stringtranslate.com

Археи

Архея ( / ɑːr ˈ k iː ə / ⓘ ar-KEE-ə;ед. ч.:archaeon / ɑːr ˈ k iː ɒ n / ar-KEE-on) —доменодноклеточныхорганизмов. Этимикроорганизмыне имеютклеточных ядери поэтому являютсяпрокариотическими. Археи изначально быликлассифицированыкакбактерии, получив названиеархебактерии(/ ˌ ɑːr k i b æ k ˈ t ɪər i ə /царствеархебактерий), но этот термин вышел из употребления.[4]

Архейные клетки обладают уникальными свойствами, отделяющими их от двух других доменов , бактерий и эукариот . Археи далее делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не были выделены в лаборатории и были обнаружены только по последовательностям генов в образцах окружающей среды. Неизвестно, способны ли они производить эндоспоры .

Археи и бактерии, как правило, похожи по размеру и форме, хотя некоторые археи имеют очень разные формы, например, плоские квадратные клетки Haloquadratum walsbyi . [5] Несмотря на это морфологическое сходство с бактериями, археи обладают генами и несколькими метаболическими путями , которые более тесно связаны с таковыми у эукариот, особенно для ферментов, участвующих в транскрипции и трансляции . Другие аспекты биохимии архей уникальны, например, их зависимость от эфирных липидов в клеточных мембранах , [6] включая археолы . Археи используют более разнообразные источники энергии, чем эукариоты, начиная от органических соединений, таких как сахара, до аммиака , ионов металлов или даже газообразного водорода . Солеустойчивые галоархеи используют солнечный свет в качестве источника энергии, а другие виды архей фиксируют углерод (автотрофия), но в отличие от растений и цианобактерий , ни один известный вид архей не делает и то, и другое. Археи размножаются бесполым путем путем бинарного деления , фрагментации или почкования ; в отличие от бактерий, ни один из известных видов архей не образует эндоспор . Первые обнаруженные археи были экстремофилами , живущими в экстремальных условиях, таких как горячие источники и соленые озера без других организмов. Улучшенные молекулярные инструменты обнаружения привели к обнаружению архей практически в каждой среде обитания , включая почву, [7] океаны и болота . Археи особенно многочисленны в океанах, и археи в планктоне могут быть одной из самых распространенных групп организмов на планете.

Археи играют важную роль в жизни Земли . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они играют важную роль в кишечнике , во рту и на коже. [8] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть множество экологических ролей: фиксация углерода; круговорот азота ; оборот органических соединений; и поддержание микробных симбиотических и синтрофных сообществ, например. [7] [9]

Неизвестно ни одного четкого примера архейных патогенов или паразитов . Вместо этого они часто являются мутуалистами или комменсалами , например, метаногены (штаммы, продуцирующие метан), которые населяют желудочно-кишечный тракт человека и жвачных животных , где их огромное количество облегчает пищеварение . Метаногены также используются в производстве биогаза и очистке сточных вод , а биотехнология использует ферменты из экстремофильных архей, которые могут выдерживать высокие температуры и органические растворители .

Открытие и классификация

Ранняя концепция

Археи были обнаружены в вулканических горячих источниках . На фото — Большой призматический источник Йеллоустонского национального парка .

На протяжении большей части 20-го века прокариоты считались единой группой организмов и классифицировались на основе их биохимии , морфологии и метаболизма . Микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы на основе структуры их клеточных стенок , их формы и веществ, которые они потребляют. [10] В 1965 году Эмиль Цукеркандль и Лайнус Полинг [11] вместо этого предложили использовать последовательности генов у разных прокариот, чтобы выяснить, как они связаны друг с другом. Этот филогенетический подход является основным методом, используемым сегодня. [12]

Археи были впервые классифицированы отдельно от бактерий в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Э. Фоксом на основе их генов рибосомальной РНК (рРНК). [13] (В то время были известны только метаногены ). Они назвали эти группы Urkingdoms of Archaebacteria и Eubacteria, хотя другие исследователи рассматривали их как царства или подцарства. Вёзе и Фокс представили первые доказательства того, что Archaebacteria является отдельной «линией происхождения»: 1. отсутствие пептидогликана в их клеточных стенках, 2. два необычных кофермента, 3. результаты секвенирования гена рибосомальной РНК 16S . Чтобы подчеркнуть это различие, Вёзе, Отто Кандлер и Марк Уилис позже предложили переклассифицировать организмы в три естественных домена, известных как трехдоменная система : Eukarya , Bacteria и Archaea, [1] в том, что сейчас известно как Вёзианская революция . [14]

Слово археи происходит от древнегреческого ἀρχαῖα , что означает «древние вещи», [15] , поскольку первые представители домена археи были метаногенами , и предполагалось, что их метаболизм отражает примитивную атмосферу Земли и древность организмов, но по мере изучения новых мест обитания было обнаружено больше организмов. Экстремальные галофильные [16] и гипертермофильные микробы [17] также были включены в археи. Долгое время археи считались экстремофилами, которые существуют только в экстремальных местах обитания, таких как горячие источники и соленые озера , но к концу 20-го века археи были идентифицированы и в неэкстремальных средах. Сегодня они известны как большая и разнообразная группа организмов, обильно распространенных в природе. [18] Это новое понимание важности и повсеместности архей пришло из использования полимеразной цепной реакции (ПЦР) для обнаружения прокариот из образцов окружающей среды (таких как вода или почва) путем размножения их рибосомных генов. Это позволяет обнаруживать и идентифицировать организмы, которые не были культивированы в лаборатории. [19] [20]

Классификация

ARMAN — это группа архей, обнаруженная в кислых шахтных стоках в начале 2000-х годов.

Классификация архей и прокариот в целом является быстро развивающейся и спорной областью. Текущие системы классификации направлены на организацию архей в группы организмов, которые разделяют структурные особенности и общих предков. [21] Эти классификации в значительной степени полагаются на использование последовательности генов рибосомной РНК для выявления связей между организмами ( молекулярная филогенетика ). [22] Большинство культивируемых и хорошо изученных видов архей являются членами двух основных типов : « Euryarchaeota » и «Thermoproteota » (ранее Crenarchaeota). Были созданы и другие группы в предварительном порядке, такие как своеобразный вид Nanoarchaeum equitans — открытый в 2003 году и выделенный в собственный тип — « Nanoarchaeota ». [23] Также был предложен новый тип « Korarchaeota », содержащий небольшую группу необычных термофильных видов, разделяющих особенности обоих основных типов, но наиболее тесно связанных с Thermoproteota. [24] [25] Другие обнаруженные виды архей лишь отдаленно связаны с любой из этих групп, например, ацидофильные наноорганизмы Archaeal Richmond Mine (ARMAN, включающие Micrarchaeota и Parvarchaeota), которые были обнаружены в 2006 году [26] и являются одними из самых маленьких известных организмов. [27]

В 2011 году было предложено , что суперфилюм – TACK – включающий Thaumarchaeota (теперь Nitrososphaerota ), « Aigarchaeota », Crenarchaeota (теперь Thermoproteota ) и « Korarchaeota » связан с происхождением эукариот. [28] В 2017 году было предложено, что недавно обнаруженный и недавно названный суперфилюм Asgard более тесно связан с исходными эукариотами и является сестринской группой для TACK. [29]

В 2013 году было предложено объединить в суперфилум DPANN " Nanoarchaeota ", " Nanohaloarchaeota ", архейные ацидофильные наноорганизмы Richmond Mine (ARMAN, включающие " Micrarchaeota " и " Parvarchaeota ") и другие подобные археи. Этот суперфилум архей охватывает не менее 10 различных линий и включает организмы с чрезвычайно малыми размерами клеток и генома и ограниченными метаболическими возможностями. Поэтому DPANN может включать членов, облигатно зависящих от симбиотических взаимодействий, и может даже включать новых паразитов. Однако другие филогенетические анализы показали, что DPANN не образует монофилетическую группу, и что очевидная группировка вызвана притяжением длинных ветвей (LBA), что позволяет предположить, что все эти линии относятся к "Euryarchaeota". [30] [2]

Кладограмма

Согласно Тому А. Уильямсу и др. 2017, [31] Castelle & Banfield (2018) [32] и выпуску GTDB 08-RS214 (28 апреля 2023): [33] [34] [35]

Понятие вида

Классификация архей на виды также является спорной. Определение вида Эрнста Майра — репродуктивно изолированная группа скрещивающихся организмов — не применимо, поскольку археи размножаются только бесполым путем. [37]

Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи могут быть сгруппированы в видоподобные популяции, учитывая очень похожие геномы и нечастый перенос генов в/из клеток с менее родственными геномами, как в роде Ferroplasma . [38] С другой стороны, исследования Halorubrum обнаружили значительный генетический перенос в/из менее родственных популяций, что ограничивает применимость критерия. [39] Некоторые исследователи сомневаются, имеют ли такие обозначения видов практическое значение. [40]

Текущие знания о генетическом разнообразии архей фрагментарны, поэтому общее число видов не может быть оценено с какой-либо точностью. [22] Оценки числа типов варьируются от 18 до 23, из которых только 8 имеют представителей, которые были культивированы и изучены напрямую. Многие из этих предполагаемых групп известны из одной последовательности рРНК, поэтому уровень разнообразия остается неясным. [41] Эта ситуация также наблюдается в бактериях; многие некультивируемые микробы представляют похожие проблемы с характеристикой. [42]

Фила

Действительные типы

Следующие типы были опубликованы в соответствии с Бактериологическим кодексом : [43] [44]

Предварительные типы

Следующие типы были предложены, но не были опубликованы в соответствии с Бактериологическим кодексом (включая те, которые имеют статус кандидата ):

Происхождение и эволюция

Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет. [45] [46] [47] Научные данные свидетельствуют о том, что жизнь на Земле зародилась по крайней мере 3,5  миллиарда лет назад . [48] [49] Самым ранним доказательством существования жизни на Земле является графит , который был обнаружен в биогенных метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии [50] и окаменелости микробного мата , обнаруженные в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет, обнаруженном в Западной Австралии . [51] [52] В 2015 году возможные остатки биотической материи были обнаружены в породах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. [53] [54]

Хотя вероятные окаменелости прокариотических клеток датируются почти 3,5  миллиардами лет назад , большинство прокариот не имеют отличительной морфологии, и формы окаменелостей не могут быть использованы для идентификации их как архей. [55] Вместо этого химические окаменелости уникальных липидов более информативны, поскольку такие соединения не встречаются в других организмах. [56] Некоторые публикации предполагают, что остатки липидов архей или эукариот присутствуют в сланцах, датируемых 2,7 миллиардами лет назад, [57] хотя такие данные с тех пор были подвергнуты сомнению. [58] Эти липиды также были обнаружены в еще более древних породах с запада Гренландии . Самые старые такие следы происходят из района Исуа , который включает самые старые известные отложения Земли, образовавшиеся 3,8 миллиарда лет назад. [59] Архейная линия может быть самой древней из существующих на Земле. [60]

Вёзе утверждал, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные линии происхождения, которые рано разошлись от предковой колонии организмов. [61] [62] Одна из возможностей [62] [63] заключается в том, что это произошло до эволюции клеток , когда отсутствие типичной клеточной мембраны допускало неограниченный латеральный перенос генов , и что общие предки трех доменов возникли путем фиксации определенных подмножеств генов. [62] [63] Возможно, что последний общий предок бактерий и архей был термофилом , что повышает вероятность того, что более низкие температуры являются «экстремальными условиями» для архей, а организмы, живущие в более прохладных условиях, появились только позже. [64] Поскольку археи и бактерии не более родственны друг другу, чем эукариотам, термин прокариот может предполагать ложное сходство между ними. [65] Однако структурные и функциональные сходства между линиями часто возникают из-за общих предковых черт или эволюционной конвергенции . Эти сходства известны как класс , и прокариоты лучше всего рассматриваются как класс жизни, характеризующийся такими особенностями, как отсутствие связанных с мембраной органелл.

