stringtranslate.com

Бактерии

Бактерии ( / b æ k ˈ t ɪər i ə / ⓘ ;ед. р.:бактерия) — вездесущие, в основном свободноживущие организмы, часто состоящие из однойбиологической клетки. Они составляют большуюобластьпрокариотическихмикроорганизмов. Обычно длиной в несколькомикрометров, бактерии были одними из первых форм жизни, появившихся наЗемле, и присутствуют в большинстве ееместообитаний. Бактерии населяют почву, воду,кислые горячие источники,радиоактивные отходыиглубокую биосферуземной коры. Бактерии играют жизненно важную роль на многих этапах циклапитательных веществ, перерабатывая питательные вещества ификсируя азотизатмосферы. Круговорот питательных веществ включаетразложениемертвых тел;бактерии отвечают загниенияв этом процессе. В биологических сообществах, окружающихгидротермальные источникиихолодные просачивания,экстремофильные,необходимые для поддержания жизни, путем преобразования растворенных соединений, таких каксероводородиметан, в энергию. Бактерии также живут вмутуалистических,комменсальныхипаразитическихотношениях с растениями и животными. Большинство бактерий не были охарактеризованы, и существует множество видов, которые невозможновыраститьв лабораторных условиях. Изучение бактерий известно какбактериология, разделмикробиологии.

Как и все животные, люди переносят огромное количество (приблизительно от 10 13 до 10 14 ) бактерий. [2] Большинство из них находятся в кишечнике , хотя многие находятся на коже. Большинство бактерий в организме и на нем безвредны или становятся таковыми благодаря защитным эффектам иммунной системы , а многие из них полезны , [3] особенно те, что находятся в кишечнике. Однако несколько видов бактерий являются патогенными и вызывают инфекционные заболевания , включая холеру , сифилис , сибирскую язву , проказу , туберкулез , столбняк и бубонную чуму . Наиболее распространенными смертельными бактериальными заболеваниями являются респираторные инфекции . Антибиотики используются для лечения бактериальных инфекций , а также в сельском хозяйстве, что делает устойчивость к антибиотикам растущей проблемой. Бактерии играют важную роль в очистке сточных вод и ликвидации разливов нефти , производстве сыра и йогурта путем ферментации , извлечении золота, палладия , меди и других металлов в горнодобывающем секторе ( биомайнинг , биовыщелачивание ), а также в биотехнологии и производстве антибиотиков и других химикатов.

Когда-то считавшиеся растениями, составляющими класс Schizomycetes («делящиеся грибы»), бактерии теперь классифицируются как прокариоты . В отличие от клеток животных и других эукариот , бактериальные клетки не содержат ядра и редко содержат связанные с мембраной органеллы . Хотя термин «бактерии» традиционно включал всех прокариот, научная классификация изменилась после открытия в 1990-х годах, что прокариоты состоят из двух совершенно разных групп организмов, которые произошли от древнего общего предка . Эти эволюционные домены называются Бактерии и Археи . [4]

Этимология

Палочковидная Bacillus subtilis

Слово « бактерии» — это множественное число от неолатинского слова bacterium , которое является латинизацией древнегреческого βακτήριον ( baktḗrion ), [5] уменьшительного от βακτηρία ( baktēría ), что означает «жезл, трость», [6], поскольку первые обнаруженные бактерии имели форму палочек . [7] [8]

Происхождение и ранняя эволюция

Филогенетическое дерево бактерий, архей и эукариот , с последним универсальным общим предком (LUCA) в корне. [9]

Предками бактерий были одноклеточные микроорганизмы, которые были первыми формами жизни , появившимися на Земле около 4 миллиардов лет назад. [10] В течение примерно 3 миллиардов лет большинство организмов были микроскопическими, а бактерии и археи были доминирующими формами жизни. [11] [12] [13] Хотя существуют бактериальные окаменелости , такие как строматолиты , отсутствие у них отличительной морфологии не позволяет использовать их для изучения истории эволюции бактерий или для датирования времени происхождения конкретного вида бактерий. Однако последовательности генов можно использовать для реконструкции бактериальной филогении , и эти исследования показывают, что бактерии сначала отделились от архейной/эукариотической линии. [14] Самый последний общий предок (MRCA) бактерий и архей, вероятно, был гипертермофилом , который жил около 2,5–3,2 миллиарда лет назад. [15] [16] [17] Самая ранняя жизнь на суше могла быть бактериями около 3,22 миллиарда лет назад. [18]

Бактерии также были вовлечены во вторую большую эволюционную дивергенцию, архей и эукариот. [19] [20] Здесь эукариоты возникли в результате вступления древних бактерий в эндосимбиотические ассоциации с предками эукариотических клеток, которые сами, возможно, были связаны с археями. [21] [22] Это включало поглощение протоэукариотическими клетками альфапротеобактериальных симбионтов с образованием либо митохондрий , либо гидрогеносом , которые все еще встречаются у всех известных эукариот (иногда в сильно редуцированной форме , например, у древних «амитохондриальных» простейших). Позже некоторые эукариоты, которые уже содержали митохондрии, также поглощали цианобактериоподобные организмы, что привело к образованию хлоропластов у водорослей и растений. Это известно как первичный эндосимбиоз . [23]

Место обитания

Бактерии вездесущи, они живут во всех возможных средах обитания на планете, включая почву, под водой, глубоко в земной коре и даже в таких экстремальных средах, как кислые горячие источники и радиоактивные отходы. [24] [25] Считается, что на Земле насчитывается около 2×10 30 бактерий, [26] образуя биомассу , которую превосходят только растения. [27] Они в изобилии встречаются в озерах и океанах, в арктических льдах и геотермальных источниках, [28] где они обеспечивают питательные вещества, необходимые для поддержания жизни, преобразуя растворенные соединения, такие как сероводород и метан , в энергию. [29] Они живут на растениях и животных и в них. Большинство из них не вызывают заболеваний, полезны для окружающей среды и необходимы для жизни. [3] [30] Почва является богатым источником бактерий, и в нескольких граммах их содержится около тысячи миллионов. Все они необходимы для экологии почвы, разрушая токсичные отходы и перерабатывая питательные вещества. Они даже находятся в атмосфере, и один кубический метр воздуха содержит около ста миллионов бактериальных клеток. Океаны и моря содержат около 3 x 10 26 бактерий, которые обеспечивают до 50% кислорода, которым дышат люди. [31] Только около 2% видов бактерий были полностью изучены. [32]

Морфология

диаграмма, показывающая морфологию бактерий
Бактерии демонстрируют множество клеточных морфологий и расположений [8]

Размер . Бактерии демонстрируют большое разнообразие форм и размеров. Бактериальные клетки составляют около одной десятой размера эукариотических клеток и обычно имеют длину 0,5–5,0  микрометров . Однако несколько видов видны невооруженным глазом — например, Thiomargarita namibiensis имеет длину до половины миллиметра, [34] Epulopiscium fishelsoni достигает 0,7 мм, [35] а Thiomargarita magnifica может достигать даже 2 см в длину, что в 50 раз больше, чем у других известных бактерий. [36] [37] Среди самых маленьких бактерий есть представители рода Mycoplasma , которые имеют размер всего 0,3 микрометра, такие же маленькие, как самые большие вирусы . [38] Некоторые бактерии могут быть еще меньше, но эти ультрамикробактерии недостаточно изучены. [39]

Форма . Большинство видов бактерий имеют либо сферическую форму, называемую кокками ( ед. ч. coccus , от греч. kókkos , зерно, семя), либо палочковидную форму, называемую бациллами ( ед . ч . bacillus, от лат. baculus , палочка). [40] Некоторые бактерии, называемые вибрионами , имеют форму слегка изогнутых стержней или запятых; другие могут иметь спиралевидную форму, называемые спириллами , или плотно скрученные, называемые спирохетами . Было описано небольшое количество других необычных форм, таких как звездообразные бактерии. [41] Это большое разнообразие форм определяется клеточной стенкой бактерий и цитоскелетом и важно, поскольку оно может влиять на способность бактерий получать питательные вещества, прикрепляться к поверхностям, плавать в жидкостях и избегать хищников . [42] [43]

Диапазон размеров, демонстрируемых прокариотами (бактериями), по сравнению с размерами других организмов и биомолекул . [44]

Многоклеточность . Большинство видов бактерий существуют в виде отдельных клеток; другие объединяются в характерные структуры: Neisseria образует диплоиды (пары), стрептококки образуют цепочки, а стафилококки группируются в кластеры «виноградной грозди». Бактерии также могут группироваться, образуя более крупные многоклеточные структуры, такие как удлиненные нити видов Actinomycetota , агрегаты видов Myxobacteria и сложные гифы видов Streptomyces . [45] Эти многоклеточные структуры часто наблюдаются только в определенных условиях. Например, при недостатке аминокислот миксобактерии обнаруживают окружающие клетки в процессе, известном как quorum sensing , мигрируют навстречу друг другу и объединяются, образуя плодовые тела длиной до 500 микрометров, содержащие приблизительно 100 000 бактериальных клеток. [46] В этих плодовых телах бактерии выполняют отдельные задачи; например, примерно одна из десяти клеток мигрирует в верхнюю часть плодового тела и дифференцируется в специализированное состояние покоя, называемое миксоспорой, которое более устойчиво к высыханию и другим неблагоприятным условиям окружающей среды. [47]

Биопленки . Бактерии часто прикрепляются к поверхностям и образуют плотные скопления, называемые биопленками [48] и более крупные образования, известные как микробные маты . [49] Эти биопленки и маты могут иметь толщину от нескольких микрометров до полуметра в глубину и могут содержать несколько видов бактерий, простейших и архей. Бактерии, живущие в биопленках, демонстрируют сложное расположение клеток и внеклеточных компонентов, образуя вторичные структуры, такие как микроколонии , через которые проходят сети каналов для лучшей диффузии питательных веществ. [50] [51] В естественных условиях, таких как почва или поверхности растений, большинство бактерий связаны с поверхностями в биопленках. [52] Биопленки также важны в медицине, поскольку эти структуры часто присутствуют во время хронических бактериальных инфекций или при инфекциях имплантированных медицинских устройств , а бактерии, защищенные внутри биопленок, гораздо сложнее убить, чем отдельные изолированные бактерии. [53]

Клеточная структура

Прокариотическая клетка со структурой и частями
Структура и содержимое типичной грамположительной бактериальной клетки (видно, что присутствует только одна клеточная мембрана).

Внутриклеточные структуры

Бактериальная клетка окружена клеточной мембраной , которая в основном состоит из фосфолипидов . Эта мембрана окружает содержимое клетки и действует как барьер для удержания питательных веществ, белков и других важных компонентов цитоплазмы внутри клетки. [54] В отличие от эукариотических клеток , бактерии обычно не имеют крупных мембраносвязанных структур в своей цитоплазме, таких как ядро , митохондрии , хлоропласты и другие органеллы, присутствующие в эукариотических клетках. [55] Однако некоторые бактерии имеют связанные с белками органеллы в цитоплазме, которые разделяют аспекты бактериального метаболизма, [56] [57] , такие как карбоксисома . [58] Кроме того, бактерии имеют многокомпонентный цитоскелет , чтобы контролировать локализацию белков и нуклеиновых кислот внутри клетки, а также управлять процессом деления клетки . [59] [60] [61]

Многие важные биохимические реакции, такие как генерация энергии, происходят из-за градиентов концентрации на мембранах, создавая разность потенциалов, аналогичную батарее. Общее отсутствие внутренних мембран у бактерий означает, что эти реакции, такие как транспорт электронов , происходят через клеточную мембрану между цитоплазмой и внешней частью клетки или периплазмой . [62] Однако у многих фотосинтезирующих бактерий плазматическая мембрана сильно сложена и заполняет большую часть клетки слоями светособирающей мембраны. [63] Эти светособирающие комплексы могут даже образовывать липидно-заключенные структуры, называемые хлоросомами, у зеленых серных бактерий . [64]

Электронная микрофотография клеток Halothiobacillus neapolitanus с карбоксисомами внутри, стрелки указывают на видимые карбоксисомы. Масштабные линейки указывают на 100 нм.

Бактерии не имеют связанного с мембраной ядра, и их генетический материал обычно представляет собой одну кольцевую бактериальную хромосому ДНК , расположенную в цитоплазме в неправильной форме тела, называемом нуклеоидом . [65] Нуклеоид содержит хромосому с ее связанными белками и РНК . Как и все другие организмы , бактерии содержат рибосомы для производства белков, но структура бактериальной рибосомы отличается от таковой у эукариот и архей. [66]

Некоторые бактерии производят внутриклеточные гранулы для хранения питательных веществ, такие как гликоген , [67] полифосфат , [68] сера [69] или полигидроксиалканоаты . [70] Бактерии, такие как фотосинтетические цианобактерии , производят внутренние газовые вакуоли , которые они используют для регулирования своей плавучести, что позволяет им перемещаться вверх или вниз в водные слои с различной интенсивностью света и уровнями питательных веществ. [71]

Внеклеточные структуры

Вокруг внешней части клеточной мембраны находится клеточная стенка . Бактериальные клеточные стенки состоят из пептидогликана (также называемого муреином), который состоит из полисахаридных цепей, сшитых пептидами, содержащими D- аминокислоты . [72] Бактериальные клеточные стенки отличаются от клеточных стенок растений и грибов , которые состоят из целлюлозы и хитина соответственно. [73] Клеточная стенка бактерий также отличается от клеточной стенки ахей, которая не содержит пептидогликана. Клеточная стенка необходима для выживания многих бактерий, а антибиотик пенициллин (вырабатываемый грибом Penicillium ) способен убивать бактерии, ингибируя этап синтеза пептидогликана. [73]

В целом, у бактерий есть два разных типа клеточной стенки, которые классифицируют бактерии на грамположительные и грамотрицательные . Названия происходят от реакции клеток на окрашивание по Граму , давний тест для классификации видов бактерий. [74]

Грамположительные бактерии обладают толстой клеточной стенкой, содержащей много слоев пептидогликана и тейхоевых кислот . Напротив, грамотрицательные бактерии имеют относительно тонкую клеточную стенку, состоящую из нескольких слоев пептидогликана, окруженную второй липидной мембраной , содержащей липополисахариды и липопротеины . Большинство бактерий имеют грамотрицательную клеточную стенку, и только члены группы Bacillota и actinomycetota (ранее известные как низко-G+C и высоко-G+C грамположительные бактерии соответственно) имеют альтернативную грамположительную компоновку. [75] Эти различия в структуре могут вызывать различия в восприимчивости к антибиотикам; например, ванкомицин может убивать только грамположительные бактерии и неэффективен против грамотрицательных патогенов , таких как Haemophilus influenzae или Pseudomonas aeruginosa . [76] Некоторые бактерии имеют структуры клеточной стенки, которые не являются ни классически грамположительными, ни грамотрицательными. Сюда входят клинически важные бактерии, такие как микобактерии , которые имеют толстую клеточную стенку из пептидогликана, как у грамположительных бактерий, но также и второй внешний слой липидов. [77]

У многих бактерий S-слой жестко упорядоченных белковых молекул покрывает внешнюю часть клетки. [78] Этот слой обеспечивает химическую и физическую защиту поверхности клетки и может действовать как макромолекулярный диффузионный барьер . S-слои выполняют разнообразные функции и, как известно, действуют как факторы вирулентности у видов Campylobacter и содержат поверхностные ферменты у Bacillus stearothermophilus . [79] [80]

Электронная микрофотография Helicobacter pylori, на которой видны многочисленные жгутики на поверхности клетки.
Электронная микрофотография Helicobacter pylori , на которой видны многочисленные жгутики на поверхности клетки.

