экспрессируются NRGN и REEP2 . GAD1 , необходимый для биосинтеза нейромедиатора ГАМК , экспрессируется в интернейронах. Белки, экспрессируемые в глиальных клетках, включают маркеры астроцитов GFAP и S100B , тогда как основной белок миелина и фактор транскрипции OLIG2 экспрессируются в олигодендроцитах. [46]
Цереброспинальная жидкость — прозрачная бесцветная трансклеточная жидкость , циркулирующая вокруг головного мозга в субарахноидальном пространстве , в желудочковой системе и в центральном канале спинного мозга. Он также заполняет некоторые пробелы в субарахноидальном пространстве, известные как субарахноидальные цистерны . [47] Четыре желудочка, два боковых , третий и четвертый желудочки , содержат сосудистое сплетение , которое вырабатывает спинномозговую жидкость. [48] Третий желудочек расположен по средней линии и соединяется с боковыми желудочками. [47] Единственный проток , церебральный водопровод между мостом и мозжечком, соединяет третий желудочек с четвертым желудочком. [49] Три отдельных отверстия, среднее и два боковых , отводят спинномозговую жидкость из четвертого желудочка в большую цистерну , одну из главных цистерн. Отсюда спинномозговая жидкость циркулирует вокруг головного и спинного мозга в субарахноидальном пространстве, между паутинной и мягкой мозговой оболочкой. [47] В любой момент времени имеется около 150 мл спинномозговой жидкости – большая часть в субарахноидальном пространстве. Он постоянно регенерируется и усваивается и заменяется примерно раз в 5–6 часов. [47]
Глимфатическая система была описана [50] [51] [52] как лимфатическая дренажная система головного мозга. Глимфатический путь всего мозга включает пути оттока спинномозговой жидкости и менингеальных лимфатических сосудов , которые связаны с синусами твердой мозговой оболочки и проходят рядом с кровеносными сосудами головного мозга. [53] [54] Путь отводит интерстициальную жидкость из ткани головного мозга. [54]
Внутренние сонные артерии снабжают кровью, насыщенную кислородом, переднюю часть мозга, а позвоночные артерии снабжают кровью заднюю часть мозга. [55] Эти два кровообращения соединяются в Виллизиев круг , кольцо связанных артерий, которое лежит в межножковой цистерне между средним мозгом и мостом. [56]
Внутренние сонные артерии являются ветвями общих сонных артерий . Они проникают в череп через сонный канал , проходят через кавернозный синус и попадают в субарахноидальное пространство . [57] Затем они входят в виллизиев круг с двумя ветвями, из которых выходят передние мозговые артерии . Эти ветви идут вперед, а затем вверх по продольной щели и снабжают кровью переднюю и срединную части мозга. [58] Одна или несколько мелких передних соединительных артерий присоединяются к двум передним мозговым артериям вскоре после того, как они образуют ветви. [58] Внутренние сонные артерии продолжаются вперед как средние мозговые артерии . Они проходят вбок вдоль клиновидной кости глазницы , затем вверх через кору островка , где возникают конечные ветви. Средние мозговые артерии отдают ветви по всей своей длине. [57]
Позвоночные артерии отходят от левой и правой подключичных артерий . Они проходят вверх через поперечные отверстия , которые представляют собой пространства в шейных позвонках . Каждая сторона входит в полость черепа через большое затылочное отверстие вдоль соответствующей стороны продолговатого мозга. [57] Они отдают одну из трех ветвей мозжечка . Позвоночные артерии соединяются перед средней частью продолговатого мозга, образуя более крупную базилярную артерию , которая дает несколько ветвей, кровоснабжающих продолговатый мозг и мост, а также две другие переднюю и верхнюю мозжечковые ветви . [59] Наконец, основная артерия делится на две задние мозговые артерии . Они направляются наружу, вокруг верхних ножек мозжечка и вдоль верхушки намета мозжечка, откуда отдают ветви для кровоснабжения височных и затылочных долей. [59] Каждая задняя мозговая артерия посылает небольшую заднюю соединительную артерию , которая соединяется с внутренними сонными артериями.
Церебральные вены отводят дезоксигенированную кровь из мозга. Мозг имеет две основные сети вен : внешнюю, или поверхностную , на поверхности головного мозга, имеющую три ветви, и внутреннюю сеть . Эти две сети сообщаются через анастомозирующие (соединяющиеся) вены. [60] Вены головного мозга впадают в более крупные полости дуральных венозных синусов, обычно расположенных между твердой мозговой оболочкой и оболочкой черепа. [61] Кровь из мозжечка и среднего мозга оттекает в большую мозговую вену . Кровь из продолговатого мозга и моста ствола мозга имеет различный характер оттока: либо в спинномозговые вены , либо в соседние мозговые вены. [60]
Кровь в глубокой части мозга оттекает через венозное сплетение в кавернозный синус спереди, верхний и нижний каменистые синусы по бокам и нижний сагиттальный синус сзади. [61] Кровь оттекает из наружного мозга в большой верхний сагиттальный синус , который находится на средней линии верхней части мозга. Кровь отсюда соединяется с кровью из прямого синуса при впадении синусов . [61]
Кровь отсюда оттекает в левый и правый поперечные синусы . [61] Затем они стекают в сигмовидные синусы , куда поступает кровь из кавернозного синуса, а также верхних и нижних каменистых синусов. Сигмовидная кишка впадает в крупные внутренние яремные вены . [61] [60]
Более крупные артерии головного мозга снабжают кровью более мелкие капилляры . Эти мельчайшие кровеносные сосуды головного мозга выстланы клетками, соединенными плотными соединениями , поэтому жидкости не просачиваются и не вытекают в той же степени, как в других капиллярах; это создает гематоэнцефалический барьер . [43] Перициты играют важную роль в формировании плотных соединений. [62] Барьер менее проницаем для более крупных молекул, но все же проницаем для воды, углекислого газа, кислорода и большинства жирорастворимых веществ (включая анестетики и алкоголь). [43] Гематоэнцефалический барьер отсутствует в околожелудочковых органах (которые представляют собой структуры головного мозга, которым может потребоваться реагировать на изменения в жидкостях организма), таких как шишковидная железа , область пострема и некоторые области гипоталамуса . [43] Существует аналогичный барьер между кровью и спинномозговой жидкостью , который служит той же цели, что и гематоэнцефалический барьер, но облегчает транспорт различных веществ в мозг из-за различных структурных характеристик между двумя барьерными системами. [43] [63]
В начале третьей недели развития эмбриональная эктодерма образует утолщенную полоску, называемую нервной пластинкой . [64] К четвертой неделе развития нервная пластинка расширяется, образуя широкий головной конец, менее широкую среднюю часть и узкий каудальный конец. Эти опухоли известны как первичные мозговые пузырьки и представляют собой зачатки переднего мозга (передний мозг), среднего мозга (мезенцефалон) и заднего мозга (ромбэнцефалон). [65] [66]
Клетки нервного гребня (происходящие из эктодермы) заселяют боковые края пластинки в области нервных складок . На четвертой неделе — на стадии нейруляции — нервные складки смыкаются, образуя нервную трубку , объединяя клетки нервного гребня в нервном гребне . [67] Нервный гребень проходит по всей длине трубки с краниальными клетками нервного гребня на головном конце и каудальными клетками нервного гребня на хвосте. Клетки отделяются от гребня и мигрируют краниокаудальной волной (от головы к хвосту) внутри трубки. [67] Клетки на головном конце дают начало головному мозгу, а клетки на каудальном конце дают начало спинному мозгу. [68]