Сравнение с другими доменами

В следующей таблице сравниваются некоторые основные характеристики трех доменов, чтобы проиллюстрировать их сходства и различия. [66]

Археи были выделены в третий домен из-за больших различий в структуре их рибосомной РНК. Конкретная молекула 16S рРНК является ключевой для производства белков во всех организмах. Поскольку эта функция настолько важна для жизни, организмы с мутациями в их 16S рРНК вряд ли выживут, что приводит к большой (но не абсолютной) стабильности в структуре этого полинуклеотида на протяжении поколений. 16S рРНК достаточно велика, чтобы показывать специфичные для организма вариации, но все еще достаточно мала, чтобы ее можно было быстро сравнить. В 1977 году Карл Вёзе, микробиолог, изучающий генетические последовательности организмов, разработал новый метод сравнения, который включал расщепление РНК на фрагменты, которые можно было бы сортировать и сравнивать с другими фрагментами из других организмов. [13] Чем больше похожи паттерны между видами, тем ближе они связаны. [69]

Вёзе использовал свой новый метод сравнения рРНК для категоризации и сопоставления различных организмов. Он сравнил множество видов и наткнулся на группу метаногенов с рРНК, значительно отличающейся от любых известных прокариот или эукариот. [13] Эти метаногены были гораздо более похожи друг на друга, чем на другие организмы, что привело Вёзе к предложению нового домена архей. [13] Его эксперименты показали, что археи генетически более похожи на эукариот, чем на прокариот, хотя они были больше похожи на прокариот по структуре. [70] Это привело к выводу, что археи и эукариоты имели общего предка, более недавнего, чем эукариоты и бактерии. [70] Развитие ядра произошло после разделения бактерий и этого общего предка. [70] [1]

Одной из уникальных особенностей архей является обильное использование эфирных липидов в их клеточных мембранах. Эфирные связи химически более стабильны, чем эфирные связи, обнаруженные у бактерий и эукариот, что может быть фактором, способствующим способности многих архей выживать в экстремальных условиях, которые оказывают сильный стресс на клеточные мембраны, таких как экстремальная жара и соленость . Сравнительный анализ геномов архей также выявил несколько молекулярных консервативных сигнатурных инделей и сигнатурных белков, уникально присутствующих либо во всех археях, либо в различных основных группах внутри архей. [71] [72] [73] Еще одной уникальной особенностью архей, не обнаруженной ни у одного другого организма, является метаногенез (метаболическое производство метана). Метаногенные археи играют ключевую роль в экосистемах с организмами, которые получают энергию за счет окисления метана, многие из которых являются бактериями, поскольку они часто являются основным источником метана в таких условиях и могут играть роль первичных производителей. Метаногены также играют важную роль в круговороте углерода , расщепляя органический углерод на метан, который также является основным парниковым газом. [74]

Это различие в биохимической структуре бактерий и архей было объяснено исследователями с помощью эволюционных процессов. [ неопределенно ] Предполагается, что оба домена возникли в глубоководных щелочных гидротермальных источниках . По крайней мере дважды микробы развивали липидный биосинтез и биохимию клеточной стенки. Было высказано предположение, что последний универсальный общий предок был несвободноживущим организмом. [75] Он мог иметь проницаемую мембрану, состоящую из бактериальных простых цепочечных амфифилов (жирных кислот), включая архейные простые цепочечные амфифилы (изопреноиды). Они стабилизируют жирнокислотные мембраны в морской воде; это свойство могло привести к расхождению бактериальных и архейных мембран, «с более поздним биосинтезом фосфолипидов, дающим начало уникальным головным группам G1P и G3P архей и бактерий соответственно. Если это так, то свойства, придаваемые мембранными изопреноидами, помещают липидный раздел уже в ранний период зарождения жизни». [76]

Связь с бактериями

EuryarchaeotaNanoarchaeotaThermoproteotaProtozoaAlgaePlantSlime moldsAnimalFungusGram-positive bacteriaChlamydiotaChloroflexotaActinomycetotaPlanctomycetotaSpirochaetotaFusobacteriotaCyanobacteriaThermophilesAcidobacteriotaPseudomonadota
Филогенетическое дерево, показывающее связь между археями и другими доменами жизни. Эукариоты окрашены в красный цвет, археи — в зеленый, а бактерии — в синий. Адаптировано из Ciccarelli et al. (2006) [77]

Отношения между тремя доменами имеют центральное значение для понимания происхождения жизни. Большинство метаболических путей , которые являются объектом большинства генов организма, являются общими для архей и бактерий, в то время как большинство генов, участвующих в экспрессии генома, являются общими для архей и эукариот. [78] Внутри прокариот структура клеток архей наиболее похожа на структуру грамположительных бактерий, в основном потому, что обе имеют один липидный бислой [79] и обычно содержат толстый мешочек (экзоскелет) различного химического состава. [80] В некоторых филогенетических деревьях, основанных на различных последовательностях генов/белков прокариотических гомологов, гомологи архей более тесно связаны с гомологами грамположительных бактерий. [79] Археи и грамположительные бактерии также разделяют консервативные индели в ряде важных белков, таких как Hsp70 и глутаминсинтетаза  I; [79] [81] но филогения этих генов была интерпретирована как выявление междоменного переноса генов, [82] [83] и может не отражать организменные отношения. [84]

Было высказано предположение, что археи произошли от грамположительных бактерий в ответ на давление отбора антибиотиков . [79] [81] [85] Это подтверждается наблюдением, что археи устойчивы к широкому спектру антибиотиков, которые производятся в основном грамположительными бактериями, [79] [81] и что эти антибиотики действуют в первую очередь на гены, которые отличают археи от бактерий. Предполагается, что селективное давление в сторону устойчивости, создаваемое грамположительными антибиотиками, в конечном итоге было достаточным, чтобы вызвать обширные изменения во многих целевых генах антибиотиков, и что эти штаммы представляли собой общих предков современных архей. [85] Эволюция архей в ответ на отбор антибиотиков или любое другое конкурентное селективное давление также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям (таким как высокая температура или кислотность) в результате поиска незанятых ниш, чтобы спастись от организмов, продуцирующих антибиотики; [85] [86] Кавальер-Смит выдвинул похожее предположение, гипотезу Неомура . [87] Это предположение также поддерживается другими работами, исследующими структурные связи белков [88] и исследованиями, которые предполагают, что грамположительные бактерии могут представлять собой самые ранние ветвистые линии внутри прокариот. [89]

Отношение к эукариотам

В теории симбиогенеза слияние археи Асгарда и аэробной бактерии создало эукариот с аэробными митохондриями ; второе слияние добавило хлоропласты , создав зеленые растения . [90]

Эволюционные отношения между археями и эукариотами остаются неясными. Помимо сходств в структуре и функциях клеток, которые обсуждаются ниже, многие генетические деревья группируют их. [91]

Осложняющие факторы включают утверждения о том, что связь между эукариотами и архейным типом Thermoproteota более тесная, чем связь между « Euryarchaeota » и типом Thermoproteota [92] , а также наличие генов, подобных археям, у некоторых бактерий, таких как Thermotoga maritima , в результате горизонтального переноса генов . [93] Стандартная гипотеза утверждает, что предок эукариот рано отделился от архей, [94] [95] и что эукариоты возникли в результате симбиогенеза , слияния архей и эубактерий, в результате чего образовались митохондрии ; эта гипотеза объясняет генетическое сходство между группами. [90] Вместо этого гипотеза эоцитов утверждает, что эукариоты появились относительно поздно из архей. [96]

Линия архей, открытая в 2015 году, Lokiarchaeum (из предлагаемого нового типа « Lokiarchaeota »), названная в честь гидротермального источника под названием Замок Локи в Северном Ледовитом океане, оказалась наиболее тесно связанной с эукариотами, известными в то время. Ее называли переходным организмом между прокариотами и эукариотами. [97] [98]

С тех пор было обнаружено несколько родственных типов «Lokiarchaeota» (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), которые все вместе составляют недавно предложенную супергруппу Asgard . [29] [3] [99]

Подробности взаимоотношений представителей Asgard и эукариот все еще находятся на рассмотрении [100] , хотя в январе 2020 года ученые сообщили, что Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , тип архей Asgard, может быть возможным связующим звеном между простыми прокариотическими и сложными эукариотическими микроорганизмами около двух миллиардов лет назад. [101] [102] [103]

Морфология

Отдельные археи имеют диаметр от 0,1  микрометра (мкм) до более 15 мкм и встречаются в различных формах, обычно в виде сфер, стержней, спиралей или пластин. [104] Другие морфологии в Thermoproteota включают неправильной формы дольчатые клетки у Sulfolobus , игольчатые нити диаметром менее половины микрометра у Thermofilum и почти идеально прямоугольные стержни у Thermoproteus и Pyrobaculum . [105] Археи в роде Haloquadratum, такие как Haloquadratum walsbyi, представляют собой плоские, квадратные особи, которые обитают в гиперсоленых бассейнах. [106] Эти необычные формы, вероятно, поддерживаются как их клеточными стенками, так и прокариотическим цитоскелетом . Белки, связанные с компонентами цитоскелета других организмов, существуют в археях, [107] и филаменты образуются внутри их клеток, [108] но в отличие от других организмов, эти клеточные структуры плохо изучены. [109] У Thermoplasma и Ferroplasma отсутствие клеточной стенки означает, что клетки имеют неправильную форму и могут напоминать амебы . [110]

Некоторые виды образуют агрегаты или нити клеток длиной до 200 мкм. [104] Эти организмы могут быть заметны в биопленках . [111] Примечательно, что агрегаты клеток Thermococcus coalescens сливаются вместе в культуре, образуя отдельные гигантские клетки. [112] Археи рода Pyrodictium производят сложную многоклеточную колонию, включающую массивы длинных тонких полых трубок, называемых канюлями , которые торчат из поверхности клеток и соединяют их в плотную кустообразную агломерацию. [113] Функция этих канюль не определена, но они могут обеспечивать связь или обмен питательными веществами с соседями. [114] Существуют многовидовые колонии, такие как сообщество «нитка жемчуга», которое было обнаружено в 2001 году в немецком болоте. Круглые беловатые колонии нового вида Euryarchaeota расположены вдоль тонких нитей, длина которых может достигать 15 сантиметров (5,9 дюйма); эти нити состоят из определенного вида бактерий. [115]

Структура, состав, развитие и эксплуатация

Археи и бактерии в целом имеют схожую клеточную структуру, но состав и организация клеток отличают археи. Как и бактерии, археи не имеют внутренних мембран и органелл . [65] Как и бактерии, клеточные мембраны архей обычно ограничены клеточной стенкой , и они плавают, используя один или несколько жгутиков . [116] Структурно археи больше всего похожи на грамположительные бактерии . Большинство из них имеют одну плазматическую мембрану и клеточную стенку и не имеют периплазматического пространства ; исключением из этого общего правила является Ignicoccus , который обладает особенно большой периплазмой, которая содержит связанные с мембраной везикулы и окружена внешней мембраной. [117]

Клеточная стенка и архееллы

Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma ) обладают клеточной стенкой. [110] У большинства архей стенка собрана из белков поверхностного слоя, которые образуют S-слой . [118] S-слой представляет собой жесткий массив белковых молекул, которые покрывают внешнюю часть клетки (как кольчуга ). [119] Этот слой обеспечивает как химическую, так и физическую защиту и может препятствовать контакту макромолекул с клеточной мембраной. [120] В отличие от бактерий, у архей отсутствует пептидогликан в клеточных стенках. [121] У Methanobacteriales действительно есть клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан , который напоминает эубактериальный пептидогликан по морфологии, функции и физической структуре, но псевдопептидогликан отличается по химической структуре; в нем отсутствуют D-аминокислоты и N-ацетилмурамовая кислота , последняя заменяется N-ацетилталозаминуроновой кислотой . [120]

Архейные жгутики известны как архееллы , которые работают как бактериальные жгутики – их длинные стебли приводятся в движение вращательными двигателями у основания. Эти двигатели питаются протонным градиентом через мембрану, но архееллы заметно отличаются по составу и развитию. [116] Два типа жгутиков произошли от разных предков. Бактериальный жгутик имеет общего предка с системой секреции типа III , [122] [123] в то время как архейные жгутики, по-видимому, произошли от бактериальных пилей типа IV . [124] В отличие от бактериального жгутика, который является полым и собирается субъединицами, движущимися вверх по центральной поре к кончику жгутика, архейные жгутики синтезируются путем добавления субъединиц у основания. [125]

Мембраны

Мембранные структуры. Вверху , архейный фосфолипид: 1 , изопреновые цепи; 2 , эфирные связи; 3 ,  фрагмент L-глицерина ; 4 , фосфатная группа. В середине , бактериальный или эукариотический фосфолипид: 5 , жирнокислотные цепи; 6 , эфирные связи; 7 ,  фрагмент D-глицерина ; 8 , фосфатная группа. Внизу : 9 , липидный бислой бактерий и эукариот; 10 , липидный монослой некоторых архей.

