stringtranslate.com

Микроорганизм

Скопление бактерий Escherichia coli , увеличенное в 10 000 раз

Микроорганизм , или микроб , [ а] — это организм микроскопических размеров, который может существовать в одноклеточной форме или в виде колонии клеток .

Возможное существование невидимой микробной жизни предполагалось с древних времен, например, в джайнских писаниях с шестого века до нашей эры в Индии. Научное изучение микроорганизмов началось с их наблюдения под микроскопом в 1670-х годах Антоном ван Левенгуком . В 1850-х годах Луи Пастер обнаружил, что микроорганизмы вызывают порчу пищи , развенчав теорию самозарождения . В 1880-х годах Роберт Кох обнаружил, что микроорганизмы вызывают заболевания туберкулез , холера , дифтерия и сибирская язва .

Поскольку микроорганизмы включают большинство одноклеточных организмов из всех трех доменов жизни, они могут быть чрезвычайно разнообразными. Два из трех доменов, Archaea и Bacteria , содержат только микроорганизмы. Третий домен Eukaryota включает все многоклеточные организмы , а также многих одноклеточных простейших и простейших , которые являются микробами. Некоторые простейшие связаны с животными , а некоторые с зелеными растениями . Существует также много многоклеточных организмов, которые являются микроскопическими, а именно микроживотные , некоторые грибы и некоторые водоросли , но они, как правило, не считаются микроорганизмами. [ необходимо дальнейшее объяснение ]

Микроорганизмы могут иметь очень разные среды обитания и жить везде от полюсов до экватора , пустынь , гейзеров , скал и глубокого моря . Некоторые из них приспособлены к экстремальным условиям , таким как очень жаркие или очень холодные условия , другие — к высокому давлению , а некоторые, такие как Deinococcus radiodurans , — к средам с высокой радиацией . Микроорганизмы также составляют микробиоту , обнаруженную во всех многоклеточных организмах и на них. Есть доказательства того, что австралийские породы возрастом 3,45 миллиарда лет когда-то содержали микроорганизмы, что является самым ранним прямым доказательством жизни на Земле. [1] [2]

Микробы играют важную роль в культуре и здоровье человека во многих отношениях, служа для ферментации пищевых продуктов и очистки сточных вод , а также для производства топлива , ферментов и других биологически активных соединений . Микробы являются важными инструментами в биологии в качестве модельных организмов и использовались в биологической войне и биотерроризме . Микробы являются жизненно важным компонентом плодородной почвы . В организме человека микроорганизмы составляют микробиоту человека , включая необходимую кишечную флору . Возбудителями многих инфекционных заболеваний являются микробы, и, как таковые, они являются целью гигиенических мер .

Открытие

Древние предшественники

Махавира постулировал существование микроскопических существ в VI веке до нашей эры .
Антони ван Левенгук был первым, кто изучал микроскопические организмы.
Ладзаро Спалланцани доказал, что кипячение бульона предотвращает его гниение.

Возможное существование микроскопических организмов обсуждалось в течение многих столетий до их открытия в семнадцатом веке. К 6 веку до нашей эры джайны современной Индии постулировали существование крошечных организмов, называемых нигодами . [3] Говорят, что эти нигоды рождаются в скоплениях; они живут везде, включая тела растений, животных и людей; и их жизнь длится всего лишь долю секунды. [4] По словам Махавиры , 24-го проповедника джайнизма, люди уничтожают эти нигоды в огромных масштабах, когда они едят, дышат, сидят и двигаются. [3] Многие современные джайны утверждают, что учения Махавиры предвещают существование микроорганизмов, открытых современной наукой. [5]

Самая ранняя известная идея, указывающая на возможность распространения болезней еще невидимыми организмами, принадлежит римскому ученому Марку Теренцию Варрону, который в своем труде «О сельском хозяйстве» (I в. до н. э.) назвал невидимых существ animalia minuta и предостерегает от размещения усадьбы вблизи болота: [6]