По мере роста трубка изгибается , образуя у головы полушария головного мозга серповидной формы. Полушария головного мозга впервые появляются на 32-й день. [69] В начале четвертой недели головная часть резко наклоняется вперед, образуя головной изгиб . [67] Эта согнутая часть становится передним мозгом (прозэнцефалоном); примыкающая изогнутая часть становится средним мозгом (средний мозг), а часть, каудальная к изгибу, становится задним мозгом (ромбэнцефалон). Эти области формируются в виде отеков, известных как три первичных мозговых пузырька . На пятой неделе развития сформировались пять вторичных мозговых пузырьков . [70] Передний мозг разделяется на два пузыря – передний промежуточный мозг и задний промежуточный мозг . Конечный мозг дает начало коре головного мозга, базальным ганглиям и родственным структурам. Промежуточный мозг дает начало таламусу и гипоталамусу. Задний мозг также разделяется на две области — метэнцефалон и продолговатый мозг . Метэнцефалон дает начало мозжечку и мосту. Продолговатый мозг дает начало продолговатому мозгу. [71] Также на пятой неделе мозг делится на повторяющиеся сегменты, называемые нейромерами . [65] [72] В заднем мозге они известны как ромбомеры . [73]
Характерной чертой мозга является кортикальная складчатость, известная как гирификация . В течение чуть более пяти месяцев пренатального развития кора головного мозга гладкая. К сроку беременности 24 недели становится очевидной морщинистая морфология, показывающая трещины, которые начинают выделять доли мозга. [74] Почему кора имеет морщины и складки, до сих пор не совсем понятно, но гирификация связана с интеллектом и неврологическими расстройствами , и был предложен ряд теорий гирификации . [74] Эти теории включают теории, основанные на механическом выпучивании , [75] [18] аксональном напряжении , [76] и дифференциальном тангенциальном расширении . [75] Ясно то, что гирификация — это не случайный процесс, а скорее сложный процесс, предопределенный развитием, который генерирует узоры складок, которые согласуются между отдельными людьми и большинством видов. [75] [77]
Первой бороздой, которая появляется на четвертом месяце, является боковая мозговая ямка. [69] Расширяющийся каудальный конец полушария должен изгибаться вперед, чтобы вписаться в ограниченное пространство. Это покрывает ямку и превращает ее в гораздо более глубокий гребень, известный как латеральная борозда , и этим выделяется височная доля. [69] К шестому месяцу формируются другие борозды, разграничивающие лобную, теменную и затылочную доли. [69] Ген, присутствующий в геноме человека ( ARHGAP11B ), может играть важную роль в гирификации и энцефализации. [78]
Лобная доля участвует в рассуждении, управлении моторикой, эмоциях и речи. Он содержит моторную кору , которая участвует в планировании и координации движений; префронтальная кора , отвечающая за когнитивные функции более высокого уровня; и зона Брока , которая необходима для языкового производства. [79] Двигательная система мозга отвечает за создание и контроль движений. [80] Генерируемые движения передаются от мозга через нервы к мотонейронам тела, которые контролируют работу мышц . Корково -спинномозговой путь передает движения от головного мозга через спинной мозг к туловищу и конечностям. [81] Черепно -мозговые нервы осуществляют движения, связанные с глазами, ртом и лицом.
Общие движения, такие как локомоция и движения рук и ног, генерируются в моторной коре , разделенной на три части: первичная моторная кора , расположенная в прецентральной извилине и имеющая участки, предназначенные для движения различных частей тела. Эти движения поддерживаются и регулируются двумя другими областями, расположенными впереди первичной моторной коры: премоторной областью и дополнительной двигательной областью . [82] Руки и рот имеют гораздо большую площадь, чем другие части тела, что обеспечивает более тонкие движения; это было визуализировано в моторном гомункулусе . [82] Импульсы, генерируемые моторной корой, проходят по кортикоспинальному тракту вдоль передней части продолговатого мозга и пересекаются ( перекрещиваются ) в мозговых пирамидах . Затем они перемещаются вниз по спинному мозгу , при этом большая часть из них подключается к интернейронам , которые, в свою очередь, соединяются с нижними мотонейронами серого вещества , которые затем передают импульс к движению самим мышцам. [81] Мозжечок и базальные ганглии играют роль в тонких, сложных и скоординированных движениях мышц. [83] Связи между корой головного мозга и базальными ганглиями контролируют мышечный тонус, позу и начало движений и называются экстрапирамидной системой . [84]
Сенсорная нервная система участвует в приеме и обработке сенсорной информации . Эта информация поступает через черепные нервы, через тракты спинного мозга и непосредственно в центры головного мозга, контактирующие с кровью. [85] Мозг также получает и интерпретирует информацию от особых органов чувств : зрения , обоняния , слуха и вкуса . Также интегрированы смешанные моторные и сенсорные сигналы . [85]
От кожи мозг получает информацию о тонком прикосновении , давлении , боли , вибрации и температуре . От суставов мозг получает информацию о положении суставов . [86] Сенсорная кора находится рядом с моторной корой и, как и моторная кора, имеет области, связанные с ощущениями от разных частей тела. Ощущение, полученное сенсорным рецептором на коже, преобразуется в нервный сигнал, который передается ряду нейронов через тракты спинного мозга. Путь дорсальный столб – медиальная петля содержит информацию о тонком прикосновении, вибрации и положении суставов. Волокна проводящих путей проходят вверх по задней части спинного мозга к задней части продолговатого мозга, где они соединяются с нейронами второго порядка , которые немедленно направляют волокна через срединную линию . Затем эти волокна направляются вверх в вентробазальный комплекс таламуса, где соединяются с нейронами третьего порядка , которые направляют волокна вверх к сенсорной коре. [86] Спиноталамический тракт несет информацию о боли, температуре и грубом прикосновении. Волокна этого пути проходят вверх по спинному мозгу и соединяются с нейронами второго порядка в ретикулярной формации ствола головного мозга, отвечающих за боль и температуру, а также заканчиваются в вентробазальном комплексе таламуса при грубом прикосновении. [87]
Зрение создается светом, попадающим на сетчатку глаза. Фоторецепторы сетчатки преобразуют сенсорный световой стимул в электрический нервный сигнал , который отправляется в зрительную кору затылочной доли. Зрительные сигналы покидают сетчатку через зрительные нервы . Волокна зрительного нерва от носовых половин сетчатки пересекаются на противоположные стороны, соединяясь с волокнами от височных половин противоположных сетчаток, образуя зрительные тракты . Расположение оптики глаз и зрительных путей означает, что зрение из левого поля зрения воспринимается правой половиной каждой сетчатки, обрабатывается правой зрительной корой, и наоборот. Волокна зрительного тракта достигают мозга в латеральном коленчатом ядре и проходят через оптическое излучение , чтобы достичь зрительной коры. [88]
Слух и равновесие формируются во внутреннем ухе . Звук вызывает колебания косточек , которые в конечном итоге доходят до органа слуха , а изменение баланса приводит к движению жидкостей во внутреннем ухе . Это создает нервный сигнал, который проходит через преддверно-улитковый нерв . Отсюда он проходит к ядрам улитки , верхнему оливковому ядру , медиальному коленчатому ядру и, наконец, слуховой лучистости к слуховой коре . [89]
Обоняние генерируется рецепторными клетками эпителия обонятельной слизистой оболочки полости носа . Эта информация проходит через обонятельный нерв , который проходит в череп через относительно проницаемую часть . Этот нерв передает информацию в нервную схему обонятельной луковицы , откуда информация передается в обонятельную кору . [90] [91] Вкус генерируется рецепторами языка и передается по лицевому и языкоглоточному нервам в одиночное ядро ствола мозга. Некоторая вкусовая информация также передается из глотки в эту область через блуждающий нерв . Отсюда информация передается через таламус во вкусовую кору . [92]
Вегетативные функции мозга включают регуляцию или ритмический контроль частоты сердечных сокращений и частоты дыхания , а также поддержание гомеостаза .