Мембраны архей состоят из молекул, которые отчетливо отличаются от молекул всех других форм жизни, что показывает, что археи лишь отдаленно связаны с бактериями и эукариотами. [126] У всех организмов клеточные мембраны состоят из молекул, известных как фосфолипиды . Эти молекулы обладают как полярной частью, которая растворяется в воде ( фосфатная «головка»), так и «жирной» неполярной частью, которая не растворяется (липидный хвост). Эти разнородные части соединены глицериновым фрагментом. В воде фосфолипиды группируются, причем головки обращены к воде, а хвосты — от нее. Основная структура в клеточных мембранах — двойной слой этих фосфолипидов, который называется липидным бислоем . [127]

Фосфолипиды архей необычны по четырем причинам:

Метаболизм

Археи демонстрируют большое разнообразие химических реакций в своем метаболизме и используют множество источников энергии. Эти реакции классифицируются по группам питания , в зависимости от источников энергии и углерода. Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений , таких как сера или аммиак (они являются хемотрофами ). К ним относятся нитрификаторы , метаногены и анаэробные окислители метана . [134] В этих реакциях одно соединение передает электроны другому (в окислительно-восстановительной реакции), высвобождая энергию для подпитки деятельности клетки. Одно соединение действует как донор электронов , а другое как акцептор электронов . Высвобождаемая энергия используется для генерации аденозинтрифосфата (АТФ) посредством хемиосмоса , того же самого основного процесса, который происходит в митохондриях эукариотических клеток. [135]

Другие группы архей используют солнечный свет в качестве источника энергии (они фототрофы ), но фотосинтез с образованием кислорода не происходит ни в одном из этих организмов. [135] Многие основные метаболические пути являются общими для всех форм жизни; например, археи используют модифицированную форму гликолиза ( путь Энтнера-Дудорова ) и либо полный, либо частичный цикл лимонной кислоты . [136] Эти сходства с другими организмами, вероятно, отражают как раннее происхождение в истории жизни, так и их высокий уровень эффективности. [137]

Некоторые эвриархеоты являются метаногенами (археи, которые производят метан в результате метаболизма), живущими в анаэробных средах , таких как болота. Эта форма метаболизма развилась рано, и вполне возможно, что первым свободно живущим организмом был метаноген. [138] Распространенная реакция включает использование углекислого газа в качестве акцептора электронов для окисления водорода . Метаногенез включает ряд коферментов , которые являются уникальными для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран . [139] Другие органические соединения, такие как спирты , уксусная кислота или муравьиная кислота, используются метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов . Эти реакции распространены у архей, обитающих в кишечнике . Уксусная кислота также расщепляется на метан и углекислый газ напрямую ацетотрофными археями. Эти ацетотрофы являются археями в порядке Methanosarcinales и являются основной частью сообществ микроорганизмов, которые производят биогаз . [140]

Бактериородопсин из Halobacterium salinarum . Кофактор ретинола и остатки, участвующие в переносе протонов, показаны в виде шаростержневых моделей . [141]

Другие археи используют CO
2в атмосфере в качестве источника углерода, в процессе, называемом фиксацией углерода (они являются автотрофами ). Этот процесс включает либо сильно модифицированную форму цикла Кальвина [142] , либо другой метаболический путь, называемый циклом 3-гидроксипропионата/4-гидроксибутирата. [143] Термопротеоты также используют обратный цикл Кребса , в то время как «Эвриархеоты» также используют восстановительный путь ацетил-КоА . [144] Фиксация углерода осуществляется за счет неорганических источников энергии. Ни одна из известных архей не осуществляет фотосинтез [145] ( Halobacterium является единственным известным фототрофным археоном, но он использует альтернативный процесс фотосинтеза). Источники энергии архей чрезвычайно разнообразны и варьируются от окисления аммиака Nitrosopumilales [146] [147] до окисления сероводорода или элементарной серы видами Sulfolobus , используя в качестве акцепторов электронов либо кислород, либо ионы металлов. [135]

Фототрофные археи используют свет для производства химической энергии в форме АТФ. В Halobacteria активируемые светом ионные насосы, такие как бактериородопсин и галородопсин, генерируют ионные градиенты, перекачивая ионы из клетки и в клетку через плазматическую мембрану . Энергия, запасенная в этих электрохимических градиентах, затем преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы . [104] Этот процесс является формой фотофосфорилирования . Способность этих управляемых светом насосов перемещать ионы через мембраны зависит от управляемых светом изменений в структуре кофактора ретинола , скрытого в центре белка. [148]

Генетика

Археи обычно имеют одну кольцевую хромосому , [149] но было показано, что многие эуриархеи несут несколько копий этой хромосомы. [150] Самый большой известный архейный геном по состоянию на 2002 год составлял 5 751 492  пар оснований у Methanosarcina acetivorans . [151] Крошечный 490 885 пар оснований генома Nanoarchaeum equitans составляет одну десятую этого размера и является самым маленьким известным архейным геномом; по оценкам, он содержит всего 537 генов, кодирующих белок. [152] Более мелкие независимые фрагменты ДНК, называемые плазмидами , также обнаружены у архей. Плазмиды могут передаваться между клетками посредством физического контакта в процессе, который может быть похож на бактериальную конъюгацию . [153] [154]

Sulfolobus , инфицированный ДНК-вирусом STSV1 . [155] Длина полосы составляет 1  микрометр .

Археи генетически отличаются от бактерий и эукариот, причем до 15% белков, кодируемых любым архейным геномом, являются уникальными для домена, хотя большинство этих уникальных генов не имеют известной функции. [156] Из оставшихся уникальных белков, которые имеют идентифицированную функцию, большинство принадлежат к Euryarchaeota и участвуют в метаногенезе. Белки, которые разделяют археи, бактерии и эукариоты, образуют общее ядро ​​клеточной функции, относящееся в основном к транскрипции , трансляции и метаболизму нуклеотидов . [157] Другими характерными чертами архей являются организация генов со связанной функцией, например, ферментов, которые катализируют шаги в том же метаболическом пути в новые опероны , и большие различия в генах тРНК и их аминоацил-тРНК-синтетазах . [157]

Транскрипция у архей больше напоминает эукариотическую, чем бактериальную транскрипцию, при этом архейная РНК-полимераза очень близка к своему эквиваленту у эукариот [149], в то время как архейная трансляция демонстрирует признаки как бактериальных, так и эукариотических эквивалентов. [158] Хотя у архей есть только один тип РНК-полимеразы, ее структура и функция в транскрипции, по-видимому, близки к таковым у эукариотической РНК-полимеразы II , с похожими белковыми сборками ( общими факторами транскрипции ), направляющими связывание РНК-полимеразы с промотором гена [159], но другие факторы транскрипции архей ближе к тем, которые обнаружены у бактерий. [160] Посттранскрипционная модификация проще, чем у эукариот, поскольку у большинства генов архей отсутствуют интроны , хотя в их генах транспортной РНК и рибосомальной РНК имеется много интронов , [161] и интроны могут встречаться в нескольких генах, кодирующих белки. [162] [163]

Перенос генов и генетический обмен

Haloferax volcanii , экстремально галофильная архея, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую в любом направлении. [164]

Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus [165] и Sulfolobus acidocaldarius [166] подвергаются воздействию повреждающего ДНК УФ-излучения или агентов блеомицина или митомицина С , индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. Агрегация у S. solfataricus не может быть вызвана другими физическими стрессорами, такими как изменение pH или температуры, [165] что позволяет предположить, что агрегация индуцируется именно повреждением ДНК . Ajon et al. [166] показали, что вызванная УФ-излучением клеточная агрегация опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой у S. acidocaldarius . Скорости рекомбинации превышали таковые у неиндуцированных культур на три порядка. Frols et al. [165] [167] и Ajon et al. [166] выдвинули гипотезу, что клеточная агрегация усиливает видоспецифический перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить повышенную репарацию поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Этот ответ может быть примитивной формой сексуального взаимодействия, похожей на более хорошо изученные системы бактериальной трансформации, которые также связаны с видоспецифическим переносом ДНК между клетками, что приводит к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [168]

Архейные вирусы

Археи являются целью ряда вирусов в разнообразной виросфере, отличной от бактериальных и эукариотических вирусов. На данный момент они были организованы в 15–18 семейств на основе ДНК, но множество видов остаются неизолированными и ждут классификации. [169] [170] [171] Эти семейства можно неформально разделить на две группы: специфичные для архей и космополитные. Специфичные для архей вирусы нацелены только на виды архей и в настоящее время включают 12 семейств. В этой группе были обнаружены многочисленные уникальные, ранее не идентифицированные вирусные структуры, в том числе: бутылкообразные, веретенообразные, спиральные и каплеобразные вирусы. [170] Хотя репродуктивные циклы и геномные механизмы специфичных для архей видов могут быть похожи на другие вирусы, они обладают уникальными характеристиками, которые были специально разработаны из-за морфологии клеток-хозяев, которые они инфицируют. [169] Их механизмы высвобождения вируса отличаются от механизмов других фагов. Бактериофаги обычно проходят либо литические пути, либо лизогенные пути, либо (редко) их смесь. [172] Большинство специфичных для архей вирусных штаммов поддерживают стабильную, несколько лизогенную связь со своими хозяевами, проявляясь как хроническая инфекция. Это включает в себя постепенное и непрерывное производство и высвобождение вирионов без убийства клетки-хозяина. [173] Prangishyili (2013) отметил, что была выдвинута гипотеза, что хвостатые архейные фаги произошли от бактериофагов, способных инфицировать виды галоархей . Если эта гипотеза верна, можно сделать вывод, что другие двухцепочечные ДНК-вирусы , составляющие остальную часть специфичной для архей группы, являются своей собственной уникальной группой в мировом вирусном сообществе. Krupovic et al. (2018) утверждает, что высокие уровни горизонтального переноса генов , быстрые скорости мутаций в вирусных геномах и отсутствие универсальных последовательностей генов привели исследователей к восприятию эволюционного пути архейных вирусов как сети. Отсутствие сходства между филогенетическими маркерами в этой сети и глобальной виросфере, а также внешние связи с невирусными элементами могут указывать на то, что некоторые виды архейных вирусов произошли от невирусных мобильных генетических элементов (МГЭ). [170]

Эти вирусы были изучены наиболее подробно у термофилов, в частности у порядков Sulfolobales и Thermoproteales . [174] Недавно были выделены две группы одноцепочечных ДНК-вирусов , которые инфицируют археи. Одна группа представлена ​​плеоморфным вирусом Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ), инфицирующим галофильные археи, [175] а другая - спиральным вирусом Aeropyrum ( Spiraviridae ), инфицирующим гипертермофильного (оптимальный рост при 90–95 °C) хозяина. [176] Примечательно, что последний вирус имеет самый большой в настоящее время зарегистрированный геном одноцепочечной ДНК. Защита от этих вирусов может включать интерференцию РНК из повторяющихся последовательностей ДНК, которые связаны с генами вирусов. [177] [178]

Репродукция

Археи размножаются бесполым путем путем бинарного или множественного деления , фрагментации или почкования ; митоз и мейоз не происходят, поэтому, если вид архей существует в более чем одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал. [104] Деление клеток контролируется в клеточном цикле ; после того, как хромосома клетки реплицируется и две дочерние хромосомы разделяются, клетка делится. [179] В роде Sulfolobus цикл имеет характеристики, которые похожи как на бактериальные, так и на эукариотические системы. Хромосомы реплицируются из нескольких начальных точек ( источников репликации ) с использованием ДНК-полимераз , которые напоминают эквивалентные эукариотические ферменты. [180]

В Euryarchaeota белок клеточного деления FtsZ , который образует сжимающееся кольцо вокруг клетки, и компоненты перегородки , которая строится по центру клетки, похожи на их бактериальные эквиваленты. [179] В cren- [181] [182] и thaumarchaea [183] ​​аппарат клеточного деления Cdv выполняет аналогичную роль. Этот аппарат связан с эукариотическим аппаратом ESCRT-III, который, хотя и наиболее известен своей ролью в сортировке клеток, также, как было замечено, выполняет роль в разделении разделенных клеток, что предполагает его предковую роль в делении клеток. [184]

И бактерии, и эукариоты, но не археи, производят споры . [185] Некоторые виды Haloarchaea подвергаются фенотипическому переключению и растут как несколько различных типов клеток, включая толстостенные структуры, которые устойчивы к осмотическому шоку и позволяют археям выживать в воде при низкой концентрации соли, но они не являются репродуктивными структурами и вместо этого могут помогать им достигать новых мест обитания. [186]

Поведение

Коммуникация

Первоначально считалось, что сенсор кворума не существует у архей, но недавние исследования показали доказательства того, что некоторые виды способны осуществлять перекрестные коммуникации посредством сенсора кворума. Другие исследования показали синтрофные взаимодействия между археями и бактериями во время роста биопленки. Хотя исследования сенсора кворума у ​​архей ограничены, некоторые исследования обнаружили белки LuxR у видов архей, демонстрирующие сходство с LuxR бактерий и в конечном итоге позволяющие обнаруживать небольшие молекулы, которые используются в коммуникации высокой плотности. Подобно бактериям, сольные белки LuxR архей, как было показано, связываются с AHL (лактонами) и не-AHL лиганами, что играет большую роль в выполнении внутривидовой, межвидовой и межцарственной коммуникации посредством сенсора кворума. [187]

Экология

Места обитания

Археи, растущие в горячей воде источника «Утренняя слава» в Йеллоустонском национальном парке, производят яркий цвет

Археи существуют в широком диапазоне местообитаний и в настоящее время признаны основной частью глобальных экосистем [ 18] и могут составлять около 20% микробных клеток в океанах. [ 188] Однако первые обнаруженные археи были экстремофилами [134] Действительно, некоторые археи выживают при высоких температурах, часто выше 100 °C (212 °F), как это было обнаружено в гейзерах , черных курильщиках и нефтяных скважинах. Другие распространенные местообитания включают очень холодные местообитания и сильно соленую , кислую или щелочную воду, но археи включают мезофилы , которые растут в мягких условиях, в болотах и ​​топях , сточных водах , океанах , кишечном тракте животных и почвах [7] [18] Подобно PGPR , археи теперь также рассматриваются как источник стимуляции роста растений [7]

