Пчелы — крылатые насекомые , тесно связанные с осами и муравьями , известные своей ролью в опылении , а в случае самого известного вида пчел, западной медоносной пчелы , — производством меда . Пчелы являются монофилетической линией в пределах надсемейства Apoidea . В настоящее время они считаются кладой , называемой Anthophila . [1] Существует более 20 000 известных видов пчел в семи признанных биологических семействах . [2] [3] [4] Некоторые виды, включая медоносных пчел , шмелей и безжалых пчел , живут социальными колониями, в то время как большинство видов (>90%), включая пчел-каменщиков , пчел-плотников , пчел-листорезов и пчел-потовиков , являются одиночными.
Пчелы встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды , в каждой среде обитания на планете, которая содержит опыляемые насекомыми цветковые растения . Наиболее распространенными пчелами в Северном полушарии являются Halictidae , или пчелы-поты, но они маленькие и часто ошибочно принимаются за ос или мух. Пчелы различаются по размеру от крошечных видов пчел без жала, чьи рабочие особи имеют длину менее 2 миллиметров (0,08 дюйма) [5] до пчелы-листореза Megachile pluto , самого крупного вида пчел, чьи самки могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма).
Пчелы питаются нектаром и пыльцой , первый в первую очередь как источник энергии, а второй в первую очередь для получения белка и других питательных веществ. Большая часть пыльцы используется в качестве пищи для их личинок . Позвоночные хищники пчел включают приматов и птиц, таких как щурки ; насекомые хищники включают пчелиных волков и стрекоз .
Опыление пчелами важно как с экологической, так и с коммерческой точки зрения , а сокращение численности диких пчел увеличило ценность опыления коммерчески управляемыми ульями медоносных пчел. Анализ 353 видов диких пчел и журчалок по всей Британии с 1980 по 2013 год показал, что насекомые исчезли из четверти мест, где они обитали в 1980 году. [6]
Человеческое пчеловодство или апикультура ( мелипоникультура для безжалых пчел) практикуется на протяжении тысячелетий, по крайней мере со времен Древнего Египта и Древней Греции . Пчелы появлялись в мифологии и фольклоре, на всех этапах искусства и литературы с древних времен до наших дней, хотя в основном сосредоточены в Северном полушарии , где пчеловодство гораздо более распространено. В Мезоамерике майя практиковали крупномасштабное интенсивное мелипоникультуру с доколумбовых времен. [5]
Непосредственными предками пчел были жалящие осы из семейства Crabronidae , которые были хищниками других насекомых. Переход от насекомых-жертв к пыльце мог произойти в результате потребления насекомых-жертв, которые были посетителями цветов и были частично покрыты пыльцой, когда их кормили личинки ос. Этот же эволюционный сценарий мог иметь место в веспоидных осах, где пыльцевые осы произошли от хищных предков.
На основе филогенетического анализа считается, что пчелы появились в раннем меловом периоде (около 124 миллионов лет назад) на суперконтиненте Западная Гондвана , как раз перед его распадом на Южную Америку и Африку . Считается, что в то время суперконтинент был в значительной степени ксерической средой; современные очаги разнообразия пчел также находятся в ксерической и сезонно-умеренной среде, что предполагает сильный консерватизм ниши среди пчел с момента их происхождения. [7]
Геномный анализ показывает, что, несмотря на то, что они появились гораздо позже в летописи окаменелостей, все современные семейства пчел уже разошлись друг от друга к концу мелового периода. Melittidae , Apidae и Megachilidae уже эволюционировали на суперконтиненте до его фрагментации. Дальнейшие расхождения были обусловлены распадом Западной Гондваны около 100 миллионов лет назад, что привело к глубокому расколу Африки и Южной Америки как внутри Apidae, так и Megachilidae, изоляции Melittidae в Африке и происхождению Colletidae , Andrenidae и Halictidae в Южной Америке. Считается, что быстрая радиация южноамериканских семейств пчел последовала за одновременной радиацией цветковых растений в том же регионе. Позже в меловом периоде (80 миллионов лет назад) пчелы-колетиды колонизировали Австралию из Южной Америки (с ответвлением, эволюционировавшим в Stenotritidae ), а к концу мелового периода южноамериканские пчелы также колонизировали Северную Америку. [7] Североамериканский ископаемый таксон Cretotrigona принадлежит к группе, которая больше не встречается в Северной Америке, что позволяет предположить, что многие линии пчел вымерли во время мел-палеогенового вымирания . [7]
После вымирания K-Pg выжившие линии пчел продолжили распространяться в Северном полушарии, колонизировав Европу из Африки к палеоцену , а затем распространившись на восток в Азию . Этому способствовало потепление климата примерно в то же время, что позволило пчелам переместиться в более высокие широты вслед за распространением тропических и субтропических местообитаний. К эоцену ( ~45 млн лет назад) уже существовало значительное разнообразие среди эусоциальных линий пчел. [8] [a] Считается, что второе событие вымирания среди пчел произошло из-за быстрого похолодания климата около границы эоцена и олигоцена , что привело к вымиранию некоторых линий пчел, таких как племя Melikertini. В течение палеогена и неогена различные линии пчел продолжали распространяться по всему миру, а смещение мест обитания и связанность континентов привели к изоляции и эволюции многих новых племен пчел. [7]
Самая старая некомпрессионная окаменелость пчелы — Cretotrigona prisca , пчела-корбикулята позднемелового периода (~70 млн лет назад), найденная в янтаре в Нью-Джерси . [11] Ископаемое из раннего мелового периода (~100 млн лет назад), Melittosphex burmensis , изначально считалось «вымершей линией собирающих пыльцу Apoidea, сестринских для современных пчел» [12] , но последующие исследования отвергли утверждение, что Melittosphex является пчелой или даже членом надсемейства Apoidea , к которому принадлежат пчелы, вместо этого рассматривая линию как incertae sedis в пределах Aculeata . [13]
