Сердце — мышечный орган, встречающийся у большинства животных . Этот орган качает кровь по кровеносным сосудам . [1] Сердце и кровеносные сосуды вместе образуют кровеносную систему . [2] Перекачиваемая кровь переносит кислород и питательные вещества к тканям, одновременно перенося отходы метаболизма, такие как углекислый газ, к легким . [3] У людей сердце примерно размером с сжатый кулак и расположено между легкими, в среднем отделе грудной клетки , называемом средостением . [4]
У людей, других млекопитающих и птиц сердце разделено на четыре камеры: верхние левое и правое предсердия и нижние левый и правый желудочки . [5] [6] Обычно правое предсердие и желудочек вместе называют правым сердцем , а их левые аналоги — левым сердцем . [7] У рыб, напротив, две камеры, предсердие и желудочек, в то время как у большинства рептилий их три. [6] В здоровом сердце кровь течет через сердце в одном направлении благодаря сердечным клапанам , которые предотвращают обратный ток . [4] Сердце заключено в защитный мешок, перикард , который также содержит небольшое количество жидкости . Стенка сердца состоит из трех слоев: эпикарда , миокарда и эндокарда . [8] У всех позвоночных сердце имеет асимметричную ориентацию, почти всегда с левой стороны. Согласно одной из теорий, это вызвано осевым поворотом развития на раннем этапе развития эмбриона. [9] [10]
Сердце качает кровь с ритмом, определяемым группой клеток водителя ритма в синоатриальном узле . Они генерируют электрический ток, который заставляет сердце сокращаться, проходя через атриовентрикулярный узел и по проводящей системе сердца . У людей дезоксигенированная кровь поступает в сердце через правое предсердие из верхней и нижней полых вен и проходит в правый желудочек. Отсюда она перекачивается в малый круг кровообращения в легкие , где получает кислород и выделяет углекислый газ. Затем оксигенированная кровь возвращается в левое предсердие, проходит через левый желудочек и перекачивается через аорту в системный круг кровообращения , проходя через артерии , артериолы и капилляры — где происходит обмен питательными веществами и другими веществами между кровеносными сосудами и клетками, теряя кислород и получая углекислый газ, — прежде чем вернуться в сердце через венулы и вены . [11] Сердце бьется с частотой покоя, близкой к 72 ударам в минуту. [12] Упражнения временно увеличивают частоту сердечных сокращений, но снижают ее в долгосрочной перспективе и полезны для здоровья сердца. [13]
Сердечно-сосудистые заболевания являются наиболее распространенной причиной смерти во всем мире по состоянию на 2008 год, составляя 30% всех человеческих смертей. [14] [15] Из них более трех четвертей являются результатом ишемической болезни сердца и инсульта . [14] Факторы риска включают: курение , избыточный вес , недостаточную физическую активность, высокий уровень холестерина , высокое кровяное давление и плохо контролируемый диабет , среди прочего. [16] Сердечно-сосудистые заболевания часто не имеют симптомов, но могут вызывать боль в груди или одышку . Диагностика заболеваний сердца часто проводится путем сбора анамнеза , прослушивания сердечных тонов с помощью стетоскопа , а также с помощью ЭКГ и эхокардиограммы , которая использует ультразвук . [4] Специалисты, которые специализируются на заболеваниях сердца, называются кардиологами , хотя в лечении могут участвовать многие специальности медицины. [15]
Сердце человека расположено в средостении , на уровне грудных позвонков T5 - T8 . Двухмембранный мешок, называемый перикардом, окружает сердце и прикрепляется к средостению. [18] Задняя поверхность сердца лежит около позвоночного столба , а передняя поверхность, известная как грудино-реберная поверхность, находится позади грудины и реберных хрящей . [8] Верхняя часть сердца является точкой прикрепления нескольких крупных кровеносных сосудов — полых вен , аорты и легочного ствола . Верхняя часть сердца расположена на уровне третьего реберного хряща. [8] Нижний конец сердца, верхушка , лежит слева от грудины (от 8 до 9 см от среднегрудинной линии ) между соединением четвертого и пятого ребер около их сочленения с реберными хрящами. [8]
Большая часть сердца обычно слегка смещена к левой стороне грудной клетки ( левокардия ). При редком врожденном заболевании ( декстрокардия ) сердце смещено к правой стороне и ощущается как находящееся слева, потому что левое сердце сильнее и больше, так как оно качает кровь ко всем частям тела. Поскольку сердце находится между легкими , левое легкое меньше правого и имеет сердечную вырезку на своей границе для размещения сердца. [8] Сердце имеет форму конуса, его основание расположено вверху и сужается к вершине. [8] Сердце взрослого человека имеет массу 250–350 граммов (9–12 унций). [19] Сердце часто описывают как размер кулака: 12 см (5 дюймов) в длину, 8 см (3,5 дюйма) в ширину и 6 см (2,5 дюйма) в толщину, [8] хотя это описание оспаривается, так как сердце, вероятно, немного больше. [20] Хорошо тренированные спортсмены могут иметь гораздо большее сердце из-за воздействия упражнений на сердечную мышцу, аналогичного реакции скелетных мышц. [8]
Сердце состоит из четырех камер: двух верхних предсердий , принимающих камер, и двух нижних желудочков , разряжающих камер. Предсердия открываются в желудочки через атриовентрикулярные клапаны , присутствующие в атриовентрикулярной перегородке . Это различие также видно на поверхности сердца в виде венечной борозды . [21] В верхнем правом предсердии есть ушкообразная структура, называемая правым предсердным ушком , или ушком, и еще одна в верхнем левом предсердии, левым предсердным ушком . [22] Правое предсердие и правый желудочек вместе иногда называют правым сердцем . Аналогично, левое предсердие и левый желудочек вместе иногда называют левым сердцем . [7] Желудочки отделены друг от друга межжелудочковой перегородкой , которая видна на поверхности сердца как передняя продольная борозда и задняя межжелудочковая борозда . [21]
Фиброзный сердечный скелет придает сердцу структуру. Он образует атриовентрикулярную перегородку, которая отделяет предсердия от желудочков, и фиброзные кольца, которые служат основой для четырех сердечных клапанов . [23] Сердечный скелет также обеспечивает важную границу в системе электропроводности сердца, поскольку коллаген не может проводить электричество . Межпредсердная перегородка разделяет предсердия, а межжелудочковая перегородка разделяет желудочки. [ 8] Межжелудочковая перегородка намного толще межпредсердной перегородки, поскольку желудочки должны создавать большее давление при сокращении. [8]
Сердце имеет четыре клапана, которые разделяют его камеры. Один клапан находится между каждым предсердием и желудочком, а один клапан находится на выходе каждого желудочка. [8]
Клапаны между предсердиями и желудочками называются атриовентрикулярными клапанами. Между правым предсердием и правым желудочком находится трехстворчатый клапан . Трехстворчатый клапан имеет три створки, [24] которые соединяются с сухожильными хордами и тремя папиллярными мышцами, называемыми передней, задней и перегородчатой мышцами, в соответствии с их относительным положением. [24] Митральный клапан находится между левым предсердием и левым желудочком. Он также известен как двустворчатый клапан из-за наличия у него двух створок, передней и задней. Эти створки также прикреплены через сухожильные хорды к двум папиллярным мышцам, выступающим из стенки желудочка. [25]
Папиллярные мышцы простираются от стенок сердца к клапанам с помощью хрящевых соединений, называемых хордами сухожильными. Эти мышцы не дают клапанам слишком сильно опускаться назад при закрытии. [26] Во время фазы расслабления сердечного цикла папиллярные мышцы также расслаблены, и натяжение хорд сухожильными незначительно. Когда камеры сердца сокращаются, то же делают и папиллярные мышцы. Это создает натяжение хорд сухожильными, помогая удерживать створки атриовентрикулярных клапанов на месте и предотвращая их выталкивание обратно в предсердия. [8] [g] [24]
Два дополнительных полулунных клапана находятся на выходе каждого из желудочков. Легочный клапан расположен у основания легочной артерии . Он имеет три створки, которые не прикреплены ни к каким папиллярным мышцам. Когда желудочек расслабляется, кровь течет обратно в желудочек из артерии, и этот поток крови заполняет карманообразный клапан, надавливая на створки, которые закрываются, чтобы запечатать клапан. Полулунный аортальный клапан находится у основания аорты и также не прикреплен к папиллярным мышцам. Он также имеет три створки, которые закрываются под давлением крови, текущей обратно из аорты. [8]
Правое сердце состоит из двух камер, правого предсердия и правого желудочка, разделенных клапаном, трехстворчатым клапаном . [8]
Правое предсердие получает кровь почти непрерывно из двух основных вен тела , верхней и нижней полых вен . Небольшое количество крови из коронарного кровообращения также дренируется в правое предсердие через коронарный синус , который находится непосредственно над и в середине отверстия нижней полой вены. [8] В стенке правого предсердия находится овальное углубление, известное как овальная ямка , которое является остатком отверстия в сердце плода, известного как овальное отверстие . [8] Большая часть внутренней поверхности правого предсердия гладкая, углубление овальной ямки находится медиально, а передняя поверхность имеет выступающие гребни гребенчатых мышц , которые также присутствуют в ушке правого предсердия . [8]
Правое предсердие соединено с правым желудочком трехстворчатым клапаном. [8] Стенки правого желудочка выстланы trabeculae carneae , гребнями сердечной мышцы, покрытыми эндокардом. В дополнение к этим мышечным гребням, полоса сердечной мышцы, также покрытая эндокардом, известная как модераторная полоса , укрепляет тонкие стенки правого желудочка и играет важную роль в сердечной проводимости. Она возникает из нижней части межжелудочковой перегородки и пересекает внутреннее пространство правого желудочка, чтобы соединиться с нижней сосочковой мышцей. [8] Правый желудочек сужается в легочный ствол , в который он выбрасывает кровь при сокращении. Легочный ствол разветвляется на левую и правую легочные артерии, которые несут кровь к каждому легкому. Легочный клапан находится между правым сердцем и легочным стволом. [8]
Левое сердце состоит из двух камер: левого предсердия и левого желудочка, разделенных митральным клапаном . [8]
Левое предсердие получает обратно насыщенную кислородом кровь из легких через одну из четырех легочных вен . Левое предсердие имеет выпячивание, называемое левым предсердным ушком . Как и правое предсердие, левое предсердие выстлано гребенчатыми мышцами . [27] Левое предсердие соединено с левым желудочком митральным клапаном. [8]
Левый желудочек намного толще по сравнению с правым, из-за большей силы, необходимой для перекачивания крови по всему телу. Как и правый желудочек, левый также имеет trabeculae carneae , но нет модераторной полосы . Левый желудочек перекачивает кровь по телу через аортальный клапан в аорту. Два небольших отверстия над аортальным клапаном несут кровь к сердечной мышце ; левая коронарная артерия находится над левой створкой клапана, а правая коронарная артерия — над правой створкой. [8]
Стенка сердца состоит из трех слоев: внутреннего эндокарда , среднего миокарда и наружного эпикарда . Они окружены двухмембранным мешком, называемым перикардом.