Экстремофильные археи являются членами четырех основных физиологических групп. Это галофилы , термофилы , алкалифилы и ацидофилы . [189] Эти группы не являются исчерпывающими или специфичными для определенного типа, и они не являются взаимоисключающими, поскольку некоторые археи принадлежат к нескольким группам. Тем не менее, они являются полезной отправной точкой для классификации. [190]

Галофилы, включая род Halobacterium , живут в чрезвычайно соленых средах, таких как соленые озера , и превосходят по численности своих бактериальных собратьев при солености более 20–25%. [134] Термофилы лучше всего растут при температуре выше 45 °C (113 °F), в таких местах, как горячие источники; гипертермофильные археи оптимально растут при температуре выше 80 °C (176 °F). [191] Архейный штамм Methanopyrus kandleri 116 может даже размножаться при 122 °C (252 °F), самой высокой зарегистрированной температуре среди всех организмов. [192]

Другие археи существуют в очень кислых или щелочных условиях. [189] Например, одним из самых экстремальных архейных ацидофилов является Picrophilus torridus , который растет при pH 0, что эквивалентно процветанию в 1,2-  молярной серной кислоте . [193]

Эта устойчивость к экстремальным условиям окружающей среды сделала археи объектом спекуляций о возможных свойствах внеземной жизни . [194] Некоторые среды обитания экстремофилов не отличаются от таковых на Марсе , [195] что приводит к предположению, что жизнеспособные микробы могут переноситься между планетами в метеоритах . [196]

Недавно несколько исследований показали, что археи существуют не только в мезофильных и термофильных средах, но также присутствуют, иногда в больших количествах, при низких температурах. Например, археи распространены в холодных океанических средах, таких как полярные моря. [197] Еще более значимым является большое количество архей, обнаруженных по всему мировому океану в неэкстремальных местообитаниях среди планктонного сообщества (как часть пикопланктона ). [198] Хотя эти археи могут присутствовать в чрезвычайно больших количествах (до 40% микробной биомассы), почти ни один из этих видов не был выделен и изучен в чистой культуре . [199] Следовательно, наше понимание роли архей в экологии океана является рудиментарным, поэтому их полное влияние на глобальные биогеохимические циклы остается в значительной степени неизученным. [200] Некоторые морские термопротеоты способны к нитрификации , что позволяет предположить, что эти организмы могут влиять на океанический азотный цикл , [146] хотя эти океанические термопротеоты могут также использовать другие источники энергии. [201]

Огромное количество архей также обнаружено в отложениях , покрывающих морское дно , причем эти организмы составляют большинство живых клеток на глубине более 1 метра ниже дна океана. [202] [203] Было показано, что во всех поверхностных отложениях океана (глубина воды от 1000 до 10 000 м) воздействие вирусной инфекции сильнее на археи, чем на бактерии, а вызванный вирусом лизис архей составляет до одной трети от общей убитой микробной биомассы, что приводит к высвобождению ~0,3–0,5 гигатонн углерода в год во всем мире. [204]

Роль в химическом цикле

Археи перерабатывают элементы, такие как углерод , азот и серу , через их различные среды обитания. [205] Археи выполняют много этапов в азотном цикле . Это включает как реакции, которые удаляют азот из экосистем (например, дыхание на основе нитрата и денитрификация ), так и процессы, которые вводят азот (например, ассимиляция нитрата и фиксация азота ). [206] [207]

Недавно исследователи обнаружили участие архей в реакциях окисления аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах. [147] [208] Археи также, по-видимому, играют решающую роль в окислении аммиака в почвах. Они производят нитрит , который другие микробы затем окисляют до нитрата . Растения и другие организмы потребляют последний. [209]

В цикле серы археи, которые растут за счет окисления соединений серы , высвобождают этот элемент из горных пород, делая его доступным для других организмов, но археи, которые делают это, такие как Sulfolobus , производят серную кислоту в качестве побочного продукта, и рост этих организмов в заброшенных шахтах может способствовать дренажу кислотных шахт и другому ущербу окружающей среде. [210]

В углеродном цикле метаногенные археи удаляют водород и играют важную роль в разложении органического вещества популяциями микроорганизмов, которые действуют как деструкторы в анаэробных экосистемах, таких как отложения, болота и очистные сооружения. [211]

Взаимодействие с другими организмами

Метаногенные археи образуют симбиоз с термитами , живя в их кишечнике и помогая переваривать целлюлозу.

Хорошо охарактеризованные взаимодействия между археями и другими организмами являются либо взаимными , либо комменсальными . Нет четких примеров известных архейных патогенов или паразитов , [212] [213] но некоторые виды метаногенов, как предполагается, участвуют в инфекциях во рту , [214] [215] и Nanoarchaeum equitans может быть паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только в клетках Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , [152] и, по-видимому, не приносит никакой пользы своему хозяину . [216]

Мутуализм

Мутуализм — это взаимодействие между особями разных видов, которое приводит к положительным (полезным) эффектам на воспроизводство на душу населения и/или выживанию взаимодействующих популяций. Одним из хорошо понятных примеров мутуализма является взаимодействие между простейшими и метаногенными археями в пищеварительном тракте животных, которые переваривают целлюлозу , таких как жвачные и термиты . [217] В этих анаэробных средах простейшие расщепляют растительную целлюлозу для получения энергии. Этот процесс выделяет водород в качестве побочного продукта, но высокие уровни водорода снижают выработку энергии. Когда метаногены преобразуют водород в метан, простейшие получают больше энергии. [218]

У анаэробных простейших, таких как Plagiopyla frontata , Trimyema , Heterometopus и Metopus contortus , археи находятся внутри простейших и потребляют водород, вырабатываемый в их гидрогеносомах . [ 219] [220] [221] [222] [223] Археи также ассоциируются с более крупными организмами. Например, морская архея Cenarchaeum symbiosum является эндосимбионтом губки Axinella mexicana . [224]

Комменсализм

Некоторые археи являются комменсалами, извлекающими выгоду из ассоциации, не помогая и не вредя другому организму. Например, метаноген Methanobrevibacter smithii является, безусловно, самой распространенной археей в человеческой флоре , составляя примерно одну из десяти прокариот в кишечнике человека. [225] У термитов и людей эти метаногены могут быть фактически мутуалистами, взаимодействуя с другими микробами в кишечнике, чтобы помочь пищеварению. [226] Сообщества архей ассоциируются с рядом других организмов, например, на поверхности кораллов , [227] и в области почвы, которая окружает корни растений ( ризосфера ). [228] [229]

Паразитизм

Хотя археи не имеют исторической репутации патогенов, археи часто обнаруживаются с геномами, похожими на геномы более распространенных патогенов, таких как E. coli, [230] демонстрируя метаболические связи и эволюционную историю с сегодняшними патогенами. Археи были непоследовательно обнаружены в клинических исследованиях из-за отсутствия категоризации архей в более конкретные виды. [231]

Значение в технологиях и промышленности

Экстремофильные археи, особенно те, которые устойчивы либо к теплу, либо к экстремальным значениям кислотности и щелочности, являются источником ферментов , которые функционируют в этих суровых условиях. [232] [233] Эти ферменты нашли множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы , такие как ДНК-полимераза Pfu из Pyrococcus furiosus , произвели революцию в молекулярной биологии , позволив использовать полимеразную цепную реакцию в исследованиях в качестве простого и быстрого метода клонирования ДНК. В промышленности амилазы , галактозидазы и пуллуланазы в других видах Pyrococcus , которые функционируют при температуре более 100 °C (212 °F), позволяют обрабатывать пищевые продукты при высоких температурах, например, производить молоко и сыворотку с низким содержанием лактозы . [234] Ферменты из этих термофильных архей также, как правило, очень стабильны в органических растворителях, что позволяет использовать их в экологически чистых процессах в зеленой химии , которые синтезируют органические соединения. [233] Эта стабильность делает их более удобными для использования в структурной биологии . Следовательно, аналоги бактериальных или эукариотических ферментов из экстремофильных архей часто используются в структурных исследованиях. [235]

В отличие от диапазона применения ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии менее развито. Метаногенные археи являются жизненно важной частью очистки сточных вод , поскольку они являются частью сообщества микроорганизмов, которые осуществляют анаэробное сбраживание и производят биогаз . [236] В переработке полезных ископаемых ацидофильные археи показывают перспективность извлечения металлов из руд , включая золото , кобальт и медь . [237]