Allodapini (в пределах Apidae) появились около 53 млн лет назад. [14] Colletidae появляются в виде ископаемых только с позднего олигоцена ( ~25 млн лет назад) до раннего миоцена . [15] Melittidae известны по Palaeomacropis eocenicus в раннем эоцене . [16] Megachilidae известны по следам ископаемых (характерным черенкам листьев) из среднего эоцена . [17] Andrenidae известны с границы эоцена и олигоцена, около 34 млн лет назад, из сланцев Флориссант. [18] Halictidae впервые появляются в раннем эоцене [19] с видами [20] [21], найденными в янтаре. Stenotritidae известны по ископаемым ячейкам выводка плейстоценового возраста. [22]
Самые ранние опыляемые животными цветы были мелкими, чашевидными, опыляемыми насекомыми, такими как жуки , поэтому синдром опыления насекомыми был хорошо установлен еще до первого появления пчел. Новизна заключается в том, что пчелы специализируются как агенты опыления, с поведенческими и физическими модификациями, которые специально усиливают опыление, и являются наиболее эффективными опылителями. В процессе коэволюции цветы развили цветочные награды [23], такие как нектар и более длинные трубки, а пчелы развили более длинные языки для извлечения нектара. [24] Пчелы также развили структуры, известные как скопальные волоски и пыльцевые корзинки, для сбора и переноса пыльцы. Расположение и тип различаются между группами пчел. У большинства видов скопальные волоски находятся на задних ногах или на нижней стороне брюшка. У некоторых видов семейства Apidae есть пыльцевые корзинки на задних ногах, в то время как у очень немногих они отсутствуют, и вместо этого они собирают пыльцу в своих посевах. [3] Появление этих структур привело к адаптивной радиации покрытосеменных растений и , в свою очередь, самих пчел. [9] Пчелы коэволюционировали не только с цветами, но считается, что некоторые виды коэволюционировали с клещами. Некоторые из них предоставляют пучки волосков, называемых акаринариями , которые, по-видимому, служат жильем для клещей; в свою очередь, считается, что клещи питаются грибами, которые атакуют пыльцу, поэтому отношения в этом случае могут быть мутуалистическими . [25] [26]
Молекулярная филогения была использована Дебевичем и др. , 2012, чтобы продемонстрировать, что пчелы ( Anthophila ) возникли из глубин Crabronidae sensu lato , которые, таким образом, были признаны парафилетическими . В их исследовании размещение монородового Heterogynaidae было неопределенным. Небольшое семейство Mellinidae не было включено в этот анализ. [27]
Дальнейшие исследования Санна и др. , 2018, повысили подсемейства (плюс одна триба и одна подтриба) Crabronidae sensu lato до статуса семейства. Они также восстановили размещение Heterogyna в пределах Nyssonini и понизили Heterogynaidae . Недавно возведенное семейство Ammoplanidae , ранее являвшееся подтрибой Pemphredoninae , было восстановлено как самое сестринское семейство для пчел. [28]
Эта кладограмма пчелиных семей основана на работе Хедтке и др., 2013, которая помещает бывшие семейства Dasypodaidae и Meganomiidae в качестве подсемейств внутри Melittidae. [29] Английские названия, если таковые имеются, даны в скобках.
_lapping_mouthparts,_showing_labium_and_maxillae..jpg/1280px-European_Honeybee_(Apis_mellifera)_lapping_mouthparts,_showing_labium_and_maxillae..jpg)
Пчелы отличаются от близкородственных групп, таких как осы, наличием разветвленных или похожих на перья щетинок (волосков), гребней на передних конечностях для очистки усиков, небольшими анатомическими различиями в строении конечностей и жилковании задних крыльев; а у самок седьмая спинная брюшная пластина разделена на две полупластины. [30]
Пчелы обладают следующими характеристиками:
Самым крупным видом пчел считается гигантская пчела Уоллеса Megachile pluto , самки которой могут достигать длины 39 миллиметров (1,54 дюйма). [32] Самым маленьким видом могут быть карликовые безжальные пчелы из трибы Meliponini , рабочие особи которых имеют длину менее 2 миллиметров (0,08 дюйма). [33]
Согласно теории инклюзивной приспособленности , организмы могут повышать приспособленность не только за счет увеличения собственной репродуктивной способности, но и способности близких родственников. В эволюционных терминах особи должны помогать родственникам, когда Стоимость < Степень родства * Выгода . Требования к эусоциальности легче выполняются гаплодиплоидными видами, такими как пчелы, из-за их необычной структуры родства. [34]
У гаплодиплоидных видов самки развиваются из оплодотворенных яиц, а самцы — из неоплодотворенных. Поскольку самец гаплоиден (имеет только одну копию каждого гена), его дочери (которые диплоидны , с двумя копиями каждого гена) разделяют 100% его генов и 50% генов своей матери. Следовательно, они разделяют 75% своих генов друг с другом. Этот механизм определения пола приводит к появлению того, что У. Д. Гамильтон назвал «суперсестрами», более тесно связанными со своими сестрами, чем со своим собственным потомством. [35] Рабочие часто не размножаются, но они могут передавать больше своих генов, помогая воспитывать своих сестер (как королев), чем если бы они имели собственное потомство (каждая из которых имела бы только 50% своих генов), предполагая, что они произведут схожее количество. Эта необычная ситуация была предложена в качестве объяснения множественных (по крайней мере девяти) эволюций эусоциальности у перепончатокрылых . [36] [37]
Гаплодиплоидия не является ни необходимой, ни достаточной для эусоциальности. Некоторые эусоциальные виды, такие как термиты , не являются гаплодиплоидными. И наоборот, все пчелы гаплодиплоидны, но не все эусоциальны, а среди эусоциальных видов многие королевы спариваются с несколькими самцами, создавая полусестер, которые разделяют только 25% генов друг друга. [38] Но моногамия (королевы спариваются поодиночке) является предковым состоянием для всех эусоциальных видов, исследованных до сих пор, поэтому вполне вероятно, что гаплодиплоидия способствовала эволюции эусоциальности у пчел. [36]
Пчелы могут быть одиночными или жить в различных типах сообществ. Эусоциальность, по-видимому, произошла по крайней мере от трех независимых источников у галиктидных пчел. [39] Наиболее продвинутыми из них являются виды с эусоциальными колониями; они характеризуются кооперативной заботой о расплоде и разделением труда на репродуктивных и нерепродуктивных взрослых особей, а также перекрывающимися поколениями. [40] Это разделение труда создает специализированные группы внутри эусоциальных обществ, которые называются кастами . У некоторых видов группы сожительствующих самок могут быть сестрами, и если внутри группы есть разделение труда, они считаются полусоциальными . Группа называется эусоциальной, если, кроме того, группа состоит из матери (королевы ) и ее дочерей ( рабочих ). Когда касты являются чисто поведенческими альтернативами, без морфологической дифференциации, кроме размера, система считается примитивно эусоциальной, как у многих бумажных ос ; Когда касты морфологически дискретны, система считается высокоэусоциальной. [24]