Самый внутренний слой сердца называется эндокардом. Он состоит из выстилки из простого плоского эпителия и покрывает камеры сердца и клапаны. Он является продолжением эндотелия вен и артерий сердца и соединен с миокардом тонким слоем соединительной ткани. [8] Эндокард, секретируя эндотелины , также может играть роль в регуляции сокращения миокарда. [8]
Средний слой стенки сердца — миокард, представляющий собой сердечную мышцу — слой непроизвольной поперечно-полосатой мышечной ткани, окруженной каркасом из коллагена . Рисунок сердечной мышцы элегантен и сложен, поскольку мышечные клетки закручиваются и закручиваются по спирали вокруг камер сердца, при этом внешние мышцы образуют рисунок в виде восьмерки вокруг предсердий и вокруг оснований крупных сосудов, а внутренние мышцы образуют рисунок в виде восьмерки вокруг двух желудочков и движутся к верхушке. Этот сложный закрученный рисунок позволяет сердцу более эффективно перекачивать кровь. [8]
В сердечной мышце есть два типа клеток: мышечные клетки , которые способны легко сокращаться, и клетки-водители ритма проводящей системы. Мышечные клетки составляют большую часть (99%) клеток в предсердиях и желудочках. Эти сократительные клетки соединены вставочными дисками, которые позволяют быстро реагировать на импульсы потенциала действия от клеток-водителей ритма. Вставочные диски позволяют клеткам действовать как синцитий и обеспечивать сокращения, которые перекачивают кровь через сердце в основные артерии . [8] Клетки-водители ритма составляют 1% клеток и образуют проводящую систему сердца. Они, как правило, намного меньше сократительных клеток и имеют мало миофибрилл , что дает им ограниченную сократимость. Их функция во многих отношениях похожа на нейроны . [8] Сердечная мышечная ткань обладает ауторитмичностью , уникальной способностью инициировать потенциал сердечного действия с фиксированной скоростью — быстро распространяя импульс от клетки к клетке, чтобы вызвать сокращение всего сердца. [8]
Существуют специфические белки, экспрессируемые в клетках сердечной мышцы. [28] [29] Они в основном связаны с сокращением мышц и связываются с актином , миозином , тропомиозином и тропонином . Они включают MYH6 , ACTC1 , TNNI3 , CDH2 и PKP2 . Другие экспрессируемые белки — MYH7 и LDB3 , которые также экспрессируются в скелетных мышцах. [30]
Перикард — это сумка, которая окружает сердце. Жесткая внешняя поверхность перикарда называется фиброзной оболочкой. Она выстлана двойной внутренней оболочкой, называемой серозной оболочкой, которая вырабатывает перикардиальную жидкость для смазки поверхности сердца. [31] Часть серозной оболочки, прикрепленная к фиброзной оболочке, называется париетальным перикардом, в то время как часть серозной оболочки, прикрепленная к сердцу, известна как висцеральный перикард. Перикард присутствует для того, чтобы смазывать его движение относительно других структур внутри грудной клетки, чтобы стабилизировать положение сердца внутри грудной клетки и чтобы защитить сердце от инфекции. [32]
Сердечная ткань, как и все клетки в организме, нуждается в снабжении кислородом , питательными веществами и в способе удаления метаболических отходов . Это достигается коронарным кровообращением, которое включает артерии , вены и лимфатические сосуды . Кровоток через коронарные сосуды происходит в пиках и впадинах, связанных с расслаблением или сокращением сердечной мышцы. [8]
Ткань сердца получает кровь из двух артерий, которые берут начало чуть выше аортального клапана. Это левая главная коронарная артерия и правая коронарная артерия . Левая главная коронарная артерия разделяется вскоре после выхода из аорты на два сосуда, левую переднюю нисходящую и левую огибающую артерию . Левая передняя нисходящая артерия снабжает ткань сердца и переднюю, внешнюю сторону и перегородку левого желудочка. Она делает это, разветвляясь на более мелкие артерии — диагональные и септальные ветви. Левая огибающая снабжает заднюю и нижнюю часть левого желудочка. Правая коронарная артерия снабжает правое предсердие, правый желудочек и нижние задние отделы левого желудочка. Правая коронарная артерия также снабжает кровью атриовентрикулярный узел (примерно у 90% людей) и синоатриальный узел (примерно у 60% людей). Правая коронарная артерия проходит в бороздке на задней стороне сердца, а левая передняя нисходящая артерия проходит в бороздке на передней стороне. Между людьми существуют значительные различия в анатомии артерий, снабжающих сердце [33]. Артерии разделяются в своих самых дальних точках на более мелкие ветви, которые соединяются на краях каждого артериального распределения. [8]
Коронарный синус — это большая вена, которая впадает в правое предсердие и получает большую часть венозного дренажа сердца. Он получает кровь из большой сердечной вены (принимающей левое предсердие и оба желудочка), задней сердечной вены (дренирующей заднюю часть левого желудочка), средней сердечной вены (дренирующей нижнюю часть левого и правого желудочков) и малых сердечных вен . [34] Передние сердечные вены дренируют переднюю часть правого желудочка и впадают непосредственно в правое предсердие. [8]
Небольшие лимфатические сети, называемые сплетениями, существуют под каждым из трех слоев сердца. Эти сети собираются в главный левый и главный правый стволы, которые проходят вверх по канавке между желудочками, которая существует на поверхности сердца, получая более мелкие сосуды по мере их продвижения вверх. Затем эти сосуды проходят в атриовентрикулярную канавку и получают третий сосуд, который дренирует часть левого желудочка, находящуюся на диафрагме. Левый сосуд соединяется с этим третьим сосудом и проходит вдоль легочной артерии и левого предсердия, заканчиваясь в нижнем трахеобронхиальном узле . Правый сосуд проходит вдоль правого предсердия и части правого желудочка, находящейся на диафрагме. Затем он обычно проходит перед восходящей аортой и заканчивается в плечеголовном узле. [35]
Сердце получает нервные сигналы от блуждающего нерва и от нервов, исходящих из симпатического ствола . Эти нервы влияют на частоту сердечных сокращений, но не контролируют ее. Симпатические нервы также влияют на силу сокращения сердца. [36] Сигналы, которые проходят по этим нервам, возникают из двух парных сердечно-сосудистых центров в продолговатом мозге . Блуждающий нерв парасимпатической нервной системы действует, уменьшая частоту сердечных сокращений, а нервы из симпатического ствола действуют, увеличивая частоту сердечных сокращений. [8] Эти нервы образуют сеть нервов, которая лежит над сердцем и называется сердечным сплетением . [8] [35]
Блуждающий нерв — это длинный блуждающий нерв, который выходит из ствола мозга и обеспечивает парасимпатическую стимуляцию большого количества органов грудной клетки и брюшной полости, включая сердце. [37] Нервы из симпатического ствола выходят через грудные ганглии T1–T4 и проходят как к синоатриальному, так и к атриовентрикулярному узлам, а также к предсердиям и желудочкам. Желудочки более богато иннервируются симпатическими волокнами, чем парасимпатическими волокнами. Симпатическая стимуляция вызывает высвобождение нейромедиатора норадреналина (также известного как норадреналин ) в нервно-мышечном соединении сердечных нервов [ необходима цитата ] . Это сокращает период реполяризации, тем самым ускоряя скорость деполяризации и сокращения, что приводит к увеличению частоты сердечных сокращений. Он открывает химические или лиганд-зависимые каналы ионов натрия и кальция, обеспечивая приток положительно заряженных ионов . [8] Норадреналин связывается с рецептором бета-1 . [8]
Сердце является первым функциональным органом, который развивается и начинает биться и перекачивать кровь примерно на третьей неделе эмбриогенеза . Этот ранний старт имеет решающее значение для последующего эмбрионального и пренатального развития .