Археи содержат новый класс потенциально полезных антибиотиков . Некоторые из этих археоцинов были охарактеризованы, но, как полагают, существуют еще сотни, особенно в Haloarchaea и Sulfolobus . Эти соединения отличаются по структуре от бактериальных антибиотиков, поэтому они могут иметь новые способы действия. Кроме того, они могут позволить создавать новые селективные маркеры для использования в молекулярной биологии архей. [238]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073 /pnas.87.12.4576 . PMC  54159. PMID  2112744.
  2. ^ ab Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D (декабрь 2014 г.). «Укоренение домена архей с помощью филогеномного анализа поддерживает основание нового царства Proteoarchaeota». Genome Biology and Evolution . 7 (1): 191–204. doi :10.1093/gbe/evu274. PMC 4316627. PMID  25527841 . 
  3. ^ ab Страница таксономии NCBI по археям
  4. ^ Pace NR (май 2006). «Время перемен». Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID  16710401. S2CID  4431143.
  5. ^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота». Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID  7287626. 
  6. ^ "Archaea Basic Biology". Март 2018.
  7. ^ abcd Chow C, Padda KP, Puri A, Chanway CP (сентябрь 2022 г.). «Архаичный подход к современной проблеме: эндофитные археи для устойчивого сельского хозяйства». Current Microbiology . 79 (11): 322. doi :10.1007/s00284-022-03016-y. PMID  36125558. S2CID  252376815.
  8. ^ Bang C, Schmitz RA (сентябрь 2015 г.). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать». FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID  25907112.
  9. ^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID  28826642.
  10. ^ Staley JT (ноябрь 2006 г.). «Дилемма бактериальных видов и концепция геномно-филогенетического вида». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1899–909. doi :10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID  17062409 . 
  11. ^ Zuckerkandl E, Pauling L (март 1965). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии . 8 (2): 357–66. Bibcode :1965JThBi...8..357Z. doi :10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID  5876245.
  12. ^ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (ноябрь 2018 г.). «Стандартизированная бактериальная таксономия, основанная на филогении генома, существенно пересматривает древо жизни». Nature Biotechnology . 36 (10): 996–1004. doi :10.1038/nbt.4229. PMID  30148503. S2CID  52093100.
  13. ^ abcd Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID  270744. 
  14. ^ Сапп Дж. (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни. Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-973438-2.
  15. ^ "Archaea". Онлайн-словарь Merriam-Webster . 2008. Получено 1 июля 2008 .
  16. ^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (май 1978). «Являются ли экстремальные галофилы на самом деле «бактериями»?». Journal of Molecular Evolution . 11 (1): 1–8. Bibcode :1978JMolE..11....1M. doi :10.1007/bf01768019. PMID  660662. S2CID  1291732.
  17. ^ Stetter KO (1996). «Гипертермофилы в истории жизни». Симпозиум фонда Ciba . 202 : 1–10, обсуждение 11–8. PMID  9243007.
  18. ^ abc DeLong EF (декабрь 1998 г.). «Все в меру: археи как «неэкстремофилы»". Текущее мнение в области генетики и развития . 8 (6): 649–54. doi :10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID  9914204.
  19. ^ Theron J, Cloete TE (2000). «Молекулярные методы определения микробного разнообразия и структуры сообщества в естественных средах». Critical Reviews in Microbiology . 26 (1): 37–57. doi :10.1080/10408410091154174. PMID  10782339. S2CID  5829573.
  20. ^ Schmidt TM (сентябрь 2006 г.). «Созревание микробной экологии» (PDF) . Международная микробиология . 9 (3): 217–23. PMID  17061212. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 г.
  21. ^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, et al. (Ноябрь 2006 г.). «Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1911–16. doi :10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410  . 
  22. ^ ab Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (декабрь 2005 г.). «Филогенетическое разнообразие и экология экологических архей». Current Opinion in Microbiology . 8 (6): 638–642. doi :10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID  16236543.
  23. ^ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO (май 2002). «Новый тип архей, представленный наноразмерным гипертермофильным симбионтом». Nature . 417 (6884): 63–67. Bibcode :2002Natur.417...63H. doi :10.1038/417063a. PMID  11986665. S2CID  4395094.
  24. ^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (август 1996 г.). «Перспективы архейного разнообразия, термофилии и монофилии из последовательностей рРНК окружающей среды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (17): 9188–93. Bibcode : 1996PNAS...93.9188B. doi : 10.1073 /pnas.93.17.9188 . PMC 38617. PMID  8799176. 
  25. ^ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. (Июнь 2008 г.). «Геном корархей раскрывает тайны эволюции архей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 8102–07. Bibcode : 2008PNAS..105.8102E. doi : 10.1073/pnas.0801980105 . PMC 2430366. PMID  18535141 . 
  26. ^ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF (декабрь 2006 г.). «Линии ацидофильных архей, выявленные с помощью геномного анализа сообщества». Science . 314 (5807): 1933–35. Bibcode :2006Sci...314.1933B. doi :10.1126/science.1132690. PMID  17185602. S2CID  26033384.
  27. ^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD и др. (май 2010 г.). «Загадочные, сверхмалые, некультивируемые археи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8806–11. Bibcode : 2010PNAS..107.8806B. doi : 10.1073/pnas.0914470107 . PMC 2889320. PMID  20421484 . 
  28. ^ Гай Л., Эттема Т.Дж. (декабрь 2011 г.). «Архейный суперфилюм „TACK“ и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–87. doi :10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID  22018741.
  29. ^ ab Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E и др. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–58. Бибкод : 2017Natur.541..353Z. дои : 10.1038/nature21031. OSTI  1580084. PMID  28077874. S2CID  4458094.
  30. ^ Нина Домбровски, Джун-Хо Ли, Том А. Уильямс, Пьер Оффре, Аня Спанг (2019). Геномное разнообразие, образ жизни и эволюционное происхождение архей DPANN. Природа.
  31. ^ ab Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (июнь 2017 г.). «Интегративное моделирование эволюции генов и генома укореняет архейное древо жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (23): E4602–E4611. Bibcode : 2017PNAS..114E4602W. doi : 10.1073/pnas.1618463114 . PMC 5468678. PMID  28533395. 
  32. ^ ab Castelle CJ, Banfield JF (2018). «Основные новые микробные группы расширяют разнообразие и изменяют наше понимание древа жизни». Cell . 172 (6): 1181–1197. doi : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . PMID  29522741.
  33. ^ ab "GTDB release 08-RS214". База данных таксономии генома . Получено 6 декабря 2021 г.
  34. ^ ab "ar53_r214.sp_label". База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 г.
  35. ^ ab "Taxon History". База данных таксономии генома . Получено 6 декабря 2021 г.
  36. ^ Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR и др. (апрель 2019 г.). «Археи Асгарда, способные к анаэробному циклу углеводородов». Nature Communications . 10 (1): 1822. Bibcode :2019NatCo..10.1822S. doi :10.1038/s41467-019-09364-x. PMC 6478937 . PMID  31015394. 
  37. ^ de Queiroz K (май 2005 г.). «Эрнст Майр и современная концепция видов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (Приложение 1): 6600–6007. Bibcode : 2005PNAS..102.6600D. doi : 10.1073/pnas.0502030102 . PMC 1131873. PMID  15851674 . 
  38. ^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (сентябрь 2007 г.). «Генетический обмен через границу видов в архейном роде ferroplasma». Genetics . 177 (1): 407–16. doi :10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692 . PMID  17603112. 
  39. ^ Папке РТ, Жаксыбаева О, Фейл Э. Дж., Зоммерфельд К, Муиз Д., Дулитл У. Ф. (август 2007 г.). «Поиск видов в галоархеях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (35): 14092–97. Bibcode : 2007PNAS..10414092P. doi : 10.1073/pnas.0706358104 . PMC 1955782. PMID  17715057 . 
  40. ^ Кунин В., Голдовский Л., Дарзентас Н., Узунис КА (июль 2005 г.). «Сеть жизни: реконструкция микробной филогенетической сети». Genome Research . 15 (7): 954–59. doi :10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID  15965028 . 
  41. ^ Hugenholtz P (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в геномную эру». Genome Biology . 3 (2): REVIEWS0003. doi : 10.1186 /gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID  11864374. 
  42. ^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). «Некультивируемое микробное большинство» (PDF) . Annual Review of Microbiology . 57 : 369–94. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID  14527284. S2CID  10781051. Архивировано из оригинала (PDF) 2 марта 2019 г.
  43. ^ Oren A, Garrity GM (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID  34694987. S2CID  239887308.
  44. ^ Гёкер, Маркус; Орен, Аарон (11 сентября 2023 г.). «Действительная публикация четырех дополнительных названий филюма». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 73 (9). doi :10.1099/ijsem.0.006024.
  45. ^ "Возраст Земли". Геологическая служба США. 1997. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 года . Получено 10 января 2006 года .
  46. ^ Dalrymple GB (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальные публикации, Геологическое общество Лондона . 190 (1): 205–21. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D. doi : 10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID  130092094.
  47. ^ Manhesa G, Allègre CJ, Dupréa B, Hamelin B (1980). «Исследование изотопов свинца в базисно-ультрабазитовых слоистых комплексах: размышления о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Earth and Planetary Science Letters . 47 (3): 370–82. Bibcode : 1980E&PSL..47..370M. doi : 10.1016/0012-821X(80)90024-2.
  48. ^ de Duve C (октябрь 1995 г.). «Начало жизни на Земле». American Scientist . Архивировано из оригинала 6 июня 2017 г. Получено 15 января 2014 г.
  49. ^ Timmer J (4 сентября 2012 г.). «Органические отложения возрастом 3,5 миллиарда лет показывают признаки жизни». Ars Technica . Получено 15 января 2014 г.
  50. ^ Ohtomo Y, Kakegawa T, Ishida A, Nagase T, Rosingm MT (8 декабря 2013 г.). «Доказательства биогенного графита в метаосадочных породах Исуа раннего архея». Nature Geoscience . 7 (1): 25. Bibcode : 2014NatGe...7...25O. doi : 10.1038/ngeo2025.
  51. ^ Боренштейн С. (13 ноября 2013 г.). «Самая старая найденная окаменелость: познакомьтесь с вашей микробной мамой». Associated Press . Получено 15 ноября 2013 г.
  52. ^ Noffke N , Christian D, Wacey D, Hazen RM (декабрь 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Dresser возрастом около 3,48 млрд лет, Пилбара, Западная Австралия». Astrobiology . 13 (12): 1103–24. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID  24205812. 
  53. ^ Боренштейн С. (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынным на ранней Земле». Excite . Йонкерс, Нью-Йорк: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Получено 20 октября 2015 г.
  54. ^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (ноябрь 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (47). Национальная академия наук: 14518–21. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  55. ^ Schopf JW (июнь 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 361 (1470): 869–85. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID  16754604 . 
  56. ^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (июль 1982 г.). «Полярные липиды архебактерий в осадках и нефтепродуктах». Science . 217 (4554): 65–66. Bibcode :1982Sci...217...65C. doi :10.1126/science.217.4554.65. PMID  17739984. S2CID  42758483.
  57. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (август 1999). «Архейские молекулярные окаменелости и ранний рост эукариот». Science . 285 (5430): 1033–36. Bibcode :1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . doi :10.1126/science.285.5430.1033. PMID  10446042. 
  58. ^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (октябрь 2008 г.). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Nature . 455 (7216): 1101–4. Bibcode :2008Natur.455.1101R. doi :10.1038/nature07381. PMID  18948954. S2CID  4372071.
  59. ^ Hahn J, Haug P (1986). «Следы архебактерий в древних отложениях». System Applied Microbiology . 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. doi :10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
  60. ^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (ноябрь 2007 г.). «Редуктивная эволюция архитектурных репертуаров в протеомах и рождение трехчастного мира». Genome Research . 17 (11): 1572–85. doi :10.1101/gr.6454307. PMC 2045140 . PMID  17908824. 
  61. ^ Woese CR, Gupta R (январь 1981). «Являются ли архебактерии просто производными „прокариот“?». Nature . 289 (5793): 95–96. Bibcode : 1981Natur.289...95W. doi : 10.1038/289095a0. PMID  6161309. S2CID  4343245.
  62. ^ abc Woese C (июнь 1998). «Универсальный предок». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–59. Bibcode :1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID  9618502. 
  63. ^ ab Kandler OT (август 1998). "Ранняя диверсификация жизни и происхождение трех доменов: предложение". В Wiegel J, Adams WW (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни . Athens: Taylor and Francis. стр. 19–31. ISBN 978-1-4822-7304-5.
  64. ^ Грибальдо С., Брошье-Арманет С. (июнь 2006 г.). «Происхождение и эволюция архей: современное состояние». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 1007–22. doi :10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID  16754611 . 
  65. ^ ab Woese CR (март 1994). «Где-то должен быть прокариот: поиск микробиологией себя». Microbiological Reviews . 58 (1): 1–9. doi :10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949 . PMID  8177167. 
  66. ^ Информация взята из Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474–475, если не указано иное.
  67. ^ Heimerl T, Flechsler J, Pickl C, Heinz V, Salecker B, Zweck J, Wanner G, Geimer S, Samson RY, Bell SD, Huber H, Wirth R, Wurch L, Podar M, Rachel R (13 июня 2017 г.). "Сложная эндомембранная система в архее Ignicoccus hospitalis, задействованная Nanoarchaeum equitans". Frontiers in Microbiology . 8 : 1072. doi : 10.3389/fmicb.2017.01072 . PMC 5468417. PMID  28659892. 