Жгутики — это жесткие белковые структуры диаметром около 20 нанометров и длиной до 20 микрометров, которые используются для подвижности . Жгутики приводятся в движение энергией, высвобождаемой при переносе ионов по электрохимическому градиенту через клеточную мембрану. [81]

Фимбрии (иногда называемые « пили прикрепления ») — это тонкие нити белка, обычно диаметром 2–10 нанометров и длиной до нескольких микрометров. Они распределены по поверхности клетки и напоминают тонкие волоски, если смотреть под электронным микроскопом . [82] Считается, что фимбрии участвуют в прикреплении к твердым поверхностям или к другим клеткам и необходимы для вирулентности некоторых бактериальных патогенов. [83] Пили ( ед. ч . pilus) — это клеточные отростки, немного больше фимбрий, которые могут переносить генетический материал между бактериальными клетками в процессе, называемом конъюгацией , где они называются конъюгационными пилями или половыми пилями (см. бактериальную генетику ниже). [ 84] Они также могут генерировать движение, где они называются пилями типа IV . [85]

Гликокаликс вырабатывается многими бактериями, чтобы окружить свои клетки, [86] и различается по структурной сложности: от неорганизованного слоя слизи внеклеточных полимерных веществ до высокоструктурированной капсулы . Эти структуры могут защищать клетки от поглощения эукариотическими клетками, такими как макрофаги (часть иммунной системы человека ). [87] Они также могут действовать как антигены и участвовать в распознавании клеток, а также способствовать прикреплению к поверхностям и образованию биопленок. [88]

Сборка этих внеклеточных структур зависит от бактериальных систем секреции . Они переносят белки из цитоплазмы в периплазму или в окружающую среду вокруг клетки. Известно много типов систем секреции, и эти структуры часто необходимы для вирулентности патогенов , поэтому их интенсивно изучают. [88]

Эндоспоры

Сибирская язва, окрашенная в фиолетовый цвет
Bacillus anthracis (окрашена в фиолетовый цвет), растущая в спинномозговой жидкости [89]

Некоторые роды грамположительных бактерий, такие как Bacillus , Clostridium , Sporohalobacter , Anaerobacter и Heliobacterium , могут образовывать высокоустойчивые, спящие структуры, называемые эндоспорами . [90] Эндоспоры развиваются в цитоплазме клетки; как правило, в каждой клетке развивается одна эндоспора. [91] Каждая эндоспора содержит ядро ​​из ДНК и рибосом, окруженное слоем кортекса и защищенное многослойной жесткой оболочкой, состоящей из пептидогликана и различных белков. [91]

Эндоспоры не проявляют заметного метаболизма и могут выдерживать экстремальные физические и химические нагрузки, такие как высокие уровни ультрафиолетового света , гамма-излучения , моющих средств , дезинфицирующих средств , тепла, замораживания, давления и высыхания . [92] В этом состоянии покоя эти организмы могут оставаться жизнеспособными в течение миллионов лет. [93] [94] [95] Эндоспоры даже позволяют бактериям выживать под воздействием вакуума и радиации открытого космоса , что приводит к возможности того, что бактерии могут распространяться по всей Вселенной посредством космической пыли , метеороидов , астероидов , комет , планетоидов или направленной панспермии . [96] [97]

Бактерии, образующие эндоспоры, могут вызывать заболевания; например, сибирской язвой можно заразиться при вдыхании эндоспор Bacillus anthracis , а загрязнение глубоких колотых ран эндоспорами Clostridium tetani вызывает столбняк , который, как и ботулизм , вызывается токсином, выделяемым бактериями, которые растут из спор. [98] Инфекция Clostridioides difficile , распространенная проблема в медицинских учреждениях, вызывается спорообразующими бактериями. [99]

Метаболизм

Бактерии демонстрируют чрезвычайно большое разнообразие типов метаболизма . [100] Распределение метаболических признаков внутри группы бактерий традиционно использовалось для определения их таксономии , но эти признаки часто не соответствуют современным генетическим классификациям. [101] Бактериальный метаболизм классифицируется по группам питания на основе трех основных критериев: источник энергии , используемые доноры электронов и источник углерода, используемый для роста. [102]

Фототрофные бактерии получают энергию из света с помощью фотосинтеза , в то время как хемотрофные бактерии расщепляют химические соединения посредством окисления , [103] управляя метаболизмом путем передачи электронов от данного донора электронов к конечному акцептору электронов в окислительно-восстановительной реакции . Хемотрофы далее делятся по типам соединений, которые они используют для передачи электронов. Бактерии, которые получают электроны из неорганических соединений, таких как водород, оксид углерода или аммиак , называются литотрофами , в то время как те, которые используют органические соединения, называются органотрофами . [103] Тем не менее, более конкретно, аэробные организмы используют кислород в качестве конечного акцептора электронов, в то время как анаэробные организмы используют другие соединения, такие как нитрат , сульфат или диоксид углерода. [103]

Многие бактерии, называемые гетеротрофами , получают свой углерод из другого органического углерода . Другие, такие как цианобактерии и некоторые пурпурные бактерии , являются автотрофными , то есть они получают клеточный углерод, фиксируя углекислый газ . [104] В необычных обстоятельствах газ метан может использоваться метанотрофными бактериями как источник электронов и субстрат для углеродного анаболизма . [105]

Во многих отношениях бактериальный метаболизм обеспечивает черты, которые полезны для экологической стабильности и для человеческого общества. Например, диазотрофы обладают способностью фиксировать азотный газ с помощью фермента нитрогеназы . [106] Эта черта, которая может быть обнаружена у бактерий большинства метаболических типов, перечисленных выше, [107] приводит к экологически важным процессам денитрификации , сульфатредукции и ацетогенеза соответственно. [108] Бактериальные метаболические процессы являются важными движущими силами в биологических реакциях на загрязнение ; например, сульфатредуцирующие бактерии в значительной степени ответственны за производство высокотоксичных форм ртути ( метил- и диметилртуть ) в окружающей среде. [109] Недыхательные анаэробы используют брожение для получения энергии и восстановительной силы, выделяя побочные продукты метаболизма (например, этанол в пивоварении) в качестве отходов. Факультативные анаэробы могут переключаться между брожением и различными конечными акцепторами электронов в зависимости от условий окружающей среды, в которых они находятся. [110]

Рост и размножение

рисунок, показывающий процессы бинарного деления, митоза и мейоза
Многие бактерии размножаются посредством бинарного деления , которое на этом изображении сравнивается с митозом и мейозом .
Культура сальмонеллы
Колония Escherichia coli [111]

В отличие от многоклеточных организмов, увеличение размера клетки ( рост клетки ) и размножение путем деления клетки тесно связаны в одноклеточных организмах. Бактерии растут до фиксированного размера, а затем размножаются посредством бинарного деления , формы бесполого размножения . [112] В оптимальных условиях бактерии могут расти и делиться чрезвычайно быстро, а некоторые популяции бактерий могут удваиваться каждые 17 минут. [113] При делении клетки образуются две идентичные клонированные дочерние клетки. Некоторые бактерии, все еще размножаясь бесполым путем, образуют более сложные репродуктивные структуры, которые помогают рассеивать вновь образованные дочерние клетки. Примерами являются образование плодового тела миксобактериями и образование воздушных гиф видами Streptomyces или почкование. Почкование включает в себя формирование клеткой выступа, который отрывается и производит дочернюю клетку. [114]

В лаборатории бактерии обычно выращивают с использованием твердых или жидких сред. [115] Твердые среды роста , такие как агаровые пластины , используются для выделения чистых культур бактериального штамма. Однако жидкие среды роста используются, когда требуется измерение роста или больших объемов клеток. Рост в перемешиваемых жидких средах происходит в виде равномерной клеточной суспензии, что позволяет легко разделять и переносить культуры, хотя выделение отдельных бактерий из жидких сред затруднено. Использование селективных сред (сред с добавлением или недостатком определенных питательных веществ или с добавлением антибиотиков) может помочь идентифицировать определенные организмы. [116]

Большинство лабораторных методов выращивания бактерий используют высокие уровни питательных веществ для дешевого и быстрого производства большого количества клеток. [115] Однако в естественных условиях количество питательных веществ ограничено, что означает, что бактерии не могут продолжать размножаться бесконечно. Это ограничение питательных веществ привело к эволюции различных стратегий роста (см. теорию отбора r/K ). Некоторые организмы могут расти чрезвычайно быстро, когда питательные вещества становятся доступными, например, образование водорослевых и цианобактериальных цветений, которые часто происходят в озерах летом. [117] Другие организмы имеют адаптации к суровым условиям, например, выработка множественных антибиотиков Streptomyces, которые подавляют рост конкурирующих микроорганизмов. [118] В природе многие организмы живут в сообществах (например, биопленках ), которые могут обеспечивать повышенное снабжение питательными веществами и защиту от экологических стрессов. [52] Эти отношения могут быть необходимы для роста определенного организма или группы организмов ( синтрофия ). [119]

Бактериальный рост проходит четыре фазы. Когда популяция бактерий впервые попадает в среду с высоким содержанием питательных веществ, которая позволяет рост, клеткам необходимо адаптироваться к новой среде. Первая фаза роста — это лаг-фаза , период медленного роста, когда клетки адаптируются к среде с высоким содержанием питательных веществ и готовятся к быстрому росту. Лаг-фаза имеет высокие скорости биосинтеза, поскольку вырабатываются белки, необходимые для быстрого роста. [120] [121] Вторая фаза роста — это логарифмическая фаза , также известная как экспоненциальная фаза. Лог-фаза характеризуется быстрым экспоненциальным ростом . Скорость, с которой клетки растут во время этой фазы, известна как скорость роста ( k ), а время, необходимое клеткам для удвоения, известно как время генерации ( g ). Во время лог-фазы питательные вещества метаболизируются с максимальной скоростью, пока одно из питательных веществ не истощится и не начнет ограничивать рост. Третья фаза роста — стационарная фаза , вызванная истощением питательных веществ. Клетки снижают свою метаболическую активность и потребляют несущественные клеточные белки. Стационарная фаза представляет собой переход от быстрого роста к состоянию реакции на стресс, при этом наблюдается повышенная экспрессия генов, участвующих в восстановлении ДНК , метаболизме антиоксидантов и транспорте питательных веществ . [122] Заключительная фаза — это фаза смерти , когда бактерии истощаются и погибают. [123]

Генетика

Изображение микроскопии с ионами гелия, показывающее фаг T4, инфицирующий E. coli . Некоторые из прикрепленных фагов имеют сокращенные хвосты, что указывает на то, что они ввели свою ДНК в хозяина. Бактериальные клетки имеют ширину ~ 0,5 мкм. [124]

Большинство бактерий имеют одну кольцевую хромосому , размер которой может варьироваться от всего лишь 160 000 пар оснований у эндосимбиотических бактерий Carsonella ruddii [125] до 12 200 000 пар оснований (12,2 Мбн) у почвенных бактерий Sorangium cellulosum [126] . Из этого правила есть много исключений; например, некоторые виды Streptomyces и Borrelia содержат одну линейную хромосому [127] [128], в то время как некоторые виды Vibrio содержат более одной хромосомы [129] . Некоторые бактерии содержат плазмиды , небольшие внехромосомные молекулы ДНК, которые могут содержать гены для различных полезных функций, таких как устойчивость к антибиотикам , метаболические возможности или различные факторы вирулентности [130] .

Геномы бактерий обычно кодируют от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Гены в бактериальных геномах обычно представляют собой один непрерывный участок ДНК. Хотя у бактерий существует несколько различных типов интронов , они встречаются гораздо реже, чем у эукариот. [131]

Бактерии, как бесполые организмы, наследуют идентичную копию генома родителя и являются клонированными . Однако все бактерии могут эволюционировать путем отбора изменений в их генетическом материале ДНК, вызванных генетической рекомбинацией или мутациями . Мутации возникают из-за ошибок, допущенных во время репликации ДНК, или из-за воздействия мутагенов . Скорость мутаций сильно различается среди разных видов бактерий и даже среди разных клонов одного вида бактерий. [132] Генетические изменения в бактериальных геномах возникают либо из-за случайной мутации во время репликации, либо из-за «стресс-направленной мутации», когда гены, участвующие в определенном процессе ограничения роста, имеют повышенную скорость мутаций. [133]

Некоторые бактерии переносят генетический материал между клетками. Это может происходить тремя основными способами. Во-первых, бактерии могут поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды в процессе, называемом трансформацией . [134] Многие бактерии могут естественным образом поглощать ДНК из окружающей среды, в то время как другие должны быть химически изменены, чтобы заставить их поглощать ДНК. [135] Развитие компетентности в природе обычно связано со стрессовыми условиями окружающей среды и, по-видимому, является адаптацией для облегчения восстановления повреждений ДНК в клетках-реципиентах. [136] Во-вторых, бактериофаги могут интегрироваться в бактериальную хромосому, вводя чужеродную ДНК в процессе, известном как трансдукция . Существует много типов бактериофагов; некоторые заражают и лизируют свои бактерии- хозяева , в то время как другие встраиваются в бактериальную хромосому. [137] Бактерии противостоят фаговой инфекции с помощью систем модификации рестрикции , которые разрушают чужеродную ДНК [138] и системы, которая использует последовательности CRISPR для сохранения фрагментов геномов фагов, с которыми бактерии контактировали в прошлом, что позволяет им блокировать репликацию вируса с помощью формы РНК-интерференции . [139] [140] В-третьих, бактерии могут передавать генетический материал через прямой контакт клеток посредством конъюгации . [141]

В обычных обстоятельствах трансдукция, конъюгация и трансформация подразумевают перенос ДНК между отдельными бактериями одного и того же вида, но иногда перенос может происходить между особями разных видов бактерий, и это может иметь значительные последствия, такие как передача устойчивости к антибиотикам. [142] [143] В таких случаях приобретение генов от других бактерий или окружающей среды называется горизонтальным переносом генов и может быть обычным явлением в естественных условиях. [144]

Поведение

Движение

Микрофотография Desulfovibrio vulgaris , полученная с помощью трансмиссионного электронного микроскопа, на которой виден один жгутик на одном конце клетки. Длина масштабной линейки составляет 0,5 микрометра.