Сердце происходит из спланхноплеврической мезенхимы в нервной пластинке, которая образует кардиогенную область . Здесь образуются две эндокардиальные трубки , которые сливаются, образуя примитивную сердечную трубку, известную как трубчатое сердце . [38] Между третьей и четвертой неделей сердечная трубка удлиняется и начинает складываться, образуя S-образную форму внутри перикарда. Это размещает камеры и основные сосуды в правильном положении для развитого сердца. Дальнейшее развитие будет включать формирование перегородок и клапанов, а также ремоделирование камер сердца. К концу пятой недели перегородки полностью сформированы, а к девятой неделе — сердечные клапаны полностью сформированы. [8]
До пятой недели в сердце плода есть отверстие, известное как овальное отверстие . Овальное отверстие позволяет крови в сердце плода проходить напрямую из правого предсердия в левое предсердие, позволяя некоторой части крови обходить легкие. В течение нескольких секунд после рождения лоскут ткани, известный как первичная перегородка , который ранее действовал как клапан, закрывает овальное отверстие и устанавливает типичную схему сердечного кровообращения. На поверхности правого предсердия остается углубление, называемое овальной ямкой. [8]
Сердце эмбриона начинает биться примерно через 22 дня после зачатия (через 5 недель после последнего нормального менструального цикла, LMP). Оно начинает биться с частотой, близкой к материнской, которая составляет около 75–80 ударов в минуту (уд/мин). Затем частота сердечных сокращений эмбриона ускоряется и достигает пиковой частоты 165–185 ударов в минуту в начале 7-й недели (начало 9-й недели после LMP). [39] [40] Через 9 недель (начало фетальной стадии) оно начинает замедляться, замедляясь примерно до 145 (±25) ударов в минуту при рождении. Различий в частоте сердечных сокращений у женщин и мужчин до рождения нет. [41]
Сердце функционирует как насос в системе кровообращения , обеспечивая непрерывный поток крови по всему телу. Этот круг кровообращения состоит из системного круга кровообращения к телу и от него и легочного круга кровообращения к легким и от него. Кровь в легочном круге кровообращения обменивает углекислый газ на кислород в легких в процессе дыхания . Затем системный круг кровообращения переносит кислород в организм и возвращает углекислый газ и относительно дезоксигенированную кровь в сердце для передачи в легкие. [8]
Правое сердце собирает дезоксигенированную кровь из двух крупных вен, верхней и нижней полых вен . Кровь непрерывно собирается в правом и левом предсердии. [8] Верхняя полая вена отводит кровь от верхней части диафрагмы и впадает в верхнюю заднюю часть правого предсердия. Нижняя полая вена отводит кровь от нижней части диафрагмы и впадает в заднюю часть предсердия ниже отверстия для верхней полой вены. Непосредственно над и посередине отверстия нижней полой вены находится отверстие тонкостенного коронарного синуса. [8] Кроме того, коронарный синус возвращает дезоксигенированную кровь из миокарда в правое предсердие. Кровь собирается в правом предсердии. Когда правое предсердие сокращается, кровь перекачивается через трехстворчатый клапан в правый желудочек. Когда правый желудочек сокращается, трехстворчатый клапан закрывается, и кровь перекачивается в легочный ствол через легочный клапан. Легочный ствол делится на легочные артерии и постепенно меньшие артерии по всем легким, пока не достигнет капилляров . Когда они проходят через альвеолы, углекислый газ обменивается на кислород. Это происходит посредством пассивного процесса диффузии .
В левом сердце насыщенная кислородом кровь возвращается в левое предсердие через легочные вены. Затем она перекачивается в левый желудочек через митральный клапан и в аорту через аортальный клапан для системного кровообращения. Аорта — это крупная артерия, которая разветвляется на множество более мелких артерий, артериол и, в конечном итоге, капилляров. В капиллярах кислород и питательные вещества из крови поставляются клеткам тела для метаболизма и обмениваются на углекислый газ и отходы. [8] Капиллярная кровь, теперь дезоксигенированная, перемещается в венулы и вены, которые в конечном итоге собираются в верхней и нижней полых венах, и в правое сердце.
Сердечный цикл — это последовательность событий, в которых сердце сокращается и расслабляется с каждым ударом сердца. [12] Период времени, в течение которого желудочки сокращаются, выталкивая кровь в аорту и главную легочную артерию, называется систолой , в то время как период, в течение которого желудочки расслабляются и наполняются кровью, называется диастолой . Предсердия и желудочки работают согласованно, поэтому в систолу, когда желудочки сокращаются, предсердия расслабляются и собирают кровь. Когда желудочки расслабляются в диастоле, предсердия сокращаются, чтобы перекачивать кровь в желудочки. Эта координация обеспечивает эффективную перекачку крови в организм. [8]
В начале сердечного цикла желудочки расслабляются. По мере того, как они это делают, они наполняются кровью, проходящей через открытые митральный и трехстворчатый клапаны. После того, как желудочки завершили большую часть своего наполнения, предсердия сокращаются, заставляя желудочки поступать больше крови и наполняя насос. Затем желудочки начинают сокращаться. По мере того, как давление в полостях желудочков повышается, митральный и трехстворчатый клапаны принудительно закрываются. По мере того, как давление в желудочках повышается еще больше, превышая давление в аорте и легочных артериях, аортальный и легочный клапаны открываются. Кровь выбрасывается из сердца, в результате чего давление в желудочках падает. Одновременно предсердия наполняются, поскольку кровь поступает в правое предсердие через верхнюю и нижнюю полые вены и в левое предсердие через легочные вены. Наконец, когда давление внутри желудочков падает ниже давления внутри аорты и легочных артерий, аортальный и легочный клапаны закрываются. Желудочки начинают расслабляться, митральный и трехстворчатый клапаны открываются, и цикл начинается снова. [12]
Сердечный выброс (CO) — это измерение количества крови, перекачиваемой каждым желудочком (ударный объем) за одну минуту. Он рассчитывается путем умножения ударного объема (SV) на количество ударов в минуту частоты сердечных сокращений (HR). Таким образом: CO = SV x HR. [8] Сердечный выброс нормализуется по размеру тела через площадь поверхности тела и называется сердечным индексом .
Средний сердечный выброс, при использовании среднего ударного объема около 70 мл, составляет 5,25 л/мин, с нормальным диапазоном 4,0–8,0 л/мин. [8] Ударный объем обычно измеряется с помощью эхокардиограммы и может зависеть от размера сердца, физического и психического состояния человека, пола , сократимости , продолжительности сокращения, преднагрузки и постнагрузки . [8]
Предварительная нагрузка относится к давлению наполнения предсердий в конце диастолы, когда желудочки максимально заполнены. Основным фактором является то, сколько времени требуется желудочкам для наполнения: если желудочки сокращаются чаще, то времени на заполнение меньше, и предварительная нагрузка будет меньше. [8] Предварительная нагрузка также может зависеть от объема крови человека. Сила каждого сокращения сердечной мышцы пропорциональна предварительной нагрузке, описанной как механизм Франка-Старлинга . Он гласит, что сила сокращения прямо пропорциональна начальной длине мышечного волокна, то есть желудочек будет сокращаться сильнее, чем больше он растянут. [8] [42]
Постнагрузка , или давление, которое сердце должно создать, чтобы выбросить кровь в систолу, зависит от сосудистого сопротивления . На нее может влиять сужение сердечных клапанов ( стеноз ) или сокращение или расслабление периферических кровеносных сосудов. [8]
Сила сокращений сердечной мышцы контролирует ударный объем. На это могут влиять положительно или отрицательно агенты, называемые инотропами . [43] Эти агенты могут быть результатом изменений в организме или назначаться в качестве лекарств в рамках лечения медицинского расстройства или в качестве формы жизнеобеспечения , особенно в отделениях интенсивной терапии . Инотропы, которые увеличивают силу сокращения, являются «положительными» инотропами и включают симпатические агенты, такие как адреналин , норадреналин и дофамин . [44] «Отрицательные» инотропы уменьшают силу сокращения и включают блокаторы кальциевых каналов . [43]
Нормальный ритмичный сердечный ритм, называемый синусовым ритмом , устанавливается собственным водителем ритма сердца, синоатриальным узлом (также известным как синусовый узел или узел СА). Здесь создается электрический сигнал, который проходит через сердце, заставляя сердечную мышцу сокращаться. Синоатриальный узел находится в верхней части правого предсердия рядом с соединением с верхней полой веной. [45] Электрический сигнал, генерируемый синоатриальным узлом, проходит через правое предсердие радиальным путем, который до конца не изучен. Он проходит в левое предсердие через пучок Бахмана , так что мышцы левого и правого предсердий сокращаются вместе. [46] [47] [48] Затем сигнал проходит в атриовентрикулярный узел . Он находится в нижней части правого предсердия в атриовентрикулярной перегородке , границе между правым предсердием и левым желудочком. Перегородка является частью сердечного скелета , тканью внутри сердца, через которую электрический сигнал не может пройти, что заставляет сигнал проходить только через атриовентрикулярный узел. [8] Затем сигнал проходит по пучку Гиса к левой и правой ножкам пучка через желудочки сердца. В желудочках сигнал переносится специализированной тканью, называемой волокнами Пуркинье , которые затем передают электрический заряд к сердечной мышце. [49]