На кровяное давление и частоту сердечных сокращений влияет сосудодвигательный центр продолговатого мозга, что приводит к некоторому сужению артерий и вен в состоянии покоя. Это происходит путем воздействия на симпатическую и парасимпатическую нервную систему через блуждающий нерв . [93] Информация об артериальном давлении генерируется барорецепторами тел аорты в дуге аорты и передается в мозг по афферентным волокнам блуждающего нерва. Информация об изменении давления в каротидном синусе поступает от сонных тел , расположенных вблизи сонной артерии , и передается через нерв , соединяющийся с языкоглоточным нервом . Эта информация доходит до одиночного ядра продолговатого мозга. Сигналы отсюда воздействуют на вазомоторный центр, соответствующим образом регулируя сужение вен и артерий. [94]
Мозг контролирует частоту дыхания , главным образом, с помощью дыхательных центров в продолговатом мозге и мосте. [95] Дыхательные центры контролируют дыхание , генерируя двигательные сигналы, которые передаются по спинному мозгу по диафрагмальному нерву к диафрагме и другим дыхательным мышцам . Это смешанный нерв , который передает сенсорную информацию обратно в центры. Выделяют четыре дыхательных центра, три с более четко выраженной функцией и апнейстический центр с менее четкой функцией. В продолговатом мозге дорсальная дыхательная группа вызывает желание вдохнуть и получает сенсорную информацию непосредственно от тела. Также в продолговатом мозге вентральная дыхательная группа влияет на выдох при нагрузке. В мосту пневмотаксический центр влияет на продолжительность каждого вдоха [95] , а апнейстический центр, по-видимому, влияет на вдох. Дыхательные центры непосредственно воспринимают углекислый газ и pH крови . Информация об уровне кислорода , углекислого газа и pH крови также воспринимается на стенках артерий в периферических хеморецепторах аортальных и сонных тел. Эта информация передается через блуждающий и языкоглоточный нервы в дыхательные центры. Высокий уровень углекислого газа, кислый pH или низкий уровень кислорода стимулируют дыхательные центры. [95] На желание вдохнуть также влияют рецепторы растяжения легких в легких, которые при активации предотвращают чрезмерное раздувание легких, передавая информацию в дыхательные центры через блуждающий нерв. [95]
Гипоталамус в промежуточном мозге участвует в регуляции многих функций организма. Функции включают нейроэндокринную регуляцию, регуляцию циркадного ритма , контроль вегетативной нервной системы , а также регуляцию потребления жидкости и пищи. Циркадный ритм контролируется двумя основными группами клеток гипоталамуса. Передний гипоталамус включает супрахиазматическое ядро и вентролатеральное преоптическое ядро , которое посредством циклов экспрессии генов генерирует примерно 24-часовой циркадный ритм . В циркадные сутки режим сна контролируется ультрадианным ритмом . Сон является важнейшим требованием для тела и мозга и позволяет закрыть и дать отдых системам организма. Есть также данные, которые позволяют предположить, что ежедневные накопления токсинов в мозге удаляются во время сна. [96] Во время бодрствования мозг потребляет пятую часть общей потребности организма в энергии. Сон обязательно уменьшает это использование и дает время для восстановления дающего энергию АТФ . Последствия лишения сна показывают абсолютную потребность во сне. [97]
Латеральный гипоталамус содержит орексинергические нейроны, которые контролируют аппетит и возбуждение через свои проекции на восходящую ретикулярную активирующую систему . [98] [99] Гипоталамус контролирует гипофиз посредством высвобождения пептидов, таких как окситоцин и вазопрессин , а также дофамина в срединное возвышение . Посредством вегетативных проекций гипоталамус участвует в регуляции таких функций, как артериальное давление, частота сердечных сокращений, дыхание, потоотделение и другие гомеостатические механизмы. [100] Гипоталамус также играет роль в терморегуляции и при стимуляции иммунной системы способен вызывать лихорадку . На гипоталамус влияют почки: когда кровяное давление падает, ренин, выделяемый почками, стимулирует потребность пить. Гипоталамус также регулирует потребление пищи посредством вегетативных сигналов и высвобождение гормонов пищеварительной системой. [101]
Хотя традиционно считалось, что речевые функции локализуются в зоне Вернике и зоне Брока , [102] в настоящее время в основном признается, что более широкая сеть корковых областей способствует языковым функциям. [103] [104] [105]
Исследование того, как язык представляется, обрабатывается и усваивается мозгом, называется нейролингвистикой и представляет собой крупную междисциплинарную область, основанную на когнитивной нейробиологии , когнитивной лингвистике и психолингвистике . [106]
Головной мозг имеет контралатеральную организацию : каждое полушарие мозга взаимодействует преимущественно с одной половиной тела: левое полушарие мозга взаимодействует с правой стороной тела, и наоборот. Предполагается, что это вызвано осевым поворотом в процессе развития . [107] Двигательные связи от головного мозга к спинному мозгу и сенсорные связи от спинного мозга к головному мозгу пересекают обе стороны ствола мозга. Визуальный ввод подчиняется более сложному правилу: зрительные нервы двух глаз соединяются в точке, называемой перекрестом зрительных нервов , и половина волокон каждого нерва разделяется, чтобы присоединиться к другому. [108] В результате соединения от левой половины сетчатки обоих глаз идут к левому полушарию мозга, тогда как соединения от правой половины сетчатки идут к правому полушарию мозга. [109] Поскольку каждая половина сетчатки получает свет, исходящий из противоположной половины поля зрения, функциональное следствие состоит в том, что зрительный сигнал из левого полушария мира поступает в правую часть мозга, и наоборот. [110] Таким образом, правое полушарие мозга получает соматосенсорную информацию от левой стороны тела, а зрительную информацию — от левой части поля зрения. [111] [112]
Левое и правое полушария мозга кажутся симметричными, но функционируют асимметрично. [113] Например, аналогом моторной области левого полушария, контролирующей правую руку, является область правого полушария, контролирующая левую руку. Однако есть несколько важных исключений, касающихся языка и пространственного познания. Левая лобная доля является доминирующей в речевом развитии. Если ключевая языковая область в левом полушарии повреждена, жертва может потерять способность говорить или понимать, [113] тогда как эквивалентное повреждение правого полушария приведет лишь к незначительному ухудшению языковых навыков.