Многие бактерии подвижны (способны двигаться самостоятельно) и делают это с помощью различных механизмов. Наиболее изученными из них являются жгутики , длинные нити, которые вращаются двигателем у основания, чтобы производить движение, подобное пропеллеру. [145] Бактериальный жгутик состоит примерно из 20 белков, и еще около 30 белков необходимы для его регуляции и сборки. [145] Жгутик представляет собой вращающуюся структуру, приводимую в движение обратимым двигателем у основания, который использует электрохимический градиент через мембрану для получения энергии. [146]

Различное расположение бактериальных жгутиков: A-монотрихи; B-лофотрихи; C-амфитрихи; D-перитрихи

Бактерии могут использовать жгутики разными способами для создания различных видов движения. Многие бактерии (например, E. coli ) имеют два различных способа движения: движение вперед (плавание) и кувырок. Кувырок позволяет им переориентироваться и делает их движение трехмерным случайным блужданием . [147] Виды бактерий различаются по количеству и расположению жгутиков на своей поверхности; некоторые имеют один жгутик ( монотрихи ), жгутик на каждом конце ( амфитрихи ), скопления жгутиков на полюсах клетки ( лофотрихи ), в то время как другие имеют жгутики, распределенные по всей поверхности клетки ( перитрихи ). Жгутики группы бактерий, спирохет , находятся между двумя мембранами в периплазматическом пространстве. Они имеют характерное спиральное тело, которое закручивается при движении. [145]

Два других типа бактериального движения называются подергивающейся подвижностью , которая опирается на структуру, называемую пилусом типа IV , [148] и скользящей подвижностью , которая использует другие механизмы. При подергивающейся подвижности палочковидный пилус вытягивается из клетки, связывает некоторый субстрат, а затем втягивается, тянув клетку вперед. [149]

Подвижные бактерии привлекаются или отталкиваются определенными стимулами в поведении, называемом налогами : к ним относятся хемотаксис , фототаксис , энергетический таксис и магнитотаксис . [150] [151] [152] В одной специфической группе, миксобактериях, отдельные бактерии движутся вместе, образуя волны клеток, которые затем дифференцируются, образуя плодовые тела, содержащие споры. [47] Миксобактерии движутся только на твердых поверхностях, в отличие от E. coli , которая подвижна в жидкой или твердой среде. [153]

Несколько видов Listeria и Shigella перемещаются внутри клеток хозяина, узурпируя цитоскелет , который обычно используется для перемещения органелл внутри клетки. Способствуя полимеризации актина на одном полюсе своих клеток, они могут образовывать своего рода хвост, который проталкивает их через цитоплазму клетки хозяина. [154]

Коммуникация

У некоторых бактерий есть химические системы, которые генерируют свет. Эта биолюминесценция часто встречается у бактерий, которые живут в ассоциации с рыбой, и свет, вероятно, служит для привлечения рыбы или других крупных животных. [155]

Бактерии часто функционируют как многоклеточные агрегаты, известные как биопленки , обмениваясь различными молекулярными сигналами для межклеточной коммуникации и участвуя в скоординированном многоклеточном поведении. [156] [157]

Общие выгоды многоклеточного сотрудничества включают клеточное разделение труда , доступ к ресурсам, которые не могут эффективно использоваться отдельными клетками, коллективную защиту от антагонистов и оптимизацию выживания популяции путем дифференциации в различные типы клеток. [156] Например, бактерии в биопленках могут иметь более чем в пятьсот раз большую устойчивость к антибактериальным агентам, чем отдельные «планктонные» бактерии того же вида. [157]

Один из типов межклеточной коммуникации посредством молекулярного сигнала называется кворумным чувством , которое служит для определения того, достаточна ли плотность локальной популяции для поддержки инвестиций в процессы, которые успешны только в том случае, если большое количество схожих организмов ведут себя схожим образом, например, выделяют пищеварительные ферменты или испускают свет. [158] [159] Кворумное чувство позволяет бактериям координировать экспрессию генов и производить, высвобождать и обнаруживать аутоиндукторы или феромоны , которые накапливаются с ростом популяции клеток. [160]

Классификация и идентификация

синее пятно Streptococcus mutans
Streptococcus mutans визуализируется с помощью окраски по Граму.
Филогенетическое дерево, показывающее разнообразие бактерий по сравнению с другими организмами. Здесь бактерии представлены тремя основными супергруппами: CPR ultramicrobacterias , Terrabacteria и Gracilicutes согласно недавним геномным анализам (2019). [161]

Классификация стремится описать разнообразие видов бактерий путем наименования и группировки организмов на основе сходства. Бактерии можно классифицировать на основе структуры клетки, клеточного метаболизма или различий в компонентах клетки, таких как ДНК , жирные кислоты , пигменты, антигены и хиноны . [116] Хотя эти схемы позволяли идентифицировать и классифицировать бактериальные штаммы, было неясно, представляют ли эти различия различия между отдельными видами или между штаммами одного и того же вида. Эта неопределенность была вызвана отсутствием отличительных структур у большинства бактерий, а также латеральным переносом генов между неродственными видами. [162] Из-за латерального переноса генов некоторые близкородственные бактерии могут иметь очень разные морфологии и метаболизмы. Чтобы преодолеть эту неопределенность, современная бактериальная классификация делает упор на молекулярную систематику , используя генетические методы, такие как определение соотношения гуанин- цитозина , гибридизация геном-геном, а также секвенирование генов, которые не подверглись обширному латеральному переносу генов, например, гена рРНК . [163] Классификация бактерий определяется публикацией в Международном журнале систематической бактериологии [164] и Руководстве Берджи по систематической бактериологии. [165] Международный комитет по систематической бактериологии (ICSB) поддерживает международные правила наименования бактерий и таксономических категорий, а также их ранжирования в Международном кодексе номенклатуры бактерий . [166]

Исторически бактерии считались частью Plantae , царства растений, и назывались «Schizomycetes» (делящиеся грибы). [167] По этой причине коллективные бактерии и другие микроорганизмы в хозяине часто называют «флорой». [168] Термин «бактерии» традиционно применялся ко всем микроскопическим одноклеточным прокариотам. Однако молекулярная систематика показала, что прокариотическая жизнь состоит из двух отдельных доменов , первоначально называвшихся Eubacteria и Archaebacteria, но теперь называемых Bacteria и Archaea, которые независимо эволюционировали от древнего общего предка. [4] Археи и эукариоты более тесно связаны друг с другом, чем любой из них с бактериями. Эти два домена, наряду с Eukarya, являются основой трехдоменной системы , которая в настоящее время является наиболее широко используемой системой классификации в микробиологии. [169] Однако из-за относительно недавнего появления молекулярной систематики и быстрого увеличения числа доступных последовательностей генома, бактериальная классификация остается изменяющейся и расширяющейся областью. [170] [171] Например, Кавальер-Смит утверждал, что археи и эукариоты произошли от грамположительных бактерий. [172]

Идентификация бактерий в лабораторных условиях особенно актуальна в медицине , где правильное лечение определяется видом бактерий, вызывающих инфекцию. Следовательно, необходимость идентификации человеческих патогенов стала основным стимулом для разработки методов идентификации бактерий. [173]

Окрашивание по Граму , разработанное в 1884 году Гансом Христианом Грамом , характеризует бактерии на основе структурных характеристик их клеточных стенок. [174] [74] Толстые слои пептидогликана в «грамположительной» клеточной стенке окрашиваются в фиолетовый цвет, в то время как тонкая «грамотрицательная» клеточная стенка выглядит розовой. [174] Объединив морфологию и окрашивание по Граму, большинство бактерий можно классифицировать как принадлежащие к одной из четырех групп (грамположительные кокки, грамположительные бациллы, грамотрицательные кокки и грамотрицательные бациллы). Некоторые организмы лучше всего идентифицируются с помощью других красителей, чем окрашивание по Граму, в частности, микобактерии или Nocardia , которые показывают кислотоустойчивость при окрашивании по Цилю-Нильсену или подобных красителях. [175] Другие организмы, возможно, необходимо идентифицировать по их росту в специальных средах или с помощью других методов, таких как серология . [176]

Методы культивирования предназначены для стимулирования роста и идентификации определенных бактерий, ограничивая при этом рост других бактерий в образце. [177] Часто эти методы предназначены для определенных образцов; например, образец мокроты будет обработан для идентификации организмов, вызывающих пневмонию , в то время как образцы кала культивируются на селективных средах для идентификации организмов, вызывающих диарею , при этом предотвращая рост непатогенных бактерий. Образцы, которые обычно являются стерильными, такие как кровь , моча или спинномозговая жидкость , культивируются в условиях, предназначенных для выращивания всех возможных организмов. [116] [178] После того, как патогенный организм был выделен, его можно дополнительно охарактеризовать по его морфологии, моделям роста (например, аэробный или анаэробный рост), моделям гемолиза и окрашиванию. [179]

Как и в случае с бактериальной классификацией, идентификация бактерий все чаще осуществляется с использованием молекулярных методов [180] и масс-спектроскопии . [181] Большинство бактерий не были охарактеризованы, и существует множество видов, которые невозможно вырастить в лаборатории. [182] Диагностика с использованием инструментов на основе ДНК, таких как полимеразная цепная реакция , становится все более популярной из-за их специфичности и скорости по сравнению с методами, основанными на культурах. [183] ​​Эти методы также позволяют обнаруживать и идентифицировать « жизнеспособные, но некультивируемые » клетки, которые метаболически активны, но не делятся. [184] Однако даже при использовании этих улучшенных методов общее количество видов бактерий неизвестно и даже не может быть оценено с какой-либо определенностью. Согласно современной классификации, существует чуть менее 9300 известных видов прокариот, включая бактерии и археи; [185] но попытки оценить истинное количество видов бактерий варьировались от 10 7 до 10 9 — и даже эти разнообразные оценки могут быть неверными на много порядков. [186] [187]

Фила

Следующие типы были опубликованы в соответствии с Бактериологическим кодексом : [188]

Взаимодействие с другими организмами

диаграмма, показывающая бактериальные инфекции на различных частях тела человека
Обзор бактериальных инфекций и основных видов, которые они вызывают. [189]

Несмотря на кажущуюся простоту, бактерии могут образовывать сложные ассоциации с другими организмами. Эти симбиотические ассоциации можно разделить на паразитизм , мутуализм и комменсализм . [190]

Комменсалы

Слово « комменсализм » происходит от слова «комменсал», что означает «прием пищи за одним столом» [191] , и все растения и животные заселены комменсальными бактериями. У людей и других животных миллионы из них живут на коже, дыхательных путях, кишечнике и других отверстиях. [192] [193] Называемые «нормальной флорой» [194] или «комменсалами» [195], эти бактерии обычно не причиняют вреда, но иногда могут проникать в другие части тела и вызывать инфекции. Escherichia coli является комменсалом в кишечнике человека, но может вызывать инфекции мочевыводящих путей. [196] Аналогично, стрептококки, которые являются частью нормальной флоры человеческого рта, могут вызывать заболевания сердца . [197]

Хищники

Некоторые виды бактерий убивают, а затем потребляют другие микроорганизмы; эти виды называются хищными бактериями . [198] К ним относятся такие организмы, как Myxococcus xanthus , который образует рои клеток , убивающих и переваривающих любые бактерии, с которыми они сталкиваются. [199] Другие бактериальные хищники либо прикрепляются к своей добыче, чтобы переварить ее и поглотить питательные вещества, либо вторгаются в другую клетку и размножаются внутри цитозоля. [200] Считается, что эти хищные бактерии произошли от сапрофагов , которые потребляли мертвые микроорганизмы, посредством адаптаций, которые позволили им захватывать и убивать другие организмы. [201]

Мютюэлисты

Некоторые бактерии образуют тесные пространственные ассоциации, которые необходимы для их выживания. Одна из таких мутуалистических ассоциаций, называемая межвидовым переносом водорода, происходит между кластерами анаэробных бактерий , которые потребляют органические кислоты , такие как масляная кислота или пропионовая кислота , и производят водород , и метаногенными археями, которые потребляют водород. [202] Бактерии в этой ассоциации не способны потреблять органические кислоты, поскольку эта реакция производит водород, который накапливается в их окружении. Только тесная ассоциация с потребляющими водород археями поддерживает концентрацию водорода достаточно низкой, чтобы позволить бактериям расти. [203]

В почве микроорганизмы, которые находятся в ризосфере (зона, которая включает поверхность корня и почву, которая прилипает к корню после легкого встряхивания), осуществляют фиксацию азота , преобразуя газообразный азот в азотистые соединения. [204] Это служит для обеспечения легко усваиваемой формы азота для многих растений, которые не могут фиксировать азот самостоятельно. Многие другие бактерии обнаружены как симбионты у людей и других организмов. Например, присутствие более 1000 видов бактерий в нормальной флоре кишечника человека может способствовать иммунитету кишечника, синтезировать витамины , такие как фолиевая кислота , витамин К и биотин , преобразовывать сахара в молочную кислоту (см. Lactobacillus ), а также ферментировать сложные неперевариваемые углеводы . [205] [206] [207] Наличие этой кишечной флоры также подавляет рост потенциально патогенных бактерий (обычно путем конкурентного исключения ), и эти полезные бактерии, следовательно, продаются как пробиотические пищевые добавки . [208]

Почти вся животная жизнь зависит от бактерий для выживания, поскольку только бактерии и некоторые археи обладают генами и ферментами, необходимыми для синтеза витамина B 12 , также известного как кобаламин , и обеспечивают его через пищевую цепь. Витамин B 12 является водорастворимым витамином , который участвует в метаболизме каждой клетки человеческого тела. Он является кофактором в синтезе ДНК и в метаболизме жирных кислот и аминокислот . Он особенно важен для нормального функционирования нервной системы благодаря своей роли в синтезе миелина . [209]

Возбудители болезней

Neisseria gonorrhoeae и гнойные клетки из выделений полового члена ( окраска по Граму )
Микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа с усилением цвета, красного Salmonella typhimurium в желтых клетках человека
Цветная микрофотография, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа, на которой показана Salmonella typhimurium (красная), проникающая в культивируемые клетки человека.

Тело постоянно подвергается воздействию многих видов бактерий, включая полезных комменсалов, которые растут на коже и слизистых оболочках , и сапрофитов , которые растут в основном в почве и в разлагающихся веществах. Кровь и тканевые жидкости содержат питательные вещества, достаточные для поддержания роста многих бактерий. У тела есть защитные механизмы, которые позволяют ему противостоять микробному вторжению в его ткани и дают ему естественный иммунитет или врожденную устойчивость против многих микроорганизмов . [210] В отличие от некоторых вирусов , бактерии развиваются относительно медленно, поэтому многие бактериальные заболевания встречаются и у других животных. [211]

Если бактерии образуют паразитическую связь с другими организмами, они классифицируются как патогены. [212] Патогенные бактерии являются основной причиной смерти и болезней человека и вызывают такие инфекции, как столбняк (вызываемый Clostridium tetani ), брюшной тиф , дифтерия , сифилис , холера , пищевые заболевания , проказа (вызываемая Mycobacterium leprae ) и туберкулез (вызываемый Mycobacterium tuberculosis ). [213] Патогенная причина известного медицинского заболевания может быть обнаружена только много лет спустя, как это было в случае с Helicobacter pylori и язвенной болезнью . [214] Бактериальные заболевания также важны в сельском хозяйстве , а бактерии вызывают пятнистость листьев , бактериальный ожог и увядание у растений, а также болезнь Джона , мастит , сальмонеллез и сибирскую язву у сельскохозяйственных животных. [215]

Микрофотография бактерий из влагалища, окрашенная по Граму
При бактериальном вагинозе полезные бактерии во влагалище (вверху) вытесняются патогенными (внизу). Окраска по Граму.