Настоящие медоносные пчелы (род Apis , из которых в настоящее время признано восемь видов) являются высоко эусоциальными и являются одними из самых известных насекомых. Их колонии создаются роями , состоящими из королевы и нескольких тысяч рабочих. Существует 29 подвидов одного из этих видов, Apis mellifera , произрастающих в Европе, на Ближнем Востоке и в Африке. Африканизированные пчелы являются гибридным штаммом A. mellifera , который сбежал из экспериментов по скрещиванию европейского и африканского подвидов; они чрезвычайно оборонительны. [41]
Безжальные пчелы также очень эусоциальны . Они практикуют массовое снабжение , со сложной архитектурой гнезда и многолетними колониями, также созданными посредством роения. [5] [42]
Многие шмели являются эусоциальными, похожими на эусоциальных Vespidae , таких как шершни, в том, что королева начинает гнездо самостоятельно, а не роением. Колонии шмелей обычно имеют от 50 до 200 пчел на пике популяции, который приходится на середину или конец лета. Архитектура гнезда проста, ограничена размером уже существующей полости гнезда, и колонии редко существуют больше года. [43] В 2011 году Международный союз охраны природы создал Группу специалистов по шмелям для оценки статуса угрозы для всех видов шмелей во всем мире с использованием критериев Красной книги МСОП . [44]
Существует гораздо больше видов примитивно эусоциальных, чем высоко эусоциальных пчел, но они изучались реже. Большинство из них принадлежат к семейству Halictidae , или «пчел-потовиков». Колонии, как правило, небольшие, в среднем с дюжиной или меньше рабочих. Королевы и рабочие отличаются только размером, если вообще отличаются. Большинство видов имеют односезонный цикл колонии, даже в тропиках, и только спаренные самки впадают в спячку. Несколько видов имеют длинные активные сезоны и достигают размеров колонии в сотни особей, например Halictus hesperus . [45] Некоторые виды являются эусоциальными в некоторых частях своего ареала и одиночными в других, [46] или имеют смесь эусоциальных и одиночных гнезд в одной популяции. [47] Орхидейные пчелы (Apidae) включают несколько примитивно эусоциальных видов со схожей биологией. Некоторые аллодапиновые пчелы (Apidae) образуют примитивные эусоциальные колонии с прогрессивным снабжением : пища личинки снабжается постепенно по мере ее развития, как это происходит у медоносных пчел и некоторых шмелей. [48]
Большинство других пчел, включая таких известных насекомых, как пчелы-плотники , пчелы-листорезы и пчелы-каменщики, являются одиночными в том смысле, что каждая самка плодовита и обычно обитает в гнезде, которое она строит сама. Разделения труда нет, поэтому в этих гнездах нет королев и рабочих пчел для этих видов. Одиночные пчелы обычно не производят ни меда, ни воска . Пчелы собирают пыльцу, чтобы прокормить свое потомство, и имеют необходимые для этого приспособления. Однако некоторые виды ос, такие как пыльцевые осы, ведут себя схожим образом, и несколько видов пчел собирают мусор с трупов, чтобы прокормить свое потомство. [30] Одиночные пчелы являются важными опылителями; они собирают пыльцу, чтобы обеспечить свои гнезда пищей для своего потомства. Часто ее смешивают с нектаром, образуя пастообразную консистенцию. Некоторые одиночные пчелы имеют на своих телах продвинутые типы структур, переносящих пыльцу. Очень немногие виды одиночных пчел выращиваются для коммерческого опыления. Большинство из этих видов принадлежат к определенному набору родов , которые обычно известны по их гнездовому поведению или предпочтениям, а именно: пчелы-плотники, пчелы-потники , пчелы-каменщики, пчелы-штукатуры , пчелы-кабачки , карликовые пчелы-плотники , пчелы- листорезы, щелочные пчелы и пчелы-копатели . [49]
Большинство одиночных пчел ведут роющий образ жизни , роя гнезда в земле в различных почвенных структурах и условиях, в то время как другие создают гнезда в полых тростниках или ветках или в отверстиях в древесине . Самка обычно создает отсек («ячейку») с яйцом и некоторыми запасами для вылупившейся личинки, а затем запечатывает его. Гнездо может состоять из многочисленных ячеек. Когда гнездо находится в древесине, обычно последние (те, что ближе к входу) содержат яйца, которые станут самцами. Взрослая особь не заботится о выводке после того, как яйцо отложено, и обычно умирает после того, как сделает одно или несколько гнезд. Самцы обычно появляются первыми и готовы к спариванию, когда появляются самки. Одиночные пчелы вряд ли будут жалить (только в целях самообороны, если вообще будут), а некоторые (особенно в семействе Andrenidae ) не имеют жала. [50] [51]
Будучи одиночными, самки строят отдельные гнезда. [52] Некоторые виды, такие как европейская пчела-каменщик Hoplitis anthocopoides [ 53] и норная пчела Доусона Amegilla dawsoni [54] , являются общительными, предпочитая строить гнезда рядом с другими особями того же вида и создавая видимость социальной жизни. Большие группы одиночных пчелиных гнезд называются скоплениями , чтобы отличать их от колоний . У некоторых видов несколько самок делят общее гнездо, но каждая строит и снабжает свои собственные ячейки независимо. Этот тип группы называется «общинной» и встречается не так уж редко. Основное преимущество, по-видимому, заключается в том, что вход в гнездо легче защищать от хищников и паразитов, когда несколько самок регулярно используют один и тот же вход. [53]