Существенная часть нынешнего понимания взаимодействия между двумя полушариями возникла в результате изучения « пациентов с расщепленным мозгом » — людей, перенесших хирургическое пересечение мозолистого тела в попытке уменьшить тяжесть эпилептических припадков. [114] Эти пациенты не демонстрируют необычного поведения, которое сразу бросается в глаза, но в некоторых случаях могут вести себя почти как два разных человека в одном теле: правая рука выполняет действие, а левая отменяет его. [114] [115] Эти пациенты, если кратко показать картинку справа от точки зрительной фиксации, способны описать ее вербально, но когда картина показана слева, не могут ее описать, но могут уметь левой рукой указать на характер показанного предмета. [115] [116]
Эмоции обычно определяются как двухэтапные многокомпонентные процессы, включающие выявление , за которыми следуют психологические чувства, оценка, выражение, вегетативные реакции и тенденции к действию. [117] Попытки локализовать основные эмоции в определенных областях мозга вызвали споры; Некоторые исследования не обнаружили доказательств наличия определенных мест, соответствующих эмоциям, но вместо этого обнаружили схемы, участвующие в общих эмоциональных процессах. Миндалевидное тело , орбитофронтальная кора , средняя и передняя островковая кора и латеральная префронтальная кора , по-видимому, участвуют в генерации эмоций, в то время как более слабые доказательства были обнаружены для вентральной покрышки , вентрального бледного мозга и прилежащего ядра в стимулирующей значимости . [118] Другие, однако, обнаружили доказательства активации определенных областей, таких как базальные ганглии при счастье, подмозолистая поясная извилина коры при печали и миндалевидное тело при страхе. [119]
Мозг отвечает за познание , [120] [121] которое функционирует посредством многочисленных процессов и исполнительных функций . [121] [122] [123] Управляющие функции включают способность фильтровать информацию и отключать нерелевантные стимулы с помощью контроля внимания и когнитивного торможения , способность обрабатывать и манипулировать информацией, хранящейся в рабочей памяти , способность думать о нескольких концепциях одновременно и переключать задачи с помощью когнитивной гибкости , способности подавлять импульсы и доминантные реакции с помощью тормозящего контроля , а также способности определять актуальность информации или целесообразность действия. [122] [123] Исполнительные функции более высокого порядка требуют одновременного использования нескольких основных исполнительных функций и включают планирование , поиск и подвижный интеллект (т. е. рассуждение и решение проблем ). [123]
Префронтальная кора играет важную роль в реализации управляющих функций. [121] [123] [124] Планирование включает активацию дорсолатеральной префронтальной коры (DLPFC), передней поясной извилины , угловой префронтальной коры, правой префронтальной коры и надмаргинальной извилины . [124] Манипулирование рабочей памятью затрагивает DLPFC, нижнюю лобную извилину и области теменной коры . [121] [124] Тормозной контроль включает в себя несколько областей префронтальной коры, а также хвостатое ядро и субталамическое ядро . [123] [124] [125]
Мозговая деятельность становится возможной благодаря взаимосвязям нейронов , которые связаны друг с другом для достижения своих целей. [126] Нейрон состоит из тела клетки , аксона и дендритов . Дендриты часто представляют собой обширные ветви, которые получают информацию в виде сигналов от окончаний аксонов других нейронов. Полученные сигналы могут заставить нейрон инициировать потенциал действия (электрохимический сигнал или нервный импульс), который передается по его аксону к окончанию аксона, чтобы соединиться с дендритами или с телом клетки другого нейрона. Потенциал действия инициируется в начальном сегменте аксона, который содержит специализированный комплекс белков. [127] Когда потенциал действия достигает окончания аксона, он вызывает высвобождение нейромедиатора в синапсе , который распространяет сигнал, который действует на клетку-мишень. [128] Эти химические нейротрансмиттеры включают дофамин , серотонин , ГАМК , глутамат и ацетилхолин . [129] ГАМК является основным тормозным нейромедиатором в головном мозге, а глутамат — основным возбуждающим нейромедиатором. [130] Нейроны соединяются в синапсах, образуя нервные пути , нейронные цепи и большие сложные сетевые системы , такие как сеть значимости и сеть режима по умолчанию , а активность между ними управляется процессом нейротрансмиссии .
Мозг потребляет до 20% энергии, используемой организмом человека, больше, чем любой другой орган. [131] У людей глюкоза в крови является основным источником энергии для большинства клеток и имеет решающее значение для нормального функционирования ряда тканей, включая мозг. [132] Человеческий мозг потребляет примерно 60% глюкозы в крови у голодающих и малоподвижных людей. [132] Метаболизм мозга обычно зависит от глюкозы в крови как источника энергии, но во время низкого уровня глюкозы (например , голодания , упражнений на выносливость или ограниченного потребления углеводов ) мозг использует кетоновые тела в качестве топлива с меньшей потребностью в глюкозе. Мозг также может использовать лактат во время физических упражнений . [133] Мозг хранит глюкозу в форме гликогена , хотя и в значительно меньших количествах, чем в печени или скелетных мышцах . [134] Длинноцепочечные жирные кислоты не могут проникнуть через гематоэнцефалический барьер , но печень может расщеплять их с образованием кетоновых тел. Однако жирные кислоты с короткой цепью (например, масляная кислота , пропионовая кислота и уксусная кислота ) и жирные кислоты со средней длиной цепи , октановая кислота и гептановая кислота , могут преодолевать гематоэнцефалический барьер и метаболизироваться клетками головного мозга . [135] [136] [137]
Хотя человеческий мозг составляет всего 2% массы тела, он получает 15% сердечного выброса, 20% общего потребления кислорода организмом и 25% общего использования глюкозы организмом . [138] Мозг в основном использует глюкозу для получения энергии, а лишение глюкозы, как это может произойти при гипогликемии , может привести к потере сознания. [139] Энергопотребление мозга не сильно меняется со временем, но активные области коры потребляют несколько больше энергии, чем неактивные области, что составляет основу функциональных методов нейровизуализации ПЭТ и фМРТ . [140] Эти методы обеспечивают трехмерное изображение метаболической активности. [141] Предварительное исследование показало, что метаболические потребности мозга у людей достигают пика примерно в пятилетнем возрасте. [142]
Функция сна до конца не изучена; однако есть доказательства того, что сон усиливает выведение продуктов обмена веществ, некоторые из которых потенциально нейротоксичны , из мозга, а также может способствовать восстановлению. [52] [143] [144] Данные свидетельствуют о том, что увеличение выведения метаболических отходов во время сна происходит за счет улучшения функционирования глимфатической системы . [52] Сон также может влиять на когнитивные функции, ослабляя ненужные связи. [145]
Мозг до конца не изучен, и исследования продолжаются. [146] Нейробиологи вместе с исследователями смежных дисциплин изучают, как работает человеческий мозг. Границы между неврологией , неврологией и другими дисциплинами, такими как психиатрия, исчезли, поскольку все они находятся под влиянием фундаментальных исследований в области неврологии.
Нейронаучные исследования значительно расширились. Считается, что « Десятилетие мозга », инициатива правительства США в 1990-х годах, во многом ознаменовала этот рост исследований [147] , за которым в 2013 году последовала инициатива BRAIN . [148] Проект «Человеческий коннектом» — это пятилетнее исследование, начатое в 2009 году с целью анализа анатомических и функциональных связей частей мозга, которое предоставило много данных. [146]
Новым этапом исследований может стать моделирование активности мозга. [149]
Химия хранения памяти, логические мыслительные процессы и сознание — это другие области исследований. Гипотеза состоит в том, что мозг хранит воспоминания посредством конструкции межмолекулярных и внутримолекулярных сетевых структур свернутых гликопротеинов, и эта память может быть закодирована в структурах водородных связей. [150] [151]
Информация о структуре и функциях человеческого мозга поступает с помощью различных экспериментальных методов, в том числе на животных и человеке. Информация о травмах головного мозга и инсульте предоставила информацию о функции частей мозга и последствиях повреждения головного мозга . Нейровизуализация используется для визуализации мозга и записи мозговой активности. Электрофизиология используется для измерения, записи и мониторинга электрической активности коры головного мозга. Измерения могут касаться потенциалов локальных полей корковых областей или активности отдельного нейрона. Электроэнцефалограмма может регистрировать электрическую активность коры головного мозга с помощью электродов , неинвазивно помещаемых на кожу головы . [152] [153]
Инвазивные меры включают электрокортикографию , при которой используются электроды, помещаемые непосредственно на открытую поверхность мозга. Этот метод используется при картировании корковой стимуляции , используемом при изучении взаимосвязи между областями коры и их системной функцией. [154] Используя микроэлектроды гораздо меньшего размера , можно производить единичные записи одного нейрона, которые обеспечивают высокое пространственное разрешение и высокое временное разрешение . Это позволило связать активность мозга с поведением и создать карты нейронов. [155]
Развитие церебральных органоидов открыло пути изучения роста мозга и коры головного мозга, а также понимания развития заболеваний, что открывает новые возможности для терапевтического применения. [156] [157]
Методы функциональной нейровизуализации показывают изменения в активности мозга, связанные с функцией определенных областей мозга. Одним из методов является функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), которая имеет преимущества перед более ранними методами ОФЭКТ и ПЭТ , поскольку не требует использования радиоактивных материалов и обеспечивает более высокое разрешение. [158] Другой метод — функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия . Эти методы основаны на гемодинамической реакции , которая показывает изменения в активности мозга в связи с изменениями в кровотоке , что полезно при сопоставлении функций с областями мозга . [159] ФМРТ в состоянии покоя изучает взаимодействие областей мозга, пока мозг не выполняет конкретную задачу. [160] Также используется для отображения сети в режиме по умолчанию .