Каждый вид патогена имеет характерный спектр взаимодействий с его человеческими хозяевами . Некоторые организмы, такие как Staphylococcus или Streptococcus , могут вызывать кожные инфекции, пневмонию , менингит и сепсис , системную воспалительную реакцию, вызывающую шок , массивную вазодилатацию и смерть. [216] Тем не менее, эти организмы также являются частью нормальной человеческой флоры и обычно существуют на коже или в носу, не вызывая никаких заболеваний вообще. Другие организмы неизменно вызывают заболевания у людей, такие как Rickettsia , которые являются облигатными внутриклеточными паразитами, способными расти и размножаться только внутри клеток других организмов. Один вид Rickettsia вызывает тиф , в то время как другой вызывает пятнистую лихорадку Скалистых гор . Chlamydia , другой тип облигатных внутриклеточных паразитов, содержит виды, которые могут вызывать пневмонию или инфекцию мочевыводящих путей и могут быть связаны с ишемической болезнью сердца . [217] Некоторые виды, такие как Pseudomonas aeruginosa , Burkholderia cenocepacia и Mycobacterium avium , являются условно-патогенными микроорганизмами и вызывают заболевания в основном у людей с ослабленным иммунитетом или страдающих муковисцидозом . [218] [219] Некоторые бактерии вырабатывают токсины , которые вызывают заболевания. [220] Это эндотоксины , которые поступают из разрушенных бактериальных клеток, и экзотоксины , которые вырабатываются бактериями и выбрасываются в окружающую среду. [221] Например, бактерия Clostridium botulinum вырабатывает мощный экзотоксин, вызывающий паралич дыхания, а Salmonellae вырабатывает эндотоксин, вызывающий гастроэнтерит. [221] Некоторые экзотоксины можно преобразовать в анатоксины , которые используются в качестве вакцин для профилактики заболевания. [222]

Бактериальные инфекции можно лечить антибиотиками , которые классифицируются как бактерицидные , если они убивают бактерии, или бактериостатические , если они просто предотвращают рост бактерий. Существует много типов антибиотиков, и каждый класс подавляет процесс, который отличается у патогена от процесса, обнаруженного у хозяина. Примером того, как антибиотики вызывают избирательную токсичность, являются хлорамфеникол и пуромицин , которые подавляют бактериальную рибосому , но не структурно отличную эукариотическую рибосому. [223] Антибиотики используются как при лечении заболеваний человека, так и в интенсивном сельском хозяйстве для стимулирования роста животных, где они могут способствовать быстрому развитию устойчивости к антибиотикам в популяциях бактерий. [224] Инфекции можно предотвратить с помощью антисептических мер, таких как стерилизация кожи перед прокалыванием ее иглой шприца и правильный уход за постоянными катетерами. Хирургические и стоматологические инструменты также стерилизуются для предотвращения заражения бактериями. Дезинфицирующие средства, такие как отбеливатель, используются для уничтожения бактерий и других патогенов на поверхностях, чтобы предотвратить загрязнение и еще больше снизить риск заражения. [225]

Значение в технологиях и промышленности

Бактерии, часто молочнокислые бактерии , такие как виды Lactobacillus и Lactococcus , в сочетании с дрожжами и плесенью , использовались на протяжении тысяч лет для приготовления ферментированных продуктов, таких как сыр , соленья , соевый соус , квашеная капуста , уксус , вино и йогурт . [226] [227]

Способность бактерий разлагать различные органические соединения замечательна и использовалась при переработке отходов и биоремедиации . Бактерии, способные переваривать углеводороды в нефти, часто используются для очистки нефтяных разливов . [228] Удобрения были добавлены на некоторые пляжи в заливе Принс-Уильям в попытке стимулировать рост этих естественных бактерий после разлива нефти Exxon Valdez в 1989 году . Эти усилия были эффективны на пляжах, которые не были слишком густо покрыты нефтью. Бактерии также используются для биоремедиации промышленных токсичных отходов . [229] В химической промышленности бактерии играют наиболее важную роль в производстве энантиомерно чистых химикатов для использования в качестве фармацевтических препаратов или агрохимикатов . [230]

Бактерии также могут использоваться вместо пестицидов в биологической борьбе с вредителями . Обычно это касается Bacillus thuringiensis (также называемой BT), грамположительной, почвенной бактерии. Подвиды этой бактерии используются в качестве специфичных для чешуекрылых инсектицидов под торговыми наименованиями, такими как Dipel и Thuricide. [231] Из-за своей специфичности эти пестициды считаются экологически чистыми , с небольшим или нулевым воздействием на людей, диких животных , опылителей и большинство других полезных насекомых . [232] [233]

Из-за своей способности быстро расти и относительной легкости, с которой ими можно манипулировать, бактерии являются рабочими лошадками для областей молекулярной биологии , генетики и биохимии . Создавая мутации в бактериальной ДНК и исследуя полученные фенотипы, ученые могут определить функцию генов, ферментов и метаболических путей в бактериях, а затем применить эти знания к более сложным организмам. [234] Эта цель понимания биохимии клетки достигает своего наиболее сложного выражения в синтезе огромных объемов данных о кинетике ферментов и экспрессии генов в математические модели целых организмов. Это достижимо в некоторых хорошо изученных бактериях, при этом в настоящее время производятся и тестируются модели метаболизма Escherichia coli . [235] [236] Такое понимание метаболизма и генетики бактерий позволяет использовать биотехнологию для биоинженерии бактерий для производства терапевтических белков, таких как инсулин , факторы роста или антитела . [237] [238]

Ввиду их важности для исследований в целом, образцы бактериальных штаммов изолируются и сохраняются в Центрах биологических ресурсов . Это обеспечивает доступность штамма для ученых по всему миру. [239]

История бактериологии

портрет Антони ван Левенгука в халате и рубашке с оборками, чернильное перо и бумага
Антони ван Левенгук , первый микробиолог и первый человек, наблюдавший бактерии с помощью микроскопа .

Бактерии были впервые обнаружены голландским микроскопистом Антони ван Левенгуком в 1676 году, используя однолинзовый микроскоп собственной конструкции. Затем он опубликовал свои наблюдения в серии писем в Лондонское королевское общество . [240] Бактерии были самым замечательным микроскопическим открытием Левенгука. Их размер был как раз на пределе того, что могли разрешить его простые линзы, и, в один из самых поразительных перерывов в истории науки, никто больше не видел их снова в течение более столетия. [241] Его наблюдения также включали простейших, которых он назвал анималькулями , и его открытия были снова рассмотрены в свете более поздних открытий клеточной теории . [242]

Христиан Готфрид Эренберг ввел слово «бактерия» в 1828 году. [243] Фактически, его Bacterium был родом, который содержал неспорообразующие палочковидные бактерии, [244] в отличие от Bacillus , рода спорообразующих палочковидных бактерий, определенного Эренбергом в 1835 году. [245]

Луи Пастер продемонстрировал в 1859 году, что рост микроорганизмов вызывает процесс ферментации и что этот рост не является следствием спонтанного зарождения ( дрожжи и плесень , обычно ассоциируемые с ферментацией, являются не бактериями, а грибками ). Вместе со своим современником Робертом Кохом Пастер был одним из первых сторонников микробной теории болезней . [246] До них Игнац Земмельвейс и Йозеф Листер осознали важность дезинфекции рук в медицинской работе. Земмельвейс, который в 1840-х годах сформулировал свои правила мытья рук в больнице, до появления микробной теории, приписывал болезни «разложению органических веществ животных». Его идеи были отвергнуты, а его книга на эту тему осуждена медицинским сообществом. Однако после Листера врачи начали дезинфицировать руки в 1870-х годах. [247]

Роберт Кох, пионер в медицинской микробиологии, работал над холерой , сибирской язвой и туберкулезом . В своих исследованиях туберкулеза Кох окончательно доказал микробную теорию, за что получил Нобелевскую премию в 1905 году. [248] В постулатах Коха он изложил критерии для проверки того, является ли организм причиной болезни , и эти постулаты используются и сегодня. [249]

Фердинанд Кон считается основателем бактериологии , изучающим бактерии с 1870 года. Кон был первым, кто классифицировал бактерии на основе их морфологии. [250] [251]

Хотя в девятнадцатом веке было известно, что бактерии являются причиной многих заболеваний, эффективных антибактериальных методов лечения не было. [252] В 1910 году Пауль Эрлих разработал первый антибиотик, изменив красители, которые избирательно окрашивали Treponema pallidum — спирохету , вызывающую сифилис , — на соединения, которые избирательно убивали патоген. [253] Эрлих, который был удостоен Нобелевской премии 1908 года за свою работу по иммунологии , был пионером в использовании красителей для обнаружения и идентификации бактерий, а его работа легла в основу окраски по Граму и окраски по Цилю-Нильсену . [254]