Жизненный цикл пчелы, будь то одиночный или общественный вид, включает откладывание яиц, развитие через несколько линек безногой личинки , стадию окукливания , во время которой насекомое претерпевает полный метаморфоз , за которым следует появление крылатой взрослой особи. Количество яиц, откладываемых самкой в течение ее жизни, может варьироваться от восьми или менее у некоторых одиночных пчел до более миллиона у высокосоциальных видов. [55] Большинство одиночных пчел и шмелей в умеренном климате зимуют как взрослые особи или куколки и появляются весной, когда зацветает все большее количество цветковых растений. Самцы обычно появляются первыми и ищут самок, с которыми можно спариться. Как и другие представители перепончатокрылых, пчелы гаплодиплоидны ; пол пчелы определяется тем, оплодотворено ли яйцо или нет. После спаривания самка сохраняет сперму и определяет, какой пол требуется в момент откладывания каждого отдельного яйца, оплодотворенные яйца производят женское потомство, а неоплодотворенные яйца — мужское. Тропические пчелы могут иметь несколько поколений в год и не иметь стадии диапаузы . [56] [57] [58] [59]
Яйцо обычно продолговатое, слегка изогнутое и сужающееся к одному концу. Одиночные пчелы откладывают каждое яйцо в отдельную ячейку с запасом смешанной пыльцы и нектара рядом с ним. Это может быть свернуто в гранулу или помещено в кучу и известно как массовое снабжение. Социальные виды пчел обеспечивают прогрессивно, то есть они регулярно кормят личинку, пока она растет. Гнездо варьируется от отверстия в земле или в дереве у одиночных пчел до существенной структуры с восковыми сотами у шмелей и медоносных пчел. [60]
У большинства видов личинки представляют собой беловатые личинки, примерно овальные и тупо заостренные на обоих концах. У них 15 сегментов и дыхальца в каждом сегменте для дыхания. У них нет ног, но они передвигаются внутри клетки, которым помогают бугорки по бокам. У них есть короткие рога на голове, челюсти для пережевывания пищи и придатки по обе стороны рта, заканчивающиеся щетинками. Под ртом находится железа, которая выделяет вязкую жидкость, которая застывает в шелк, который они используют для производства кокона. Кокон полупрозрачен, и через него можно увидеть куколку. В течение нескольких дней личинка претерпевает метаморфоз в крылатую взрослую особь. Когда взрослая особь готова появиться, она разрывает свою кожу на спине, вылезает из экзувия и вырывается из клетки. [60]
В книге Антуана Маньяна 1934 года « Le vol des Sectes» говорится, что он и Андре Сент-Лагю применили уравнения сопротивления воздуха к насекомым и обнаружили, что их полет нельзя объяснить расчетами для самолетов с фиксированным крылом, но что «не следует удивляться, что результаты расчетов не соответствуют действительности». [61] Это привело к распространенному заблуждению, что пчелы «нарушают аэродинамическую теорию». На самом деле это просто подтверждает, что пчелы не совершают полетов с фиксированным крылом, и что их полет объясняется другой механикой, например, той, которая используется вертолетами . [62] В 1996 году было показано, что вихри, создаваемые крыльями многих насекомых, помогают обеспечивать подъемную силу. [63] Высокоскоростная кинематография [64] и роботизированная модель крыла пчелы [65] показали, что подъемная сила создается «нетрадиционной комбинацией коротких, прерывистых взмахов крыльев, быстрого вращения крыла, когда оно переворачивается и меняет направление, и очень быстрой частоты взмахов крыльев». Частота взмахов крыльев обычно увеличивается с уменьшением размера, но поскольку взмах крыла пчелы охватывает такую маленькую дугу , она взмахивает примерно 230 раз в секунду, быстрее, чем плодовая мушка (200 раз в секунду), которая в 80 раз меньше. [66]
Этолог Карл фон Фриш изучал навигацию у медоносной пчелы. Он показал, что медоносные пчелы общаются с помощью виляющего танца , в котором рабочая пчела указывает другим рабочим в улье местоположение источника пищи. Он продемонстрировал, что пчелы могут распознавать желаемое направление компаса тремя различными способами: по Солнцу, по поляризационной схеме голубого неба и по магнитному полю Земли. Он показал, что Солнце является предпочтительным или основным компасом; другие механизмы используются под облачным небом или внутри темного улья . [ 67] Пчелы ориентируются, используя пространственную память с «богатой, похожей на карту организацией». [68]
Кишечник пчел относительно прост, но в микробиоте кишечника существует несколько метаболических стратегий . [ 69] Пчелы-опылители потребляют нектар и пыльцу, которые требуют различных стратегий пищеварения несколько специализированными бактериями. В то время как нектар представляет собой жидкость, состоящую в основном из моносахаридов , и поэтому легко усваивается, пыльца содержит сложные полисахариды : разветвленный пектин и гемицеллюлозу . [70] Примерно пять групп бактерий участвуют в пищеварении. Три группы специализируются на простых сахарах ( Snodgrassella и две группы Lactobacillus ), а две другие группы на сложных сахарах ( Gilliamella и Bifidobacterium ). Переваривание пектина и гемицеллюлозы доминирует бактериальными кладами Gilliamella и Bifidobacterium соответственно. Бактерии, которые не могут переваривать полисахариды, получают ферменты от своих соседей, а бактерии, которым не хватает определенных аминокислот, делают то же самое, создавая несколько экологических ниш . [71]
Хотя большинство видов пчел являются нектароядными и палиноядными , некоторые — нет. Особенно необычны пчелы-стервятники рода Trigona , которые питаются падалью и выводком ос, превращая мясо в вещество, похожее на мед. [72] Питье капель гуттации с листьев также является источником энергии и питательных веществ. [73]
Большинство пчел являются полилектичными (универсальными), что означает, что они собирают пыльцу с ряда цветковых растений, но некоторые являются олиголегами (специалистами), в том смысле, что они собирают пыльцу только с одного или нескольких видов или родов близкородственных растений. [74] У Melittidae и Apidae мы также находим несколько родов, которые высоко специализированы для сбора растительных масел как в дополнение, так и вместо нектара, который смешивается с пыльцой в качестве пищи для личинок. [75] Самцы орхидейных пчел некоторых видов собирают ароматические соединения с орхидей , что является одним из немногих случаев, когда самцы пчел являются эффективными опылителями. Пчелы способны ощущать присутствие желаемых цветов по ультрафиолетовому рисунку на цветах, цветочным запахам [76] и даже электромагнитным полям. [77] После приземления пчела затем использует качество нектара [76] и вкус пыльцы [78] , чтобы определить, продолжать ли посещать подобные цветы.
