stringtranslate.com

Эукариоты

Эукариоты ( / j uː ˈ k ær i oʊ t s , -ə t s / yoo- KARR -ee-ohts, -⁠əts ) [4] составляют домен Eukarya или Eukaryota , организмов , клетки которых имеют связанное с мембраной ядро . Все животные , растения , грибы и многие одноклеточные организмы являются эукариотами. Они составляют основную группу форм жизни наряду с двумя группами прокариот : бактериями и археями . Эукариоты представляют собой небольшое меньшинство числа организмов, но учитывая их в целом гораздо больший размер, их коллективная глобальная биомасса намного больше, чем у прокариот.

Эукариоты, по-видимому, возникли в пределах архей Асгарда и тесно связаны с археями Хеймдалла . [5] Это подразумевает, что существует только два домена жизни : бактерии и археи, а эукариоты включены в число архей. Эукариоты впервые появились в палеопротерозое , вероятно, как жгутиковые клетки. Ведущая эволюционная теория заключается в том, что они были созданы в результате симбиогенеза между анаэробной археей Асгарда и аэробной протеобактерией , которая образовала митохондрии . Второй эпизод симбиогенеза с цианобактерией создал растения с хлоропластами .

Эукариотические клетки содержат связанные с мембраной органеллы, такие как ядро , эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи . Эукариоты могут быть как одноклеточными , так и многоклеточными . Для сравнения, прокариоты обычно одноклеточные. Одноклеточных эукариот иногда называют протистами . Эукариоты могут размножаться как бесполым путем посредством митоза , так и половым путем посредством мейоза и слияния гамет ( оплодотворение ).

Разнообразие

Эукариоты — это организмы , которые варьируются от микроскопических отдельных клеток , таких как пикозоа размером менее 3 микрометров в поперечнике [6] до животных , таких как синий кит , весом до 190 тонн и длиной до 33,6 метров (110 футов) [7] или растений, таких как прибрежная секвойя , высотой до 120 метров (390 футов). [8] Многие эукариоты являются одноклеточными; неформальная группа, называемая протистами , включает многих из них, а некоторые многоклеточные формы, такие как гигантская водоросль, достигают длины до 200 футов (61 м). [9] Многоклеточные эукариоты включают животных, растения и грибы , но, опять же, эти группы также содержат много одноклеточных видов . [10] Эукариотические клетки, как правило, намного крупнее, чем у прокариот — бактерий и архей , — имея объем примерно в 10 000 раз больше. [11] [12] Эукариоты представляют собой незначительное меньшинство от общего числа организмов , но, поскольку многие из них намного крупнее, их общая глобальная биомасса (468 гигатонн) намного больше, чем у прокариот (77 гигатонн), при этом одни только растения составляют более 81% от общей биомассы Земли . [13]

Эукариоты представляют собой разнообразную родословную, состоящую в основном из микроскопических организмов . [14] Многоклеточность в той или иной форме независимо развивалась в пределах эукариот по крайней мере 25 раз. [15] [16] Сложные многоклеточные организмы, не считая агрегации амеб для образования слизистых плесеней , развивались только в пределах шести эукариотических родословных: животные , симбиомикоты , бурые водоросли , красные водоросли , зеленые водоросли и наземные растения . [17] Эукариоты группируются по геномному сходству, поэтому группы часто не имеют видимых общих характеристик. [14]

Отличительные черты

Ядро

Определяющей чертой эукариот является то, что их клетки имеют ядра . Это дало им их название, от греческого εὖ ( eu , «хорошо» или «хороший») и κάρυον ( karyon , «орех» или «ядро», здесь означает «ядро»). [18] Эукариотические клетки имеют множество внутренних мембраносвязанных структур, называемых органеллами , и цитоскелет , который определяет организацию и форму клетки. Ядро хранит ДНК клетки , которая разделена на линейные пучки, называемые хромосомами ; [19] они разделены на два соответствующих набора микротрубочковым веретеном во время ядерного деления, в отличительно эукариотическом процессе митоза . [20]

Биохимия

Эукариоты отличаются от прокариот несколькими способами, уникальными биохимическими путями, такими как синтез стеранов . [21] Эукариотические сигнатурные белки не имеют гомологии с белками в других доменах жизни, но, по-видимому, универсальны среди эукариот. Они включают белки цитоскелета, сложный аппарат транскрипции , системы сортировки мембран, ядерную пору и некоторые ферменты в биохимических путях. [22]

Внутренние мембраны

Эукариотические клетки примерно в 10 000 раз больше прокариотических по объему и содержат связанные с мембраной органеллы .

Эукариотические клетки включают в себя множество мембраносвязанных структур, которые вместе образуют эндомембранную систему . [23] Простые отсеки, называемые везикулами и вакуолями , могут образовываться путем отпочкования других мембран. Многие клетки поглощают пищу и другие материалы посредством процесса эндоцитоза , когда внешняя мембрана инвагинирует, а затем отщипывается, образуя везикулу. [24] Некоторые клеточные продукты могут покидать везикулу посредством экзоцитоза . [25]

Ядро окружено двойной мембраной, известной как ядерная оболочка , с ядерными порами , которые позволяют материалу перемещаться внутрь и наружу. [26] Различные трубчатые и листообразные расширения ядерной мембраны образуют эндоплазматический ретикулум , который участвует в транспорте и созревании белков. Он включает шероховатый эндоплазматический ретикулум, покрытый рибосомами , которые синтезируют белки; они попадают во внутреннее пространство или просвет. Впоследствии они обычно попадают в пузырьки, которые отпочковываются от гладкого эндоплазматического ретикулума. [27] У большинства эукариот эти несущие белок пузырьки высвобождаются и далее модифицируются в стопки уплощенных пузырьков ( цистерны ), аппарат Гольджи . [28]

Везикулы могут быть специализированными; например, лизосомы содержат пищеварительные ферменты , которые расщепляют биомолекулы в цитоплазме. [29]

Митохондрии

Митохондрии по сути универсальны среди эукариот и по своей ДНК несколько напоминают прокариотические клетки.