Важный шаг вперед в изучении бактерий был сделан в 1977 году, когда Карл Вёзе признал, что археи имеют отдельную линию эволюционного происхождения от бактерий. [255] Эта новая филогенетическая таксономия основывалась на секвенировании рибосомальной РНК 16S и разделила прокариот на два эволюционных домена, как часть трехдоменной системы . [4]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "31. Древняя жизнь: микроископаемые остатки сланцевых отложений Апекса". www.lpi.usra.edu . Получено 12 марта 2022 г. .
  2. ^ Sender R, Fuchs S, Milo R (19 августа 2016 г.). «Пересмотренные оценки количества клеток человека и бактерий в организме». PLOS Biology . 14 (8): e1002533. doi : 10.1371/journal.pbio.1002533 . ISSN  1545-7885. PMC 4991899. PMID 27541692  . 
  3. ^ ab McCutcheon JP (октябрь 2021 г.). «Геномика и клеточная биология внутриклеточных инфекций, полезных хозяину». Ежегодный обзор клеточной и эволюционной биологии . 37 (1): 115–142. doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID  34242059. S2CID  235786110.
  4. ^ abc Hall 2008, стр. 145.
  5. ^ βακτήριον. Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский словарь в проекте «Персей» .
  6. ^ βακτηρία у Лидделла и Скотта .
  7. ^ Харпер Д. "бактерии". Онлайн-словарь этимологии .
  8. ^ ab Krasner 2014, стр. 74.
  9. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–79. Bibcode : 1990PNAS ...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID  2112744. 
  10. ^ Холл 2008, стр. 84.
  11. ^ Годой-Виторино Ф (июль 2019 г.). «Микробная экология человека и восходящая новая медицина». Annals of Translational Medicine . 7 (14): 342. doi : 10.21037 /atm.2019.06.56 . PMC 6694241. PMID  31475212. 
  12. ^ Schopf JW (июль 1994 г.). «Разные скорости, разные судьбы: темп и режим эволюции изменились от докембрия к фанерозою». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 6735–42. Bibcode : 1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073 /pnas.91.15.6735 . PMC 44277. PMID  8041691. 
  13. ^ DeLong EF, Pace NR (август 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Systematic Biology . 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  14. ^ Brown JR, Doolittle WF (декабрь 1997 г.). «Археи и переход от прокариот к эукариотам». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (4): 456–502. doi :10.1128/mmbr.61.4.456-502.1997. PMC 232621. PMID  9409149. 
  15. ^ Daum B, Gold V (июнь 2018 г.). «Twitch or swim: towards the understanding of prokaryotic motion based on the type IV pilus blueprint». Биологическая химия . 399 (7): 799–808. doi : 10.1515/hsz-2018-0157. hdl : 10871/33366 . PMID  29894297. S2CID  48352675.
  16. ^ Di Giulio M (декабрь 2003 г.). «Универсальный предок и предок бактерий были гипертермофилами». Журнал молекулярной эволюции . 57 (6): 721–30. Bibcode : 2003JMolE..57..721D. doi : 10.1007/s00239-003-2522-6. PMID  14745541. S2CID  7041325.
  17. ^ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (ноябрь 2004 г.). «Геномная временная шкала эволюции прокариот: взгляд на происхождение метаногенеза, фототрофии и колонизации суши». BMC Evolutionary Biology . 4 : 44. doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . PMC 533871. PMID  15535883 . 
  18. ^ Homann M, Sansjofre P, Van Zuilen M, Heubeck C, Gong J, Killingsworth B и др. (23 июля 2018 г.). «Микробная жизнь и биогеохимический цикл на суше 3220 миллионов лет назад» (PDF) . Nature Geoscience . 11 (9): 665–671. Bibcode : 2018NatGe..11..665H. doi : 10.1038/s41561-018-0190-9. S2CID  134935568.
  19. ^ Gabaldón T (октябрь 2021 г.). «Происхождение и ранняя эволюция эукариотической клетки». Annual Review of Microbiology . 75 (1): 631–647. doi :10.1146/annurev-micro-090817-062213. PMID  34343017. S2CID  236916203. Архивировано из оригинала 19 августа 2022 г. Получено 19 августа 2022 г.
  20. ^ Callier V (8 июня 2022 г.). «Митохондрии и происхождение эукариот». Knowable Magazine . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . Получено 19 августа 2022 г. .
  21. ^ Poole AM, Penny D (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. PMID  17187354.
  22. ^ Dyall SD, Brown MT, Johnson PJ (апрель 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов до органелл». Science . 304 (5668): 253–257. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  23. ^ Stephens TG, Gabr A, Calatrava V, Grossman AR, Bhattacharya D (сентябрь 2021 г.). «Почему первичный эндосимбиоз так редок?». The New Phytologist . 231 (5): 1693–1699. doi : 10.1111/nph.17478 . PMC 8711089. PMID  34018613 . 
  24. ^ ab Baker-Austin C, Dopson M (апрель 2007 г.). «Жизнь в кислоте: гомеостаз pH у ацидофилов». Trends in Microbiology . 15 (4): 165–171. doi :10.1016/j.tim.2007.02.005. PMID  17331729.
  25. ^ Jeong SW, Choi YJ (октябрь 2020 г.). «Экстремофильные микроорганизмы для очистки токсичных загрязнителей окружающей среды». Molecules . 25 (21): 4916. doi : 10.3390/molecules25214916 . PMC 7660605 . PMID  33114255. 
  26. ^ Flemming HC, Wuertz S (апрель 2019). «Бактерии и археи на Земле и их обилие в биопленках». Nature Reviews. Microbiology . 17 (4): 247–260. doi :10.1038/s41579-019-0158-9. PMID  30760902. S2CID  61155774.
  27. ^ Bar-On YM, Phillips R, Milo R (июнь 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073 /pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID  29784790. 
  28. ^ Уилис 2008, стр. 362.
  29. ^ Кушкевич И, Прохазка Й, Гайдач М, Риттманн СК, Витезова М (июнь 2021 г.). «Молекулярная физиология анаэробных фототрофных пурпурных и зеленых серных бактерий». Международный журнал молекулярных наук . 22 (12): 6398. doi : 10.3390/ijms22126398 . PMC 8232776. PMID  34203823 . 
  30. ^ Уилис 2008, стр. 6.
  31. ^ Поммервиль 2014, стр. 3–6.
  32. ^ abc Krasner 2014, стр. 38.
  33. ^ abcdefg Pommerville 2014, стр. 134.
  34. ^ Шульц ХН, Йоргенсен ББ (2001). «Большие бактерии». Ежегодный обзор микробиологии . 55 : 105–137. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID  11544351. S2CID  18168018.
  35. ^ Уильямс С. (2011). «Кого вы называете простым?». New Scientist . 211 (2821): 38–41. doi :10.1016/S0262-4079(11)61709-0.
  36. ^ Volland JM, Gonzalez-Rizzo S, Gros O, Tyml T, Ivanova N, Schulz F, Goudeau D, Elisabeth NH, Nath N, Udwary D, Malmstrom RR (18 февраля 2022 г.). «Бактерия длиной в сантиметр с ДНК, компартментализированной в мембраносвязанных органеллах». bioRxiv (препринт). doi : 10.1101/2022.02.16.480423. S2CID  246975579.
  37. ^ Сандерсон К (июнь 2022 г.). «Самая большая из когда-либо найденных бактерий удивительно сложна». Nature . doi :10.1038/d41586-022-01757-1. PMID  35750919. S2CID  250022076.
  38. ^ Робертсон Дж., Гомерсалл М., Гилл П. (ноябрь 1975 г.). «Mycoplasma hominis: рост, размножение и изоляция небольших жизнеспособных клеток». Журнал бактериологии . 124 (2): 1007–1018. doi : 10.1128/JB.124.2.1007-1018.1975. PMC 235991. PMID  1102522. 
  39. ^ Велимиров Б (2001). «Нанобактерии, ультрамикробактерии и формы голодания: поиск мельчайшей метаболизирующей бактерии». Микробы и окружающая среда . 16 (2): 67–77. doi : 10.1264/jsme2.2001.67 .
  40. ^ Dusenbery DB (2009). Жизнь в микромасштабе . Кембридж, Массачусетс: Harvard University Press . С. 20–25. ISBN 978-0-674-03116-6.
  41. ^ Yang DC, Blair KM, Salama NR (март 2016 г.). «Оставаясь в форме: влияние формы клеток на выживание бактерий в различных средах». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 80 (1): 187–203. doi :10.1128/MMBR.00031-15. PMC 4771367. PMID  26864431 . 
  42. ^ Cabeen MT, Jacobs-Wagner C (август 2005). «Форма бактериальной клетки». Nature Reviews. Microbiology . 3 (8): 601–10. doi :10.1038/nrmicro1205. PMID  16012516. S2CID  23938989.
  43. ^ Young KD (сентябрь 2006 г.). «Избирательная ценность бактериальной формы». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (3): 660–703. doi :10.1128/MMBR.00001-06. PMC 1594593. PMID  16959965 . 
  44. ^ Кроуфорд 2007, стр. xi.
  45. ^ Классен Д., Розен Д.Е., Койперс О.П., Согаард-Андерсен Л., ван Везель Г.П. (февраль 2014 г.). «Бактериальные решения проблемы многоклеточности: рассказ о биопленках, нитях и плодовых телах». Обзоры природы. Микробиология . 12 (2): 115–24. doi : 10.1038/nrmicro3178. hdl : 11370/0db66a9c-72ef-4e11-a75d-9d1e5827573d . PMID  24384602. S2CID  20154495.
  46. ^ Shimkets LJ (1999). «Межклеточная сигнализация во время развития плодового тела Myxococcus xanthus». Annual Review of Microbiology . 53 : 525–49. doi :10.1146/annurev.micro.53.1.525. PMID  10547700.
  47. ^ ab Kaiser D (2004). «Сигнализация у миксобактерий». Annual Review of Microbiology . 58 : 75–98. doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. PMID  15487930.
  48. ^ Уилис 2008, стр. 75.
  49. ^ Мандал А, Дутта А, Дас Р, Мукерджи Дж (июнь 2021 г.). «Роль приливно-отливных микробных сообществ в секвестрации углекислого газа и удалении загрязняющих веществ: обзор». Бюллетень по загрязнению морской среды . 170 : 112626. Bibcode : 2021MarPB.17012626M. doi : 10.1016/j.marpolbul.2021.112626. PMID  34153859.
  50. ^ Donlan RM (сентябрь 2002 г.). «Биопленки: микробная жизнь на поверхностях». Emerging Infectious Diseases . 8 (9): 881–90. doi :10.3201/eid0809.020063. PMC 2732559. PMID  12194761 . 
  51. ^ Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (январь 2005 г.). «Биопленки: пересмотр матрицы». Trends in Microbiology . 13 (1): 20–26. doi :10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID  15639628.
  52. ^ ab Davey ME, O'toole GA (декабрь 2000 г.). «Микробные биопленки: от экологии к молекулярной генетике». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (4): 847–67. doi :10.1128/MMBR.64.4.847-867.2000. PMC 99016. PMID  11104821. 
  53. ^ Donlan RM, Costerton JW (апрель 2002 г.). «Биопленки: механизмы выживания клинически значимых микроорганизмов». Clinical Microbiology Reviews . 15 (2): 167–93. doi :10.1128/CMR.15.2.167-193.2002. PMC 118068. PMID  11932229. 
  54. ^ Slonczewski JL, Foster JW (2013). Микробиология: развивающаяся наука (третье изд.). Нью-Йорк: WW Norton. стр. 82. ISBN 978-0-393-12367-8.
  55. ^ Feijoo-Siota L, Rama JL, Sánchez-Pérez A, Villa TG (июль 2017 г.). «Соображения относительно бактериальных нуклеоидов». Прикладная микробиология и биотехнология . 101 (14): 5591–602. doi :10.1007/s00253-017-8381-7. PMID  28664324. S2CID  10173266.
  56. ^ Бобик ТА (май 2006). «Полиэдральные органеллы, компартментирующие бактериальные метаболические процессы». Прикладная микробиология и биотехнология . 70 (5): 517–25. doi :10.1007/s00253-005-0295-0. PMID  16525780. S2CID  8202321.
  57. ^ Yeates TO, Kerfeld CA, Heinhorst S, Cannon GC, Shively JM (сентябрь 2008 г.). «Органеллы на основе белков у бактерий: карбоксисомы и связанные с ними микрокомпартменты». Nature Reviews. Microbiology . 6 (9): 681–91. doi :10.1038/nrmicro1913. PMID  18679172. S2CID  22666203.
  58. ^ Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (август 2005 г.). «Белковые структуры, формирующие оболочку примитивных бактериальных органелл». Science . 309 (5736): 936–38. Bibcode :2005Sci...309..936K. CiteSeerX 10.1.1.1026.896 . doi :10.1126/science.1113397. PMID  16081736. S2CID  24561197. 
  59. ^ Gitai Z (март 2005 г.). «Новая биология бактериальной клетки: движущиеся части и субклеточная архитектура». Cell . 120 (5): 577–86. doi : 10.1016/j.cell.2005.02.026 . PMID  15766522. S2CID  8894304.
  60. ^ Shih YL, Rothfield L (сентябрь 2006 г.). «Бактериальный цитоскелет». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (3): 729–54. doi :10.1128/MMBR.00017-06. PMC 1594594. PMID  16959967 . 
  61. ^ Norris V, den Blaauwen T, Cabin-Flaman A, Doi RH, Harshey R, Janniere L, Jimenez-Sanchez A, Jin DJ, Levin PA, Mileykovskaya E, Minsky A, Saier M, Skarstad K (март 2007 г.). "Функциональная таксономия бактериальных гиперструктур". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (1): 230–53. doi :10.1128/MMBR.00035-06. PMC 1847379 . PMID  17347523. 
  62. ^ Поммервиль 2014, стр. 120–121.
  63. ^ Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Trends in Microbiology . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  64. ^ Psencík J, Ikonen TP, Laurinmäki P, Merckel MC, Butcher SJ, Serimaa RE, Tuma R (август 2004 г.). «Пластинчатая организация пигментов в хлоросомах, комплексах сбора света зеленых фотосинтезирующих бактерий». Biophysical Journal . 87 (2): 1165–72. Bibcode :2004BpJ....87.1165P. doi :10.1529/biophysj.104.040956. PMC 1304455 . PMID  15298919. 
  65. ^ Thanbichler M, Wang SC, Shapiro L (октябрь 2005 г.). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамическая структура». Журнал клеточной биохимии . 96 (3): 506–21. doi : 10.1002/jcb.20519 . PMID  15988757. S2CID  25355087.
  66. ^ Poehlsgaard J, Douthwaite S (ноябрь 2005 г.). «Бактериальная рибосома как мишень для антибиотиков». Nature Reviews. Microbiology . 3 (11): 870–81. doi :10.1038/nrmicro1265. PMID  16261170. S2CID  7521924.
  67. ^ Yeo M, Chater K (март 2005 г.). «Взаимодействие метаболизма гликогена и дифференциации дает представление о биологии развития Streptomyces coelicolor». Микробиология . 151 (Pt 3): 855–61. doi : 10.1099/mic.0.27428-0 . PMID  15758231. Архивировано из оригинала 29 сентября 2007 г.
  68. ^ Shiba T, Tsutsumi K, Ishige K, Noguchi T (март 2000). «Неорганический полифосфат и полифосфаткиназа: их новые биологические функции и применения». Биохимия. Биохимия . 65 (3): 315–23. PMID  10739474. Архивировано из оригинала 25 сентября 2006 г.
  69. ^ Brune DC (июнь 1995 г.). «Выделение и характеристика белков серных глобул из Chromatium vinosum и Thiocapsa roseopersicina». Архивы микробиологии . 163 (6): 391–99. Bibcode : 1995ArMic.163..391B. doi : 10.1007/BF00272127. PMID  7575095. S2CID  22279133.