… и потому что там разводят определенных мельчайших существ, которых нельзя увидеть невооруженным глазом, которые плавают в воздухе и проникают в организм через рот и нос, вызывая серьезные заболевания. [6]

В «Каноне врачебной науки» (1020) Авиценна предположил, что туберкулез и другие заболевания могут быть заразными. [7] [8]

Ранний модерн

Турецкий ученый Акшамсаддин упомянул микроб в своей работе «Маддат уль-Хаят» («Материал жизни») примерно за два столетия до экспериментального открытия Антони ван Левенгука :

Неверно полагать, что болезни появляются у людей одна за другой. Болезнь заражает, распространяясь от одного человека к другому. Эта инфекция происходит через семена, которые настолько малы, что их невозможно увидеть, но они живые. [9] [10]

В 1546 году Джироламо Фракасторо предположил, что эпидемические заболевания вызываются переносимыми семенными сущностями, которые могут передавать инфекцию при прямом или косвенном контакте или даже без контакта на большие расстояния. [11]

Антони ван Левенгук считается одним из отцов микробиологии . Он был первым в 1673 году, кто открыл и провел научные эксперименты с микроорганизмами, используя простые однолинзовые микроскопы собственной конструкции. [12] [13] [14] [15] Роберт Гук , современник Левенгука, также использовал микроскопию для наблюдения за микробной жизнью в форме плодовых тел плесени . В своей книге 1665 года «Микрография» он сделал рисунки исследований и ввел термин « клетка» . [16]

19 век

Луи Пастер показал, что выводы Спалланцани справедливы даже в том случае, если воздух проходит через фильтр, задерживающий частицы.

Луи Пастер (1822–1895) подвергал кипяченые бульоны воздействию воздуха в сосудах, содержащих фильтр для предотвращения попадания частиц в питательную среду , а также в сосудах без фильтра, но с воздухом, пропускаемым через изогнутую трубку, чтобы частицы пыли оседали и не контактировали с бульоном. Кипятя бульон заранее, Пастер гарантировал, что в начале своего эксперимента в бульонах не выживут никакие микроорганизмы. В ходе эксперимента Пастера в бульонах ничего не росло. Это означало, что живые организмы, которые росли в таких бульонах, приходили извне, как споры на пыли, а не спонтанно зарождались внутри бульона. Таким образом, Пастер опроверг теорию спонтанного зарождения и поддержал микробную теорию болезней . [17]

Роберт Кох показал, что микроорганизмы вызывают болезни .

В 1876 году Роберт Кох (1843–1910) установил, что микроорганизмы могут вызывать заболевания. Он обнаружил, что в крови крупного рогатого скота, зараженного сибирской язвой , всегда было большое количество Bacillus anthracis . Кох обнаружил, что он может передавать сибирскую язву от одного животного к другому, взяв небольшой образец крови у зараженного животного и введя его здоровому, и это заставило здоровое животное заболеть. Он также обнаружил, что он может выращивать бактерии в питательном бульоне, затем вводить его здоровому животному и вызывать заболевание. Основываясь на этих экспериментах, он разработал критерии установления причинно-следственной связи между микроорганизмом и заболеванием, и теперь они известны как постулаты Коха . [18] Хотя эти постулаты не могут быть применены во всех случаях, они сохраняют историческое значение для развития научной мысли и используются до сих пор. [19]

Открытие микроорганизмов, таких как Euglena , которые не вписывались ни в царства животных , ни в царства растений , поскольку они были фотосинтезирующими , как растения, но подвижными , как животные, привело к выделению третьего царства в 1860-х годах. В 1860 году Джон Хогг назвал его Protoctista, а в 1866 году Эрнст Геккель назвал его Protista . [20] [21] [22]