Митохондрии — это органеллы в эукариотических клетках. Митохондрию обычно называют «электростанцией клетки» [30] за ее функцию обеспечения энергией путем окисления сахаров или жиров для производства запасающей энергию молекулы АТФ . [31] [32] Митохондрии имеют две окружающие мембраны , каждая из которых представляет собой фосфолипидный бислой ; внутренняя из которых свернута в инвагинации, называемые кристами , где происходит аэробное дыхание . [33]

Митохондрии содержат собственную ДНК , которая имеет близкое структурное сходство с бактериальной ДНК , от которой она произошла, и которая кодирует гены рРНК и тРНК, которые производят РНК, которая по структуре ближе к бактериальной РНК, чем к РНК эукариот. [34]

Некоторые эукариоты, такие как метамонады Giardia и Trichomonas , а также амебозои Pelomyxa , по-видимому, лишены митохондрий, но все содержат органеллы, происходящие от митохондрий, такие как гидрогеносомы или митосомы , утратив свои митохондрии вторично. [35] Henneguya zschokkei лишены митохондрий и митохондриальной ДНК. Они получают энергию путем ферментативного действия в цитоплазме. [36] [35]

Пластиды

Наиболее распространенным типом пластид является хлоропласт , который содержит хлорофилл и производит органические соединения путем фотосинтеза .

Растения и различные группы водорослей имеют пластиды , а также митохондрии. Пластиды, как и митохондрии, имеют свою собственную ДНК и развиваются из эндосимбионтов , в данном случае цианобактерий . Они обычно принимают форму хлоропластов , которые, как и цианобактерии, содержат хлорофилл и производят органические соединения (например, глюкозу ) посредством фотосинтеза . Другие участвуют в хранении пищи. Хотя пластиды, вероятно, имели единое происхождение, не все группы, содержащие пластиды, тесно связаны. Вместо этого некоторые эукариоты получили их от других посредством вторичного эндосимбиоза или приема внутрь. [37] Захват и секвестрация фотосинтетических клеток и хлоропластов, клептопластия , происходит во многих типах современных эукариотических организмов. [38] [39]

Цитоскелетные структуры

Цитоскелет. Актиновые филаменты показаны красным, микротрубочки — зеленым. (Ядро — синим.)

Цитоскелет обеспечивает жесткую структуру и точки прикрепления для двигательных структур, которые позволяют клетке двигаться, изменять форму или транспортировать материалы. Двигательные структуры представляют собой микрофиламенты актина и актин-связывающих белков , включая α- актинин , фимбрин и филамин , которые присутствуют в подмембранных корковых слоях и пучках. Двигательные белки микротрубочек, динеин и кинезин , а также миозин актиновых нитей обеспечивают динамический характер сети. [40] [41]

Многие эукариоты имеют длинные тонкие подвижные цитоплазматические выступы, называемые жгутиками , или несколько более коротких структур, называемых ресничками . Эти органеллы по-разному участвуют в движении, питании и ощущении. Они состоят в основном из тубулина и полностью отличаются от прокариотических жгутиков. Они поддерживаются пучком микротрубочек, возникающих из центриоли , характерно расположенных в виде девяти дублетов, окружающих два синглета. Жгутики могут иметь волоски ( мастигонемы ), как у многих страменопил . Их внутренняя часть является продолжением цитоплазмы клетки . [42] [43]

Центриоли часто присутствуют, даже в клетках и группах, которые не имеют жгутиков, но хвойные и цветковые растения не имеют ни того, ни другого. Они обычно встречаются в группах, которые дают начало различным микротрубчатым корням. Они образуют первичный компонент цитоскелета и часто собираются в течение нескольких клеточных делений, при этом один жгутик сохраняется от родителя, а другой происходит от него. Центриоли производят веретено во время ядерного деления. [44]

Клеточная стенка

Клетки растений, водорослей, грибов и большинства хромальвеолятов , но не животных, окружены клеточной стенкой. Это слой снаружи клеточной мембраны , обеспечивающий клетку структурной поддержкой, защитой и фильтрующим механизмом. Клеточная стенка также предотвращает чрезмерное расширение, когда в клетку попадает вода. [45]

Основными полисахаридами, составляющими первичную клеточную стенку наземных растений , являются целлюлоза , гемицеллюлоза и пектин . Микрофибриллы целлюлозы связаны вместе с гемицеллюлозой, встроенной в пектиновую матрицу. Наиболее распространенной гемицеллюлозой в первичной клеточной стенке является ксилоглюкан . [46]

Половое размножение

Половое размножение требует жизненного цикла , который чередуется между гаплоидной фазой с одной копией каждой хромосомы в клетке и диплоидной фазой с двумя копиями. У эукариот гаплоидные гаметы производятся мейозом ; две гаметы сливаются, образуя диплоидную зиготу .