  70. ^ Кадури Д., Юркевич Э., Окон Й., Кастро-Совински С. (2005). «Экологическое и сельскохозяйственное значение бактериальных полигидроксиалканоатов». Критические обзоры по микробиологии . 31 (2): 55–67. doi :10.1080/10408410590899228. PMID  15986831. S2CID  4098268.
  71. ^ Walsby AE (март 1994). «Газовые пузырьки». Microbiological Reviews . 58 (1): 94–144. doi :10.1128/MMBR.58.1.94-144.1994. PMC 372955. PMID  8177173 . 
  72. ^ van Heijenoort J (март 2001 г.). «Формирование гликановых цепей при синтезе бактериального пептидогликана». Glycobiology . 11 (3): 25R–36R. doi : 10.1093/glycob/11.3.25R . PMID  11320055. S2CID  46066256.
  73. ^ ab Koch AL (октябрь 2003 г.). «Бактериальная стенка как цель для атаки: прошлые, настоящие и будущие исследования». Clinical Microbiology Reviews . 16 (4): 673–87. doi :10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMC 207114. PMID  14557293 . 
  74. ^ ab Gram HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Форчр. Мед . 2 : 185–89.
  75. ^ Hugenholtz P (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в геномную эру». Genome Biology . 3 (2): REVIEWS0003. doi : 10.1186 /gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID  11864374. 
  76. ^ Уолш Ф. М., Эмиес С. Г. (октябрь 2004 г.). «Микробиология и механизмы лекарственной устойчивости полностью резистентных патогенов» (PDF) . Current Opinion in Microbiology . 7 (5): 439–44. doi :10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID  15451497.
  77. ^ Alderwick LJ, Harrison J, Lloyd GS, Birch HL (март 2015 г.). «Микобактериальная клеточная стенка – пептидогликан и арабиногалактан». Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 5 (8): a021113. doi :10.1101/cshperspect.a021113. PMC 4526729. PMID  25818664 . 
  78. ^ Fagan RP, Fairweather NF (март 2014 г.). «Биогенез и функции бактериальных S-слоев» (PDF) . Nature Reviews. Микробиология . 12 (3): 211–22. doi :10.1038/nrmicro3213. PMID  24509785. S2CID  24112697.
  79. ^ Томпсон СА (декабрь 2002 г.). «Поверхностные слои кампилобактера (S-слои) и иммунное уклонение». Annals of Periodontology . 7 (1): 43–53. doi :10.1902/annals.2002.7.1.43. PMC 2763180. PMID 16013216  . 
  80. ^ Беверидж Т.Дж., Пауэлс П.Х., Сара М., Котиранта А., Лунатмаа К., Кари К., Керосуо Э., Хаапасало М., Эгельсир Э.М., Шохер И., Слейтр У.Б., Морелли Л., Каллегари М.Л., Номеллини Дж.Ф., Бингл В.Х., Смит Дж., Лейбовиц Э, Лемэр М, Мирас И, Саламиту С, Беген П, Охайон Х, Гунон П, Матушек М, Коваль С.Ф. (июнь 1997 г.). «Функции S-слоев». Обзоры микробиологии FEMS . 20 (1–2): 99–149. doi :10.1111/j.1574-6976.1997.tb00305.x. ПМИД  9276929.
  81. ^ Кодзима С., Блэр Д.Ф. (2004). Бактериальный жгутиковый двигатель: структура и функция сложной молекулярной машины . Международный обзор цитологии. Т. 233. С. 93–134. doi :10.1016/S0074-7696(04)33003-2. ISBN 978-0-12-364637-8. PMID  15037363.
  82. ^ Уилис 2008, стр. 76.
  83. ^ Cheng RA, Wiedmann M (2020). «Последние достижения в нашем понимании разнообразия и роли фимбрий шаперона-ушера в обеспечении тропизма сальмонелл к хозяину и тканям». Frontiers in Cellular and Infection Microbiology . 10 : 628043. doi : 10.3389/fcimb.2020.628043 . PMC 7886704. PMID  33614531 . 
  84. ^ Silverman PM (февраль 1997). «К структурной биологии бактериальной конъюгации». Молекулярная микробиология . 23 (3): 423–29. doi : 10.1046/j.1365-2958.1997.2411604.x . PMID  9044277. S2CID  24126399.
  85. ^ Costa TR, Felisberto-Rodrigues C, Meir A, Prevost MS, Redzej A, Trokter M, Waksman G (июнь 2015 г.). «Системы секреции у грамотрицательных бактерий: структурные и механистические аспекты». Nature Reviews. Microbiology . 13 (6): 343–59. doi :10.1038/nrmicro3456. PMID  25978706. S2CID  8664247.
  86. ^ Luong P, Dube DH (июль 2021 г.). «Разборка бактериального гликокаликса: химические инструменты для исследования, возмущения и визуализации бактериальных гликанов». Биоорганическая и медицинская химия . 42 : 116268. doi : 10.1016/j.bmc.2021.116268. ISSN  0968-0896. PMC 8276522. PMID 34130219  . 
  87. ^ Stokes RW, Norris-Jones R, Brooks DE, Beveridge TJ, Doxsee D, Thorson LM (октябрь 2004 г.). «Богатый гликанами внешний слой клеточной стенки Mycobacterium tuberculosis действует как антифагоцитарная капсула, ограничивающая связь бактерии с макрофагами». Инфекция и иммунитет . 72 (10): 5676–86. doi :10.1128/IAI.72.10.5676-5686.2004. PMC 517526. PMID  15385466 . 
  88. ^ ab Kalscheuer R, Palacios A, Anso I, Cifuente J, Anguita J, Jacobs WR, Guerin ME, Prados-Rosales R (июль 2019 г.). «Капсула Mycobacterium tuberculosis: структура клетки с ключевыми последствиями патогенеза». The Biochemical Journal . 476 (14): 1995–2016. doi :10.1042/BCJ20190324. PMC 6698057 . PMID  31320388. 
  89. ^ Jernigan JA, Stephens DS, Ashford DA, Omenaca C, Topiel MS, Galbraith M, Tapper M, Fisk TL, Zaki S, Popovic T, Meyer RF, Quinn CP, Harper SA, Fridkin SK, Sejvar JJ, Shepard CW, McConnell M, Guarner J, Shieh WJ, Malecki JM, Gerberding JL, Hughes JM, Perkins BA (2001). «Легочная сибирская язва, связанная с биотерроризмом: первые 10 случаев, зарегистрированных в Соединенных Штатах». Emerging Infectious Diseases . 7 (6): 933–44. doi :10.3201/eid0706.010604. PMC 2631903. PMID  11747719 . 
  90. ^ Nicholson WL, Munakata N, Horneck G, Melosh HJ, Setlow P (сентябрь 2000 г.). «Устойчивость эндоспор Bacillus к экстремальным земным и внеземным условиям». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 64 (3): 548–72. doi : 10.1128 /MMBR.64.3.548-572.2000. PMC 99004. PMID  10974126. 
  91. ^ ab McKenney PT, Driks A, Eichenberger P (январь 2013 г.). «Эндоспора Bacillus subtilis: сборка и функции многослойной оболочки». Nature Reviews. Microbiology . 11 (1): 33–44. doi : 10.1038/nrmicro2921 . PMC 9910062. PMID  23202530. S2CID  205498395. 
  92. ^ Николсон В.Л., Фахардо-Кавасос П., Ребейл Р., Слиман Т.А., Ризенман П.Дж., Лоу Дж.Ф., Сюэ Ю (август 2002 г.). «Бактериальные эндоспоры и их значение в устойчивости к стрессу». Антони ван Левенгук . 81 (1–4): 27–32. дои : 10.1023/А: 1020561122764. PMID  12448702. S2CID  30639022.
  93. ^ Vreeland RH, Rosenzweig WD, Powers DW (октябрь 2000 г.). «Выделение галотолерантной бактерии возрастом 250 миллионов лет из первичного солевого кристалла». Nature . 407 (6806): 897–900. Bibcode :2000Natur.407..897V. doi :10.1038/35038060. PMID  11057666. S2CID  9879073.
  94. ^ Cano RJ, Borucki MK (май 1995). «Возрождение и идентификация бактериальных спор в доминиканском янтаре возрастом от 25 до 40 миллионов лет». Science . 268 (5213): 1060–64. Bibcode :1995Sci...268.1060C. doi :10.1126/science.7538699. PMID  7538699.
  95. ^ "Спор о древних бактериях". BBC News . 7 июня 2001 г. Получено 26 апреля 2020 г.
  96. ^ Nicholson WL, Schuerger AC, Setlow P (апрель 2005 г.). «Солнечная УФ-среда и устойчивость бактериальных спор к УФ-излучению: соображения относительно транспортировки с Земли на Марс естественными процессами и полетов человека в космос». Mutation Research . 571 (1–2): 249–64. Bibcode :2005MRFMM.571..249N. doi :10.1016/j.mrfmmm.2004.10.012. PMID  15748651.
  97. ^ «Колонизировать галактику сложно. Почему бы вместо этого не отправить бактерии?». The Economist . 12 апреля 2018 г. ISSN  0013-0613 . Получено 26 апреля 2020 г.
  98. ^ Revitt-Mills SA, Vidor CJ, Watts TD, Lyras D, Rood JI, Adams V (май 2019 г.). "Плазмиды вирулентности патогенных клостридий". Microbiology Spectrum . 7 (3). doi :10.1128/microbiolspec.GPP3-0034-2018. PMID  31111816. S2CID  160013108.
  99. ^ Reigadas E, van Prehn J, Falcone M, Fitzpatrick F, Vehreschild MJ, Kuijper EJ, Bouza E (июль 2021 г.). «Как: профилактические вмешательства для предотвращения инфекции Clostridioides difficile». Клиническая микробиология и инфекция . 27 (12): 1777–1783. doi : 10.1016/j.cmi.2021.06.037 . hdl : 1887/3249077 . PMID  34245901.
  100. ^ Nealson KH (январь 1999). «Пост-викинговская микробиология: новые подходы, новые данные, новые идеи». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 29 (1): 73–93. Bibcode :1999OLEB...29...73N. doi :10.1023/A:1006515817767. PMID  11536899. S2CID  12289639.
  101. ^ Xu J (июнь 2006 г.). «Микробная экология в эпоху геномики и метагеномики: концепции, инструменты и последние достижения». Молекулярная экология . 15 (7): 1713–31. doi : 10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x . PMID  16689892. S2CID  16374800.
  102. ^ Zillig W (декабрь 1991 г.). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 544–51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID  1822288.
  103. ^ abc Slonczewski JL, Foster JW. Микробиология: развивающаяся наука (3-е изд.). WW Norton & Company. стр. 491–44.
  104. ^ Хеллингверф К.Дж., Крилаард В., Хофф В.Д., Маттейс ХК, Мур Л.Р., ван Роттердам Б.Дж. (1994). «Фотобиология бактерий». Антони ван Левенгук (Представлена ​​рукопись). 65 (4): 331–47. дои : 10.1007/BF00872217. PMID  7832590. S2CID  23438926.
  105. ^ Dalton H (июнь 2005 г.). «Лекция Левенгука 2000 г.: естественная и неестественная история бактерий, окисляющих метан». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 360 (1458): 1207–22. doi :10.1098/rstb.2005.1657. PMC 1569495. PMID  16147517 . 
  106. ^ Имран А, Хаким С, Тарик М, Наваз М.С., Лараиб И., Гульзар У., Ханиф М.К., Сиддик М.Дж., Хаят М., Фраз А., Ахмад М. (2021). «Диазотрофы для снижения кризисов азотного загрязнения: глубокий взгляд в корни». Frontiers in Microbiology . 12 : 637815. doi : 10.3389/fmicb.2021.637815 . PMC 8180554. PMID  34108945 . 
  107. ^ Zehr JP, Jenkins BD, Short SM, Steward GF (июль 2003 г.). «Разнообразие генов нитрогеназы и структура микробного сообщества: кросс-системное сравнение». Environmental Microbiology . 5 (7): 539–54. Bibcode :2003EnvMi...5..539Z. doi : 10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x . PMID  12823187.
  108. ^ Kosugi Y, Matsuura N, Liang Q, Yamamoto-Ikemoto R (октябрь 2020 г.). «Очистка сточных вод с использованием процесса «сульфатредукция, денитрификация, анаммокс и частичная нитрификация (SRDAPN)». Chemosphere . 256 : 127092. Bibcode : 2020Chmsp.25627092K. doi : 10.1016/j.chemosphere.2020.127092. PMID  32559887. S2CID  219476361.
  109. ^ Morel FM, Kraepiel AM, Amyot M (1998). «Химический цикл и биоаккумуляция ртути». Annual Review of Ecology and Systematics . 29 : 543–66. doi :10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543. S2CID  86336987.
  110. ^ Ślesak I, Kula M, Ślesak H, Miszalski Z, Strzałka K (август 2019). «Как определить обязательный анаэробиоз? Эволюционный взгляд на систему антиоксидантного ответа и ранние этапы эволюции жизни на Земле». Free Radical Biology & Medicine . 140 : 61–73. doi : 10.1016/j.freeradbiomed.2019.03.004 . PMID  30862543.
  111. ^ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (февраль 2005 г.). «Старение и смерть в организме, который размножается морфологически симметричным делением». PLOS Biology . 3 (2): e45. doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . PMC 546039. PMID  15685293 . 
  112. ^ Koch AL (2002). «Контроль бактериального клеточного цикла с помощью цитоплазматического роста». Critical Reviews in Microbiology . 28 (1): 61–77. doi :10.1080/1040-840291046696. PMID  12003041. S2CID  11624182.
  113. ^ Поммервиль 2014, стр. 138.
  114. ^ Поммервиль 2014, стр. 557.
  115. ^ ab Wheelis 2008, стр. 42.
  116. ^ abc Thomson RB, Bertram H (декабрь 2001 г.). «Лабораторная диагностика инфекций центральной нервной системы». Infectious Disease Clinics of North America . 15 (4): 1047–71. doi :10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID  11780267.
  117. ^ Paerl HW, Fulton RS, Moisander PH, Dyble J (апрель 2001 г.). «Вредное цветение пресноводных водорослей с акцентом на цианобактерии». TheScientificWorldJournal . 1 : 76–113. doi : 10.1100/tsw.2001.16 . PMC 6083932. PMID  12805693 . 
  118. ^ Challis GL, Hopwood DA (ноябрь 2003 г.). «Синергия и случайность как движущие силы эволюции множественной продукции вторичных метаболитов видами Streptomyces». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (Suppl 2): ​​14555–61. Bibcode : 2003PNAS..10014555C. doi : 10.1073/pnas.1934677100 . PMC 304118. PMID  12970466 . 
  119. ^ Kooijman SA, Auger P, Poggiale JC, Kooi BW (август 2003 г.). «Количественные шаги в симбиогенезе и эволюция гомеостаза». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 78 (3): 435–63. doi :10.1017/S1464793102006127. PMID  14558592. S2CID  41072709.
  120. ^ Bertrand RL (2019). «Лаг-фаза — это динамический, организованный, адаптивный и эволюционирующий период, который готовит бактерии к делению клеток». Журнал бактериологии . 201 (7): e00697-18. doi :10.1128/JB.00697-18. PMC 6416914. PMID  30642990 . 
  121. ^ Prats C, López D, Giró A, Ferrer J, Valls J (август 2006 г.). «Индивидуальное моделирование бактериальных культур для изучения микроскопических причин лаг-фазы». Журнал теоретической биологии . 241 (4): 939–53. Bibcode : 2006JThBi.241..939P. doi : 10.1016/j.jtbi.2006.01.029. PMID  16524598.
  122. ^ Хеккер М., Фёлькер У. (2001). Общая реакция на стресс Bacillus subtilis и других бактерий . Достижения в области микробной физиологии. Т. 44. С. 35–91. doi :10.1016/S0065-2911(01)44011-2. ISBN 978-0-12-027744-5. PMID  11407115.
  123. ^ Слончевски Дж. Л., Фостер Дж. В. Микробиология: развивающаяся наука (3-е изд.). WW Norton & Company. стр. 143.
  124. ^ Leppänen M, Sundberg LR, Laanto E, de Freitas Almeida GM, Papponen P, Maasilta IJ (август 2017 г.). «Визуализация бактериальных колоний и взаимодействия фагов и бактерий с субнанометровым разрешением с использованием гелий-ионной микроскопии». Advanced Biosystems . 1 (8): e1700070. doi :10.1002/adbi.201700070. PMID  32646179. S2CID  90960276.
  125. ^ Nakabachi A, Yamashita A, Toh H, Ishikawa H, Dunbar HE, Moran NA, Hattori M (октябрь 2006 г.). «160-килобазный геном бактериального эндосимбионта Carsonella». Science . 314 (5797): 267. doi :10.1126/science.1134196. PMID  17038615. S2CID  44570539.