Любой электрический ток создает магнитное поле; нейронные колебания индуцируют слабые магнитные поля, а при функциональной магнитоэнцефалографии производимый ток может показать локализованную функцию мозга в высоком разрешении. [161] Трактография использует МРТ и анализ изображений для создания трехмерных изображений нервных путей головного мозга. Коннектограммы дают графическое представление нейронных связей головного мозга. [162]
Различия в структуре мозга можно измерить при некоторых расстройствах, особенно при шизофрении и деменции . Различные биологические подходы с использованием визуализации позволили лучше понять, например, расстройства депрессии и обсессивно-компульсивного расстройства . Ключевым источником информации о функции областей мозга являются последствия их повреждения. [163]
Достижения в области нейровизуализации позволили получить объективное представление о психических расстройствах, что привело к более быстрой диагностике, более точному прогнозу и лучшему мониторингу. [164]
Биоинформатика — это область исследований, которая включает в себя создание и развитие баз данных, а также вычислительных и статистических методов, которые можно использовать в исследованиях человеческого мозга, особенно в области экспрессии генов и белков . Биоинформатика и исследования в области геномики и функциональной геномики породили потребность в аннотации ДНК , технологии транскриптома , позволяющей идентифицировать гены , их расположение и функции. [165] [166] [167] GeneCards — это крупная база данных.
По состоянию на 2017 год у человека экспрессируется [обновлять]чуть менее 20 000 генов, кодирующих белки , [165] и около 400 из этих генов специфичны для мозга. [168] [169] Полученные данные об экспрессии генов в мозге стимулировали дальнейшие исследования ряда заболеваний. Например, длительное употребление алкоголя показало изменение экспрессии генов в мозге и специфические изменения типов клеток, которые могут быть связаны с расстройством, вызванным употреблением алкоголя . [170] Эти изменения были отмечены в синаптическом транскриптоме префронтальной коры и рассматриваются как фактор, вызывающий склонность к алкогольной зависимости, а также к злоупотреблению другими психоактивными веществами . [171]
Другие аналогичные исследования также показали доказательства синаптических изменений и их утраты в стареющем мозге . Изменения в экспрессии генов изменяют уровни белков в различных нервных путях, и было показано, что это проявляется в дисфункции или потере синаптических контактов. Было замечено, что эта дисфункция затрагивает многие структуры головного мозга и оказывает заметное влияние на тормозные нейроны, что приводит к снижению уровня нейротрансмиссии и последующему снижению когнитивных функций и заболеванию. [172] [173]
Травма головного мозга может проявляться по-разному. Черепно-мозговая травма , например, полученная при занятиях контактными видами спорта , после падения , дорожно -транспортного происшествия или несчастного случая на производстве , может быть связана как с непосредственными, так и с долгосрочными проблемами. Непосредственные проблемы могут включать кровоизлияние в мозг , которое может сдавить ткань мозга или повредить его кровоснабжение. Может возникнуть ушиб головного мозга. Синяки могут вызвать обширное повреждение нервных путей, что может привести к диффузному повреждению аксонов . [174] Перелом черепа , травма определенной области, глухота и сотрясение мозга также являются возможными непосредственными последствиями. Помимо места травмы, может быть поражена и противоположная сторона мозга, что называется контр- травмой. Более долгосрочные проблемы, которые могут возникнуть, включают посттравматическое стрессовое расстройство и гидроцефалию . Хроническая травматическая энцефалопатия может развиться после множественных травм головы . [175]
Нейродегенеративные заболевания приводят к прогрессирующему повреждению различных частей мозга и ухудшаются с возрастом . Общие примеры включают деменцию, такую как болезнь Альцгеймера , алкогольную деменцию или сосудистую деменцию ; Болезнь Паркинсона ; и другие более редкие инфекционные, генетические или метаболические причины, такие как болезнь Хантингтона , заболевания двигательных нейронов , ВИЧ-деменция , деменция, связанная с сифилисом, и болезнь Вильсона . Нейродегенеративные заболевания могут поражать различные части мозга и влиять на движение, память и познание. [176]
Церебральный атеросклероз – это атеросклероз , поражающий мозг. Это заболевание возникает в результате накопления холестериновых бляшек в крупных артериях головного мозга и может быть от легкой до значительной степени. В серьезных случаях артерии могут сузиться настолько, что уменьшится кровоток. Он способствует развитию деменции и имеет сходство белков с белками, обнаруженными при болезни Альцгеймера. [177]
Мозг, хотя и защищен гематоэнцефалическим барьером, может поражаться инфекциями, включая вирусы , бактерии и грибки . Инфекция может поразить мозговые оболочки ( менингит ), вещество головного мозга ( энцефалит ) или внутри вещества головного мозга (например, абсцесс мозга ). [178] Редкие прионные заболевания , включая болезнь Крейцфельдта-Якоба и ее вариант , а также куру, также могут поражать мозг. [178]
Опухоли головного мозга могут быть доброкачественными или раковыми . Большинство злокачественных опухолей возникают из других частей тела , чаще всего из легких , молочной железы и кожи . [179] Рак ткани головного мозга также может возникать и возникать из любой ткани внутри и вокруг мозга. Менингиома , рак оболочек головного мозга, встречается чаще, чем рак ткани головного мозга. [179] Рак головного мозга может вызывать симптомы, связанные с их размером или положением, включая головную боль и тошноту, или постепенное развитие очаговых симптомов, таких как постепенное затруднение зрения, глотания, разговора или изменение настроения. [179] Рак обычно исследуют с помощью компьютерной томографии и МРТ. Для выяснения причины рака и оценки типа и стадии рака можно использовать множество других тестов, включая анализы крови и люмбальную пункцию. [179] Кортикостероид дексаметазон часто назначают для уменьшения отека ткани головного мозга вокруг опухоли. Можно рассмотреть возможность хирургического вмешательства, однако, учитывая сложную природу многих опухолей или в зависимости от стадии или типа опухоли, лучевая терапия или химиотерапия могут считаться более подходящими. [179]
Известно, что психические расстройства , такие как депрессия , шизофрения , биполярное расстройство , посттравматическое стрессовое расстройство , синдром дефицита внимания с гиперактивностью , обсессивно-компульсивное расстройство , синдром Туретта и зависимость , связаны с функционированием мозга. [125] [129] [180] Лечение психических расстройств может включать психотерапию , психиатрию , социальное вмешательство и работу по восстановлению личности или когнитивно-поведенческую терапию ; основные проблемы и связанные с ними прогнозы значительно различаются у разных людей. [181]