Эукариоты имеют жизненный цикл, который включает половое размножение , чередующееся между гаплоидной фазой, где только одна копия каждой хромосомы присутствует в каждой клетке, и диплоидной фазой, с двумя копиями каждой хромосомы в каждой клетке. Диплоидная фаза образуется путем слияния двух гаплоидных гамет, таких как яйцеклетки и сперматозоиды , с образованием зиготы ; она может вырасти в тело, клетки которого делятся митозом , и на определенном этапе производить гаплоидные гаметы через мейоз , деление, которое уменьшает количество хромосом и создает генетическую изменчивость . [47] В этой модели существуют значительные вариации. Растения имеют как гаплоидную, так и диплоидную многоклеточную фазы . [48] Эукариоты имеют более низкую скорость метаболизма и более длительное время генерации, чем прокариоты, потому что они крупнее и, следовательно, имеют меньшее отношение площади поверхности к объему. [49]

Эволюция полового размножения может быть изначальной характеристикой эукариот. На основе филогенетического анализа Дэкс и Роджер предположили, что факультативный пол присутствовал у общего предка группы. [50] Основной набор генов, которые функционируют в мейозе, присутствует как у Trichomonas vaginalis , так и у Giardia intestinalis , двух организмов, которые ранее считались бесполыми. [51] [52] Поскольку эти два вида являются потомками линий, которые рано отделились от эволюционного древа эукариот, основные мейотические гены, а следовательно, и пол, вероятно, присутствовали у общего предка эукариот. [51] [52] Виды, которые когда-то считались бесполыми, такие как паразиты Leishmania , имеют половой цикл. [53] Амебы, ранее считавшиеся бесполыми, могут быть в древности половыми; в то время как современные бесполые группы могли возникнуть недавно. [54]

Эволюция

Дерево эукариот, показывающее основные подгруппы и миниатюрные диаграммы репрезентативных членов каждой группы. Обновленный синтез на основе последних (по состоянию на 2023 год) филогеномных реконструкций. [55]

История классификации

В древности Аристотель и Теофраст распознали две линии животных и растений . Линней в XVIII веке присвоил линиям таксономический ранг Царства . Хотя он с некоторыми оговорками включил грибы в растения, позже было осознано, что они совершенно различимы и заслуживают отдельного царства. [ 56] Первоначально различные одноклеточные эукариоты были помещены в растения или животные, когда они стали известны. В 1818 году немецкий биолог Георг А. Гольдфус ввел слово простейшие для обозначения таких организмов, как инфузории , [57] и эта группа была расширена до тех пор, пока Эрнст Геккель не сделал ее царством, охватывающим всех одноклеточных эукариот, Protista , в 1866 году. [58] [59] [60] Таким образом, эукариоты стали рассматриваться как четыре царства:

В то время считалось, что протисты являются «примитивными формами», и, таким образом, эволюционным уровнем , объединенным своей примитивной одноклеточной природой. [59] Понимание древнейших ветвей в древе жизни существенно развилось только с секвенированием ДНК , что привело к системе доменов, а не царств в качестве высшего уровня ранга, выдвинутой Карлом Вёзе , Отто Кандлером и Марком Уилисом в 1990 году, объединив все царства эукариот в домен «Эукариоты», заявив, однако, что « „эукариоты“ по-прежнему будут приемлемым общим синонимом». [2] [61] В 1996 году эволюционный биолог Линн Маргулис предложила заменить царства и домены «включающими» названиями, чтобы создать «филогению, основанную на симбиозе», дав описание «Эукариоты (ядерные организмы, полученные в результате симбиоза)». [3]

Филогения

К 2014 году приблизительный консенсус начал формироваться на основе филогеномных исследований предыдущих двух десятилетий. [10] [62] Большинство эукариот можно отнести к одной из двух крупных клад, названных Amorphea (похожая по составу на гипотезу униконтов ) и Diphoda (ранее биконты), которая включает растения и большинство линий водорослей. Третья основная группа, Excavata , была отвергнута как формальная группа, поскольку она парафилетическая . [63] Предлагаемая ниже филогения включает только одну группу excavates ( Discoba ), [64] и включает предложение 2021 года о том, что пикозои являются близкими родственниками родофитов. [65] Provora — это группа микробных хищников, обнаруженная в 2022 году. [ 1]


Один из взглядов на великие царства и их стволовые группы. [64] [66] [67] [14] Metamonada трудно классифицировать, возможно, они являются сестринскими по отношению к Discoba или Malawimonada [ 14] или являются парафилетической группой, внешней по отношению ко всем другим эукариотам . [68]

Происхождение эукариот

В теории симбиогенеза слияние архей и аэробных бактерий создало эукариот с аэробными митохондриями ; второе слияние добавило хлоропласты , создав зеленые растения . [69]

Происхождение эукариотической клетки, или эукариогенез , является важной вехой в эволюции жизни, поскольку эукариоты включают все сложные клетки и почти все многоклеточные организмы. Последний эукариотический общий предок (LECA) является гипотетическим источником всех ныне живущих эукариот, [70] и, скорее всего, был биологической популяцией , а не отдельной особью. [71] Считается, что LECA был протистом с ядром, по крайней мере одной центриолей и жгутиком , факультативно аэробными митохондриями, полом ( мейозом и сингамией ), спящей цистой с клеточной стенкой из хитина или целлюлозы и пероксисомами . [72] [73] [74]