Нормальная частота сердечных сокращений в состоянии покоя называется синусовым ритмом , который создается и поддерживается синоатриальным узлом , группой клеток-пейсмейкеров, находящихся в стенке правого предсердия. Клетки в синоатриальном узле делают это, создавая потенциал действия . Потенциал действия сердца создается движением определенных электролитов в клетки-пейсмейкеры и из них. Затем потенциал действия распространяется на близлежащие клетки. [50]
Когда синоатриальные клетки отдыхают, они имеют отрицательный заряд на своих мембранах. Быстрый приток ионов натрия заставляет заряд мембраны стать положительным; это называется деполяризацией и происходит спонтанно. [8] Как только клетка имеет достаточно высокий заряд, натриевые каналы закрываются, и ионы кальция затем начинают входить в клетку, вскоре после чего калий начинает покидать ее. Все ионы перемещаются через ионные каналы в мембране синоатриальных клеток. Калий и кальций начинают перемещаться из клетки и в клетку только после того, как она имеет достаточно высокий заряд, и поэтому называются потенциалзависимыми . Вскоре после этого кальциевые каналы закрываются, а калиевые каналы открываются, позволяя калию покинуть клетку. Это приводит к тому, что клетка имеет отрицательный заряд покоя и называется реполяризацией . Когда мембранный потенциал достигает приблизительно -60 мВ, калиевые каналы закрываются, и процесс может начаться снова. [8]
Ионы перемещаются из областей, где они сконцентрированы, туда, где их нет. По этой причине натрий перемещается в клетку извне, а калий перемещается изнутри клетки наружу. Кальций также играет важную роль. Их приток через медленные каналы означает, что синоатриальные клетки имеют длительную фазу «плато», когда они имеют положительный заряд. Часть этого называется абсолютным рефрактерным периодом . Ионы кальция также объединяются с регуляторным белком тропонином С в комплексе тропонина , чтобы обеспечить сокращение сердечной мышцы, и отделяются от белка, чтобы обеспечить расслабление. [51]
Частота сердечных сокращений у взрослых в состоянии покоя колеблется от 60 до 100 ударов в минуту. Частота сердечных сокращений у новорожденного в состоянии покоя может составлять 129 ударов в минуту (уд/мин), и она постепенно снижается до наступления зрелости. [52] Частота сердечных сокращений у спортсмена может быть ниже 60 ударов в минуту. Во время упражнений частота может составлять 150 ударов в минуту, а максимальная частота достигает от 200 до 220 ударов в минуту. [8]
Нормальный синусовый ритм сердца, дающий частоту сердечных сокращений в состоянии покоя, зависит от ряда факторов. Сердечно-сосудистые центры в стволе мозга контролируют симпатические и парасимпатические влияния на сердце через блуждающий нерв и симпатический ствол. [53] Эти сердечно-сосудистые центры получают входные данные от ряда рецепторов, включая барорецепторы , ощущающие растяжение кровеносных сосудов, и хеморецепторы , ощущающие количество кислорода и углекислого газа в крови и ее pH. С помощью ряда рефлексов они помогают регулировать и поддерживать кровоток. [8]
Барорецепторы — это рецепторы растяжения, расположенные в аортальном синусе , каротидных тельцах , полых венах и других местах, включая легочные сосуды и правую сторону самого сердца. Барорецепторы срабатывают со скоростью, определяемой тем, насколько они растянуты, [54] на которую влияют артериальное давление, уровень физической активности и относительное распределение крови. При повышенном давлении и растяжении скорость срабатывания барорецепторов увеличивается, а сердечные центры уменьшают симпатическую стимуляцию и увеличивают парасимпатическую стимуляцию. По мере уменьшения давления и растяжения скорость срабатывания барорецепторов уменьшается, а сердечные центры увеличивают симпатическую стимуляцию и уменьшают парасимпатическую стимуляцию. [8] Существует похожий рефлекс, называемый предсердным рефлексом или рефлексом Бейнбриджа , связанный с различной скоростью притока крови к предсердиям. Увеличенный венозный возврат растягивает стенки предсердий, где расположены специализированные барорецепторы. Однако, поскольку предсердные барорецепторы увеличивают частоту своей активности и поскольку они растягиваются из-за повышенного кровяного давления, сердечный центр реагирует, увеличивая симпатическую стимуляцию и подавляя парасимпатическую стимуляцию, чтобы увеличить частоту сердечных сокращений. Обратное также верно. [8] Хеморецепторы, присутствующие в каротидном тельце или рядом с аортой в аортальном тельце, реагируют на уровень кислорода и углекислого газа в крови. Низкий уровень кислорода или высокий уровень углекислого газа будут стимулировать активность рецепторов. [55]
Уровень физической активности и физической подготовки, возраст, температура тела, базальный уровень метаболизма и даже эмоциональное состояние человека могут влиять на частоту сердечных сокращений. Высокий уровень гормонов адреналина , норадреналина и гормонов щитовидной железы может увеличить частоту сердечных сокращений. Уровни электролитов, включая кальций, калий и натрий, также могут влиять на скорость и регулярность сердечного ритма; низкий уровень кислорода в крови , низкое кровяное давление и обезвоживание могут увеличить его. [8]
Сердечно-сосудистые заболевания , в том числе заболевания сердца, являются основной причиной смерти во всем мире. [56] Большинство сердечно-сосудистых заболеваний являются неинфекционными и связаны с образом жизни и другими факторами, становясь более распространенными с возрастом. [56] Сердечные заболевания являются основной причиной смерти, составляя в среднем 30% всех случаев смерти в 2008 году во всем мире. [14] Этот показатель варьируется от более низких 28% до высоких 40% в странах с высоким уровнем дохода . [15] Врачи, которые специализируются на сердце, называются кардиологами . Многие другие медицинские специалисты участвуют в лечении заболеваний сердца, включая врачей , кардиоторакальных хирургов , реаниматологов и смежных медицинских работников , включая физиотерапевтов и диетологов . [57]
Ишемическая болезнь сердца, также известная как ишемическая болезнь сердца, вызывается атеросклерозом — накоплением жирового материала вдоль внутренних стенок артерий. Эти жировые отложения, известные как атеросклеротические бляшки, сужают коронарные артерии, и в случае серьезного заболевания могут уменьшить приток крови к сердцу. [58] Если сужение (или стеноз) относительно незначительное, то у пациента могут не наблюдаться никаких симптомов. Серьезные сужения могут вызывать боль в груди ( стенокардию ) или одышку во время физических упражнений или даже в состоянии покоя. Тонкое покрытие атеросклеротической бляшки может разорваться, обнажив жировой центр для циркулирующей крови. В этом случае может образоваться сгусток или тромб, блокирующий артерию и ограничивающий приток крови к области сердечной мышцы, вызывая инфаркт миокарда (сердечный приступ) или нестабильную стенокардию . [59] В худшем случае это может вызвать остановку сердца , внезапную и полную потерю выброса из сердца. [60] Ожирение , высокое кровяное давление , неконтролируемый диабет , курение и высокий уровень холестерина могут увеличить риск развития атеросклероза и ишемической болезни сердца. [56] [58]
Сердечная недостаточность определяется как состояние, при котором сердце не способно перекачивать достаточно крови для удовлетворения потребностей организма. [61] Пациенты с сердечной недостаточностью могут испытывать одышку, особенно в положении лежа, а также отек лодыжек, известный как периферический отек . Сердечная недостаточность является результатом многих заболеваний, поражающих сердце, но чаще всего связана с ишемической болезнью сердца , клапанной болезнью сердца или высоким кровяным давлением. Менее распространенные причины включают различные кардиомиопатии . Сердечная недостаточность часто связана со слабостью сердечной мышцы в желудочках (систолическая сердечная недостаточность), но также может наблюдаться у пациентов с сильной, но жесткой сердечной мышцей (диастолическая сердечная недостаточность). Состояние может поражать левый желудочек (вызывая преимущественно одышку), правый желудочек (вызывая преимущественно отек ног и повышенное давление в яремных венах ) или оба желудочка. Пациенты с сердечной недостаточностью подвержены более высокому риску развития опасных нарушений сердечного ритма или аритмий . [61]
Кардиомиопатии — это заболевания, поражающие сердечную мышцу. Некоторые из них вызывают аномальное утолщение сердечной мышцы ( гипертрофическая кардиомиопатия ), некоторые заставляют сердце аномально расширяться и ослабевать ( дилатационная кардиомиопатия ), некоторые заставляют сердечную мышцу становиться жесткой и неспособной полностью расслабиться между сокращениями ( рестриктивная кардиомиопатия ), а некоторые делают сердце склонным к аномальным сердечным ритмам ( аритмогенная кардиомиопатия ). Эти состояния часто являются генетическими и могут передаваться по наследству , но некоторые, такие как дилатационная кардиомиопатия, могут быть вызваны повреждением токсинами, такими как алкоголь. Некоторые кардиомиопатии, такие как гипертрофическая кардиомиопатия, связаны с более высоким риском внезапной сердечной смерти, особенно у спортсменов. [8] Многие кардиомиопатии могут привести к сердечной недостаточности на поздних стадиях заболевания. [61]