В редких случаях вид растения может эффективно опыляться только одним видом пчел, а некоторые растения находятся под угрозой исчезновения, по крайней мере, отчасти потому, что их опылитель также находится под угрозой. Но существует выраженная тенденция того, что олиголектические пчелы связаны с обычными, широко распространенными растениями, посещаемыми несколькими видами опылителей. Например, куст креозота в засушливых районах юго-запада Соединенных Штатов связан примерно с 40 олиголегами. [79]
Многие пчелы окрашены апосематически , обычно оранжево-черного цвета, предупреждая об их способности защищать себя мощным жалом. Таким образом, они являются моделями для бейтсовской мимикрии нежалящих насекомых, таких как пчелиные мухи , мухи-грабители и журчалки , [80] все из которых получают определенную степень защиты, поверхностно выглядя и ведя себя как пчелы. [80]
Пчелы сами по себе являются мюллеровскими имитаторами других апосематических насекомых с той же цветовой гаммой, включая ос , личинок и других жуков, а также многих бабочек и молей ( Lepidoptera ), которые сами по себе неприятны на вкус, часто из-за получения горьких и ядовитых химикатов из своей растительной пищи. Все мюллеровские имитаторы, включая пчел, выигрывают от снижения риска нападения хищников, что является результатом их легко узнаваемой предупреждающей окраски. [81]
Пчелы также подражают растениям, таким как пчелиная орхидея , которая имитирует как внешний вид, так и запах самки пчелы; самцы пчел пытаются спариваться ( псевдокопуляция ) с пушистой губой цветка, таким образом опыляя его. [82]
Паразиты расплода встречаются в нескольких семействах пчел, включая подсемейство апидов Nomadinae . [83] У самок этих видов отсутствуют структуры для сбора пыльцы ( скопа ), и они не строят собственных гнезд. Обычно они проникают в гнезда видов, собирающих пыльцу, и откладывают яйца в ячейки, подготовленные пчелой-хозяином. Когда вылупляется личинка пчелы-«кукушки», она потребляет пыльцевой шарик личинки-хозяина, а часто и яйцо хозяина. [84] В частности, арктический вид пчел, Bombus hyperboreus, является агрессивным видом, который нападает и порабощает других пчел того же подрода. Однако, в отличие от многих других паразитов расплода пчел, у них есть корзинки для пыльцы, и они часто собирают пыльцу. [85]
В Южной Африке ульи африканских медоносных пчел ( A. mellifera scutellata ) уничтожаются паразитическими рабочими капской медоносной пчелы, A. m. capensis . Они откладывают диплоидные яйца (« телитокия »), избегая обычного контроля рабочих , что приводит к уничтожению колонии; затем паразиты могут перебраться в другие ульи. [86]
Пчелы -кукушки подрода Bombus Psithyrus тесно связаны со своими хозяевами и напоминают их по внешнему виду и размеру. Эта общая закономерность породила экологический принцип « правило Эмери ». Другие паразитируют на пчелах из разных семейств, как Townsendiella , кочевой апид , два вида которого являются клептопаразитами дасиподового рода Hesperapis , [ 87] в то время как другие виды того же рода нападают на пчел -галиктид . [88]
Четыре семейства пчел ( Andrenidae , Colletidae , Halictidae и Apidae ) содержат некоторые виды, которые являются сумеречными . Большинство из них тропические или субтропические, но некоторые живут в засушливых регионах на более высоких широтах. У этих пчел значительно увеличены глазки , которые чрезвычайно чувствительны к свету и темноте, хотя и не способны формировать изображения. У некоторых из них есть преломляющие суперпозиционные сложные глаза: они объединяют выход многих элементов их сложных глаз, чтобы обеспечить достаточно света для каждого ретинального фоторецептора. Их способность летать ночью позволяет им избегать многих хищников и использовать цветы, которые производят нектар только или также ночью. [89]
Позвоночные хищники пчел включают щурок , сорокопутов и мухоловок , которые совершают короткие вылазки, чтобы поймать насекомых в полете. [90] Стрижи и ласточки [90] летают почти непрерывно, ловя насекомых по пути. Осоед нападает на гнезда пчел и поедает личинок. [91] Большой медоуказчик взаимодействует с людьми, направляя их к гнездам диких пчел. Люди взламывают гнезда и забирают мед, а птица питается личинками и воском. [92] Среди млекопитающих хищники, такие как барсук, раскапывают гнезда шмелей и поедают как личинок, так и любую запасенную пищу. [93]
Хищники, специализирующиеся на засадах на посетителей цветов, включают пауков-крабов , которые ждут на цветущих растениях насекомых-опылителей; хищных клопов и богомолов , [90] некоторые из которых ( цветочные богомолы тропиков) ждут неподвижных, агрессивных имитаторов , замаскированных под цветы. [94] Пчелиные волки — крупные осы, которые обычно нападают на пчел; [90] этолог Нико Тинберген подсчитал , что одна колония пчелиных волков Philanthus triangulum может убить несколько тысяч медоносных пчел за день: вся добыча, которую он наблюдал, была медоносными пчелами. [95] Другие хищные насекомые, которые иногда ловят пчел, включают мух-грабителей и стрекоз . [90] Медоносные пчелы подвержены воздействию паразитов, включая трахейных и клещей Varroa . [96] Однако считается, что некоторые пчелы имеют мутуалистические отношения с клещами. [26]