Эндосимбиотический союз между подвижной анаэробной археей и аэробной альфапротеобактерией дал начало LECA и всем эукариотам с митохондриями . Второй, гораздо более поздний эндосимбиоз с цианобактерией дал начало предку растений с хлоропластами . [69]

Наличие эукариотических биомаркеров в археях указывает на архейное происхождение. Геномы архей Асгарда имеют множество генов эукариотических сигнатурных белков , которые играют решающую роль в развитии цитоскелета и сложных клеточных структур, характерных для эукариот. В 2022 году криоэлектронная томография продемонстрировала, что археи Асгарда имеют сложный актиновый цитоскелет, что предоставило первое прямое визуальное доказательство архейного происхождения эукариот. [75]

Ископаемые

Время происхождения эукариот определить трудно, но открытие Qingshania magnificia , самого раннего многоклеточного эукариота из Северного Китая, который жил в течение 1,635 миллиарда лет назад, предполагает, что коронная группа эукариот могла возникнуть в конце палеопротерозоя ( статериан ); самые ранние несомненные одноклеточные эукариоты, которые жили в течение приблизительно 1,65 миллиарда лет назад, также обнаружены в Северном Китае: Tappania plana , Shuiyousphaeridium macroreticulatum , Dictyosphaera macroreticulata , Germinosphaera alveolata и Valeria lophostriata . [76]

Некоторые акритархи известны по крайней мере с 1,65 млрд лет назад, а ископаемое Grypania , которое может быть водорослью, имеет возраст около 2,1 млрд лет. [77] [78] « Проблемное» [79] ископаемое Diskagma было найдено в палеопочвах возрастом 2,2 млрд лет. [79]

Реконструкция проблемного [79] Diskagma buttonii , наземного ископаемого размером менее 1 мм, из пород возрастом около 2,2 млрд лет

Структуры, предположительно представляющие «крупные колониальные организмы», были обнаружены в черных сланцах палеопротерозоя , таких как формация Франсвиллиан B в Габоне , названная « биотой Франсвиллиан », возраст которой составляет 2,1 миллиарда лет. [80] [81] Однако статус этих структур как ископаемых оспаривается, и другие авторы предполагают, что они могут представлять собой псевдоископаемые . [82] Самые древние ископаемые, которые можно однозначно отнести к эукариотам, находятся в группе Руян в Китае и датируются примерно 1,8–1,6 миллиарда лет назад. [83] Ископаемые, которые явно связаны с современными группами, начали появляться примерно 1,2 миллиарда лет назад в виде красных водорослей , хотя недавние исследования предполагают существование окаменелых нитчатых водорослей в бассейне Виндхья , возраст которых, возможно, составляет 1,6–1,7 миллиарда лет назад. [84]

Присутствие стеранов , эукариотических биомаркеров , в австралийских сланцах ранее указывало на то, что эукариоты присутствовали в этих породах, возраст которых составляет 2,7 миллиарда лет, [21] [85] но эти архейские биомаркеры были опровергнуты как более поздние загрязнители. [86] Самые старые достоверные записи биомаркеров имеют возраст всего около 800 миллионов лет. [87] Напротив, анализ молекулярных часов предполагает возникновение биосинтеза стеролов еще 2,3 миллиарда лет назад. [88] Природа стеранов как эукариотических биомаркеров еще больше осложняется производством стеролов некоторыми бактериями. [89] [90]