Здоровые клапаны сердца позволяют крови легко течь в одном направлении и препятствуют ее течению в другом направлении. Больной клапан сердца может иметь узкое отверстие ( стеноз ), что ограничивает поток крови в прямом направлении. В противном случае клапан может быть негерметичным, позволяя крови течь в обратном направлении ( регургитация ). Клапанное заболевание сердца может вызывать одышку, потерю сознания или боль в груди, но может протекать бессимптомно и обнаруживаться только при обычном осмотре по ненормальным звукам сердца или сердечному шуму . В развитых странах клапанное заболевание сердца чаще всего вызывается дегенерацией, вторичной по отношению к старости, но также может быть вызвано инфекцией клапанов сердца ( эндокардит ). В некоторых частях мира ревматическое заболевание сердца является основной причиной клапанного заболевания сердца, обычно приводящей к митральному или аортальному стенозу и вызванной реакцией иммунной системы организма на стрептококковую инфекцию горла. [62] [63]
В то время как в здоровом сердце волны электрических импульсов возникают в синусовом узле, прежде чем распространиться на остальную часть предсердий, атриовентрикулярный узел и, наконец, желудочки (называемый нормальным синусовым ритмом ), этот нормальный ритм может быть нарушен. Аномальные сердечные ритмы или аритмии могут быть бессимптомными или вызывать сердцебиение, потерю сознания или одышку. Некоторые типы аритмии, такие как мерцательная аритмия, увеличивают долгосрочный риск инсульта . [64]
Некоторые аритмии заставляют сердце биться ненормально медленно, что называется брадикардией или брадиаритмией. Это может быть вызвано ненормально медленным синусовым узлом или повреждением в системе сердечной проводимости ( блокада сердца ). [65] При других аритмиях сердце может биться ненормально быстро, что называется тахикардией или тахиаритмией. Эти аритмии могут принимать различные формы и могут возникать из разных структур внутри сердца — некоторые возникают из предсердий (например, трепетание предсердий ), некоторые из атриовентрикулярного узла (например, реципрокная тахикардия AV-узла ), в то время как другие возникают из желудочков (например, желудочковая тахикардия ). Некоторые тахиаритмии вызваны рубцеванием в сердце (например, некоторые формы желудочковой тахикардии ), другие — раздражительным очагом (например, очаговая предсердная тахикардия ), а третьи — дополнительной аномальной проводящей тканью, которая присутствует с рождения (например, синдром Вольфа-Паркинсона-Уайта ). Самой опасной формой учащенного сердцебиения является фибрилляция желудочков , при которой желудочки дрожат, а не сокращаются, и которая, если ее не лечить, быстро приводит к летальному исходу. [66]
Мешок, который окружает сердце, называемый перикардом, может воспалиться при состоянии, известном как перикардит . Это состояние обычно вызывает боль в груди, которая может распространяться на спину, и часто вызывается вирусной инфекцией ( моназидный мононуклеоз , цитомегаловирус или вирус Коксаки ). Жидкость может накапливаться внутри перикардиального мешка, называемого перикардиальным выпотом . Перикардиальные выпоты часто возникают вторично по отношению к перикардиту, почечной недостаточности или опухолям и часто не вызывают никаких симптомов. Однако большие выпоты или выпоты, которые быстро накапливаются, могут сдавливать сердце при состоянии, известном как тампонада сердца , вызывая одышку и потенциально фатальное низкое кровяное давление. Жидкость может быть удалена из перикардиального пространства для диагностики или для устранения тампонады с помощью шприца в процедуре, называемой перикардиоцентезом . [67]
Некоторые люди рождаются с аномальным сердцем, и эти аномалии известны как врожденные пороки сердца. Они могут варьироваться от относительно незначительных (например, открытое овальное окно , возможно, вариант нормы) до серьезных, угрожающих жизни аномалий (например, синдром гипоплазии левых отделов сердца ). Распространенные аномалии включают те, которые поражают сердечную мышцу, разделяющую две половины сердца («дыра в сердце», например, дефект межжелудочковой перегородки ). Другие дефекты включают те, которые поражают сердечные клапаны (например, врожденный аортальный стеноз ) или основные кровеносные сосуды, которые идут от сердца (например, коарктация аорты ). Наблюдаются более сложные синдромы, которые поражают более одной части сердца (например, тетрада Фалло ).
Некоторые врожденные пороки сердца позволяют крови с низким содержанием кислорода, которая обычно возвращается в легкие, вместо этого перекачиваться обратно в остальную часть тела. Они известны как цианотические врожденные пороки сердца и часто более серьезны. Основные врожденные пороки сердца часто выявляются в детстве, вскоре после рождения или даже до рождения ребенка (например, транспозиция магистральных артерий ), вызывая одышку и более низкие темпы роста. Более мелкие формы врожденных пороков сердца могут оставаться незамеченными в течение многих лет и проявляться только во взрослой жизни (например, дефект межпредсердной перегородки ). [68] [69]
Каналопатии можно классифицировать на основе системы органов, которую они затрагивают. В сердечно-сосудистой системе электрический импульс, необходимый для каждого сердечного удара, обеспечивается электрохимическим градиентом каждой сердечной клетки. Поскольку биение сердца зависит от правильного движения ионов через поверхностную мембрану, сердечные ионные каналопатии образуют основную группу сердечных заболеваний. [70] [71] Сердечные ионные каналопатии могут объяснить некоторые случаи синдрома внезапной смерти и синдрома внезапной аритмической смерти . [72] Синдром удлиненного интервала QT является наиболее распространенной формой сердечной каналопатии.
Сердечные заболевания диагностируются путем изучения истории болезни , обследования сердца и дополнительных исследований, включая анализы крови , эхокардиограммы , электрокардиограммы и визуализацию . Другие инвазивные процедуры, такие как катетеризация сердца, также могут играть определенную роль. [78]
Кардиологическое обследование включает осмотр, ощупывание грудной клетки руками ( пальпация ) и прослушивание стетоскопом ( аускультация ). [79] [80] Оно включает оценку признаков , которые могут быть видны на руках человека (например, осколочные кровоизлияния ), суставах и других областях. Пульс человека измеряется, как правило, на лучевой артерии около запястья, чтобы оценить ритм и силу пульса. Артериальное давление измеряется с помощью ручного или автоматического сфигмоманометра или с помощью более инвазивного измерения изнутри артерии. Отмечается любое повышение пульса яремной вены . Грудь человека ощупывается на предмет любых передаваемых вибраций от сердца, а затем прослушивается стетоскопом.
Обычно здоровое сердце имеет только два слышимых сердечных тона , называемых S1 и S2. Первый сердечный тон S1, это звук, создаваемый закрытием атриовентрикулярных клапанов во время сокращения желудочков, и обычно описывается как «лаб». Второй сердечный тон , S2, это звук закрытия полулунных клапанов во время желудочковой диастолы, и описывается как «даб». [8] Каждый звук состоит из двух компонентов, отражающих небольшую разницу во времени, когда два клапана закрываются. [81] S2 может разделяться на два отдельных тона, либо в результате вдоха, либо различных клапанных или сердечных проблем. [81] Дополнительные сердечные тоны также могут присутствовать, и они вызывают ритмы галопа . Третий сердечный тон , S3, обычно указывает на увеличение объема крови в желудочке. Четвертый сердечный тон S4 называется предсердным галопом и производится звуком крови, нагнетаемой в жесткий желудочек. Совместное присутствие S3 и S4 дает четверной галоп. [8] Шумы в сердце — это аномальные звуки сердца, которые могут быть связаны с болезнью или быть доброкачественными, и их существует несколько видов. [82] Обычно есть два тона сердца, а аномальные звуки сердца могут быть либо дополнительными звуками, либо «шумами», связанными с потоком крови между звуками. Шумы классифицируются по громкости от 1 (самый тихий) до 6 (самый громкий) и оцениваются по их отношению к сердечным звукам, положению в сердечном цикле и дополнительным характеристикам, таким как их излучение в другие места, изменения в зависимости от положения человека, частота звука, определяемая стороной стетоскопа, с помощью которой они слышны, и место, в котором они слышны громче всего. [82] Шумы могут быть вызваны поврежденными сердечными клапанами или врожденными заболеваниями сердца, такими как дефекты межжелудочковой перегородки , или могут быть слышны в нормальном сердце. Другой тип звука, шум трения перикарда, можно услышать в случаях перикардита, когда воспаленные мембраны могут тереться друг о друга.
Анализы крови играют важную роль в диагностике и лечении многих сердечно-сосудистых заболеваний.