Некоторые клещи рода Tarsonemus связаны с пчелами. Они живут в пчелиных гнездах и ездят на взрослых пчелах для распространения. Предполагается, что они питаются грибами, материалами гнезда или пыльцой. Однако воздействие, которое они оказывают на пчел, остается неопределенным. [97]
Недавние исследования показали, что мицелий обеспечивает медоносных пчел и безжалостных пчел жизненно важными питательными веществами. Определенные грибы, такие как Zygosaccharomyces sp, Candida sp и Monascus ruber, производят химические вещества, которые борются с бактериями , грибковыми инфекциями разных видов и вирусами . Недавно было замечено, что эти типы пчел поедают мицелий , что говорит о том, что медоносные пчелы «собирают грибы , чтобы собрать противомикробные препараты для повышения своего коллективного иммунитета ». [98] Без этих жизненно важных питательных веществ заболеваемость медоносных пчел повышается, и вероятность грибковых инфекций может резко возрасти, что приводит к нездоровым пчелиным ульям и нехватке меда. Грибковые инфекции также могут привести к расстройству коллапса колонии , поэтому употребление мицелия снижает уровень заболеваемости медоносных пчел, предотвращая возникновение этих грибковых инфекций . Расстройство коллапса колонии (CCD) — это когда рабочие пчелы бросают пчелиную матку и оставляют расплод и несколько пчел-кормилиц. Однако этого недостаточно для поддержания улья, поскольку рабочие должны строить и поддерживать структуру улья, а также производить мед. Синдром разрушения колонии также может возникнуть, когда клещи варроа проникают в улей. Эти клещи нападают и поедают пчел внутри улья, что делает невозможным для них продолжать размножаться и производить мед . Присутствие клещей варроа приводит к уменьшению популяции пчел, деформированию пчел, неспособности к размножению со стороны пчел и общему ослаблению колонии. Клещи варроа способны размножаться только внутри колонии медоносных пчел, представляя еще большую угрозу, если они могут проникнуть, потому что это разрушит их дом. Было показано, что мицелий прорастает внутри клещей варроа и растет изнутри наружу, убивая клещей и защищая пчел. Уничтожение клещей мицелием является лучшей альтернативой пестицидам , которые, как было показано, токсичны для колонии пчел. Мицелий также играет роль в повышении противовоспалительной и антибактериальной резистентности у пчел благодаря экдистероидам и зигосахаромицетам , обнаруженным вмицелий , который затем скармливается личинкам , повышая иммунитет следующих поколений и улучшая общее здоровье улья. Зигосахаромицеты — это «дрожжи порчи, которые обладают чрезвычайной устойчивостью к кислотам и консервантам» и могут «выдерживать высокие концентрации сахаров и солей». [99] Медоносные пчелы зависят от этого источника стероидов, чтобы они могли правильно развиваться во время окукливания насекомых.
Симбиотическая связь между пчелами и мицелием в основном наблюдается у бразильских безжалых пчел и малазийских безжалых пчел, или, что более распространено, у медоносных пчел. Пчелиные выводки — это личинки медоносных пчел. Обычно их можно найти внутри пчелиного улья, а в искусственных ульях особенно, медоносные пчелы могут развиваться на разных стадиях (яйца, личинки и куколки ) внутри шестиугольной формы . Личинки пчел не способны вырабатывать стероиды при рождении, поэтому они глотают мицелий , чтобы получить жизненно важные питательные вещества, которые они не могут создать самостоятельно, такие как экдистероиды и Zygosaccharomyces sp. [100] После того, как яйца медоносной пчелы вылупляются, на границе между ячейкой выводка и кормом для личинок начинает расти белая микробная пленка, которая затем потребляется личинками для завершения их развития. [100]
Микробиота кишечника играет огромную роль в здоровье всей колонии пчел. Недавно было проведено три исследования, и каждое из них вводило новый организм в микробиоту кишечника пчел . Пчел кормили старой пыльцой , сборка микробиоты кишечника была нарушена, и в их рацион вошел антибиотик тетрациклин. Все три исследования показали, что способность медоносных пчел выживать резко снизилась, и они стали более склонны заражаться паразитами и грибковыми инфекциями . [101] Введение определенного мицелия в микробиоту кишечника медоносных пчел имеет противоположный эффект тому, что имело место в этих трех исследованиях, подчеркивая важность того, что потребляют пчелы, и влияние, которое это оказывает на их выживаемость как на стадии развития, так и на стадии взрослой особи.
Как упоминалось выше, медоносные пчелы не могут сами вырабатывать стероиды , они должны поступать в организм с пищей, особенно на ранних стадиях развития. Личинки поедают грибок, а экдистероиды и зигосахаромицеты, вырабатываемые мицелием, приносят пользу личинкам . Экдистероиды — это встречающиеся в природе стероиды , содержащиеся в мицелии , которые помогают повысить производительность и воспроизводство, увеличивая производство меда и поддерживая популяцию улья на стабильном уровне. « Зигосахаромицеты необходимы для личинок S. depilis». [100] Таким образом, эти стерины оказывают большое влияние на выживаемость медоносных пчел. Их прием определяет, смогут ли медоносные пчелы защитить себя от грибковых инфекций , вирусов , и будут ли они достаточно сильны, чтобы увеличить производство меда и способность опылять большую площадь и чаще.