  68. ^ Jurtshuk P (1996). «Бактериальный метаболизм». Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212. PMID  21413278.
  69. ^ Howland JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни. Оксфорд: Oxford University Press. С. 25–30. ISBN 978-0-19-511183-5.
  70. ^ abc Cavicchioli R (январь 2011). «Археи — временная шкала третьего домена». Nature Reviews. Microbiology . 9 (1): 51–61. doi :10.1038/nrmicro2482. PMID  21132019. S2CID  21008512.
  71. ^ Gupta RS, Shami A (февраль 2011 г.). «Молекулярные сигнатуры для Crenarchaeota и Thaumarchaeota». Antonie van Leeuwenhoek . 99 (2): 133–57. doi :10.1007/s10482-010-9488-3. PMID  20711675. S2CID  12874800.
  72. ^ Гао Б., Гупта Р.С. (март 2007 г.). «Филогеномный анализ белков, характерных для архей и их основных подгрупп, и происхождение метаногенеза». BMC Genomics . 8 : 86. doi : 10.1186/1471-2164-8-86 . PMC 1852104. PMID  17394648 . 
  73. ^ Gupta RS, Naushad S, Baker S (март 2015 г.). «Филогеномный анализ и молекулярные сигнатуры для класса Halobacteria и его двух основных клад: предложение о разделении класса Halobacteria на исправленный порядок Halobacteriales и два новых порядка, Haloferacales ord. nov. и Natrialbales ord. nov., содержащие новые семейства Haloferacaceae fam. nov. и Natrialbaceae fam. nov». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 65 (ч. 3): 1050–69. doi : 10.1099/ijs.0.070136-0 . PMID  25428416.
  74. ^ Деппенмейер У. (2002). Уникальная биохимия метаногенеза . Прогресс в исследовании нуклеиновых кислот и молекулярной биологии. Т. 71. С. 223–83. doi :10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN 978-0-12-540071-8. PMID  12102556.
  75. ^ Мартин В., Рассел М.Дж. (январь 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 358 (1429): 59–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918  . 
  76. ^ Jordan SF, Nee E, Lane N (декабрь 2019 г.). «Изопреноиды повышают стабильность мембран жирных кислот при возникновении жизни, что потенциально приводит к раннему разделению липидов». Interface Focus . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID  31641436. 
  77. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (март 2006 г.). «К автоматической реконструкции высокоразрешенного дерева жизни». Science . 311 (5765): 1283–87. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. PMID  16513982. S2CID  1615592. 
  78. ^ Кунин EV, Мушегян AR, Гальперин MY, Уокер DR (август 1997). "Сравнение архейных и бактериальных геномов: компьютерный анализ белковых последовательностей предсказывает новые функции и предполагает химерное происхождение архей". Молекулярная микробиология . 25 (4): 619–37. doi : 10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x . PMID  9379893. S2CID  36270763.
  79. ^ abcde Gupta RS (декабрь 1998 г.). «Филогении белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (4): 1435–91. doi :10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952 . PMID  9841678. 
  80. ^ Koch AL (апрель 2003 г.). «Были ли грамположительные палочки первыми бактериями?». Trends in Microbiology . 11 (4): 166–70. doi :10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID  12706994.
  81. ^ abc Gupta RS (август 1998). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID  9723910. S2CID  41206658.
  82. ^ Gogarten JP (ноябрь 1994 г.). «Какая группа белков наиболее консервативна? Гомология-ортология, паралогия, ксенология и слияние независимых линий». Journal of Molecular Evolution . 39 (5): 541–43. Bibcode : 1994JMolE..39..541G. doi : 10.1007/bf00173425. PMID  7807544. S2CID  44922755.
  83. ^ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF (июнь 1994). «Эволюционные связи генов бактериальной и архейной глутаминсинтетазы». Журнал молекулярной эволюции . 38 (6): 566–76. Bibcode : 1994JMolE..38..566B. doi : 10.1007/BF00175876. PMID  7916055. S2CID  21493521.
  84. ^ Katz LA (сентябрь 2015 г.). «Недавние события доминируют в междоменных латеральных переносах генов между прокариотами и эукариотами, и, за исключением эндосимбиотических переносов генов, сохранилось немного древних событий переноса». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 370 (1678): 20140324. doi :10.1098/rstb.2014.0324. PMC 4571564. PMID  26323756 . 
  85. ^ abc Gupta RS (2000). «Естественные эволюционные отношения среди прокариот». Critical Reviews in Microbiology . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi :10.1080/10408410091154219. PMID  10890353. S2CID  30541897. 
  86. ^ Gupta RS (2005). «Молекулярные последовательности и ранняя история жизни». В Sapp J (ред.). Микробная филогения и эволюция: концепции и противоречия . Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 160–183.
  87. ^ Кавальер-Смит Т. (январь 2002 г.). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (ч. 1): 7–76. doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . PMID  11837318.
  88. ^ Valas RE, Bourne PE (февраль 2011 г.). «Происхождение производного суперцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археем». Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875. PMID  21356104 . 
  89. ^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (сентябрь 2006 г.). «Доказательства того, что корень древа жизни находится не в археях». Молекулярная биология и эволюция . 23 (9): 1648–51. doi : 10.1093/molbev/msl046 . PMID  16801395.
  90. ^ ab Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
  91. ^ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Nature Reviews. Микробиология . 15 (12): 711–723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. PMID  29123225. S2CID  8666687.
  92. ^ Lake JA (январь 1988). «Происхождение эукариотического ядра, определенное с помощью анализа последовательностей рРНК с инвариантной скоростью». Nature . 331 (6152): 184–86. Bibcode :1988Natur.331..184L. doi :10.1038/331184a0. PMID  3340165. S2CID  4368082.
  93. ^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Gwinn ML, Dodson RJ, Haft DH и др. (май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между археями и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Nature . 399 (6734): 323–29. Bibcode :1999Natur.399..323N. doi :10.1038/20601. PMID  10360571. S2CID  4420157.
  94. ^ Gouy M, Li WH (май 1989). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактериальное, а не эоцитное дерево». Nature . 339 (6220): 145–47. Bibcode :1989Natur.339..145G. doi :10.1038/339145a0. PMID  2497353. S2CID  4315004.
  95. ^ Ютин Н, Макарова КС, Мехедов СЛ, Вольф ЮИ, Кунин ЕВ (август 2008). «Глубокие архейные корни эукариот». Молекулярная биология и эволюция . 25 (8): 1619–30. doi :10.1093/molbev/msn108. PMC 2464739. PMID  18463089 . 
  96. ^ Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM (декабрь 2013 г.). «Архейное происхождение эукариот подтверждает только два основных домена жизни». Nature . 504 (7479): 231–36. Bibcode :2013Natur.504..231W. doi :10.1038/nature12779. PMID  24336283. S2CID  4461775.
  97. ^ Циммер С. (6 мая 2015 г.). «Под водой: недостающее звено в эволюции сложных клеток». The New York Times . Получено 6 мая 2015 г.
  98. ^ Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ (май 2015 г.). «Сложные археи, которые преодолевают разрыв между прокариотами и эукариотами». Nature . 521 (7551): 173–179. Bibcode :2015Natur.521..173S. doi :10.1038/nature14447. PMC 4444528 . PMID  25945739. 
  99. ^ Seitz KW, Lazar CS, Hinrichs KU, Teske AP, Baker BJ (июль 2016 г.). «Геномная реконструкция нового, глубоко разветвленного осадочного архейного типа с путями ацетогенеза и восстановления серы». Журнал ISME . 10 (7): 1696–705. doi :10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440. PMID  26824177 . 
  100. ^ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов». AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929. PMID  31384702 . 
  101. ^ Циммер С. (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может стать одним из великих скачков жизни — организм, живущий в океанском иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений». The New York Times . Получено 16 января 2020 г.
  102. ^ Imachi H, Nobu MK, Nakahara N, Morono Y, Ogawara M, Takaki Y и др. (январь 2020 г.). «Изоляция архея на интерфейсе прокариот-эукариот». Nature . 577 (7791): 519–525. Bibcode :2020Natur.577..519I. doi : 10.1038/s41586-019-1916-6 . PMC 7015854 . PMID  31942073. 
  103. ^ Tirumalai MR, Sivaraman RV, Kutty LA, Song EL, Fox GE (сентябрь 2023 г.). «Организация кластера рибосомных белков в археях Асгарда». Archaea . 2023 : 1–16. doi : 10.1155/2023/5512414 . PMC 10833476 . PMID  38314098. 
  104. ^ abcd Krieg N (2005). Руководство Берджи по систематической бактериологии . США: Springer. стр. 21–26. ISBN 978-0-387-24143-2.
  105. ^ Barns S, Burggraf S (1997). "Crenarchaeota". Веб-проект "Древо жизни " . Версия 01 января 1997 г.
  106. ^ Walsby AE (1980). «Квадратная бактерия». Nature . 283 (5742): 69–71. Bibcode : 1980Natur.283...69W. doi : 10.1038/283069a0. S2CID  4341717.
  107. ^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, Ohta Y, Yokobori S, Yasunaga T и др. (март 2007 г.). «Гомолог актина археи Thermoplasma acidophilum, сохраняющий древние характеристики эукариотического актина». Журнал бактериологии . 189 (5): 2039–45. doi :10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID  17189356 . 
  108. ^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (май 1997 г.). «Шаперониновые филаменты: архейный цитоскелет?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5383–88. Bibcode : 1997PNAS...94.5383T. doi : 10.1073 /pnas.94.10.5383 . PMC 24687. PMID  9144246. 
  109. ^ Hixon WG, Searcy DG (1993). «Цитоскелет архебактерий Thermoplasma acidophilum? Увеличение вязкости растворимых экстрактов». Bio Systems . 29 (2–3): 151–60. doi :10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID  8374067.
  110. ^ ab Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, Kondratéva TF, Moore ER, Abraham WR, et al. (май 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., consist a distinct lineage of the Archaea". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 50 (3): 997–1006. doi : 10.1099/00207713-50-3-997 . PMID  10843038.
  111. ^ Холл-Студли Л., Костертон Дж. В., Студли П. (февраль 2004 г.). «Бактериальные биопленки: от естественной среды до инфекционных заболеваний». Nature Reviews. Микробиология . 2 (2): 95–108. doi :10.1038/nrmicro821. PMID  15040259. S2CID  9107205.
  112. ^ Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, Inouye I, Nakashima M, Marumo K и др. (ноябрь 2005 г.). "Thermococcus coalescens sp. nov., гипертермофильная архея слияния клеток с подводной горы Суйо". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (ч. 6): 2507–14. doi : 10.1099/ijs.0.63432-0 . PMID  16280518.
  113. ^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (январь 2003 г.). «Pyrodictium cannulae проникают в периплазматическое пространство, но не проникают в цитоплазму, как показала криоэлектронная томография». Журнал структурной биологии . 141 (1): 34–42. doi :10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID  12576018.
  114. ^ Хорн С, Паульманн Б, Керлен Г, Юнкер Н, Хубер Х (август 1999). «Наблюдение in vivo за делением клеток анаэробных гипертермофилов с использованием высокоинтенсивного темнопольного микроскопа». Журнал бактериологии . 181 (16): 5114–18. doi :10.1128/JB.181.16.5114-5118.1999. PMC 94007. PMID  10438790. 
  115. ^ Rudolph C, Wanner G, Huber R (май 2001 г.). «Естественные сообщества новых архей и бактерий, растущих в холодных сернистых источниках с морфологией, похожей на нить жемчуга». Applied and Environmental Microbiology . 67 (5): 2336–44. Bibcode :2001ApEnM..67.2336R. doi :10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875 . PMID  11319120. 
  116. ^ ab Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (апрель 2001 г.). «Архейный жгутик: другой вид структуры прокариотической подвижности». FEMS Microbiology Reviews . 25 (2): 147–74. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID  11250034.
  117. ^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (март 2002 г.). «Ультраструктура Ignicoccus: доказательства новой внешней мембраны и почкования внутриклеточных везикул у архея». Archaea . 1 (1): 9–18. doi : 10.1155/2002/307480 . PMC 2685547 . PMID  15803654. 
  118. ^ Sára M, Sleytr UB (февраль 2000). "S-Layer proteins". Journal of Bacteriology . 182 (4): 859–68. doi : 10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID  10648507. 
  119. ^ Энгельхардт Х., Питерс Дж. (декабрь 1998 г.). «Структурные исследования поверхностных слоев: фокус на стабильности, доменах гомологии поверхностного слоя и взаимодействиях поверхностного слоя и клеточной стенки». Журнал структурной биологии . 124 (2–3): 276–302. doi :10.1006/jsbi.1998.4070. PMID  10049812.
  120. ^ ab Kandler O, König H (апрель 1998 г.). "Полимеры клеточной стенки у архей (архебактерий)". Cellular and Molecular Life Sciences . 54 (4): 305–08. doi :10.1007/s000180050156. PMC 11147200 . PMID  9614965. S2CID  13527169. 
  121. ^ Howland JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 32. ISBN 978-0-19-511183-5.
  122. ^ Gophna U, Ron EZ, Graur D (июль 2003 г.). «Бактериальные системы секреции III типа являются древними и эволюционировали в результате множественных событий горизонтального переноса». Gene . 312 : 151–63. doi :10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID  12909351.
  123. ^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (апрель 2000 г.). «Филогенетический анализ компонентов систем секреции белков типа III». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 2 (2): 125–44. PMID  10939240.
  124. ^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). «Архейные жгутики, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. doi :10.1159/000094053. PMID  16983194. S2CID  30386932.
  125. ^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (февраль 2003 г.). «Структуры прокариотической подвижности». Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID  12624192. S2CID  20751743.
  126. ^ ab Koga Y, Morii H (март 2007 г.). «Биосинтез полярных липидов эфирного типа у архей и эволюционные соображения». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (1): 97–120. doi :10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378 . PMID  17347520. 