Независимо от своего происхождения, эукариоты могли стать экологически доминирующими гораздо позже; значительное увеличение содержания цинка в морских отложениях 800 миллионов лет назад было приписано росту значительных популяций эукариот, которые преимущественно потребляют и включают цинк по сравнению с прокариотами, примерно через миллиард лет после их происхождения (самое позднее). [91]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Тихоненков ДВ, Михайлов КВ, Гаврилюк РМ и др. (декабрь 2022 г.). «Микробные хищники образуют новую супергруппу эукариот». Nature . 612 (7941): 714–719. Bibcode :2022Natur.612..714T. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  2. ^ ab Woese CR , Kandler O , Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744 . 
  3. ^ ab Margulis L (6 февраля 1996 г.). «Слияния архей и эубактерий в происхождении эукариот: филогенетическая классификация жизни». Труды Национальной академии наук . 93 (3): 1071–1076. Bibcode : 1996PNAS...93.1071M. doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032. PMID  8577716 . 
  4. ^ "эукариоты". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  5. ^ Эме, Лаура; Тамарит, Даниэль; Касерес, Ева Ф.; Стэйрс, Кортни В.; Де Анда, Валери; Шён, Макс Э.; Сейтц, Кайли В.; Домбровски, Нина; Льюис, Уильям Х.; Хома, Феликс; Со, Джимми Х.; Ломбард, Джонатан; Нуноура, Такуро; Ли, Вэнь-Цзюнь; Хуа, Чжэн-Шуан; Чэнь, Линь-Син; Банфилд, Джиллиан Ф.; Джон, Эмили Ст.; Рейзенбах, Анна-Луиза; Стотт, Мэтью Б.; Шрамм, Андреас; Кьельдсен, Каспер У.; Теске, Андреас П.; Бейкер, Бретт Дж.; Эттема, Тийс Дж. Г. (29 июня 2023 г.). «Вывод и реконструкция хаймдалархейного происхождения эукариот». Nature . 618 (7967): 992–999. Bibcode : 2023Natur.618..992E. doi : 10.1038/s41586-023-06186-2. ISSN  1476-4687. PMC 10307638. PMID 37316666  . 
  6. ^ Seenivasan R, Sausen N, Medlin LK, Melkonian M (26 марта 2013 г.). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: Первый идентифицированный член рода Picozoa Nov., широко распространенной группы пикоэукариот, ранее известной как 'Picobiliphytes'". PLOS ONE . ​​8 (3): e59565. Bibcode :2013PLoSO...859565S. doi : 10.1371/journal.pone.0059565 . PMC 3608682 . PMID  23555709. 
  7. ^ Wood G (1983). Книга рекордов Гиннесса о фактах и ​​подвигах животных. Энфилд, Миддлсекс: Guinness Superlatives. ISBN 978-0-85112-235-9.
  8. ^ Earle CJ, ed. (2017). "Sequoia sempervirens". База данных Gymnosperm . Архивировано из оригинала 1 апреля 2016 года . Получено 15 сентября 2017 года .
  9. ^ ван ден Хук С., Манн Д., Янс Х. (1995). Водоросли. Введение в психологию. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-30419-9. Архивировано из оригинала 10 февраля 2023 г. . Получено 7 апреля 2023 г. .
  10. ^ ab Burki F (май 2014 г.). «Эукариотическое древо жизни с глобальной филогеномной точки зрения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 6 (5): a016147. doi :10.1101/cshperspect.a016147. PMC 3996474. PMID 24789819  . 
  11. ^ DeRennaux B (2001). "Эукариоты, происхождение". Энциклопедия биоразнообразия . Т. 2. Elsevier. С. 329–332. doi :10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x. ISBN 9780123847201.
  12. ^ Ямагучи М., Ворман КО (2014). «Глубоководные микроорганизмы и происхождение эукариотической клетки» (PDF) . Японский журнал протозоологии . 47 (1, 2): 29–48. Архивировано из оригинала (PDF) 9 августа 2017 г.
  13. ^ Бар-Он, Йинон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (17 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. PMC 6016768. PMID 29784790  . 
  14. ^ abcd Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (2020). «Новое дерево эукариот». Trends in Ecology & Evolution . 35 (1). Elsevier BV: 43–55. Bibcode : 2020TEcoE..35...43B. doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN  0169-5347. PMID  31606140. S2CID  204545629. Ошибка цитирования: Именованная ссылка «Burki Roger Brown Simpson 2020 pp. 43–55» была определена несколько раз с различным содержанием (см. страницу справки ).
  15. ^ Grosberg RK, Strathmann RR (2007). «Эволюция многоклеточности: незначительный крупный переход?» (PDF) . Annu Rev Ecol Evol Syst . 38 : 621–654. doi :10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735. Архивировано (PDF) из оригинала 14 марта 2023 г. . Получено 8 апреля 2023 г. .
  16. ^ Parfrey L, Lahr D (2013). «Многоклеточность возникала несколько раз в эволюции эукариот» (PDF) . BioEssays . 35 (4): 339–347. doi :10.1002/bies.201200143. PMID  23315654. S2CID  13872783. Архивировано (PDF) из оригинала 25 июля 2014 г. . Получено 8 апреля 2023 г. .
  17. ^ Popper ZA, Michel G, Hervé C, Domozych DS, Willats WG, Tuohy MG, Kloareg B, Stengel DB (2011). «Эволюция и разнообразие клеточных стенок растений: от водорослей до цветковых растений». Annual Review of Plant Biology . 62 : 567–590. doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809. hdl : 10379/6762 . PMID  21351878. S2CID  11961888.
  18. ^ Харпер, Дуглас. "эукариотический". Онлайн-словарь этимологии .
  19. ^ Бонев Б., Кавалли Г. (14 октября 2016 г.). «Организация и функция трехмерного генома». Nature Reviews Genetics . 17 (11): 661–678. doi :10.1038/nrg.2016.112. hdl : 2027.42/151884 . PMID  27739532. S2CID  31259189.
  20. ^ О'Коннор, Клэр (2008). «Расхождение хромосом: роль центромер». Nature Education . Получено 18 февраля 2024 г. . eukar
  21. ^ ab Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (август 1999). «Архейские молекулярные окаменелости и ранний подъем эукариот». Science . 285 (5430): 1033–1036. Bibcode :1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . doi :10.1126/science.285.5430.1033. PMID  10446042. 