  126. ^ Pradella S, Hans A, Spröer C, Reichenbach H, Gerth K, Beyer S (декабрь 2002 г.). «Характеристика, размер генома и генетические манипуляции миксобактерии Sorangium cellulosum So ce56». Архив микробиологии . 178 (6): 484–92. Bibcode : 2002ArMic.178..484P. doi : 10.1007/s00203-002-0479-2. PMID  12420170. S2CID  21023021.
  127. ^ Hinnebusch J, Tilly K (декабрь 1993 г.). «Линейные плазмиды и хромосомы у бактерий». Молекулярная микробиология . 10 (5): 917–22. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID  7934868. S2CID  23852021.
  128. ^ Lin YS, Kieser HM, Hopwood DA, Chen CW (декабрь 1993 г.). «Хромосомная ДНК Streptomyces lividans 66 линейна». Молекулярная микробиология . 10 (5): 923–33. doi :10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x. PMID  7934869. S2CID  8536066.
  129. ^ Val ME, Soler-Bistué A, Bland MJ, Mazel D (декабрь 2014 г.). «Управление многокомпонентными геномами: модель Vibrio cholerae». Current Opinion in Microbiology . 22 : 120–26. doi : 10.1016/j.mib.2014.10.003. PMID  25460805. S2CID  215743285.
  130. ^ Kado CI (октябрь 2014 г.). «Исторические события, которые породили область плазмидной биологии». Microbiology Spectrum . 2 (5): 3. doi : 10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013 . PMID  26104369.
  131. ^ Belfort M , Reaban ME, Coetzee T, Dalgaard JZ (июль 1995 г.). «Прокариотические интроны и интеины: набор форм и функций». Journal of Bacteriology . 177 (14): 3897–903. doi :10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. PMC 177115 . PMID  7608058. 
  132. ^ Денамур Э., Матич И. (май 2006 г.). «Эволюция частоты мутаций у бактерий». Молекулярная микробиология . 60 (4): 820–27. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x . PMID  16677295. S2CID  20713095.
  133. ^ Райт BE (май 2004). «Стресс-направленные адаптивные мутации и эволюция». Молекулярная микробиология . 52 (3): 643–50. doi : 10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x . PMID  15101972. S2CID  1071308.
  134. ^ Чен И, Дубнау Д (март 2004). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Nature Reviews. Microbiology . 2 (3): 241–49. doi :10.1038/nrmicro844. PMID  15083159. S2CID  205499369.
  135. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функция». Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  136. ^ Бернстайн Х., Бернстайн К., Мишод Р. Э. (2012). «Репарация ДНК как первичная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». Глава 1: стр. 1–49 в: Репарация ДНК: новые исследования , Сакура Кимура и Сора Шимизу (ред.). Nova Sci. Publ., Хауппог, Нью-Йорк ISBN 978-1-62100-808-8 . 
  137. ^ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (сентябрь 2004 г.). «Фаги и эволюция бактериальных патогенов: от геномных перестроек до лизогенной конверсии». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (3): 560–602, оглавление. doi :10.1128 / MMBR.68.3.560-602.2004. PMC 515249. PMID  15353570. 
  138. ^ Bickle TA, Krüger DH (июнь 1993 г.). «Биология рестрикции ДНК». Microbiological Reviews . 57 (2): 434–50. doi :10.1128/MMBR.57.2.434-450.1993. PMC 372918 . PMID  8336674. 
  139. ^ Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P (март 2007 г.). «CRISPR обеспечивает приобретенную устойчивость к вирусам у прокариот». Science . 315 (5819): 1709–12. Bibcode :2007Sci...315.1709B. doi :10.1126/science.1138140. hdl : 20.500.11794/38902 . PMID  17379808. S2CID  3888761.
  140. ^ Браунс С.Дж., Джор М.М., Лундгрен М., Вестра Э.Р., Слейкхейс Р.Дж., Снейдерс А.П., Дикман М.Дж., Макарова К.С., Кунин Е.В., ван дер Ост Дж. (август 2008 г.). «Маленькие РНК CRISPR обеспечивают противовирусную защиту прокариот». Наука . 321 (5891): 960–64. Бибкод : 2008Sci...321..960B. дои : 10.1126/science.1159689. ПМЦ 5898235 . ПМИД  18703739. 
  141. ^ Кабесон Э, Риполь-Розада Дж, Пенья А, де ла Крус Ф, Аречага I (январь 2015 г.). «На пути к интегрированной модели бактериальной конъюгации». Обзоры микробиологии FEMS . 39 (1): 81–95. дои : 10.1111/1574-6976.12085 . PMID  25154632. S2CID  34245150.
  142. ^ Michod RE, Bernstein H, Nedelcu AM (май 2008 г.). «Адаптивное значение пола у микробных патогенов» (PDF) . Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. Bibcode :2008InfGE...8..267M. doi :10.1016/j.meegid.2008.01.002. PMID  18295550. Архивировано (PDF) из оригинала 30 декабря 2016 г.
  143. ^ Hastings PJ, Rosenberg SM, Slack A (сентябрь 2004 г.). «Главный перенос устойчивости к антибиотикам, вызванный антибиотиками». Trends in Microbiology . 12 (9): 401–14. doi :10.1016/j.tim.2004.07.003. PMID  15337159.
  144. ^ Davison J (сентябрь 1999). «Генетический обмен между бактериями в окружающей среде». Plasmid . 42 (2): 73–91. doi :10.1006/plas.1999.1421. PMID  10489325.
  145. ^ abc Kim KW (декабрь 2017 г.). «Электронно-микроскопические наблюдения за поверхностными придатками прокариот». Журнал микробиологии (Сеул, Корея) . 55 (12): 919–26. doi :10.1007/s12275-017-7369-4. PMID  29214488. S2CID  89872403.
  146. ^ Macnab RM (декабрь 1999 г.). «Бактериальный жгутик: обратимый вращающийся пропеллер и экспортный аппарат типа III». Журнал бактериологии . 181 (23): 7149–53. doi :10.1128/JB.181.23.7149-7153.1999. PMC 103673. PMID  10572114 . 
  147. ^ Wu M, Roberts JW, Kim S, Koch DL, DeLisa MP (июль 2006 г.). «Коллективная бактериальная динамика, выявленная с помощью трехмерной техники отслеживания расфокусированных частиц в масштабе популяции». Applied and Environmental Microbiology . 72 (7): 4987–94. Bibcode :2006ApEnM..72.4987W. doi :10.1128/AEM.00158-06. PMC 1489374 . PMID  16820497. 
  148. ^ Mattick JS (2002). «Пили типа IV и подергивающаяся подвижность». Annual Review of Microbiology . 56 : 289–314. doi :10.1146/annurev.micro.56.012302.160938. PMID  12142488.
  149. ^ Merz AJ, So M, Sheetz MP (сентябрь 2000 г.). «Втягивание пилуса обеспечивает бактериальную подергивающуюся подвижность». Nature . 407 (6800): 98–102. Bibcode :2000Natur.407...98M. doi :10.1038/35024105. PMID  10993081. S2CID  4425775.
  150. ^ Lux R, Shi W (июль 2004 г.). «Движения бактерий, направляемые хемотаксисом». Critical Reviews in Oral Biology and Medicine . 15 (4): 207–20. doi : 10.1177/154411130401500404 . PMID  15284186.
  151. ^ Schweinitzer T, Josenhans C (июль 2010 г.). «Бактериальные энергетические такси: глобальная стратегия?». Архив микробиологии . 192 (7): 507–20. Bibcode : 2010ArMic.192..507S. doi : 10.1007/s00203-010-0575-7. PMC 2886117. PMID  20411245 . 
  152. ^ Frankel RB, Bazylinski DA, Johnson MS, Taylor BL (август 1997 г.). «Магнито-аэротаксис у морских коккоидных бактерий». Biophysical Journal . 73 (2): 994–1000. Bibcode :1997BpJ....73..994F. doi :10.1016/S0006-3495(97)78132-3. PMC 1180996 . PMID  9251816. 
  153. ^ Nan B, Zusman DR (2011). «Раскрытие тайны скользящей подвижности миксобактерий». Annual Review of Genetics . 45 : 21–39. doi :10.1146/annurev-genet-110410-132547. PMC 3397683. PMID  21910630 . 
  154. ^ Goldberg MB (декабрь 2001 г.). «Актиновая подвижность внутриклеточных микробных патогенов». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 65 (4): 595–626, оглавление. doi :10.1128/MMBR.65.4.595-626.2001. PMC 99042. PMID  11729265. 
  155. ^ Calcagnile M, Tredici SM, Talà A, Alifano P (декабрь 2019 г.). «Бактериальные семиохимические вещества и межцарственные взаимодействия с насекомыми и растениями». Насекомые . 10 (12): 441. doi : 10.3390/insects10120441 . PMC 6955855. PMID  31817999 . 
  156. ^ ab Shapiro JA (1998). «Размышления о бактериальных популяциях как о многоклеточных организмах» (PDF) . Annual Review of Microbiology . 52 : 81–104. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID  9891794. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2011 г.
  157. ^ ab Costerton JW, Lewandowski Z, Caldwell DE, Korber DR, Lappin-Scott HM (1995). «Микробные биопленки». Annual Review of Microbiology . 49 : 711–45. doi :10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID  8561477.
  158. ^ Miller DP, Lamont RJ (2019). «Сигнальные системы у бактерий полости рта». Иммунитет слизистой оболочки полости рта и микробиом . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том 1197. С. 27–43. doi :10.1007/978-3-030-28524-1_3. ISBN 978-3-030-28523-4. PMID  31732932. S2CID  208063186.
  159. ^ Abisado RG, Benomar S, Klaus JR, Dandekar AA, Chandler JR (май 2018 г.). «Ощущение бактериального кворума и взаимодействие микробных сообществ». mBio . 9 (3). doi :10.1128/mBio.02331-17. PMC 5964356 . PMID  29789364. 
  160. ^ Miller MB, Bassler BL (2001). «Ощущение кворума у ​​бактерий». Annual Review of Microbiology . 55 : 165–99. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.165. PMID  11544353. S2CID  1099089.
  161. ^ Zhu Q, Mai U, Pfeiffer W, Janssen S, Asnicar F, Sanders JG и др. (декабрь 2019 г.). «Филогеномика 10 575 геномов выявляет эволюционную близость между доменами бактерий и архей». Nature Communications . 10 (1): 5477. Bibcode :2019NatCo..10.5477Z. doi :10.1038/s41467-019-13443-4. PMC 6889312 . PMID  31792218. 
  162. ^ Boucher Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbø CL, Case RJ, Doolittle WF (2003). «Латеральный перенос генов и происхождение прокариотических групп». Annual Review of Genetics . 37 : 283–328. doi :10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. PMID  14616063.
  163. ^ Olsen GJ, Woese CR, Overbeek R (январь 1994). «Ветра (эволюционных) изменений: вдохнув новую жизнь в микробиологию». Журнал бактериологии . 176 (1): 1–6. doi :10.2172/205047. PMC 205007. PMID  8282683 . 
  164. ^ "IJSEM Home". Ijs.sgmjournals.org. 28 октября 2011 г. Архивировано из оригинала 19 октября 2011 г. Получено 4 ноября 2011 г.
  165. ^ "Bergey's Manual Trust". Bergeys.org. Архивировано из оригинала 7 ноября 2011 г. Получено 4 ноября 2011 г.
  166. ^ Hedlund BP, Dodsworth JA, Staley JT (июнь 2015 г.). «Изменение ландшафта исследования микробного биоразнообразия и его последствия для систематики». Systematic and Applied Microbiology . 38 (4): 231–36. Bibcode : 2015SyApM..38..231H. doi : 10.1016/j.syapm.2015.03.003. PMID  25921438.
  167. ^ "Schizomycetes". Медицинский словарь Merriam-Webster. Доступ 3 августа 2021 г.
  168. ^ Brown MM, Horswill AR (ноябрь 2020 г.). «Staphylococcus epidermidis — друг или враг кожи?». PLOS Pathogens . 16 (11): e1009026. doi : 10.1371/journal.ppat.1009026 . PMC 7660545. PMID  33180890 . 
  169. ^ Gupta RS (2000). «Естественные эволюционные отношения среди прокариот». Critical Reviews in Microbiology . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi :10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897. 
  170. ^ Раппе М.С., Джованнони С.Дж. (2003). «Некультивируемое микробное большинство». Annual Review of Microbiology . 57 : 369–94. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID  14527284. S2CID  10781051.
  171. ^ Дулиттл РФ (июнь 2005 г.). «Эволюционные аспекты биологии всего генома». Current Opinion in Structural Biology . 15 (3): 248–53. doi :10.1016/j.sbi.2005.04.001. PMID  15963888.
  172. ^ Кавальер-Смит Т. (январь 2002 г.). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (ч. 1): 7–76. doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . PMID  11837318.
  173. ^ Поммервиль 2014, стр. 15−31.
  174. ^ ab Krasner 2014, стр. 77.
  175. ^ Woods GL, Walker DH (июль 1996 г.). «Обнаружение инфекции или инфекционных агентов с помощью цитологических и гистологических красителей». Clinical Microbiology Reviews . 9 (3): 382–404. doi :10.1128/CMR.9.3.382. PMC 172900. PMID  8809467 . 
  176. ^ Tang S, Orsi RH, Luo H, Ge C, Zhang G, Baker RC, Stevenson A, Wiedmann M (2019). «Оценка и сравнение методов молекулярного субтипирования и характеристики сальмонелл». Frontiers in Microbiology . 10 : 1591. doi : 10.3389/fmicb.2019.01591 . PMC 6639432. PMID  31354679 . 
  177. ^ Краснер 2014, стр. 87–89.
  178. ^ Weinstein MP (март 1994). «Клиническое значение культур крови». Clinics in Laboratory Medicine . 14 (1): 9–16. doi :10.1016/S0272-2712(18)30390-1. PMID  8181237.
  179. ^ Райли Л. В. (ноябрь 2018 г.). «Лабораторные методы в молекулярной эпидемиологии: бактериальные инфекции». Microbiology Spectrum . 6 (6). doi :10.1128/microbiolspec.AME-0004-2018. PMID  30387415. S2CID  54234977.
  180. ^ Lenkowski M, Nijakowski K, Kaczmarek M, Surdacka A (март 2021 г.). «Метод изотермической амплификации с петлевой опосредованностью в диагностике заболеваний пародонта: систематический обзор». Журнал клинической медицины . 10 (6): 1189. doi : 10.3390/jcm10061189 . PMC 8000232. PMID  33809163 . 
  181. ^ Ализаде М., Юсефи Л., Пакдел Ф., Гхотаслоу Р., Резаи МА., Ходадади Э., Оскуэй МА., Соруш Бархаги М.Х., Кафил Х.С. (2021). «Применение масс-спектроскопии MALDI-TOF в клинической микробиологии». Успехи в фармакологических и фармацевтических науках . 2021 : 9928238. doi : 10.1155/2021/9928238 . PMC 8121603. PMID  34041492 . 
  182. ^ Dudek NK, Sun CL, Burstein D (2017). «Новое микробное разнообразие и функциональный потенциал в микробиоме ротовой полости морских млекопитающих» (PDF) . Current Biology . 27 (24): 3752–62. Bibcode :2017CBio...27E3752D. doi : 10.1016/j.cub.2017.10.040 . PMID  29153320. S2CID  43864355.
  183. ^ Louie M, Louie L, Simor AE (август 2000 г.). «Роль технологии амплификации ДНК в диагностике инфекционных заболеваний». CMAJ . 163 (3): 301–09. doi :10.1016/s1381-1169(00)00220-x. PMC 80298 . PMID  10951731. Архивировано из оригинала 14 июня 2006 г. 
  184. ^ Oliver JD (февраль 2005 г.). «Жизнеспособное, но некультивируемое состояние бактерий». Журнал микробиологии . 43 Spec No: 93–100. PMID  15765062. Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 г.