  127. ^ Youssefian S, Rahbar N, Van Dessel S (май 2018). «Теплопроводность и выпрямление в асимметричных архейных липидных мембранах». Журнал химической физики . 148 (17): 174901. Bibcode : 2018JChPh.148q4901Y. doi : 10.1063/1.5018589. PMID  29739208.
  128. ^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (март 1986). «Структура, биосинтез и физико-химические свойства архебактериальных липидов». Microbiological Reviews . 50 (1): 70–80. doi :10.1128/MMBR.50.1.70-80.1986. PMC 373054 . PMID  3083222. 
  129. ^ Balleza D, Garcia-Arribas AB, Sot J, Ruiz-Mirazo K, Goñi FM (сентябрь 2014 г.). «Эфир- и эстер-связанные фосфолипидные бислои, содержащие линейные или разветвленные неполярные цепи». Biophysical Journal . 107 (6): 1364–74. Bibcode :2014BpJ...107.1364B. doi :10.1016/j.bpj.2014.07.036. PMC 4167531 . PMID  25229144. 
  130. ^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (октябрь 2002 г.). «Crenarchaeol: The characteristics core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane liver of cosmopolitan pelagic crenarchaeota». Journal of Lipid Research . 43 (10): 1641–51. doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . PMID  12364548.
  131. ^ Koga Y, Morii H (ноябрь 2005 г.). «Последние достижения в структурных исследованиях эфирных липидов из архей, включая сравнительные и физиологические аспекты». Бионаука, биотехнология и биохимия . 69 (11): 2019–34. doi : 10.1271/bbb.69.2019 . PMID  16306681. S2CID  42237252.
  132. ^ Hanford MJ, Peeples TL (январь 2002 г.). «Архейные тетраэфирные липиды: уникальные структуры и применения». Прикладная биохимия и биотехнология . 97 (1): 45–62. doi :10.1385/ABAB:97:1:45. PMID  11900115. S2CID  22334666.
  133. ^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (октябрь 2004 г.). «Тетраэфир-связанные мембранные монослои в Ferroplasma spp: ключ к выживанию в кислоте». Extremophiles . 8 (5): 411–19. doi :10.1007/s00792-004-0404-5. PMID  15258835. S2CID  15702103.
  134. ^ abc Valentine DL (апрель 2007 г.). «Адаптации к энергетическому стрессу диктуют экологию и эволюцию архей». Nature Reviews. Microbiology . 5 (4): 316–23. doi :10.1038/nrmicro1619. PMID  17334387. S2CID  12384143.
  135. ^ abc Schäfer G, Engelhard M, Müller V (сентябрь 1999). "Биоэнергетика архей". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (3): 570–620. doi :10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747. PMID  10477309. 
  136. ^ Zillig W (декабрь 1991 г.). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 544–51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID  1822288.
  137. ^ Романо AH, Конвей T (1996). «Эволюция путей метаболизма углеводов». Исследования в области микробиологии . 147 (6–7): 448–55. doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . PMID  9084754.
  138. ^ Кох АЛ (1998). Как появились бактерии?. Достижения в микробной физиологии. Т. 40. С. 353–99. doi :10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN 978-0-12-027740-7. PMID  9889982.
  139. ^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). «Необычные коферменты метаногенеза». Annual Review of Biochemistry . 59 : 355–94. doi :10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID  2115763.
  140. ^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, Mundt K, Souidi K, Mumme J, et al. (Август 2008). «Характеристика метаногенных архей в двухфазных системах биогазовых реакторов, работающих с растительной биомассой». Systematic and Applied Microbiology . 31 (3): 190–205. doi :10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID  18501543.
  141. ^ На основе PDB 1FBB. Данные опубликованы в Subramaniam S, Henderson R (август 2000 г.). "Молекулярный механизм векторной транслокации протонов бактериородопсином". Nature . 406 (6796): 653–57. Bibcode :2000Natur.406..653S. doi :10.1038/35020614. PMID  10949309. S2CID  4395278.
  142. ^ Mueller-Cajar O, Badger MR (август 2007 г.). «Новые пути ведут к Rubisco у архебактерий». BioEssays . 29 (8): 722–24. doi :10.1002/bies.20616. PMID  17621634.
  143. ^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (декабрь 2007 г.). «Автотрофный путь ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионата/4-гидроксибутирата у архей». Science . 318 (5857): 1782–86. Bibcode :2007Sci...318.1782B. doi :10.1126/science.1149976. PMID  18079405. S2CID  13218676.
  144. ^ Thauer RK (декабрь 2007 г.). «Микробиология. Пятый путь фиксации углерода». Science . 318 (5857): 1732–33. doi :10.1126/science.1152209. PMID  18079388. S2CID  83805878.
  145. ^ Bryant DA, Frigaard NU (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Trends in Microbiology . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID  16997562.
  146. ^ ab Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Nature . 437 (7058): 543–46. Bibcode :2005Natur.437..543K. doi :10.1038/nature03911. PMID  16177789. S2CID  4340386.
  147. ^ ab Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (май 2007 г.). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака». Журнал ISME . 1 (1): 19–27. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID  18043610.
  148. ^ Lanyi JK (2004). «Бактериородопсин». Annual Review of Physiology . 66 : 665–88. doi :10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID  14977418.
  149. ^ ab Allers T, Mevarech M (январь 2005 г.). "Archaeal genetics – the third way" (PDF) . Nature Reviews Genetics . 6 (1): 58–73. doi :10.1038/nrg1504. PMID  15630422. S2CID  20229552. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2018 г. . Получено 12 сентября 2019 г. .
  150. ^ Hildenbrand C, Stock T, Lange C, Rother M, Soppa J (февраль 2011 г.). «Число копий генома и конверсия генов у метаногенных архей». Журнал бактериологии . 193 (3): 734–43. doi :10.1128/JB.01016-10. PMC 3021236. PMID  21097629 . 
  151. ^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, Endrizzi MG, Macdonald P, FitzHugh W и др. (апрель 2002 г.). «Геном M. acetivorans обнаруживает обширное метаболическое и физиологическое разнообразие». Genome Research . 12 (4): 532–42. doi :10.1101/gr.223902. PMC 187521 . PMID  11932238. 
  152. ^ ab Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M и др. (октябрь 2003 г.). «Геном Nanoarchaeum equitans: взгляд на раннюю эволюцию архей и производный паразитизм». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12984–88. Bibcode : 2003PNAS..10012984W. doi : 10.1073/pnas.1735403100 . PMC 240731. PMID  14566062 . 
  153. ^ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (август 1995 г.). «Мультикопиевая плазмида чрезвычайно термофильной археи Sulfolobus осуществляет передачу реципиентам путем спаривания». Journal of Bacteriology . 177 (15): 4417–26. doi :10.1128/jb.177.15.4417-4426.1995. PMC 177192 . PMID  7635827. 
  154. ^ Sota M, Top EM (2008). "Горизонтальный перенос генов, опосредованный плазмидами". Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
  155. ^ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (июль 2005 г.). «Вирус веретенообразной формы Sulfolobus tengchongensis STSV1: взаимодействие вируса с хозяином и геномные особенности». Журнал вирусологии . 79 (14): 8677–86. doi :10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784. PMID  15994761 . 
  156. ^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (март 2000 г.). «Геномная подпись архей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (7): 3304–08. Bibcode : 2000PNAS...97.3304G. doi : 10.1073/pnas.050564797 . PMC 16234. PMID  10716711 . 
  157. ^ ab Gaasterland T (октябрь 1999). "Архейная геномика". Current Opinion in Microbiology . 2 (5): 542–47. doi :10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID  10508726.
  158. ^ Dennis PP (июнь 1997 г.). «Древние шифры: перевод в археях». Cell . 89 (7): 1007–10. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80288-3 . PMID  9215623. S2CID  18862794.
  159. ^ Вернер Ф. (сентябрь 2007 г.). «Структура и функция архейных РНК-полимераз». Молекулярная микробиология . 65 (6): 1395–404. doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x . PMID  17697097. S2CID  28078184.
  160. ^ Aravind L, Koonin EV (декабрь 1999). "ДНК-связывающие белки и эволюция регуляции транскрипции у архей". Nucleic Acids Research . 27 (23): 4658–70. doi :10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID  10556324 . 
  161. ^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (сентябрь 1997 г.). «Интроны архей: сплайсинг, межклеточная подвижность и эволюция». Trends in Biochemical Sciences . 22 (9): 326–31. doi :10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID  9301331.
  162. ^ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, Yamagishi A, Oshima T, Kawarabayasi Y и др. (январь 2002 г.). «Интроны в генах, кодирующих белок, у архей». FEBS Letters . 510 (1–2): 27–30. doi : 10.1016/S0014-5793(01)03219-7 . PMID  11755525. S2CID  27294545.
  163. ^ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, DeLong EF, Yokobori S, Yamagishi A, et al. (август 2006 г.). «Сплайсинг пре-мРНК архей: связь с гетероолигомерной эндонуклеазой сплайсинга». Biochemical and Biophysical Research Communications . 346 (3): 1024–32. doi :10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID  16781672.
  164. ^ Розеншайн И, Челет Р., Мевареч М. (сентябрь 1989 г.). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерий». Science . 245 (4924): 1387–89. Bibcode :1989Sci...245.1387R. doi :10.1126/science.2818746. PMID  2818746.
  165. ^ abc Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M и др. (ноябрь 2008 г.). «УФ-индуцируемая клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей». Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID  18990182. S2CID  12797510.
  166. ^ abc Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (ноябрь 2011 г.). "УФ-индуцируемый обмен ДНК у гипертермофильных архей, опосредованный пилями типа IV" (PDF) . Molecular Microbiology . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID  21999488. S2CID  42880145.
  167. ^ Fröls S, White MF, Schleper C (февраль 2009). «Реакции на повреждение ультрафиолетом в модельном архее Sulfolobus solfataricus». Труды биохимического общества . 37 (ч. 1): 36–41. doi :10.1042/BST0370036. PMID  19143598.
  168. ^ Бернстайн Х, Бернстайн К (2017). «Сексуальная коммуникация у архей, предшественник эукариотического мейоза». В Витзани Г (ред.). Биокоммуникация у архей . Springer Nature . стр. 301–117. doi :10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN 978-3-319-65535-2.
  169. ^ ab Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A (январь 2019 г.). "Archaea – An Introduction". В Schmidt TM (ред.). Encyclopedia of Microbiology (четвертое изд.). Academic Press. стр. 243–252. doi :10.1016/B978-0-12-809633-8.20884-4. ISBN 978-0-12-811737-8. S2CID  164553336.
  170. ^ abc Крупович М, Цвиркайте-Крупович В, Иранзо Дж, Прангишвили Д, Кунин ЕВ (январь 2018 г.). «Вирусы архей: структурная, функциональная, экологическая и эволюционная геномика». Virus Research . 244 : 181–193. doi : 10.1016/j.virusres.2017.11.025. PMC 5801132. PMID  29175107 . 
  171. ^ Пиетиля МК, Демина ТА, Атанасова НС, Оксанен ХМ, Бамфорд ДХ (июнь 2014 г.). «Архейные вирусы и бактериофаги: сравнения и контрасты». Тенденции в микробиологии . 22 (6): 334–44. doi :10.1016/j.tim.2014.02.007. PMID  24647075.
  172. ^ Принципи Н., Сильвестри Э., Эспозито С. (2019). «Преимущества и ограничения бактериофагов для лечения бактериальных инфекций». Frontiers in Pharmacology . 10 : 513. doi : 10.3389/fphar.2019.00513 . PMC 6517696. PMID  31139086 . 
  173. ^ Prangishvili D (1 января 2013 г.). «Вирусы архей». В Maloy S, Hughes K (ред.). Энциклопедия генетики Бреннера . Энциклопедия генетики Бреннера (второе издание) . Academic Press. стр. 295–298. doi :10.1016/B978-0-12-374984-0.01627-2. ISBN 978-0-08-096156-9. Получено 16 марта 2020 г. .
  174. ^ Prangishvili D, Garrett RA (апрель 2004 г.). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей» (PDF) . Biochemical Society Transactions . 32 (Pt 2): 204–08. doi :10.1042/BST0320204. PMID  15046572. S2CID  20018642.
  175. ^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (апрель 2009 г.). «Вирус одноцепочечной ДНК, заражающий археи: новая линия вирусов с мембранной оболочкой». Молекулярная микробиология . 72 (2): 307–19. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x . PMID  19298373. S2CID  24894269.
  176. ^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (август 2012 г.). «Архейный вирус с исключительной архитектурой вириона и самым большим одноцепочечным геномом ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (33): 13386–91. Bibcode : 2012PNAS..10913386M. doi : 10.1073/pnas.1203668109 . PMC 3421227. PMID  22826255 . 
  177. ^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (февраль 2005 г.). «Промежуточные последовательности регулярно расположенных прокариотических повторов происходят от чужеродных генетических элементов». Journal of Molecular Evolution . 60 (2): 174–82. Bibcode :2005JMolE..60..174M. doi :10.1007/s00239-004-0046-3. PMID  15791728. S2CID  27481111.
  178. ^ Макарова КС, Гришин НВ, Шабалина СА, Вольф ЮИ, Кунин ЕВ (март 2006). "Предполагаемая иммунная система на основе РНК-интерференции у прокариот: вычислительный анализ предсказанного ферментативного аппарата, функциональные аналогии с эукариотической РНК-интерференцией и гипотетические механизмы действия". Biology Direct . 1 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID  16545108. 
  179. ^ ab Bernander R (август 1998). «Археи и клеточный цикл». Молекулярная микробиология . 29 (4): 955–61. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID  9767564. S2CID  34816545.
  180. ^ Kelman LM, Kelman Z (сентябрь 2004 г.). «Множественные начала репликации у архей». Trends in Microbiology . 12 (9): 399–401. doi :10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID  15337158.
  181. ^ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R (декабрь 2008 г.). «Уникальный механизм деления клеток в археях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (48): 18942–46. Bibcode : 2008PNAS..10518942L. doi : 10.1073/pnas.0809467105 . PMC 2596248. PMID  18987308 . 
  182. ^ Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD (декабрь 2008 г.). «Роль системы ESCRT в клеточном делении архей». Science . 322 (5908): 1710–13. Bibcode :2008Sci...322.1710S. doi :10.1126/science.1165322. PMC 4121953 . PMID  19008417. 