Тропонин является чувствительным биомаркером для сердца с недостаточным кровоснабжением. Он высвобождается через 4–6 часов после травмы и обычно достигает пика примерно через 12–24 часа. [44] Часто проводятся два теста на тропонин — один во время первоначального проявления и другой в течение 3–6 часов, [83] при этом либо высокий уровень, либо значительный подъем являются диагностическими. Тест на мозговой натрийуретический пептид (BNP) может использоваться для оценки наличия сердечной недостаточности и повышается, когда увеличивается потребность в левом желудочке. Эти тесты считаются биомаркерами , поскольку они высокоспецифичны для сердечных заболеваний. [84] Тест на форму MB креатинкиназы дает информацию о кровоснабжении сердца, но используется реже, поскольку он менее специфичен и чувствителен. [85]
Другие анализы крови часто берутся, чтобы помочь понять общее состояние здоровья человека и факторы риска, которые могут способствовать сердечным заболеваниям. Они часто включают в себя общий анализ крови для исследования на анемию и базовую метаболическую панель , которая может выявить любые нарушения в электролитах. Коагуляционный скрининг часто требуется, чтобы гарантировать, что дается правильный уровень антикоагуляции. Липиды натощак и глюкоза крови натощак (или уровень HbA1c ) часто назначаются для оценки уровня холестерина и диабета у человека соответственно. [86]
Используя поверхностные электроды на теле, можно записать электрическую активность сердца. Эта запись электрического сигнала называется электрокардиограммой (ЭКГ) или (ЭКГ). ЭКГ — это прикроватный тест , включающий размещение десяти отведений на теле. Это создает ЭКГ «12 отведений» (три дополнительных отведения рассчитываются математически, а одно отведение электрически заземлено). [87]
На ЭКГ есть пять основных особенностей: зубец P (деполяризация предсердий), комплекс QRS (деполяризация желудочков) [h] и зубец T (реполяризация желудочков). [8] Когда клетки сердца сокращаются, они создают ток, который проходит через сердце. Отклонение вниз на ЭКГ означает, что клетки становятся более положительно заряженными («деполяризующимися») в направлении этого отведения, тогда как отклонение вверх означает, что клетки становятся более отрицательно заряженными («реполяризующимися») в направлении отведения. Это зависит от положения отведения, поэтому, если волна деполяризации перемещается слева направо, отведение слева покажет отрицательное отклонение, а отведение справа покажет положительное отклонение. ЭКГ является полезным инструментом для обнаружения нарушений ритма и выявления недостаточного кровоснабжения сердца. [87] Иногда отклонения подозреваются, но не сразу видны на ЭКГ. Тестирование во время физических упражнений может быть использовано для провоцирования аномалии, или ЭКГ можно носить в течение более длительного периода, например, 24-часовой монитор Холтера, если предполагаемая аномалия ритма отсутствует на момент оценки. [87]
Для оценки анатомии и функции сердца можно использовать несколько методов визуализации , включая ультразвуковое исследование ( эхокардиографию ), ангиографию , КТ , МРТ и ПЭТ, сканирование . Эхокардиограмма — это ультразвуковое исследование сердца, используемое для измерения функции сердца, оценки заболеваний клапанов и поиска любых отклонений. Эхокардиографию можно проводить с помощью зонда на груди ( трансторакально ) или зонда в пищеводе ( транспищеводно ). Типичный отчет по эхокардиографии будет включать информацию о ширине клапанов, отмечая любой стеноз , есть ли какой-либо обратный ток крови ( регургитация ) и информацию об объемах крови в конце систолы и диастолы, включая фракцию выброса , которая описывает, сколько крови выбрасывается из левого и правого желудочков после систолы. Затем фракцию выброса можно получить, разделив объем, выбрасываемый сердцем (ударным объемом), на объем заполненного сердца (конечный диастолический объем). [88] Эхокардиограммы также можно проводить в условиях, когда организм испытывает больший стресс, чтобы проверить наличие признаков недостатка кровоснабжения. Этот сердечный стресс-тест включает либо прямые упражнения, либо, если это невозможно, инъекцию препарата, такого как добутамин . [80]
КТ, рентген грудной клетки и другие формы визуализации могут помочь оценить размер сердца, выявить признаки отека легких и указать, есть ли жидкость вокруг сердца . Они также полезны для оценки аорты, основного кровеносного сосуда, который выходит из сердца. [80]
Заболевания, поражающие сердце, можно лечить различными методами, включая изменение образа жизни, медикаментозное лечение и хирургическое вмешательство.
Сужения коронарных артерий (ишемическая болезнь сердца) лечатся для облегчения симптомов боли в груди, вызванной частично суженной артерией (стенокардия), для минимизации повреждения сердечной мышцы при полной окклюзии артерии ( инфаркт миокарда ) или для предотвращения возникновения инфаркта миокарда. Лекарства для улучшения симптомов стенокардии включают нитроглицерин , бета-блокаторы и блокаторы кальциевых каналов, в то время как профилактическое лечение включает антиагреганты, такие как аспирин и статины , меры по изменению образа жизни, такие как отказ от курения и снижение веса, а также лечение факторов риска, таких как высокое кровяное давление и диабет. [89]
Помимо использования лекарств, суженные артерии сердца можно лечить путем расширения сужений или перенаправления потока крови в обход препятствия. Это может быть выполнено с помощью чрескожного коронарного вмешательства , во время которого сужения могут быть расширены путем введения небольших проводов с баллонными наконечниками в коронарные артерии, раздувания баллона для расширения сужения и иногда оставления металлического каркаса, известного как стент, для поддержания артерии открытой. [90]
Если сужения коронарных артерий не подходят для лечения с помощью чрескожного коронарного вмешательства, может потребоваться открытая операция. Может быть выполнено аортокоронарное шунтирование , при котором кровеносный сосуд из другой части тела ( подкожная вена , лучевая артерия или внутренняя грудная артерия ) используется для перенаправления крови из точки перед сужением (обычно аорта ) в точку за препятствием. [90] [91]
Больные сердечные клапаны, которые стали аномально узкими или аномально пропускающими, могут потребовать хирургического вмешательства. Это традиционно выполняется как открытая хирургическая процедура для замены поврежденного сердечного клапана тканевым или металлическим протезным клапаном . В некоторых обстоятельствах трикуспидальный или митральный клапаны можно восстановить хирургическим путем , избежав необходимости замены клапана. Сердечные клапаны также можно лечить чрескожно, используя методы, которые имеют много общего с чрескожным коронарным вмешательством. Транскатетерная замена аортального клапана все чаще используется для пациентов, которые считают очень высоким риском для открытой замены клапана. [62]
Аномальные сердечные ритмы ( аритмии ) можно лечить с помощью антиаритмических препаратов. Они могут работать, манипулируя потоком электролитов через клеточную мембрану (например, блокаторы кальциевых каналов , блокаторы натриевых каналов , амиодарон или дигоксин ), или изменять влияние автономной нервной системы на сердце ( бета-блокаторы и атропин ). При некоторых аритмиях, таких как мерцательная аритмия, которые увеличивают риск инсульта, этот риск можно снизить с помощью антикоагулянтов, таких как варфарин или новые пероральные антикоагулянты . [64]
Если лекарства не справляются с аритмией, другим вариантом лечения может быть катетерная абляция . В ходе этих процедур провода пропускаются из вены или артерии в ноге к сердцу, чтобы найти аномальную область ткани, вызывающую аритмию. Аномальная ткань может быть намеренно повреждена или удалена путем нагревания или замораживания , чтобы предотвратить дальнейшие нарушения сердечного ритма. В то время как большинство аритмий можно лечить с помощью минимально инвазивных катетерных методов, некоторые аритмии (особенно мерцательную аритмию ) можно также лечить с помощью открытой или торакоскопической хирургии, либо во время другой операции на сердце, либо как отдельную процедуру. Также может использоваться кардиоверсия , при которой для оглушения сердца из аномального ритма используется электрический шок.
Кардиологические устройства в виде кардиостимуляторов или имплантируемых дефибрилляторов также могут потребоваться для лечения аритмий. Кардиостимуляторы, состоящие из небольшого генератора на батарейках, имплантируемого под кожу, и одного или нескольких проводов, которые идут к сердцу, чаще всего используются для лечения аномально медленного сердечного ритма . [65] Имплантируемые дефибрилляторы используются для лечения серьезных опасных для жизни учащенных сердечных ритмов. Эти устройства контролируют работу сердца, и если обнаруживается опасное учащенное сердцебиение, они могут автоматически подать разряд, чтобы восстановить нормальный ритм сердца. Имплантируемые дефибрилляторы чаще всего используются у пациентов с сердечной недостаточностью, кардиомиопатиями или наследственными синдромами аритмии.