  22. ^ Hartman H, Fedorov A (февраль 2002 г.). «Происхождение эукариотической клетки: геномное исследование». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (3): 1420–5. Bibcode :2002PNAS...99.1420H. doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206. PMID  11805300 . 
  23. ^ Linka M, Weber AP (2011). "Эволюционная интеграция метаболизма хлоропластов с метаболическими сетями клеток". В Burnap RL, Vermaas WF (ред.). Функциональная геномика и эволюция фотосинтетических систем . Springer. стр. 215. ISBN 978-94-007-1533-2. Архивировано из оригинала 29 мая 2016 . Получено 27 октября 2015 .
  24. ^ Марш М. (2001). Эндоцитоз . Oxford University Press. стр. vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  25. ^ Stalder D, Gershlick DC (ноябрь 2020 г.). «Пути прямого транспорта от аппарата Гольджи к плазматической мембране». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 107 : 112–125. doi :10.1016/j.semcdb.2020.04.001. PMC 7152905. PMID  32317144 . 
  26. ^ Hetzer MW (март 2010 г.). «Ядерная оболочка». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (3): a000539. doi :10.1101/cshperspect.a000539. PMC 2829960. PMID 20300205  . 
  27. ^ "Эндоплазматический ретикулум (шероховатый и гладкий)". Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Получено 12 ноября 2017 года .
  28. ^ "Аппарат Гольджи". Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 13 ноября 2017 г. Получено 12 ноября 2017 г.
  29. ^ "Лизосома". Британское общество клеточной биологии. Архивировано из оригинала 13 ноября 2017 г. Получено 12 ноября 2017 г.
  30. ^ Saygin D, Tabib T, Bittar HE и др. (июль 1957 г.). «Транскрипционное профилирование популяций клеток легких при идиопатической легочной артериальной гипертензии». Pulmonary Circulation . 10 (1): 131–144. Bibcode : 1957SciAm.197a.131S. doi : 10.1038/scientificamerican0757-131. PMC 7052475. PMID  32166015 . 
  31. ^ Voet D, Voet JC, Pratt CW (2006). Основы биохимии (2-е изд.). John Wiley and Sons. стр. 547, 556. ISBN 978-0471214953.
  32. ^ Mack S (1 мая 2006 г.). "Re: Существуют ли эукариотические клетки без митохондрий?". madsci.org . Архивировано из оригинала 24 апреля 2014 г. Получено 24 апреля 2014 г.
  33. ^ Zick M, Rabl R, Reichert AS (январь 2009). «Ультраструктура и функция митохондрий, связывающая формирование крист». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Cell Research . 1793 (1): 5–19. doi :10.1016/j.bbamcr.2008.06.013. PMID  18620004.
  34. ^ Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988). "28: Происхождение жизни". Молекулярная биология гена (четвертое издание). Менло-Парк, Калифорния: The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc. стр. 1154. ISBN 978-0-8053-9614-0.
  35. ^ аб Карнковска А, Вацек В, Зубачова З и др. (май 2016 г.). «Эукариот без митохондриальной органеллы». Современная биология . 26 (10): 1274–1284. Бибкод : 2016CBio...26.1274K. дои : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . ПМИД  27185558.
  36. ^ Davis JL (13 мая 2016 г.). «Ученые в шоке от открытия эукариот без митохондрий». IFL Science . Архивировано из оригинала 17 февраля 2019 г. Получено 13 мая 2016 г.
  37. ^ Sato N (2006). «Происхождение и эволюция пластид: геномный взгляд на унификацию и разнообразие пластид». В Wise RR, Hoober JK (ред.). Структура и функция пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 23. Springer Netherlands. стр. 75–102. doi :10.1007/978-1-4020-4061-0_4. ISBN 978-1-4020-4060-3.
  38. ^ Minnhagen S, Carvalho WF, Salomon PS, Janson S (сентябрь 2008 г.). «Содержание ДНК хлоропластов у Dinophysis (Dinophyceae) на разных стадиях клеточного цикла согласуется с клептопластией». Environ. Microbiol . 10 (9): 2411–7. Bibcode :2008EnvMi..10.2411M. doi :10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID  18518896.
  39. ^ Bodył A (февраль 2018 г.). «Развились ли некоторые пластиды, полученные из красных водорослей, путем клептопластидии? Гипотеза». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 93 (1): 201–222. doi :10.1111/brv.12340. PMID  28544184. S2CID  24613863.
  40. ^ Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (1 января 2002 г.). «Молекулярные моторы». Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. ISBN 978-0-8153-3218-3. Архивировано из оригинала 8 марта 2019 . Получено 6 апреля 2023 .
  41. ^ Sweeney HL, Holzbaur EL (май 2018). «Моторные белки». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 10 (5): a021931. doi :10.1101/cshperspect.a021931. PMC 5932582. PMID 29716949  . 
  42. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (февраль 2003 г.). «Структуры прокариотической подвижности». Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID  12624192.
  43. ^ Silflow CD, Lefebvre PA (декабрь 2001 г.). «Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков. Уроки Chlamydomonas reinhardtii». Физиология растений . 127 (4): 1500–7. doi :10.1104/pp.010807. PMC 1540183. PMID  11743094 . 
  44. ^ Воробьев ИА, Надеждина ЕС (1987). Центросома и ее роль в организации микротрубочек . Международный обзор цитологии. Т. 106. С. 227–293. doi :10.1016/S0074-7696(08)61714-3. ISBN 978-0-12-364506-7. PMID  3294718.
  45. ^ Howland JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  46. ^ Фрай SC (1989). «Структура и функции ксилоглюкана». Журнал экспериментальной ботаники . 40 (1): 1–11. doi :10.1093/jxb/40.1.1.
  47. ^ Гамильтон МБ (2009). Генетика популяций . Wiley-Blackwell . стр. 55. ISBN 978-1-4051-3277-0.