  183. ^ Pelve EA, Lindås AC, Martens-Habbena W, de la Torre JR, Stahl DA, Bernander R (ноябрь 2011 г.). «Клеточное деление и организация клеточного цикла на основе Cdv у таумаркхеона Nitrosopumilus maritimus». Молекулярная микробиология . 82 (3): 555–66. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x . PMID  21923770. S2CID  1202516.
  184. ^ Caspi Y, Dekker C ( 2018 ). «Разделение архейного пути: древний механизм деления клеток Cdv». Frontiers in Microbiology . 9 : 174. doi : 10.3389/fmicb.2018.00174 . PMC 5840170. PMID  29551994. 
  185. ^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (октябрь 2004 г.). «Гены споруляции у представителей низко-G+C грамположительной филогенетической ветви (Firmicutes)». Архив микробиологии . 182 (2–3): 182–92. doi :10.1007/s00203-004-0696-y. PMID  15340788. S2CID  34339306.
  186. ^ Кострикина NA, Звягинцева IS, Дуда VI (1991). "Цитологические особенности некоторых чрезвычайно галофильных почвенных археобактерий". Arch. Microbiol . 156 (5): 344–49. doi :10.1007/BF00248708. S2CID  13316631.
  187. ^ Раджпут А., Кумар М. (2017). «Вычислительное исследование предполагаемых сольных генов LuxR в археях и их функциональное значение в распознавании кворума». Frontiers in Microbiology . 8 : 798. doi : 10.3389/fmicb.2017.00798 . PMC 5413776. PMID  28515720 . 
  188. ^ DeLong EF, Pace NR (август 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Systematic Biology . 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  189. ^ ab Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). «Микробные экстремофилы на пределе жизни». Critical Reviews in Microbiology . 33 (3): 183–209. doi :10.1080/10408410701451948. PMID  17653987. S2CID  20225471.
  190. ^ Адам PS, Боррель G, Брошье-Арманет C, Грибальдо S (ноябрь 2017 г.). «Растущее дерево архей: новые перспективы их разнообразия, эволюции и экологии». Журнал ISME . 11 (11): 2407–2425. doi :10.1038/ismej.2017.122. PMC 5649171. PMID  28777382. 
  191. ^ Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Pearson. стр. 136. ISBN 978-0-13-196893-6.
  192. ^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (август 2008 г.). «Пролиферация клеток при 122 °C и производство изотопно тяжелого CH4 гипертермофильным метаногеном при культивировании под высоким давлением». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (31): 10949–54. Bibcode : 2008PNAS..10510949T. doi : 10.1073/pnas.0712334105 . PMC 2490668. PMID  18664583 . 
  193. ^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (февраль 2005 г.). «Еще один экстремальный геном: как жить при pH 0». Trends in Microbiology . 13 (2): 49–51. doi :10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID  15680761.
  194. ^ Javaux EJ (2006). «Экстремальная жизнь на Земле — прошлое, настоящее и, возможно, за его пределами». Исследования в области микробиологии . 157 (1): 37–48. doi : 10.1016/j.resmic.2005.07.008 . PMID  16376523.
  195. ^ Nealson KH (январь 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights" (PDF) . Origins of Life and Evolution of the Biosphere . 29 (1): 73–93. Bibcode :1999OLEB...29...73N. doi :10.1023/A:1006515817767. PMID  11536899. S2CID  12289639. Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2019 года . Получено 24 июня 2008 года .
  196. ^ Davies PC (1996). «Перенос жизнеспособных микроорганизмов между планетами». В Bock GR, Goode JA (ред.). Симпозиум фонда Ciba 202 – Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиум фонда Novartis. стр. 304–14, обсуждение 314–17. doi :10.1002/9780470514986.ch16. ISBN 9780470514986. PMID  9243022.
  197. ^ Лопес-Гарсия П., Лопес-Лопес А., Морейра Д., Родригес-Валера Ф. (июль 2001 г.). «Разнообразие свободноживущих прокариот из глубоководного участка Антарктического полярного фронта». FEMS Microbiology Ecology . 36 (2–3): 193–202. doi :10.1016/s0168-6496(01)00133-7. PMID  11451524.
  198. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (январь 2001 г.). «Доминирование архей в мезопелагической зоне Тихого океана». Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  199. ^ Giovannoni SJ, Stingl U (сентябрь 2005 г.). «Молекулярное разнообразие и экология микробного планктона». Nature . 437 (7057): 343–48. Bibcode :2005Natur.437..343G. doi :10.1038/nature04158. PMID  16163344. S2CID  4349881.
  200. ^ DeLong EF, Karl DM (сентябрь 2005 г.). «Геномные перспективы в микробной океанографии». Nature . 437 (7057): 336–42. Bibcode :2005Natur.437..336D. doi :10.1038/nature04157. PMID  16163343. S2CID  4400950.
  201. ^ Agogué H, Brink M, Dinasquet J, Herndl GJ (декабрь 2008 г.). «Основные градиенты в предположительно нитрифицирующих и ненитрифицирующих археях в глубине Северной Атлантики» (PDF) . Nature . 456 (7223): 788–91. Bibcode : 2008Natur.456..788A. doi : 10.1038/nature07535. PMID  19037244. S2CID  54566989.
  202. ^ Teske A, Sørensen KB (январь 2008 г.). «Некультивируемые археи в глубоких морских подповерхностных отложениях: поймали ли мы их всех?». Журнал ISME . 2 (1): 3–18. doi : 10.1038/ismej.2007.90 . hdl : 10379/14139 . PMID  18180743.
  203. ^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (август 2008 г.). «Значительный вклад архей в существующую биомассу в морских подповерхностных отложениях». Nature . 454 (7207): 991–94. Bibcode :2008Natur.454..991L. doi :10.1038/nature07174. PMID  18641632. S2CID  4316347.
  204. ^ Danovaro R, Dell'Anno A, Corinaldesi C, Rastelli E, Cavicchioli R, Krupovic M, Noble RT, Nunoura T, Prangishvili D (октябрь 2016 г.). "Вирус-опосредованная архейная гекатомба на глубоком морском дне". Science Advances . 2 (10): e1600492. Bibcode :2016SciA....2E0492D. doi :10.1126/sciadv.1600492. PMC 5061471 . PMID  27757416. 
  205. ^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (октябрь 2018 г.). «Разнообразие и распределение архей в глобальных эстуарных экосистемах». Наука об окружающей среде в целом . 637–638: 349–358. Bibcode : 2018ScTEn.637..349L. doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID  29753224. S2CID  21697690.
  206. ^ Кабельо П., Ролдан М. Д., Морено-Вивиан К. (ноябрь 2004 г.). «Восстановление нитрата и цикл азота в археях». Микробиология . 150 (ч. 11): 3527–46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID  15528644.
  207. ^ Mehta MP, Baross JA (декабрь 2006 г.). «Фиксация азота при 92 °C археей гидротермального источника». Science . 314 (5806): 1783–86. Bibcode :2006Sci...314.1783M. doi :10.1126/science.1134772. PMID  17170307. S2CID  84362603.
  208. ^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG и др. (апрель 2007 г.). «Предполагаемые аммиакоокисляющие кренархеоты в субоксических водах Черного моря: экологическое исследование всего бассейна с использованием рибосомальных и функциональных генов 16S и мембранных липидов». Environmental Microbiology . 9 (4): 1001–16. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl : 1912/2034 . PMID  17359272.
  209. ^ Лейнингер С., Урих Т., Шлотер М., Шварк Л., Ци Дж, Никол Г.В., Проссер Дж.И. , Шустер С.С., Шлепер С. (август 2006 г.). «Среди прокариот, окисляющих аммиак, в почвах преобладают археи». Природа . 442 (7104): 806–09. Бибкод : 2006Natur.442..806L. дои : 10.1038/nature04983. PMID  16915287. S2CID  4380804.
  210. ^ Бейкер Б. Дж., Банфилд Дж. Ф. (май 2003 г.). «Микробные сообщества в кислых шахтных дренажных водах». FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–52. doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . PMID  19719632.
  211. ^ Шимел Дж (август 2004 г.). «Игра гамм в цикле метана: от микробной экологии до земного шара». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (34): 12400–01. Bibcode : 2004PNAS..10112400S. doi : 10.1073 /pnas.0405075101 . PMC 515073. PMID  15314221. 
  212. ^ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (февраль 2003 г.). «Археи и их потенциальная роль в болезнях человека». Инфекция и иммунитет . 71 (2): 591–96. doi :10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID  12540534 . 
  213. ^ Cavicchioli R, Curmi PM, Saunders N, Thomas T (ноябрь 2003 г.). «Патогенные археи: существуют ли они?». BioEssays . 25 (11): 1119–28. doi : 10.1002/bies.10354 . PMID  14579252.
  214. ^ Lepp PW, Brinig MM, Ouverney CC, Palm K, Armitage GC, Relman DA (апрель 2004 г.). «Метаногенные археи и заболевания пародонта человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (16): 6176–81. Bibcode : 2004PNAS..101.6176L. doi : 10.1073/pnas.0308766101 . PMC 395942. PMID  15067114 . 
  215. ^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (апрель 2006 г.). «Идентификация и количественная оценка архей, участвующих в первичных эндодонтических инфекциях». Журнал клинической микробиологии . 44 (4): 1274–82. doi : 10.1128 /JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633. PMID  16597851. 
  216. ^ Ян У, Галленбергер М, Пейпер В, Юнглас Б, Айзенрайх В, Стеттер К.О. и др. (март 2008 г.). «Nanoarchaeum equitans и Ignicoccus Hospitalis: новый взгляд на уникальную, тесную ассоциацию двух архей». Журнал бактериологии . 190 (5): 1743–50. дои : 10.1128/JB.01731-07. ПМК 2258681 . ПМИД  18165302. 
  217. ^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (февраль 2006 г.). «Архейные местообитания — от экстремальных до обычных». Canadian Journal of Microbiology . 52 (2): 73–116. doi :10.1139/w05-147. PMID  16541146.
  218. ^ Schink B (июнь 1997). «Энергетика синтрофного сотрудничества при метаногенной деградации». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (2): 262–80. doi :10.1128/mmbr.61.2.262-280.1997. PMC 232610. PMID  9184013. 
  219. ^ Льюис WH, Сендра KM, Эмбли TM, Эстебан GF (2018). "Морфология и филогения нового вида анаэробных инфузорий, Trimyema finlayi n. sp., с эндосимбиотическими метаногенами". Frontiers in Microbiology . 9 : 140. doi : 10.3389 /fmicb.2018.00140 . PMC 5826066. PMID  29515525. 
  220. ^ Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения биоразнообразия и симбиозов в бескислородных средах (PDF) (Диссертация). 2020.
  221. ^ Wrede C, Dreier A, Kokoschka S, Hoppert M (2012). «Археи в симбиозах». Archaea . 2012 : 596846. doi : 10.1155/2012/596846 . PMC 3544247 . PMID  23326206. 
  222. ^ Ланге М., Вестерманн П., Аринг Б.К. (февраль 2005 г.). «Археи в простейших и метазоа». Прикладная микробиология и биотехнология . 66 (5): 465–474. doi :10.1007/s00253-004-1790-4. PMID  15630514. S2CID  22582800.
  223. ^ van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS, Leunissen JA, Brigge T, Vogels GD, Hackstein JH (февраль 2000 г.). «Множественное приобретение метаногенных архейных симбионтов анаэробными инфузориями». Молекулярная биология и эволюция . 17 (2): 251–258. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304 . PMID  10677847.
  224. ^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, DeLong EF (июнь 1996 г.). «Психрофильный кренархеон обитает в морской губке: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (13): 6241–6246. Bibcode : 1996PNAS...93.6241P. doi : 10.1073/pnas.93.13.6241 . PMC 39006. PMID  8692799 . 
  225. ^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M и др. (июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека». Science . 308 (5728): 1635–38. Bibcode :2005Sci...308.1635E. doi :10.1126/science.1110591. PMC 1395357 . PMID  15831718. 
  226. ^ Сэмюэл BS, Гордон JI (июнь 2006 г.). «Гуманизированная гнотобиотическая мышиная модель мутуализма хозяина-археи-бактерии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 10011–16. Bibcode : 2006PNAS..10310011S. doi : 10.1073/pnas.0602187103 . PMC 1479766. PMID  16782812 . 
  227. ^ Wegley L, Yu Y, Breitbart M , Casas V, Kline DI, Rohwer F (2004). «Coral-associated Archaea». Серия «Прогресс морской экологии » . 273 : 89–96. Bibcode : 2004MEPS..273...89W. doi : 10.3354/meps273089 .
  228. ^ Chelius MK, Triplett EW (апрель 2001 г.). «Разнообразие архей и бактерий в ассоциации с корнями Zea mays L». Microbial Ecology . 41 (3): 252–263. doi :10.1007/s002480000087. JSTOR  4251818. PMID  11391463. S2CID  20069511.
  229. ^ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (октябрь 2000 г.). «Crenarchaeota колонизируют корни наземных растений». Environmental Microbiology . 2 (5): 495–505. doi :10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID  11233158.
  230. ^ Gophna U, Charlebois RL, Doolittle WF (май 2004). «Влияют ли гены архей на бактериальную вирулентность?». Trends in Microbiology . 12 (5): 213–219. doi :10.1016/j.tim.2004.03.002. PMID  15120140.
  231. ^ Шиффман ME, Хараламбус BM (2012). «Поиск архейных патогенов». Обзоры по медицинской микробиологии . 23 (3): 45–51. doi :10.1097/MRM.0b013e328353c7c9. ISSN  0954-139X. S2CID  88300156.
  232. ^ Breithaupt H (ноябрь 2001 г.). «Охота за живым золотом. Поиск организмов в экстремальных условиях дает полезные ферменты для промышленности». EMBO Reports . 2 (11): 968–71. doi : 10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID  11713183. 
  233. ^ ab Егорова К, Антраникян Г (декабрь 2005 г.). "Промышленная значимость термофильных архей". Current Opinion in Microbiology . 8 (6): 649–55. doi :10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID  16257257.
  234. ^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). «Источники, свойства и пригодность новых термостабильных ферментов в пищевой промышленности». Critical Reviews in Food Science and Nutrition . 46 (3): 197–205. doi :10.1080/10408690590957296. PMID  16527752. S2CID  7208835.
  235. ^ Jenney FE, Adams MW (январь 2008 г.). «Влияние экстремофилов на структурную геномику (и наоборот)». Extremophiles . 12 (1): 39–50. doi :10.1007/s00792-007-0087-9. PMID  17563834. S2CID  22178563.
  236. ^ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (сентябрь 2002 г.). «Перспективы биотехнологического применения архей». Archaea . 1 (2): 75–86. doi : 10.1155/2002/436561 . PMC 2685559 . PMID  15803645. 
  237. ^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA (апрель 2000 г.). «Ацидофилы в биореакторной переработке минералов». Extremophiles . 4 (2): 71–76. doi :10.1007/s007920050139. PMID  10805560. S2CID  19985179.
  238. ^ Шанд РФ, Лейва КДж (2008). «Архейные антимикробные вещества: неизведанная страна». В Blum P (ред.). Археи: новые модели для прокариотической биологии . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Послушайте эту статью ( 56 минут )
Разговорный значок Википедии
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 29 мая 2020 года и не отражает последующие правки. ( 2020-05-29 )
( Аудиопомощь  · Больше устных статей )

Общий

Классификация

Геномика