Работы Пастера и Коха неточно отражали истинное разнообразие микробного мира из-за их исключительного внимания к микроорганизмам, имеющим прямое медицинское значение. Только в работах Мартинуса Бейеринка и Сергея Виноградского в конце девятнадцатого века была раскрыта истинная широта микробиологии. [23] Бейеринк внес два основных вклада в микробиологию: открыл вирусы и разработал методы обогащения культур . [24] Хотя его работа над вирусом табачной мозаики установила основные принципы вирусологии, именно его разработка обогащения культур оказала самое непосредственное влияние на микробиологию, позволив выращивать широкий спектр микробов с совершенно разной физиологией. Виноградский был первым, кто разработал концепцию хемолитотрофии и тем самым раскрыл существенную роль, которую играют микроорганизмы в геохимических процессах. [25] Он был ответственен за первое выделение и описание как нитрифицирующих , так и азотфиксирующих бактерий . [23] Франко-канадский микробиолог Феликс д'Эрелль был одним из первых первооткрывателей бактериофагов и одним из первых прикладных микробиологов. [26]

Классификация и структура

Микроорганизмы можно найти практически в любой точке Земли . Бактерии и археи почти всегда микроскопичны, в то время как ряд эукариот также микроскопичны, включая большинство простейших , некоторые грибы , а также некоторые микроживотные и растения. Вирусы, как правило, считаются неживыми и, следовательно, не считаются микроорганизмами, хотя подразделом микробиологии является вирусология , изучение вирусов. [27] [28] [29]

Эволюция

BacteriaArchaeaEukaryotaAquifexThermotogaBacteroides–CytophagaPlanctomyces"Cyanobacteria"ProteobacteriaSpirochetesGram-positivesChloroflexiThermoproteus–PyrodictiumThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHaloarchaeaEntamoebaeSlime moldsAnimalsFungiPlantsCiliatesFlagellatesTrichomonadsMicrosporidiaDiplomonads
Филогенетическое дерево Карла Вёзе 1990 года, основанное на данных рРНК , показывает домены Бактерии , Археи и Эукариоты . Все являются микроорганизмами, за исключением некоторых групп эукариот.

Одноклеточные микроорганизмы были первыми формами жизни , которые развились на Земле, примерно 3,5 миллиарда лет назад. [30] [31] [32] Дальнейшая эволюция была медленной, [33] и в течение примерно 3 миллиардов лет в докембрийском эоне (большая часть истории жизни на Земле ) все организмы были микроорганизмами. [34] [35] Бактерии, водоросли и грибы были обнаружены в янтаре возрастом 220 миллионов лет, что показывает, что морфология микроорганизмов мало изменилась, по крайней мере, с триасового периода. [36] Однако недавно обнаруженная биологическая роль никеля — особенно вызванная вулканическими извержениями из Сибирских траппов — могла ускорить эволюцию метаногенов к концу пермско-триасового вымирания . [37]

Микроорганизмы, как правило, имеют относительно высокую скорость эволюции. Большинство микроорганизмов могут быстро размножаться, а бактерии также способны свободно обмениваться генами посредством конъюгации , трансформации и трансдукции , даже между сильно различающимися видами. [38] Этот горизонтальный перенос генов , в сочетании с высокой скоростью мутаций и другими способами трансформации, позволяет микроорганизмам быстро эволюционировать (посредством естественного отбора ), чтобы выживать в новых условиях и реагировать на экологические стрессы . Эта быстрая эволюция важна в медицине, поскольку она привела к развитию патогенных бактерий с множественной лекарственной устойчивостью , супербактерий , которые устойчивы к антибиотикам . [39]

Возможная переходная форма микроорганизма между прокариотом и эукариотом была обнаружена в 2012 году японскими учеными. Parakaryon myojinensis — уникальный микроорганизм, более крупный, чем типичный прокариот, но с ядерным материалом, заключенным в мембрану, как у эукариот, и наличием эндосимбионтов. Это рассматривается как первая вероятная эволюционная форма микроорганизма, демонстрирующая стадию развития от прокариота к эукариоту. [40] [41]

Археи

Археи — это прокариотические одноклеточные организмы, которые образуют первый домен жизни в трехдоменной системе Карла Вёзе . Прокариот определяется как не имеющий клеточного ядра или других связанных с мембраной органелл . Археи разделяют эту определяющую черту с бактериями, с которыми они когда-то были сгруппированы. В 1990 году микробиолог Вёзе предложил трехдоменную систему, которая разделила живые существа на бактерии, археи и эукариоты [42] и тем самым разделила домен прокариот.