Считается, что эпилептические припадки связаны с аномальной электрической активностью. [182] Судорожная активность может проявляться в виде отсутствия сознания , очаговых эффектов, таких как движения конечностей или затруднения речи, или носить генерализованный характер. [182] Эпилептический статус – это припадок или серия припадков, которые не прекратились в течение 5 минут. [183] Судороги имеют множество причин, однако многие припадки происходят без установления точной причины. У человека с эпилепсией факторами риска дальнейших приступов могут быть бессонница, употребление наркотиков и алкоголя, а также стресс. Судороги можно оценить с помощью анализов крови , ЭЭГ и различных методов медицинской визуализации на основе истории болезни и результатов медицинского обследования . [182] Помимо лечения основной причины и снижения воздействия факторов риска, противосудорожные препараты могут сыграть роль в предотвращении дальнейших судорог. [182]
Некоторые заболевания головного мозга, такие как болезнь Тея-Сакса [184] , являются врожденными и связаны с генетическими и хромосомными мутациями. [185] Редкая группа врожденных заболеваний головного мозга , известная как лиссэнцефалия , характеризуется отсутствием или неадекватностью кортикальных складок. [186] На нормальное развитие мозга во время беременности может повлиять недостаток питательных веществ , [187] тератогены , [188] инфекционные заболевания , [189] и употребление легких наркотиков , включая алкоголь (что может привести к расстройствам алкогольного спектра плода). ). [187] [190] Большинство церебральных артериовенозных мальформаций являются врожденными, эти запутанные сети кровеносных сосудов могут оставаться без симптомов, но в худшем случае могут разорваться и вызвать внутричерепное кровоизлияние . [191]
Инсульт – это уменьшение кровоснабжения определенной области мозга, вызывающее гибель клеток и повреждение головного мозга . Это может привести к широкому спектру симптомов , включая « БЫСТРЫЕ » симптомы, такие как опущение лица, слабость рук и трудности с речью (в том числе с речью , подбором слов или формированием предложений ). [192] Симптомы связаны с функцией пораженного участка мозга и могут указать на вероятное место и причину инсульта. Трудности с движением, речью или зрением обычно связаны с головным мозгом, тогда как дисбаланс , двоение в глазах , головокружение и симптомы, поражающие более чем одну сторону тела, обычно связаны со стволом мозга или мозжечком. [193]
Большинство инсультов возникают в результате потери кровоснабжения, обычно из-за эмболии , разрыва жировой бляшки , вызывающего тромб , или сужения мелких артерий . Инсульт может также возникнуть в результате кровоизлияния в мозг . [194] Транзиторные ишемические атаки (ТИА) – это инсульты, при которых симптомы проходят в течение 24 часов. [194] Расследование инсульта будет включать медицинское обследование (в том числе неврологическое обследование ) и сбор анамнеза с упором на продолжительность симптомов и факторы риска (включая высокое кровяное давление , фибрилляцию предсердий и курение ). [195] Необходимы дальнейшие исследования у более молодых пациентов. [196] Для выявления мерцательной аритмии могут быть проведены ЭКГ и биотелеметрия ; УЗИ позволяет выявить сужение сонных артерий ; Эхокардиограмму можно использовать для поиска тромбов в сердце, заболеваний сердечных клапанов или наличия открытого овального окна . [196] В рамках обследования обычно проводятся анализы крови , включая тесты на диабет и липидный профиль . [196]
Некоторые методы лечения инсульта критичны по времени. К ним относятся растворение тромба или хирургическое удаление тромба при ишемических инсультах и декомпрессия при геморрагических инсультах . [197] [198] Поскольку инсульт имеет решающее значение во времени, [199] больницы и даже догоспитальная помощь при инсульте включают ускоренные исследования – обычно КТ для выявления геморрагического инсульта и КТ или МР-ангиограмму для оценки артерий, снабжающих кровью мозг. [196] МРТ-сканирование , которое не так широко доступно, может помочь более точно продемонстрировать пораженный участок мозга, особенно при ишемическом инсульте. [196]
Перенесший инсульт человек может быть госпитализирован в инсультное отделение , и лечение может быть направлено на предотвращение будущих инсультов, включая постоянную антикоагулянтную терапию (например, аспирин или клопидогрел ), антигипертензивные средства и гиполипидемические препараты . [197] Многопрофильная команда, включающая логопедов , физиотерапевтов , эрготерапевтов и психологов , играет большую роль в поддержке человека, перенесшего инсульт, и его реабилитации . [200] [196] Инсульт в анамнезе увеличивает риск развития деменции примерно на 70%, а недавний инсульт увеличивает риск примерно на 120%. [201]
Смерть мозга означает необратимую полную потерю функций мозга. [202] [203] Это характеризуется комой , потерей рефлексов и апноэ , [202] однако признание смерти мозга варьируется в зависимости от географического положения и не всегда принимается. [203] В некоторых странах также существует определенный синдром смерти ствола мозга . [204] Заявление о смерти мозга может иметь глубокие последствия, поскольку это заявление, согласно принципу медицинской бесполезности , будет связано с прекращением жизнеобеспечения, [205] и поскольку у людей со смертью мозга часто имеются органы, пригодные для донорства органов . [203] [206] Этот процесс часто осложняется плохим общением с семьями пациентов. [207]
При подозрении на смерть мозга необходимо исключить обратимые дифференциальные диагнозы , такие как электролитное, неврологическое и лекарственное когнитивное подавление. [202] [205] Проверка рефлексов [b] может помочь в принятии решения, равно как и отсутствие реакции и дыхания. [205] Клинические наблюдения, в том числе полное отсутствие реакции, известный диагноз и данные нейровизуализации , могут сыграть роль в решении констатировать смерть мозга. [202]
Нейроантропология – это исследование взаимосвязи между культурой и мозгом. В нем исследуется, как мозг порождает культуру и как культура влияет на развитие мозга. [208] Культурные различия и их связь с развитием и структурой мозга исследуются в разных областях. [209]
Философия разума изучает такие вопросы, как проблема понимания сознания и проблема разума и тела . Отношения между мозгом и разумом представляют собой серьезную проблему как с философской, так и с научной точки зрения. Это связано с трудностью объяснения того, как умственная деятельность, такая как мысли и эмоции, может осуществляться физическими структурами, такими как нейроны и синапсы , или любым другим типом физического механизма. Эту трудность выразил Готфрид Лейбниц в аналогии, известной как «Мельница Лейбница» :
Приходится признать, что восприятие и то, что от него зависит, необъяснимы механическими принципами, т. е. фигурами и движениями. Вообразив, что существует машина, конструкция которой позволяет ей думать, чувствовать и воспринимать, можно было бы представить ее увеличенной, сохраняя при этом те же пропорции, так что можно было бы войти в нее, как в ветряную мельницу. Если предположить это, то, посещая его, мы должны обнаружить только части, подталкивающие друг друга, и никогда не найти ничего, чем можно было бы объяснить восприятие.