Знание того, как мицелий повышает иммунитет медоносных пчел, может иметь решающее значение для увеличения продолжительности жизни медоносных пчел и повышения их воспроизводства, помогая внедрять новые политики по предотвращению использования вредных пестицидов . [100]
Пестициды в последнее время сокращают популяцию пчел из-за отсутствия правил относительно того, что можно и что нельзя распылять на продукцию, чтобы защитить ее от повреждения во время роста. Когда медоносные пчелы собирают пыльцу и нектар для питания и производства меда , они также поглощают вредные химикаты. Такие химикаты наносят ущерб и без того чувствительному кишечному микробиому медоносных пчел и приводят к более высокому уровню заболеваемости медоносных пчел. «Эти микробы могут страдать от токсичных пестицидов , применяемых в сельском хозяйстве, вызывая опасные изменения в приспособленности колонии и нарушая здоровье пчел». (Йорданова, М. и др., 2022) [102]
С учетом предоставленных исследований положительного влияния мицелия на пчел, связь между мицелием и медоносными пчелами является симбиотической в том смысле, что выживание пчел и способность мицелия способствовать опылению пчелами повышают способность грибов расти , поскольку опыление пчелами улучшает качество воздуха и почвы, тем самым повышая жизнь растений. Обеспечение более высокого уровня выживаемости как для пчел, так и для мицелия , если они способны выполнять свои экологические функции должным образом без прерывания вредных одобренных правительством пестицидов . Недавние исследования, проведенные по симбиотическим отношениям между мицелием и медоносными пчелами, окажутся жизненно важными в аргументации в пользу уменьшения типов химикатов, которые законно разрешено распылять на продукты. Использование пестицидов на газонах и для других сельскохозяйственных целей уничтожает средства к существованию мицелия , убивая почву, в которой он растет, препятствуя тому, чтобы пчелы потребляли необходимые питательные вещества, которые мицелий предоставляет для выживания.
В «Гимне Гермесу» Гомера описываются три пчелиные девы, обладающие силой прорицания и, таким образом, говорящие правду, и определяется пища богов как мед. Источники связывали пчелиных дев с Аполлоном , и до 1980-х годов ученые следовали за Готфридом Германом (1806) в неправильном отождествлении пчелиных дев с Триями . [103] Мед, согласно греческому мифу, был обнаружен нимфой по имени Мелисса («Пчела»); и мед предлагался греческим богам с микенских времен . Пчелы также были связаны с Дельфийским оракулом , и пророчицу иногда называли пчелой. [104]
Образ сообщества медоносных пчел использовался с древних времен до наших дней Аристотелем и Платоном , Вергилием и Сенекой , Эразмом и Шекспиром , Толстым , а также политическими и социальными теоретиками, такими как Бернард Мандевиль и Карл Маркс, в качестве модели человеческого общества . [105] В английском фольклоре пчелам рассказывали о важных событиях в домашнем хозяйстве, в обычае, известном как « Рассказывать пчелам ». [106]
Некоторые из древнейших примеров пчел в искусстве — наскальные рисунки в Испании , датируемые 15 000 годом до нашей эры. [107]
В стихотворении У. Б. Йейтса « Озерный остров Иннисфри» (1888) есть двустишие «Девять бобовых рядов у меня будут там, улей для медоносной пчелы, / И жить одному на громкой пчелиной поляне». В то время он жил в Бедфорд-парке на западе Лондона. [108] В иллюстрированной книге Беатрикс Поттер « Сказка миссис Титтлмаус» (1910) изображены Баббити Бамбл и ее выводок (на фото) . В книге о сокровищах Кита Уильямса « Пчела на сотах» (1984) пчелы и пчеловодство являются частью истории и головоломки. В книге Сью Монк Кидд « Тайная жизнь пчел» (2004) и фильме 2009 года с Дакотой Фаннинг в главной роли рассказывается история девушки, которая сбегает из своего жестокого дома и находит способ жить в семье пчеловодов, Боутрайтов.
Анимационный комедийный фильм 2007 года Bee Movie использовал первый сценарий Джерри Сайнфелда и был его первой работой для детей; он снялся в роли пчелы по имени Барри Б. Бенсон вместе с Рене Зеллвегер . Критики нашли его посыл неловким, а его подачу пресной. [109] В фильме Дэйва Гоулсона « Укус в сказке» (2014) описываются его усилия по спасению шмелей в Великобритании, а также многое об их биологии. Фэнтези драматурга Лалин Полл « Пчелы» (2015) рассказывает историю пчелы-улья по имени Флора 717 с момента вылупления. [110]
Люди содержали колонии медоносных пчел, обычно в ульях , на протяжении тысячелетий. Пчеловоды собирают мед , пчелиный воск , прополис , пыльцу и маточное молочко из ульев; пчел также держат для опыления сельскохозяйственных культур и для производства пчел на продажу другим пчеловодам.
Изображения людей, собирающих мед диких пчел, датируются 15 000 лет назад; попытки одомашнить их показаны в египетском искусстве около 4500 лет назад. [111] Использовались простые ульи и дымоходы; [112] [113] в гробницах фараонов, таких как Тутанхамон , были найдены банки с медом .