Археи отличаются от бактерий как по своей генетике, так и по биохимии. Например, в то время как мембраны бактериальных клеток состоят из фосфоглицеридов со сложноэфирными связями, мембраны архей состоят из эфирных липидов . [43] Археи изначально были описаны как экстремофилы , живущие в экстремальных условиях , таких как горячие источники , но с тех пор были обнаружены во всех типах местообитаний . [44] Только сейчас ученые начинают понимать, насколько распространены археи в окружающей среде, при этом Thermoproteota (ранее Crenarchaeota) являются наиболее распространенной формой жизни в океане, доминирующей в экосистемах глубиной ниже 150 метров (490 футов). [45] [46] Эти организмы также распространены в почве и играют жизненно важную роль в окислении аммиака . [47]

Объединенные домены архей и бактерий составляют самую разнообразную и многочисленную группу организмов на Земле и населяют практически все среды, где температура ниже +140 °C (284 °F). Они встречаются в воде , почве , воздухе , как микробиом организма, горячих источниках и даже глубоко под земной корой в горных породах . [48] Число прокариот оценивается примерно в пять нониллионов, или 5 × 10 30 , что составляет по крайней мере половину биомассы на Земле. [49]

Биоразнообразие прокариот неизвестно, но может быть очень большим. Оценка мая 2016 года, основанная на законах масштабирования известного числа видов по отношению к размеру организма, дает оценку, возможно, 1 триллион видов на планете, из которых большинство являются микроорганизмами. В настоящее время описана только одна тысячная процента от этого общего числа. [50] Архаэльные клетки некоторых видов объединяются и передают ДНК из одной клетки в другую посредством прямого контакта, особенно в стрессовых условиях окружающей среды, которые вызывают повреждение ДНК . [51] [52]

Бактерии

Бактерии золотистого стафилококка , увеличенные примерно в 10 000 раз

Как и археи, бактерии являются прокариотическими — одноклеточными, и не имеют клеточного ядра или других связанных с мембраной органелл. Бактерии микроскопичны, за несколькими крайне редкими исключениями, такими как Thiomargarita namibiensis . [53] Бактерии функционируют и размножаются как отдельные клетки, но они часто могут объединяться в многоклеточные колонии . [54] Некоторые виды, такие как миксобактерии, могут объединяться в сложные роящиеся структуры, действуя как многоклеточные группы в рамках своего жизненного цикла , [55] или образовывать кластеры в бактериальных колониях , таких как E.coli .

Их геном обычно представляет собой кольцевую бактериальную хромосому — одиночную петлю ДНК , хотя они также могут содержать небольшие фрагменты ДНК, называемые плазмидами . Эти плазмиды могут передаваться между клетками посредством бактериальной конъюгации . Бактерии имеют окружающую клеточную стенку , которая обеспечивает прочность и жесткость их клеток. Они размножаются бинарным делением или иногда почкованием , но не подвергаются мейотическому половому размножению . Однако многие виды бактерий могут переносить ДНК между отдельными клетками с помощью горизонтального процесса переноса генов, называемого естественной трансформацией . [56] Некоторые виды образуют необычайно устойчивые споры , но для бактерий это механизм выживания, а не размножения. В оптимальных условиях бактерии могут расти чрезвычайно быстро, и их численность может удваиваться каждые 20 минут. [57]