- - Лейбниц, Монадология [211]
Сомнение в возможности механистического объяснения мышления привело Рене Декарта , а вместе с ним и большинство других философов, к дуализму : вере в то, что разум в некоторой степени независим от мозга. [212] Однако всегда существовали сильные аргументы в противоположном направлении. Существуют четкие эмпирические доказательства того, что физические манипуляции с мозгом или его травмы (например, наркотиками или повреждениями соответственно) могут оказывать сильное и глубокое воздействие на разум. [213] [214] В 19 веке случай с Финеасом Гейджем , железнодорожным рабочим, который был ранен толстым железным стержнем, проходящим через его мозг, убедил как исследователей, так и общественность, что когнитивные функции локализованы в мозге. [210] Следуя этой линии мышления, большой объем эмпирических данных о тесной связи между активностью мозга и умственной деятельностью привел к тому, что большинство нейробиологов и современных философов стали материалистами , полагая, что психические явления в конечном итоге являются результатом или сводятся к физические явления. [215]
Размер мозга и интеллект человека не сильно связаны. [216] Исследования, как правило, указывают на корреляцию от небольшой до умеренной (в среднем от 0,3 до 0,4) между объемом мозга и IQ . [217] Наиболее устойчивые ассоциации наблюдаются в лобной, височной и теменной долях, гиппокампе и мозжечке, но они объясняют лишь относительно небольшую дисперсию IQ, который сам по себе имеет лишь частичное отношение к общему интеллекту. и реальная производительность. [218] [219]
У других животных, в том числе китов и слонов, мозг больше, чем у человека. Однако, если принять во внимание соотношение массы мозга и тела , человеческий мозг почти в два раза больше, чем у афалины , и в три раза больше, чем у шимпанзе . Однако высокое соотношение само по себе не свидетельствует об интеллекте: у очень мелких животных оно высокое, а у землеройки самый высокий коэффициент среди всех млекопитающих. [220]
Более ранние представления об относительной важности различных органов человеческого тела иногда подчеркивали сердце. [221] Современные западные популярные концепции, напротив, уделяют все больше внимания мозгу . [222]
Исследования опровергли некоторые распространенные заблуждения о мозге . К ним относятся как древние, так и современные мифы. Неправда (например), что нейроны не заменяются после двухлетнего возраста; ни то, что нормальные люди используют только десять процентов мозга . [223] Популярная культура также слишком упростила латерализацию мозга , предполагая, что функции полностью специфичны для той или иной стороны мозга. Акио Мори ввел термин « игровой мозг » для обозначения ненадежно подтвержденной теории о том, что длительные игры в видеоигры наносят вред префронтальной области мозга и ухудшают выражение эмоций и творческие способности. [224]
Исторически, особенно в начале 19-го века, мозг фигурировал в популярной культуре через френологию — псевдонауку , которая приписывала атрибуты личности различным областям коры головного мозга. Кора головного мозга остается важной в популярной культуре, о чем говорится в книгах и сатире. [225] [226]
Человеческий мозг может фигурировать в научной фантастике с такими темами, как трансплантация мозга и киборги (существа с характеристиками, похожими на частично искусственный мозг ). [227] Научно-фантастическая книга 1942 года (трижды адаптированная для кино) « Мозг Донована» рассказывает историю об изолированном мозге, сохраняемом живым in vitro , постепенно принимая на себя личность главного героя книги. [228]
Папирус Эдвина Смита , древнеегипетский медицинский трактат , написанный в 17 веке до нашей эры, содержит самое раннее зарегистрированное упоминание о мозге. Иероглиф « мозг», встречающийся в этом папирусе восемь раз, описывает симптомы, диагностику и прогноз двух травм головы. В папирусе упоминаются внешняя поверхность мозга, последствия травм (включая судороги и афазию ), мозговые оболочки и спинномозговая жидкость. [229] [230]
В пятом веке до нашей эры Алкмеон из Кротона в Великой Греции впервые считал мозг вместилищем разума . [230] Также в пятом веке до нашей эры в Афинах неизвестный автор « О священной болезни» , медицинского трактата, который является частью « Корпуса Гиппократа » и традиционно приписывался Гиппократу , полагал, что мозг является местом обитания интеллекта. Аристотель в своей биологии первоначально считал сердце вместилищем разума и рассматривал мозг как механизм охлаждения крови. Он рассуждал, что люди более рациональны, чем звери, потому что, среди прочего, у них больший мозг, способный охладить их вспыльчивость. [231] Аристотель описал мозговые оболочки и провел различие между головным мозгом и мозжечком. [232]
Герофил Халкидонский в четвертом и третьем веках до нашей эры различал головной мозг и мозжечок и дал первое четкое описание желудочков ; и вместе с Эрасистратом Кеосским экспериментировали с живым мозгом. Их труды сейчас большей частью утеряны, а об их достижениях мы знаем преимущественно из вторичных источников. Некоторые из их открытий пришлось заново открыть через тысячелетие после их смерти. [230] Врач-анатом Гален во втором веке нашей эры, во времена Римской империи , препарировал мозг овец, обезьян, собак и свиней. Он пришел к выводу, что, поскольку мозжечок плотнее головного мозга, он должен контролировать мышцы , а поскольку головной мозг мягок, то именно в нем и обрабатываются чувства. Гален далее предположил, что мозг функционирует за счет движения духов животных через желудочки. [230] [231]
В 1316 году «Анатомия» Мондино де Луцци положила начало современному изучению анатомии мозга. [233] Никколо Масса обнаружил в 1536 году, что желудочки заполнены жидкостью. [234] Архангел Пикколомини из Рима был первым, кто различал головной мозг и кору головного мозга. [235] В 1543 году Андреас Везалий опубликовал семитомный труд «О человеческом телесном фабрике ». [235] [236] [237] Седьмая книга охватывала мозг и глаза, с подробными изображениями желудочков, черепных нервов, гипофиза , мозговых оболочек, структур глаза , кровоснабжения головного и спинного мозга, а также изображение периферических нервов. [238] Везалий отверг распространенное мнение о том, что желудочки отвечают за функции мозга, утверждая, что многие животные имеют желудочковую систему, похожую на человеческую, но не имеют истинного интеллекта. [235]
Рене Декарт предложил теорию дуализма , чтобы решить проблему отношения мозга к разуму. Он предположил, что шишковидная железа — это место, где разум взаимодействует с телом, служащее вместилищем души и связующим звеном, через которое духи животных переходят из крови в мозг. [234] Этот дуализм, вероятно, послужил стимулом для более поздних анатомов для дальнейшего изучения взаимосвязи между анатомическими и функциональными аспектами анатомии мозга. [239]
Томас Уиллис считается вторым пионером в изучении неврологии и науки о мозге. Он написал «Cerebri Anatome» ( лат . «Анатомия мозга ») [c] в 1664 году, за которым последовала « Церебральная патология» в 1667 году. В них он описал строение мозжечка, желудочков, полушарий головного мозга, ствола мозга и черепных нервов. изучил его кровоснабжение; и предполагаемые функции, связанные с различными областями мозга. [235] Круг Уиллиса был назван в честь его исследований кровоснабжения головного мозга, и он первым употребил слово «неврология». [240] Уиллис удалил мозг из тела при его исследовании и отверг широко распространенное мнение о том, что кора состоит только из кровеносных сосудов, а также мнение последних двух тысячелетий о том, что кора играет лишь второстепенную роль. [235]
В середине XIX века Эмиль дю Буа-Реймон и Герман фон Гельмгольц смогли с помощью гальванометра показать, что электрические импульсы передаются с измеримой скоростью по нервам, опровергнув точку зрения своего учителя Иоганна Петера Мюллера о том, что нервный импульс является жизненно важной функцией. это невозможно было измерить. [241] [242] [243] Ричард Кейтон в 1875 году продемонстрировал электрические импульсы в полушариях головного мозга кроликов и обезьян. [244] В 1820-х годах Жан-Пьер Флуранс впервые применил экспериментальный метод повреждения определенных частей мозга животных, описывая влияние на движение и поведение. [245]
Исследования мозга стали более сложными с использованием микроскопа и разработкой Камилло Гольджи метода окрашивания серебром в 1880-х годах. Это позволило показать сложные структуры отдельных нейронов. [246] Это было использовано Сантьяго Рамоном-и-Кахалем и привело к формированию доктрины нейронов , тогдашней революционной гипотезы о том, что нейрон является функциональной единицей мозга. Он использовал микроскопию, чтобы обнаружить многие типы клеток, и предложил функции клеток, которые он видел. [246] За это Гольджи и Кахаля считают основателями нейробиологии двадцатого века , оба получили Нобелевскую премию в 1906 году за свои исследования и открытия в этой области. [246]
Чарльз Шеррингтон опубликовал в 1906 году свою влиятельную работу « Интегративное действие нервной системы», в которой исследуются функции рефлексов, эволюционное развитие нервной системы, функциональная специализация мозга, а также расположение и клеточные функции центральной нервной системы. [247] В 1942 году он ввел термин «зачарованный ткацкий станок» как метафору мозга. Джон Фаркуар Фултон основал « Журнал нейрофизиологии» и опубликовал первый всеобъемлющий учебник по физиологии нервной системы в 1938 году . Шмитт и Стивен Каффлер сыграли решающую роль в создании этой области. [249] Риоч инициировал интеграцию фундаментальных анатомических и физиологических исследований с клинической психиатрией в Армейском исследовательском институте Уолтера Рида , начиная с 1950-х годов. [250] В тот же период Шмитт учредил Программу нейробиологических исследований , межуниверситетскую и международную организацию, объединяющую биологию, медицину, психологические и поведенческие науки. Само слово «нейронаука» возникло из этой программы. [251]
Поль Брока связал области мозга с определенными функциями, в частности речью в зоне Брока , после работы с пациентами с повреждением головного мозга. [252] Джон Хьюлингс Джексон описал функцию моторной коры , наблюдая за развитием эпилептических припадков по всему телу. Карл Вернике описал область , связанную с пониманием и производством языка. Корбиниан Бродманн разделил области мозга в зависимости от внешнего вида клеток. [252] К 1950 году Шеррингтон, Папес и Маклин определили многие функции ствола мозга и лимбической системы. [253] [254] Способность мозга к реорганизации и изменению с возрастом, а также признанный критический период развития были приписаны нейропластичности , впервые разработанной Маргарет Кеннард , которая экспериментировала на обезьянах в 1930-40-х годах. [255]
Харви Кушинг (1869–1939) признан первым в мире опытным нейрохирургом . [256] В 1937 году Уолтер Денди начал практику сосудистой нейрохирургии , выполнив первое хирургическое клипирование внутричерепной аневризмы . [257]
Человеческий мозг обладает многими свойствами, общими для мозга всех позвоночных . [258] Многие из его особенностей являются общими для мозга всех млекопитающих , [259] в первую очередь шестислойная кора головного мозга и набор связанных с ним структур, [260] включая гиппокамп и миндалевидное тело . [261] Кора головного мозга у человека пропорционально больше, чем у многих других млекопитающих. [262] У людей больше ассоциативной коры, сенсорных и моторных частей, чем у более мелких млекопитающих, таких как крыса и кошка. [263]
Как и мозг приматов , человеческий мозг имеет гораздо большую кору головного мозга по сравнению с размером тела, чем у большинства млекопитающих [261] и высокоразвитую зрительную систему. [264] [265]
Как мозг гоминида , человеческий мозг существенно увеличен даже по сравнению с мозгом типичной обезьяны. Последовательность эволюции человека от австралопитека (четыре миллиона лет назад) до человека разумного (современного человека) была отмечена устойчивым увеличением размера мозга. [266] [267] Увеличение размера мозга привело к изменению размера и формы черепа, [268] с примерно 600 см 3 у Homo habilis до в среднем около 1520 см 3 у Homo neanderthalensis . [269] Различия в ДНК , экспрессии генов и взаимодействии генов с окружающей средой помогают объяснить различия между функциями мозга человека и других приматов. [270]
Несмотря на широко распространенные цитаты о том, что человеческий мозг содержит 100 миллиардов нейронов и в десять раз больше глиальных клеток, абсолютное количество нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге остается неизвестным.