  185. ^ Euzéby JP (8 декабря 2011 г.). «Количество опубликованных названий». Список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре . Архивировано из оригинала 19 января 2012 г. Получено 10 декабря 2011 г.
  186. ^ Curtis TP, Sloan WT, Scannell JW (август 2002 г.). «Оценка прокариотического разнообразия и его пределов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (16): 10494–99. Bibcode : 2002PNAS...9910494C. doi : 10.1073/pnas.142680199 . PMC 124953. PMID  12097644 . 
  187. ^ Schloss PD, Handelsman J (декабрь 2004 г.). «Статус микробной переписи». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (4): 686–91. doi :10.1128 / MMBR.68.4.686-691.2004. PMC 539005. PMID  15590780. 
  188. ^ Oren A, Garrity GM (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID  34694987. S2CID  239887308.
  189. ^ Фишер Б., Харви РП, Чамп П.К. (2007). "Глава 33". Иллюстрированные обзоры Липпинкотта: Микробиология (серия иллюстрированных обзоров Липпинкотта) . Хагерствон, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 367–92. ISBN 978-0-7817-8215-9.
  190. ^ Mushegian AA, Ebert D (январь 2016 г.). «Переосмысление «мутуализма» в разнообразных сообществах хозяев и симбионтов». BioEssays . 38 (1): 100–8. doi :10.1002/bies.201500074. PMID  26568407. S2CID  31661712.
  191. ^ Харпер Д. «комменсализм». Онлайн-словарь этимологии .
  192. ^ Sears CL (октябрь 2005 г.). «Динамическое партнерство: празднование нашей кишечной флоры». Anaerobe . 11 (5): 247–51. doi :10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID  16701579.
  193. ^ Хан Р., Петерсен ФК, Шехар С. (2019). «Комменсальные бактерии: новый игрок в защите от респираторных патогенов». Frontiers in Immunology . 10 : 1203. doi : 10.3389/fimmu.2019.01203 . PMC 6554327. PMID  31214175 . 
  194. ^ Роско DL, Чоу AW (март 1988). «Нормальная флора и иммунитет слизистой оболочки головы и шеи». Клиники инфекционных заболеваний Северной Америки . 2 (1): 1–19. doi :10.1016/S0891-5520(20)30163-X. PMID  3074102.
  195. ^ Shiao SL, Kershaw KM, Limon JJ, You S, Yoon J, Ko EY, Guarnerio J, Potdar AA, McGovern DP, Bose S, Dar TB, Noe P, Lee J, Kubota Y, Maymi VI, Davis MJ, Henson RM, Choi RY, Yang W, Tang J, Gargus M, Prince AD, Zumsteg ZS, Underhill DM (июль 2021 г.). «Комменсальные бактерии и грибы по-разному регулируют реакцию опухолей на лучевую терапию». Cancer Cell . 39 (9): 1202–1213.e6. doi :10.1016/j.ccell.2021.07.002. PMC 8830498 . PMID  34329585. 
  196. ^ Ляпичев КА, Ивашкевич Ю, Чернов Ю, Чиненов Д, Шпот Е, Бессонов АА, Дабаджа БС, Коноплев С (2021). «MALT-лимфома мочевого пузыря демонстрирует драматическое женское преобладание, неравномерное географическое распределение и возможную инфекционную этиологию». Исследования и отчеты по урологии . 13 : 49–62. doi : 10.2147/RRU.S283366 . PMC 7873029. PMID  33575225 . 
  197. ^ Eleyan L, Khan AA, Musollari G, Chandiramani AS, Shaikh S, Salha A, Tarmahomed A, Harky A (апрель 2021 г.). «Инфекционный эндокардит у детей». European Journal of Pediatrics . 180 (10): 3089–3100. doi :10.1007/s00431-021-04062-7. PMID  33852085. S2CID  233225250.
  198. ^ Мартин МО (сентябрь 2002 г.). «Хищные прокариоты: новые возможности для исследований». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 4 (5): 467–77. PMID  12432957.
  199. ^ Velicer GJ, Stredwick KL (август 2002 г.). «Экспериментальная социальная эволюция с Myxococcus xanthus». Антони ван Левенгук . 81 (1–4): 155–64. doi :10.1023/A:1020546130033. PMID  12448714. S2CID  20018104.
  200. ^ Бауэр А., Форххаммер К. (май 2021 г.). «Бактериальное хищничество по цианобактериям». Микробная физиология . 31 (2): 99–108. doi : 10.1159/000516427 . ISSN  2673-1665. PMID  34010833.
  201. ^ Velicer GJ, Mendes-Soares H (январь 2009). "Бактериальные хищники". Current Biology . 19 (2): R55–56. Bibcode : 2009CBio...19..R55V. doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . PMID  19174136. S2CID  5432036.
  202. ^ Stams AJ, de Bok FA, Plugge CM, van Eekert MH, Dolfing J, Schraa G (март 2006 г.). «Внеклеточный перенос электронов в анаэробных микробных сообществах». Environmental Microbiology . 8 (3): 371–82. Bibcode :2006EnvMi...8..371S. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID  16478444.
  203. ^ Zinser ER (август 2018 г.). «Перекрестная защита от перекиси водорода микробами-помощниками: воздействие на цианобактерию Prochlorococcus и других бенефициаров в морских сообществах». Environmental Microbiology Reports . 10 (4): 399–411. Bibcode : 2018EnvMR..10..399Z. doi : 10.1111/1758-2229.12625 . PMID  29411546.
  204. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (июль 2005 г.). «Микробное сотрудничество в ризосфере». Журнал экспериментальной ботаники . 56 (417): 1761–78. doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  205. ^ O'Hara AM, Shanahan F (июль 2006 г.). «Флора кишечника как забытый орган». EMBO Reports . 7 (7): 688–93. doi :10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID  16819463 . 
  206. ^ Zoetendal EG, Vaughan EE, de Vos WM (март 2006). «Микробный мир внутри нас». Молекулярная микробиология . 59 (6): 1639–50. doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x . PMID  16553872. S2CID  37602619.
  207. ^ Горбач СЛ (февраль 1990). «Молочнокислые бактерии и здоровье человека». Annals of Medicine . 22 (1): 37–41. doi :10.3109/07853899009147239. PMID  2109988.
  208. ^ Salminen SJ, Gueimonde M, Isolauri E (май 2005 г.). «Пробиотики, которые изменяют риск заболевания». Журнал питания . 135 (5): 1294–98. doi : 10.1093/jn/135.5.1294 . PMID  15867327.
  209. ^ Ватанабэ Ф., Бито Т. (январь 2018 г.). «Источники витамина B12 и микробное взаимодействие». Экспериментальная биология и медицина . 243 (2): 148–58. doi :10.1177/1535370217746612. PMC 5788147. PMID 29216732  . 
  210. ^ Поммервиль 2014, стр. 16–21.
  211. ^ Кларк 2010, стр. 215.
  212. ^ Уилис 2008, стр. 44.
  213. ↑ Кларк 2010, стр. 30, 195, 233, 236.
  214. ^ Miller AK, Williams SM (июль 2021 г.). «Инфекция Helicobacter pylori вызывает как защитные, так и вредные эффекты в здоровье и болезнях человека». Гены и иммунитет . 22 (4): 218–226. doi :10.1038/s41435-021-00146-4. PMC 8390445. PMID  34244666. 
  215. ^ Шварц С., Энне В.И., ван Дюйкерен Э. (октябрь 2016 г.). «40 лет ветеринарных статей в JAC – чему мы научились?». Журнал антимикробной химиотерапии . 71 (10): 2681–90. doi : 10.1093/jac/dkw363 . PMID  27660260.
  216. ^ Fish DN (февраль 2002 г.). «Оптимальная антимикробная терапия сепсиса». American Journal of Health-System Pharmacy . 59 (Suppl 1): S13–19. doi : 10.1093/ajhp/59.suppl_1.S13 . PMID  11885408.
  217. ^ Belland RJ, Ouellette SP, Gieffers J, Byrne GI (февраль 2004 г.). «Chlamydia pneumoniae и атеросклероз». Cellular Microbiology . 6 (2): 117–27. doi : 10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x . PMID  14706098. S2CID  45218449.
  218. ^ Heise ER (февраль 1982 г.). «Заболевания, связанные с иммуносупрессией». Environmental Health Perspectives . 43 : 9–19. doi :10.2307/3429162. JSTOR  3429162. PMC 1568899. PMID  7037390 . 
  219. ^ Saiman L (2004). «Микробиология раннего муковисцидоза легких». Paediatric Respiratory Reviews . 5 (Suppl A): S367–69. doi :10.1016/S1526-0542(04)90065-6. PMID  14980298.
  220. ^ Поммервиль 2014, стр. 118.
  221. ^ ab Pommerville 2014, стр. 646–47.
  222. ^ Краснер 2014, стр. 165, 369.
  223. ^ Йонат А., Башан А. (2004). «Рибосомальная кристаллография: инициация, образование пептидных связей и полимеризация аминокислот затрудняются антибиотиками». Annual Review of Microbiology . 58 : 233–51. doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123822 . PMID  15487937.
  224. ^ Хачатурян ГГ (ноябрь 1998 г.). «Сельскохозяйственное использование антибиотиков и эволюция и передача бактерий, устойчивых к антибиотикам». CMAJ . 159 (9): 1129–36. PMC 1229782. PMID  9835883 . 
  225. ^ Kuo J (октябрь 2017 г.). «Процессы дезинфекции». Water Environment Research . 89 (10): 1206–44. Bibcode : 2017WaEnR..89.1206K. doi : 10.2175/106143017X15023776270278 . PMID  28954657.
  226. ^ Джонсон ME, Люси JA (апрель 2006 г.). «Основные технологические достижения и тенденции в сыроделии». Журнал молочной науки . 89 (4): 1174–78. doi : 10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5 . PMID  16537950.
  227. ^ Краснер 2014, стр. 25–26.
  228. ^ Cohen Y (декабрь 2002 г.). «Биоремедиация нефти морскими микробными матами». Международная микробиология . 5 (4): 189–93. doi :10.1007/s10123-002-0089-5. PMID  12497184. S2CID  26039323.
  229. ^ Neves LC, Miyamura TT, Moraes DA, Penna TC, Converti A (2006). «Методы биофильтрации для удаления фенольных остатков». Прикладная биохимия и биотехнология . 129–132 (1–3): 130–52. doi :10.1385/ABAB:129:1:130. PMID  16915636. S2CID  189905816.
  230. ^ Liese A, Filho MV (декабрь 1999 г.). «Производство тонких химикатов с использованием биокатализа». Current Opinion in Biotechnology . 10 (6): 595–603. doi :10.1016/S0958-1669(99)00040-3. PMID  10600695.
  231. ^ Аронсон AI, Шай Y (февраль 2001 г.). «Почему инсектицидные токсины Bacillus thuringiensis настолько эффективны: уникальные особенности их способа действия». FEMS Microbiology Letters . 195 (1): 1–8. doi : 10.1111/j.1574-6968.2001.tb10489.x . PMID  11166987.
  232. ^ Bozsik A (июль 2006 г.). «Восприимчивость взрослых особей Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) к инсектицидам с различными способами действия». Pest Management Science . 62 (7): 651–54. doi :10.1002/ps.1221. PMID  16649191.
  233. ^ Чаттопадхай А, Бхатнагар НБ, Бхатнагар Р (2004). «Бактериальные инсектицидные токсины». Критические обзоры по микробиологии . 30 (1): 33–54. doi :10.1080/10408410490270712. PMID  15116762. S2CID  1580984.
  234. ^ Serres MH, Gopal S, Nahum LA, Liang P, Gaasterland T, Riley M (2001). "Функциональное обновление генома Escherichia coli K-12". Genome Biology . 2 (9): RESEARCH0035. doi : 10.1186 /gb-2001-2-9-research0035 . PMC 56896. PMID  11574054. 
  235. ^ Almaas E, Kovács B, Vicsek T, Oltvai ZN, Barabási AL (февраль 2004 г.). «Глобальная организация метаболических потоков в бактерии Escherichia coli». Nature . 427 (6977): 839–43. arXiv : q-bio/0403001 . Bibcode :2004Natur.427..839A. doi :10.1038/nature02289. PMID  14985762. S2CID  715721.
  236. ^ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO (2003). "Расширенная модель масштаба генома Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR)". Genome Biology . 4 (9): R54. doi : 10.1186/gb-2003-4-9-r54 . PMC 193654. PMID  12952533 . 
  237. ^ Уолш Г. (апрель 2005 г.). «Терапевтические инсулины и их крупномасштабное производство». Прикладная микробиология и биотехнология . 67 (2): 151–59. doi :10.1007/s00253-004-1809-x. PMID  15580495. S2CID  5986035.
  238. ^ Graumann K, Premstaller A (февраль 2006 г.). «Производство рекомбинантных терапевтических белков в микробных системах». Biotechnology Journal . 1 (2): 164–86. doi :10.1002/biot.200500051. PMID  16892246. S2CID  24702839.
  239. ^ Rabsch W, Helm RA, Eisenstark A (февраль 2004 г.). «Разнообразие типов фагов среди архивных культур коллекции Demerec штаммов Salmonella enterica серовара Typhimurium». Applied and Environmental Microbiology . 70 (2): 664–69. Bibcode : 2004ApEnM..70..664R. doi : 10.1128/aem.70.2.664-669.2004. PMC 348941. PMID  14766539. 
  240. ^ Уилис 2008.
  241. ^ Азимов I (1982). Биографическая энциклопедия науки и техники Азимова (2-е изд.). Гарден-Сити, Нью-Йорк: Doubleday and Company. стр. 143.
  242. ^ Поммервиль 2014, стр. 7.
  243. ^ Эренберг К. Г. (1828). Symbolae Physioe. Animalia evertebrata . Берлин: Decas prima.
  244. ^ Breed RS, Conn HJ (май 1936). «Статус родового термина Bacterium Ehrenberg 1828». Journal of Bacteriology . 31 (5): 517–18. doi : 10.1128/jb.31.5.517-518.1936. PMC 543738. PMID  16559906. 
  245. ^ Эренберг К.Г. (1835). Dritter Beitrag zur Erkenntniss Grosser Organization in der Richtung des kleinsten Raumes [ Третий вклад в познание великой организации в направлении наименьшего пространства ] (на немецком языке). Берлин: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften. стр. 143–336.
  246. ^ "Pasteur's Papers on the Germ Theory". Сайт медицинского и общественного здравоохранения юридического центра LSU, исторические статьи по общественному здравоохранению. Архивировано из оригинала 18 декабря 2006 года . Получено 23 ноября 2006 года .
  247. ^ «Когда-то «Мойте руки» было спорным медицинским советом». История . 6 марта 2020 г. Архивировано из оригинала 11 августа 2023 г.
  248. ^ "Нобелевская премия по физиологии и медицине 1905 года". Nobelprize.org. Архивировано из оригинала 10 декабря 2006 года . Получено 22 ноября 2006 года .
  249. ^ O'Brien SJ, Goedert JJ (октябрь 1996 г.). «ВИЧ вызывает СПИД: постулаты Коха выполнены». Current Opinion in Immunology . 8 (5): 613–18. doi :10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID  8902385.
  250. ^ Chung KT. «Фердинанд Юлиус Кон (1828–1898): пионер бактериологии» (PDF) . Кафедра микробиологии и молекулярно-клеточных наук, Мемфисский университет. Архивировано (PDF) из оригинала 27 июля 2011 г.
  251. ^ Дрюс, Герхарт (1999). «Фердинанд Кон, основатель современной микробиологии» (PDF) . ASM News . 65 (8): 547–52. Архивировано из оригинала (PDF) 13 июля 2017 г.
  252. ^ Thurston AJ (декабрь 2000 г.). «О крови, воспалении и огнестрельных ранениях: история контроля сепсиса». Австралийский и новозеландский журнал хирургии . 70 (12): 855–61. doi : 10.1046/j.1440-1622.2000.01983.x . PMID  11167573.
  253. ^ Шварц RS (март 2004 г.). «Волшебные пули Пола Эрлиха». The New England Journal of Medicine . 350 (11): 1079–80. doi :10.1056/NEJMp048021. PMID  15014180.
  254. ^ "Биография Пауля Эрлиха". Nobelprize.org. Архивировано из оригинала 28 ноября 2006 года . Получено 26 ноября 2006 года .
  255. ^ Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 

Библиография

Внешние ссылки