  48. ^ Тейлор ТН, Керп Х, Хасс Х (2005). «Биология истории жизни ранних наземных растений: расшифровка фазы гаметофита». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (16): 5892–5897. doi : 10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298. PMID  15809414 . 
  49. ^ Лейн Н (июнь 2011 г.). «Энергетика и генетика через прокариото-эукариотический разрыв». Biology Direct . 6 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-6-35 . PMC 3152533. PMID  21714941 . 
  50. ^ Dacks J, Roger AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и значимость факультативного пола». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D. doi : 10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  51. ^ ab Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у лямблий и раннего эукариотического происхождения мейоза». Current Biology . 15 (2): 185–191. Bibcode :2005CBio...15..185R. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
  52. ^ ab Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (август 2007 г.). Hahn MW (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов свидетельствует о наличии пола у Trichomonas vaginalis». PLOS ONE . ​​3 (8): e2879. Bibcode :2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364 . PMID  18663385. 
  53. ^ Акопянц НС, Кимблин Н, Секундино Н, Патрик Р, Питерс Н, Лоуер П, Добсон ДЭ, Беверли СМ, ​​Сакс ДЛ (апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития лейшманий у переносчика-песчаной мухи». Science . 324 (5924): 265–268. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
  54. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  55. ^ Патрик Дж. Килинг ; Яна Эглит (21 ноября 2023 г.). «Открыто доступные иллюстрации как инструменты для описания эукариотического микробного разнообразия». PLOS Biology . 21 (11): e3002395. doi : 10.1371/JOURNAL.PBIO.3002395 . ISSN  1544-9173. PMC 10662721. PMID 37988341.  Wikidata Q123558544  . 
  56. ^ Мур РТ (1980). «Таксономические предложения по классификации морских дрожжей и других дрожжеподобных грибов, включая головни». Botanica Marina . 23 (6): 361–373. doi :10.1515/bot-1980-230605.
  57. ^ Гольдфус (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 года . Проверено 15 марта 2019 г.Со стр. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка каждой страницы этого журнала пронумерована; на каждой странице по две колонки.]
  58. ^ Scamardella JM (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID  10943416. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июня 2011 г.
  59. ^ ab Rothschild LJ (1989). «Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name?». Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158. Архивировано из оригинала 4 февраля 2020 г. Получено 4 февраля 2020 г.
  60. ^ Whittaker RH (январь 1969). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Science . 163 (3863): 150–60. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  61. ^ Knoll AH (1992). "Ранняя эволюция эукариот: геологическая перспектива". Science . 256 (5057): 622–627. Bibcode :1992Sci...256..622K. doi :10.1126/science.1585174. PMID  1585174. Eucarya, или эукариоты
  62. ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, et al. (Январь 2016). "Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista". Труды: Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi :10.1098/rspb.2015.2802. PMC 4795036. PMID  26817772 . 
  63. ^ Adl SM, Bass D, Lane CE и др. (январь 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi :10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID  30257078 . 
  64. ^ ab Brown MW, Heiss AA, Kamikawa R, Inagaki Y, Yabuki A, Tice AK, Shiratori T, Ishida KI, Hashimoto T, Simpson A, Roger A (19 января 2018 г.). «Филогеномика помещает сиротские линии протистов в новую эукариотическую супергруппу». Genome Biology and Evolution . 10 (2): 427–433. doi :10.1093/gbe/evy014. PMC 5793813. PMID  29360967 . 
  65. ^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP, et al. (2021). "Picozoa are archaeplastids without plastid". Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713. Архивировано из оригинала 2 февраля 2024 г. Получено 20 декабря 2021 г.  
  66. ^ Schön ME, Zlatogursky VV, Singh RP и др. (2021). «Picozoa are archaeplastids without plastid». Nature Communications . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi :10.1038/s41467-021-26918-0. PMC 8599508 . PMID  34789758. S2CID  233328713.  
  67. ^ Тихоненков ДВ, Михайлов КВ, Гаврилюк РМ и др. (Декабрь 2022). «Микробные хищники образуют новую супергруппу эукариот». Nature . 612 (7941): 714–719. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  68. ^ Аль Джуари, Цезарь; Балдауф, Сандра Л. (28 апреля 2023 г.). «Выкопанный корень для эукариотического дерева жизни». Science Advances . 9 (17): eade4973. Bibcode : 2023SciA....9E4973A. doi : 10.1126/sciadv.ade4973. ISSN  2375-2548. PMC 10146883. PMID 37115919  . 
  69. ^ ab Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
  70. ^ Gabaldón T (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203.
  71. ^ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (март 2019 г.). «Концепции последнего общего предка эукариот». Nature Ecology & Evolution . 3 (3): 338–344. Bibcode : 2019NatEE...3..338O. doi : 10.1038/s41559-019-0796-3. hdl : 10261/201794 . PMID  30778187. S2CID  67790751.
  72. ^ Leander BS (май 2020 г.). «Хищные простейшие». Current Biology . 30 (10): R510–R516. Bibcode : 2020CBio...30.R510L. doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491. S2CID  218710816.