Помимо устранения основной причины сердечной недостаточности пациента (чаще всего ишемической болезни сердца или гипертонии ), основой лечения сердечной недостаточности является медикаментозное лечение. К ним относятся препараты, предотвращающие накопление жидкости в легких путем увеличения количества мочи, вырабатываемой пациентом ( диуретики ), и препараты, которые пытаются сохранить насосную функцию сердца ( бета-блокаторы , ингибиторы АПФ и антагонисты минералокортикоидных рецепторов ). [61]
У некоторых пациентов с сердечной недостаточностью может использоваться специализированный кардиостимулятор, известный как сердечная ресинхронизирующая терапия, для улучшения эффективности работы сердца. [65] Эти устройства часто сочетаются с дефибриллятором. В очень тяжелых случаях сердечной недостаточности может быть имплантирован небольшой насос, называемый желудочковым вспомогательным устройством , который дополняет собственную насосную способность сердца. В самых тяжелых случаях может быть рассмотрена трансплантация сердца . [61]
Люди знали о сердце с древних времен, хотя его точная функция и анатомия не были четко поняты. [92] Из-за преимущественно религиозных взглядов ранних обществ на сердце, древние греки считаются основным местом научного понимания сердца в древнем мире. [93] [94] [95] Аристотель считал сердце органом, ответственным за создание крови; Платон считал сердце источником циркулирующей крови, а Гиппократ отмечал, что кровь циклически циркулирует от тела через сердце к легким. [93] [95] Эрасистрат (304–250 гг. до н. э.) описал сердце как насос, вызывающий расширение кровеносных сосудов, и отметил, что артерии и вены исходят из сердца, становясь все меньше с расстоянием, хотя он считал, что они заполнены воздухом, а не кровью. Он также открыл сердечные клапаны. [93]
Греческий врач Гален (II в. н. э.) знал, что кровеносные сосуды переносят кровь, и выделил венозную (темно-красную) и артериальную (более яркую и жидкую) кровь, каждая из которых имеет различные и отдельные функции. [93] Гален, отметив, что сердце является самым горячим органом в теле, пришел к выводу, что оно обеспечивает тепло для тела. [95] Сердце не перекачивает кровь, движение сердца всасывает кровь во время диастолы, и кровь перемещается пульсацией самих артерий. [95] Гален считал, что артериальная кровь создается венозной кровью, проходящей из левого желудочка в правый через «поры» между желудочками. [92] Воздух из легких проходит из легких через легочную артерию в левую сторону сердца и создает артериальную кровь. [95]
Эти идеи не подвергались сомнению почти тысячу лет. [92] [95]
Самые ранние описания коронарной и легочной систем кровообращения можно найти в « Комментариях к анатомии в Каноне Авиценны» , опубликованных в 1242 году Ибн ан-Нафисом . [96] В своей рукописи ан-Нафис писал, что кровь проходит через легочный кровоток, а не движется из правого желудочка в левый, как ранее считал Гален. [97] Его работа была позже переведена на латынь Андреа Альпаго . [98]
В Европе учения Галена продолжали доминировать в академическом сообществе, и его доктрины были приняты в качестве официального канона Церкви. Андреас Везалий подверг сомнению некоторые из верований Галена о сердце в De humani corporis fabrica (1543), но его magnum opus был истолкован как вызов властям, и он подвергся ряду нападок. [99] Мигель Сервет писал в Christianismi Restitutio (1553), что кровь течет из одной стороны сердца в другую через легкие. [99]
Прорыв в понимании потока крови через сердце и тело произошел с публикацией De Motu Cordis (1628) английского врача Уильяма Гарвея . Книга Гарвея полностью описывает системное кровообращение и механическую силу сердца, что привело к пересмотру доктрин Галена. [95] Отто Франк (1865–1944) был немецким физиологом; среди его многочисленных опубликованных работ есть подробные исследования этой важной сердечной связи. Эрнест Старлинг (1866–1927) был важным английским физиологом, который также изучал сердце. Хотя они работали в основном независимо, их совместные усилия и схожие выводы были признаны в названии « механизм Франка–Старлинга ». [8]
Хотя волокна Пуркинье и пучок Гиса были открыты еще в XIX веке, их конкретная роль в системе электропроводимости сердца оставалась неизвестной до тех пор, пока Сунао Тавара не опубликовал свою монографию под названием Das Reizleitungssystem des Säugetierherzens в 1906 году. Открытие Таварой атриовентрикулярного узла побудило Артура Кейта и Мартина Флэка искать аналогичные структуры в сердце, что привело к открытию ими синоатриального узла несколько месяцев спустя. Эти структуры составляют анатомическую основу электрокардиограммы, изобретатель которой Виллем Эйнтховен был удостоен Нобелевской премии по медицине и физиологии в 1924 году. [100]
Первая пересадка сердца человеку была проведена Джеймсом Харди в 1964 году с использованием сердца шимпанзе, но пациент умер в течение 2 часов. [101] Первая пересадка сердца от человека человеку была проведена в 1967 году южноафриканским хирургом Кристианом Барнардом в больнице Гроот Шур в Кейптауне . [102] [103] Это стало важной вехой в кардиохирургии , привлекшей внимание как медицинской профессии, так и всего мира. Однако изначально показатели долгосрочной выживаемости пациентов были очень низкими. Луи Вашкански , первый получатель донорского сердца, умер через 18 дней после операции, в то время как другие пациенты не прожили и нескольких недель. [104] Американскому хирургу Норману Шамвею приписывают его усилия по улучшению методов трансплантации, наряду с пионерами Ричардом Лоуэром , Владимиром Демиховым и Адрианом Кантровицем . По состоянию на март 2000 года во всем мире было проведено более 55 000 трансплантаций сердца. [105] Первая успешная пересадка сердца от генетически модифицированной свиньи человеку, при которой пациент прожил более длительное время, была проведена 7 января 2022 года в Балтиморе кардиохирургом Бартли П. Гриффитом , реципиентом стал Дэвид Беннетт (57), что успешно продлило его жизнь до 8 марта 2022 года (1 месяц и 30 дней). [106]
К середине 20-го века сердечные заболевания превзошли инфекционные заболевания как ведущую причину смерти в Соединенных Штатах, и в настоящее время они являются ведущей причиной смерти во всем мире. С 1948 года продолжающееся исследование сердца во Фрамингеме пролило свет на последствия различных воздействий на сердце, включая диету, физические упражнения и распространенные лекарства, такие как аспирин. Хотя введение ингибиторов АПФ и бета-блокаторов улучшило управление хронической сердечной недостаточностью, это заболевание продолжает оставаться огромным медицинским и социальным бременем, при этом 30-40% пациентов умирают в течение года после получения диагноза. [107]
Как один из жизненно важных органов, сердце долгое время определялось как центр всего тела, место жизни, эмоций, разума, воли, интеллекта, цели или ума. [108] Сердце является эмблематическим символом во многих религиях, означающим «истину, совесть или моральное мужество во многих религиях — храм или престол Бога в исламской и иудео-христианской мысли; божественный центр, или атман , и третий глаз трансцендентной мудрости в индуизме ; алмаз чистоты и сущности Будды ; даосский центр понимания». [108]
В еврейской Библии слово для сердца, лев , используется в этих значениях, как место эмоций, разума и относится к анатомическому органу. Оно также связано по функции и символике с желудком. [109]
Важной частью концепции души в древнеегипетской религии считалось сердце, или ib . Считалось, что ib или метафизическое сердце было образовано из одной капли крови из сердца матери ребенка, взятой при зачатии. [110] Для древних египтян сердце было вместилищем эмоций , мыслей , воли и намерений . Об этом свидетельствуют египетские выражения, которые включают слово ib , такие как Awi-ib для «счастливый» (буквально, «длинный сердцем»), Xak-ib для «отчужденный» (буквально, «усеченный сердцем»). [111] В египетской религии сердце было ключом к загробной жизни. Оно считалось переживающим смерть в нижнем мире, где оно давало показания за или против своего обладателя. Поэтому сердце не удалялось из тела во время мумификации и считалось центром интеллекта и чувств, и оно было необходимо в загробной жизни. [112] Считалось, что сердце осматривалось Анубисом и различными божествами во время церемонии Взвешивания Сердца . Если сердце весило больше пера Маат , что символизировало идеальный стандарт поведения. Если весы были в равновесии, это означало, что обладатель сердца прожил праведную жизнь и мог войти в загробную жизнь; если сердце было тяжелее, его пожирало чудовище Аммит . [113]
Китайский иероглиф «сердце», 心, происходит от сравнительно реалистичного изображения сердца (указывающего на камеры сердца) в печатном письме . [114] Китайское слово xīn также принимает метафорические значения «разум», «намерение» или «ядро» и часто переводится как «сердце-разум», поскольку древние китайцы считали, что сердце является центром человеческого познания. [115] В китайской медицине сердце рассматривается как центр神shén «духа, сознания». [116] Сердце связано с тонким кишечником , языком , управляет шестью органами и пятью внутренностями и принадлежит огню в пяти элементах. [117]
Санскритское слово для обозначения сердца — hṛd или hṛdaya , встречается в старейшем сохранившемся санскритском тексте, Ригведе . На санскрите оно может означать как анатомический объект, так и «ум» или «душу», представляющие местонахождение эмоций. Hrd может быть родственным слову для обозначения сердца в греческом, латинском и английском языках. [118] [119]
Многие классические философы и ученые, включая Аристотеля , считали сердце вместилищем мысли, разума или эмоций, часто игнорируя мозг как орган, способствующий этим функциям. [120] Определение сердца как вместилища эмоций, в частности, принадлежит римскому врачу Галену , который также определил местонахождение страстей в печени , а местонахождение разума в мозге. [121]
Сердце также играло роль в системе верований ацтеков . Наиболее распространенной формой человеческого жертвоприношения, практикуемой ацтеками, было извлечение сердца. Ацтеки верили, что сердце ( tona ) было как вместилищем человека, так и фрагментом солнечного тепла ( istli ). По сей день науа считают Солнце сердцем-душой ( tona-tiuh ): «круглым, горячим, пульсирующим». [122]
Лидеры коренных народов от Аляски до Австралии собрались вместе в 2020 году, чтобы донести до мира послание о том, что человечеству необходимо перейти от разума к сердцу и позволить нашему сердцу отвечать за то, что мы делаем. [123] Послание было превращено в фильм, в котором подчеркивалось, что человечество должно открыть свои сердца, чтобы восстановить равновесие в мире. [124] Куму Сабра Каука, преподаватель гавайских исследований и носитель традиций, подытожил послание фильма, сказав: «Слушайте свое сердце. Следуйте своему пути. Пусть он будет ясным и на благо всех». [123] Фильм вел Илларион Меркулиев из племени алеутов (унанган). Меркулиев написал, что старейшины унанган называли сердце «источником мудрости», «более глубоким порталом глубокой взаимосвязанности и осознанности, которая существует между людьми и всеми живыми существами». [125] [126]
В католицизме существует давняя традиция почитания сердца, происходящая от поклонения ранам Иисуса Христа , которое приобрело известность с середины шестнадцатого века. [127] Эта традиция повлияла на развитие средневековой христианской преданности Священному Сердцу Иисуса и параллельного почитания Непорочного Сердца Марии , популяризированного Джоном Эдом . [128] В христианской Библии также есть много ссылок на сердце, в том числе «Блаженны чистые сердцем, ибо они Бога узрят», [129] «Больше всего храни свое сердце, ибо все, что ты делаешь, проистекает из него», [130] «Ибо где сокровище твое, там будет и сердце твое», [131] «Ибо каковы мысли в душе его, таков и он». [132]
Выражение « разбитое сердце» является кросс-культурным обозначением скорби по утраченному близкому человеку или неудовлетворенной романтической любви .