Среди авторов классической эпохи пчеловодство с использованием дыма описано в « Истории животных» Аристотеля, книга 9. [114] В отчете упоминается, что пчелы умирают после ужаления; что рабочие убирают трупы из улья и охраняют его; касты, включающие рабочих и неработающих трутней , но «королей», а не королев; хищники, включающие жаб и пчелоедов; и виляющий танец , с «непреодолимым намеком» άροσειονται (« aroseiontai », он виляет) и παρακολουθούσιν (« parakolouthousin », они наблюдают). [115] [b]
Пчеловодство подробно описано Вергилием в его «Георгиках» ; оно также упоминается в его «Энеиде» и в «Естественной истории» Плиния . [115]
Начиная с XVIII века, европейское понимание колоний и биологии пчёл позволило построить передвижной улей с сотами, чтобы можно было собирать мёд, не разрушая колонию. [116] [117]
Пчелы играют важную роль в опылении цветковых растений и являются основным типом опылителей во многих экосистемах , содержащих цветковые растения. По оценкам, треть поставок продовольствия человеку зависит от опыления насекомыми, птицами и летучими мышами, большую часть которого выполняют пчелы, как дикие, так и одомашненные. [118] [119]
Контрактное опыление заменило пчеловодам роль производства меда во многих странах. После появления клещей Варроа популяция диких медоносных пчел в США резко сократилась, хотя с тех пор их численность восстановилась. [120] [121] Количество пчелиных семей немного сократилось из-за урбанизации , систематического использования пестицидов, трахейных и клещей Варроа , а также закрытия пчеловодческих предприятий. В 2006 и 2007 годах темпы убыли увеличились и были описаны как синдром коллапса колоний . [122] В 2010 году было показано, что беспозвоночный радужный вирус и грибок Nosema ceranae присутствуют в каждой погибшей колонии и являются смертельными в сочетании. [123] [124] [125] [126] Зимние потери увеличились примерно до 1/3. [127] [128] Считалось, что клещи Варроа ответственны примерно за половину потерь. [129]
Помимо синдрома коллапса колонии, потери за пределами США были приписаны причинам, включающим протравливание семян пестицидами с использованием неоникотиноидов , таких как клотианидин , имидаклоприд и тиаметоксам . [130] [131] С 2013 года Европейский союз ограничил некоторые пестициды, чтобы остановить дальнейшее сокращение популяции пчел. [132] В 2014 году в докладе Межправительственной группы экспертов по изменению климата было высказано предупреждение о том, что пчелы сталкиваются с повышенным риском вымирания из-за глобального потепления . [133] В 2018 году Европейский союз решил запретить использование всех трех основных неоникотиноидов в полевых условиях; они по-прежнему разрешены в ветеринарии, теплицах и для использования в транспортных средствах. [134]
Фермеры сосредоточились на альтернативных решениях для смягчения этих проблем. Выращивая местные растения, они обеспечивают пищей местных пчел-опылителей, таких как Lasioglossum vierecki [135] и L. leucozonium [136] , что приводит к меньшей зависимости от популяций медоносных пчел.
Мед — это натуральный продукт, который производят пчелы и запасают для собственного использования, но его сладость всегда привлекала людей. Еще до того, как была предпринята попытка одомашнивания пчел, люди совершали набеги на их гнезда ради меда. Дым часто использовался для усмирения пчел, и такие действия изображены на наскальных рисунках в Испании, датируемых 15 000 г. до н. э. [107]
Медоносные пчелы используются в коммерческих целях для производства меда . [137] Они также производят некоторые вещества, используемые в качестве пищевых добавок с потенциальной пользой для здоровья, пыльцу, [138] прополис , [139] и маточное молочко , [140] хотя все они также могут вызывать аллергические реакции .
Пчелы считаются съедобными насекомыми . В некоторых странах люди едят насекомых , включая личинок и куколок пчел, в основном безжалостных видов. Они также собирают личинки, куколки и окружающие их клетки, известные как пчелиный расплод , для употребления в пищу. [141] В индонезийском блюде botok tawon из Центральной и Восточной Явы личинки пчел едят как дополнение к рису , предварительно смешав их с тертым кокосом , завернув в банановые листья и приготовив на пару. [142] [143]
Пчелиный выводок (куколки и личинки), хотя и содержит мало кальция , оказался богат белком и углеводами , а также полезным источником фосфора , магния , калия и микроэлементов железа , цинка , меди и селена . Кроме того, хотя пчелиный выводок и содержал много жира, он не содержал жирорастворимых витаминов (таких как A, D и E), но был хорошим источником большинства водорастворимых витаминов группы B , включая холин , а также витамин C. Жир состоял в основном из насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот, причем 2,0% составляли полиненасыщенные жирные кислоты . [144] [145]
Апитерапия — это отрасль альтернативной медицины , которая использует продукты пчеловодства, включая сырой мед , маточное молочко , пыльцу, прополис , пчелиный воск и апитоксин (пчелиный яд ). [146] Утверждение, что апитерапия лечит рак, которое делают некоторые сторонники апитерапии, остается неподтвержденным доказательной медициной . [147] [148]
Болезненные укусы пчел в основном связаны с ядовитой железой и железой Дюфура , которые являются брюшными экзокринными железами, содержащими различные химические вещества. У Lasioglossum leucozonium железа Дюфура в основном содержит октадеканолид , а также некоторое количество эйкозанолида. Также имеются данные о наличии n-трискозана, n- гептакозана [149] и 22-докозанолида. [150] Однако секреции этих желез также могут использоваться для строительства гнезда. [149]
За последние полвека наблюдается общее снижение видового богатства диких пчел и других опылителей, вероятно, из-за стресса от возросшего количества паразитов и болезней, использования пестицидов и общего сокращения количества диких цветов. Изменение климата, вероятно, усугубляет проблему. [151] Это является основной причиной беспокойства, поскольку может привести к потере биоразнообразия и деградации экосистемы, а также усилить изменение климата. [152]
Из форм мимикрии две относятся к Bombini . Бейтсовская мимикрия .. представлена представителями нескольких семейств мух: Syrphidae , Asilidae , Tabanidae , Oestridae и Bombyliidae (Gabritschevsky, 1926).
орхидейного богомола был неотличим от 13 видов диких цветов в районах обитания хищника. ... Орхидейный богомол уникален тем, что сам по себе является привлекательным стимулом.
Дикие пчелы стали такими же важными, как и одомашненные медоносные пчелы, для опыления продовольственных культур по всему миру из-за резкого сокращения численности здоровых колоний медоносных пчел за последние полвека, как показало исследование.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