Здесь мы определяем эти числа с помощью изотропного фракционатора и сравниваем их с ожидаемыми значениями для примата размером с человека.
Мы обнаружили, что мозг взрослого мужчины содержит в среднем 86,1 ± 8,1 миллиарда NeuN-положительных клеток («нейронов») и 84,6 ± 9,8 миллиардов NeuN-отрицательных («ненейрональных») клеток.
Параваскулярный путь, также известный как «глимфатический» путь, представляет собой недавно описанную систему удаления отходов в мозге.
Согласно этой модели спинномозговая жидкость (СМЖ) поступает в параваскулярные пространства, окружающие пенетрирующие артерии головного мозга, смешивается с интерстициальной жидкостью (ИСЖ) и растворенными веществами в паренхиме и выходит по параваскулярным пространствам дренирующих вен.
... Помимо клиренса Aβ, глифатическая система может участвовать в удалении других интерстициальных растворенных веществ и метаболитов.
Измеряя концентрацию лактата в мозге и шейных лимфатических узлах бодрствующих и спящих мышей, Lundgaard et al.
(2017) продемонстрировали, что лактат может выходить из ЦНС параваскулярным путем.
В их анализе использовалась обоснованная гипотеза о том, что глифатическая функция усиливается во время сна (Xie et al., 2013; Lee et al., 2015; Liu et al., 2017).
В условиях, когда преобладающие реакции имеют тенденцию доминировать в поведении, например, при наркозависимости, когда сигналы о наркотике могут вызвать поиск наркотика (глава 16), или при синдроме дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ; описан ниже), могут возникнуть серьезные негативные последствия. ... СДВГ можно представить как расстройство исполнительной функции; в частности, СДВГ характеризуется снижением способности проявлять и поддерживать когнитивный контроль над поведением. По сравнению со здоровыми людьми, у людей с СДВГ снижена способность подавлять неадекватные доминантные реакции на раздражители (нарушенное торможение ответов) и уменьшенная способность подавлять ответы на нерелевантные раздражители (нарушенное подавление помех). ... Функциональная нейровизуализация у людей демонстрирует активацию префронтальной коры и хвостатого ядра (часть дорсального полосатого тела) при выполнении задач, требующих тормозного контроля поведения. ... Ранние результаты структурной МРТ показывают, что кора головного мозга на большей части головного мозга у субъектов с СДВГ тоньше по сравнению с контрольной группой того же возраста, включая области префронтальной коры, участвующие в рабочей памяти и внимании.
В крови человека массой 70 кг циркулирует четыре грамма глюкозы.
Эта глюкоза имеет решающее значение для нормального функционирования многих типов клеток.
В соответствии с важностью этих 4 г глюкозы существует сложная система контроля для поддержания постоянного уровня глюкозы в крови.
Наше внимание было сосредоточено на механизмах, с помощью которых регулируется поток глюкозы из печени в кровь и из крови в скелетные мышцы.
... Мозг потребляет ~60% глюкозы в крови человека, ведущего сидячий образ жизни и голодающего.
...Количество глюкозы в крови сохраняется за счет резервуаров гликогена (рис. 2).
У людей после абсорбции около 100 г гликогена содержится в печени и около 400 г гликогена в мышцах.
Окисление углеводов работающими мышцами может увеличиться примерно в 10 раз при физической нагрузке, но через 1 час уровень глюкозы в крови поддерживается на уровне примерно 4 г.
... Сейчас точно известно, что и инсулин, и физические упражнения вызывают транслокацию GLUT4 в плазматическую мембрану.
За исключением фундаментального процесса транслокации GLUT4, [поглощение глюкозы мышцами (MGU)] контролируется по-разному с помощью упражнений и инсулина.
Стимулируемая сокращением внутриклеточная передача сигналов (52, 80) и MGU (34, 75, 77, 88, 91, 98) не зависят от инсулина.
Более того, судьба глюкозы, экстрагированной из крови, различается в зависимости от физической нагрузки и инсулина (91, 105).
По этим причинам барьеры для потока глюкозы из крови в мышцы должны быть определены независимо для этих двух регуляторов MGU.
Поглощение вальпроевой кислоты снижалось в присутствии жирных кислот со средней длиной цепи, таких как гексаноат, октаноат и деканоат, но не пропионата или бутирата, что указывает на то, что вальпроевая кислота попадает в мозг через транспортную систему для среднецепочечных кислот. жирные кислоты с короткой цепью, а не жирные кислоты с короткой цепью.
... На основании этих сообщений считается, что вальпроевая кислота транспортируется в двух направлениях между кровью и мозгом через ГЭБ с помощью двух различных механизмов: переносчиков, чувствительных к монокарбоновой кислоте, и переносчиков, чувствительных к среднецепочечным жирным кислотам, для оттока и поглощения соответственно.
Известно, что переносчики монокарбоксилатов (MCT) опосредуют транспорт монокарбоксилатов с короткой цепью, таких как лактат, пируват и бутират.
... MCT1 и MCT4 также связаны с транспортировкой короткоцепочечных жирных кислот, таких как ацетат и формиат, которые затем метаболизируются в астроцитах [78].
Таким образом, восстановительная функция сна может быть следствием усиленного выведения потенциально нейротоксичных продуктов жизнедеятельности, накапливающихся в бодрствующей ЦНС.
Иримия, Чамберс, Торгерсон и Ван Хорн (2012) представили график первого шага, показывающий, как лучше всего отобразить данные о связях, как показано на рисунке 13.15. Это называется коннектограммой.
[...] Аристотелевский взгляд на то, что душа обитает прежде всего в сердце [...].
[...] способы, которыми мы думаем о [мозге], стали намного богаче, чем в прошлом, не просто из-за удивительных фактов, которые мы открыли, но, прежде всего, из-за того, как мы их интерпретируем.
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )По мере того как менялось положение человека и то, как череп балансировал на позвоночнике, мозг расширялся, изменяя форму черепа.