  73. ^ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (март 2021 г.). «Молекулярная шкала времени для эволюции эукариот с учетом происхождения пластид, полученных из красных водорослей». Nature Communications . 12 (1): 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S. doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803. PMID  33767194 . 
  74. ^ Koumandou VL, Wickstead B, Ginger ML, van der Giezen M, Dacks JB, Field MC (2013). «Молекулярная палеонтология и сложность последнего общего предка эукариот». Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology . 48 (4): 373–396. doi :10.3109/10409238.2013.821444. PMC 3791482. PMID  23895660 . 
  75. ^ Rodrigues-Oliveira T, Wollweber F, Ponce-Toledo RI и др. (2023). «Актиновый цитоскелет и сложная архитектура клеток у археев Асгарда». Nature . 613 (7943): 332–339. Bibcode :2023Natur.613..332R. doi :10.1038/s41586-022-05550-y. hdl : 20.500.11850/589210 . PMC 9834061 . PMID  36544020. 
  76. ^ Miao, L.; Yin, Z.; Knoll, AH; Qu, Y.; Zhu, M. (2024). "1,63-миллиарднолетние многоклеточные эукариоты из формации Чуанлингоу в Северном Китае". Science Advances . 10 (4): eadk3208. Bibcode : 2024SciA...10K3208M. doi : 10.1126/sciadv.adk3208 . PMC 10807817. PMID  38266082 . 
  77. ^ Han TM, Runnegar B (июль 1992 г.). «Мегаскопические эукариотические водоросли из железной формации Негауни возрастом 2,1 миллиарда лет, Мичиган». Science . 257 (5067): 232–5. Bibcode :1992Sci...257..232H. doi :10.1126/science.1631544. PMID  1631544.
  78. ^ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (июнь 2006 г.). «Эукариотические организмы в протерозойских океанах». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 361 (1470): 1023–1038. doi :10.1098/rstb.2006.1843. PMC 1578724. PMID  16754612 . 
  79. ^ abc Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013). «Проблемные урновые окаменелости из палеопротерозойской (2,2 млрд лет) палеопочвы в Южной Африке». Precambrian Research . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235...71R. doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015.
  80. ^ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE и др. (июль 2010 г.). «Крупные колониальные организмы с координированным ростом в насыщенной кислородом среде 2,1 млрд лет назад». Nature . 466 (7302): 100–104. Bibcode :2010Natur.466..100A. doi :10.1038/nature09166. PMID  20596019. S2CID  4331375.
  81. ^ Эль Альбани, Абдерразак (2023). «Поиск жизни в морских отложениях палеопротерозоя с использованием изотопов Zn и геохимии» (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 623 : 118169. Bibcode :2023E&PSL.61218169E. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118169 . S2CID  258360867.
  82. ^ Осса Осса, Франц; Понс, Мари-Лор; Беккер, Андрей; Хофманн, Аксель; Пултон, Саймон В.; и др. (2023). «Обогащение цинком и изотопное фракционирование в морской среде обитания группы Франсвиллиан возрастом около 2,1 млрд лет: признак использования цинка эукариотами?» (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 611 : 118147. Bibcode :2023E&PSL.61118147O. doi : 10.1016/j.epsl.2023.118147 .
  83. ^ Fakhraee, Mojtaba; Tarhan, Lidya G.; Reinhard, Christopher T.; Crowe, Sean A.; Lyons, Timothy W.; Planavsky, Noah J. (май 2023 г.). «Оксигенация поверхности Земли и рост эукариотической жизни: пересмотр связей с положительным изотопом углерода Ломагунди». Earth-Science Reviews . 240 : 104398. Bibcode : 2023ESRv..24004398F. doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 . S2CID  257761993.
  84. ^ Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M (май 2009 г.). «Спорные «кембрийские» окаменелости виндхьянской культуры реальны, но старше более миллиарда лет». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (19): 7729–7734. Bibcode : 2009PNAS..106.7729B. doi : 10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128. PMID  19416859 . 
  85. ^ Ward P (9 февраля 2008 г.). «Массовые вымирания: микробы наносят ответный удар». New Scientist . стр. 40–43. Архивировано из оригинала 8 июля 2008 г. Получено 27 августа 2017 г.
  86. ^ Френч KL, Холлман C, Хоуп JM, Шун PL, Зумберге JA, Хошино Y, Питерс CA, Джордж SC, Лав GD, Брокс JJ, Бьюик R, Саммонс RE (май 2015 г.). «Переоценка углеводородных биомаркеров в архейских породах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754. PMID  25918387. 
  87. ^ Brocks JJ, Jarrett AJ, Sirantoine E, Hallmann C, Hoshino Y, Liyanage T (август 2017 г.). «Подъем водорослей в криогенных океанах и появление животных». Nature . 548 (7669): 578–581. Bibcode :2017Natur.548..578B. doi :10.1038/nature23457. PMID  28813409. S2CID  205258987.
  88. ^ Gold DA, Caron A, Fournier GP, Summons RE (март 2017 г.). «Биосинтез палеопротерозойских стеролов и рост кислорода». Nature . 543 (7645): 420–423. Bibcode :2017Natur.543..420G. doi :10.1038/nature21412. hdl : 1721.1/128450 . PMID  28264195. S2CID  205254122.
  89. ^ Wei JH, Yin X, Welander PV (24 июня 2016 г.). «Синтез стеролов у различных бактерий». Frontiers in Microbiology . 7 : 990. doi : 10.3389 /fmicb.2016.00990 . PMC 4919349. PMID  27446030. 
  90. ^ Hoshino Y, Gaucher EA (июнь 2021 г.). «Эволюция бактериального биосинтеза стероидов и ее влияние на эукариогенез». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (25): e2101276118. Bibcode : 2021PNAS..11801276H. doi : 10.1073/pnas.2101276118 . PMC 8237579. PMID  34131078 . 
  91. ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL и др. (июнь 2018 г.). «Отслеживание подъема эукариот к экологическому доминированию с помощью изотопов цинка». Geobiology . 16 (4): 341–352. Bibcode :2018Gbio...16..341I. doi : 10.1111/gbi.12289 . PMID  29869832.

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Eukaryota .