Понятие « стрелы Купидона » является древним, благодаря Овидию , но хотя Овидий описывает Купидона как ранящего своих жертв стрелами, не говорится явно, что ранено именно сердце . Знакомая иконография Купидона, стреляющего маленькими символами сердца , является темой эпохи Возрождения , которая стала связана с Днем святого Валентина . [108]
В некоторых трансновогвинейских языках , таких как фой и момона, сердце и место эмоций объединены , то есть они обозначаются одним и тем же словом. [133]
Сердца животных широко употребляются в пищу. Поскольку они почти полностью состоят из мышц, они богаты белком. Их часто включают в блюда с другими субпродуктами , например, в пан-османские кокореци .
Куриные сердца считаются потрохами и часто жарятся на шампурах; примерами этого являются японское хато якитори , бразильское чурраско де корасао и индонезийское куриное сердце сатай . [134] Их также можно жарить на сковороде, как в иерусалимском смешанном гриле . В египетской кухне их можно использовать, мелко нарезанными, как часть начинки для курицы. [135] Во многих рецептах их сочетают с другими потрохами, такими как мексиканское pollo en menudencias [136] и русское рагу из куриных потрохов . [137]
Сердца говядины, свинины и баранины обычно можно заменять в рецептах. Поскольку сердце — это трудолюбивая мышца, оно делает мясо «твердым и довольно сухим», [138] поэтому его обычно готовят медленно. Другой способ борьбы с жесткостью — нарезать мясо соломкой, как в китайском жареном сердце. [139]
Говяжье сердце можно жарить на гриле или тушить. [140] В перуанском anticuchos de corazón жареные на гриле говяжьи сердца жарят на гриле после того, как их долго маринуют в смеси специй и уксуса. Австралийский рецепт «фальшивого гуся» на самом деле представляет собой тушеное фаршированное говяжье сердце. [141]
Свиное сердце тушат, варят, тушат [142] или делают из него колбасу. Балийский oret — это разновидность кровяной колбасы, приготовленной из свиного сердца и крови. Французский рецепт cœur de porc à l'orange готовится из тушеного сердца с апельсиновым соусом.
Размер сердца различается у разных групп животных , причем у позвоночных он варьируется от самых маленьких мышей (12 мг) до синего кита (600 кг). [143] У позвоночных сердце находится в середине брюшной части тела, окруженное перикардом . [ 144] который у некоторых рыб может быть соединен с брюшиной . [145]
Синоатриальный узел обнаружен у всех амниот, но не у более примитивных позвоночных. У этих животных мышцы сердца относительно непрерывны, а венозный синус координирует биение, которое проходит волной через остальные камеры. Поскольку венозный синус включен в правое предсердие у амниот, он, вероятно, гомологичен СА-узлу. У костистых рыб с их рудиментарным венозным синусом основной центр координации находится в предсердии. Частота сердцебиения сильно различается у разных видов, начиная примерно от 20 ударов в минуту у трески до примерно 600 у колибри [146] и до 1200 ударов в минуту у рубиновогорлого колибри [147] .
Взрослые амфибии и большинство рептилий имеют двойную кровеносную систему , то есть кровеносную систему, разделенную на артериальную и венозную части. Однако само сердце не полностью разделено на две части. Вместо этого оно разделено на три камеры — два предсердия и один желудочек. Кровь, возвращающаяся как из большого круга кровообращения, так и из легких, возвращается, и кровь одновременно закачивается в большой круг кровообращения и легкие. Двойная система позволяет крови циркулировать в легкие и из них, которые доставляют насыщенную кислородом кровь непосредственно в сердце. [148]
У рептилий, за исключением змей , сердце обычно расположено примерно в середине грудной клетки. У наземных и древесных змей оно обычно расположено ближе к голове; у водных видов сердце расположено более центрально. [149] Существует сердце с тремя камерами: два предсердия и один желудочек. Форма и функция этих сердец отличаются от сердец млекопитающих из-за того, что змеи имеют удлиненное тело и, таким образом, подвержены влиянию различных факторов окружающей среды. В частности, на сердце змеи относительно положения в ее теле сильно повлияла гравитация. Поэтому змеи большего размера, как правило, имеют более высокое кровяное давление из-за изменения гравитации. [149] Желудочек не полностью разделен на две половины стенкой (перегородкой), со значительным зазором около отверстий легочной артерии и аорты. У большинства видов рептилий, по-видимому, наблюдается лишь незначительное смешивание кровотоков, если оно вообще происходит, поэтому аорта получает, по сути, только насыщенную кислородом кровь. [146] [148] Исключением из этого правила являются крокодилы , у которых четырехкамерное сердце. [150]
В сердце двоякодышащих рыб перегородка частично заходит в желудочек. Это обеспечивает некоторую степень разделения между дезоксигенированным кровотоком, предназначенным для легких, и оксигенированным потоком, который доставляется в остальную часть тела. Отсутствие такого разделения у живых видов амфибий может быть отчасти связано с количеством дыхания, которое происходит через кожу; таким образом, кровь, возвращающаяся в сердце через полые вены, уже частично оксигенирована. В результате может быть меньше необходимости в более тонком разделении между двумя кровотоками, чем у двоякодышащих рыб или других четвероногих . Тем не менее, по крайней мере, у некоторых видов амфибий губчатая природа желудочка, по-видимому, поддерживает большее разделение между кровотоками. Кроме того, первоначальные клапаны артериального конуса были заменены спиральным клапаном, который разделяет его на две параллельные части, тем самым помогая сохранять два кровотока раздельными. [146]
Архозавры ( крокодилы и птицы ) и млекопитающие демонстрируют полное разделение сердца на два насоса, в общей сложности четыре камеры сердца; считается, что четырехкамерное сердце архозавров развилось независимо от сердца млекопитающих. У крокодилов есть небольшое отверстие, отверстие Паниццы , у основания артериальных стволов, и во время погружения под воду происходит некоторая степень смешивания крови в каждой стороне сердца; [151] [152] таким образом, только у птиц и млекопитающих два потока крови — в легочном и системном кровообращении — постоянно полностью разделены физическим барьером. [146]
Сердце развилось не менее 380 миллионов лет назад у рыб. [153] У рыб есть то, что часто описывается как двухкамерное сердце, [154] состоящее из одного предсердия для приема крови и одного желудочка для ее перекачивания. [155] Однако сердце рыб имеет входные и выходные отсеки, которые можно назвать камерами, поэтому его также иногда описывают как трехкамерное [155] или четырехкамерное [156] в зависимости от того, что считается камерой. Предсердие и желудочек иногда считаются «истинными камерами», в то время как другие считаются «дополнительными камерами». [157]
У примитивных рыб сердце состоит из четырех камер, но камеры расположены последовательно, так что это примитивное сердце совершенно не похоже на четырехкамерные сердца млекопитающих и птиц. Первая камера — это венозный синус , который собирает дезоксигенированную кровь из тела через печеночные и кардинальные вены . Отсюда кровь течет в предсердие, а затем в мощный мышечный желудочек, где будет происходить основное насосное действие. Четвертая и последняя камера — артериальный конус , который содержит несколько клапанов и отправляет кровь в брюшную аорту . Брюшная аорта доставляет кровь в жабры, где она насыщается кислородом и течет через спинную аорту в остальную часть тела. (У четвероногих брюшная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту , а другая — легочную артерию). [146]
У взрослой рыбы четыре камеры не расположены в прямой ряд, а вместо этого образуют S-образную форму, причем последние две камеры лежат над первыми двумя. Эта относительно простая модель встречается у хрящевых рыб и у лучеперых рыб . У костистых рыб артериальный конус очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не как часть сердца. Артериальный конус отсутствует у амниот , предположительно, он был поглощен желудочками в ходе эволюции. Аналогичным образом, в то время как венозный синус присутствует как рудиментарная структура у некоторых рептилий и птиц, в противном случае он поглощен правым предсердием и больше не различим. [146]
Членистоногие и большинство моллюсков имеют открытую кровеносную систему. В этой системе дезоксигенированная кровь собирается вокруг сердца в полостях (синусах). Эта кровь медленно проникает в сердце через множество небольших односторонних каналов. Затем сердце перекачивает кровь в гемоцель , полость между органами. Сердце у членистоногих, как правило, представляет собой мышечную трубку, которая проходит по всей длине тела, под спиной и от основания головы. Вместо крови кровеносной жидкостью является гемолимфа , которая переносит наиболее часто используемый дыхательный пигмент , гемоцианин на основе меди в качестве переносчика кислорода. Гемоглобин используется только некоторыми членистоногими. [158]
У некоторых других беспозвоночных, таких как дождевые черви , кровеносная система не используется для транспортировки кислорода и поэтому сильно редуцирована, не имеет вен или артерий и состоит из двух соединенных трубок. Кислород перемещается путем диффузии, и есть пять небольших мышечных сосудов, которые соединяют эти сосуды, которые сокращаются спереди животных, которые можно рассматривать как «сердца». [158]
У кальмаров и других головоногих моллюсков есть два «жаберных сердца», также известных как бранхиальные сердца , и одно «системное сердце». [159] Бранхиальные сердца имеют два предсердия и один желудочек каждое и перекачивают кровь в жабры , тогда как системное сердце перекачивает кровь в тело. [160] [161]
Только хордовые (включая позвоночных) и полухордовые имеют центральное «сердце», которое представляет собой пузырек, образованный из утолщения аорты и сокращающийся для перекачивания крови. Это предполагает наличие его у последнего общего предка этих групп (возможно, утраченного у иглокожих ).
В статье использован текст из книги CC BY : OpenStax College, Anatomy & Physiology. OpenStax CNX. 30 июля 2014 г.
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Цитаты из Викицитатника
Тексты из Викиресурса
Учебники из Wikibooks
Ресурсы из Викиверситета