Эукариоты

Большинство живых существ, которые видны невооруженным глазом во взрослой форме, являются эукариотами , включая людей . Однако многие эукариоты также являются микроорганизмами. В отличие от бактерий и архей , эукариоты содержат в своих клетках органеллы , такие как клеточное ядро , аппарат Гольджи и митохондрии . Ядро — это органелла, в которой находится ДНК , составляющая геном клетки. Сама ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) организована в сложные хромосомы . [58] Митохондрии — это органеллы, жизненно важные для метаболизма , поскольку они являются местом цикла лимонной кислоты и окислительного фосфорилирования . Они произошли от симбиотических бактерий и сохраняют остаточный геном. [59] Как и бактерии, растительные клетки имеют клеточные стенки и содержат органеллы, такие как хлоропласты, в дополнение к органеллам других эукариот. Хлоропласты вырабатывают энергию из света путем фотосинтеза и также изначально были симбиотическими бактериями . [59]

Одноклеточные эукариоты состоят из одной клетки на протяжении всего жизненного цикла. Эта квалификация имеет важное значение, поскольку большинство многоклеточных эукариот состоят из одной клетки, называемой зиготой, только в начале их жизненного цикла. Микробные эукариоты могут быть как гаплоидными , так и диплоидными , а некоторые организмы имеют несколько клеточных ядер . [60]

Одноклеточные эукариоты обычно размножаются бесполым путем митозом при благоприятных условиях. Однако в стрессовых условиях, таких как нехватка питательных веществ и другие условия, связанные с повреждением ДНК, они склонны размножаться половым путем мейозом и сингамией . [61]

Протисты

Euglena mutabilis , фотосинтетический жгутиконосец

Из эукариотических групп протисты чаще всего одноклеточные и микроскопические. Это очень разнообразная группа организмов, которую нелегко классифицировать. [62] [63] Несколько видов водорослей являются многоклеточными протистами, а слизевики имеют уникальные жизненные циклы, которые включают переключение между одноклеточными, колониальными и многоклеточными формами. [64] Количество видов протистов неизвестно, поскольку была идентифицирована лишь небольшая их часть. Разнообразие протистов высоко в океанах, глубоких морских жерлах, речных отложениях и кислых реках, что позволяет предположить, что многие сообщества эукариотических микробов еще могут быть обнаружены. [65] [66]

Грибы

Грибы имеют несколько одноклеточных видов, таких как пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ) и делящиеся дрожжи ( Schizosaccharomyces pombe ). Некоторые грибы , такие как патогенные дрожжи Candida albicans , могут подвергаться фенотипическому переключению и расти как отдельные клетки в некоторых средах и как нитевидные гифы в других. [67]

Растения

Зеленые водоросли — это большая группа фотосинтезирующих эукариот, включающая множество микроскопических организмов. Хотя некоторые зеленые водоросли классифицируются как протисты , другие, такие как харофиты, классифицируются как растения -эмбриофиты , которые являются наиболее известной группой наземных растений. Водоросли могут расти как отдельные клетки, так и в длинных цепочках клеток. Зеленые водоросли включают одноклеточные и колониальные жгутиконосцы , обычно, но не всегда, с двумя жгутиками на клетку, а также различные колониальные, коккоидные и нитчатые формы. У Charales , которые являются водорослями, наиболее тесно связанными с высшими растениями, клетки дифференцируются в несколько различных тканей внутри организма. Существует около 6000 видов зеленых водорослей. [68]

Экология

Микроорганизмы встречаются практически в каждой среде обитания , существующей в природе, включая агрессивные среды , такие как Северный и Южный полюса , пустыни , гейзеры и скалы . Они также включают все морские микроорганизмы океанов и глубоководных морей . Некоторые типы микроорганизмов приспособились к экстремальным условиям и создали устойчивые колонии; эти организмы известны как экстремофилы . Экстремофилы были выделены из скал на глубине до 7 километров под поверхностью Земли, [69] и было высказано предположение, что количество организмов, живущих под поверхностью Земли, сопоставимо с количеством жизни на поверхности или над ней. [48] Известно, что экстремофилы выживают в течение длительного времени в вакууме и могут быть очень устойчивы к радиации , что может даже позволить им выживать в космосе. [70] Многие типы микроорганизмов имеют тесные симбиотические отношения с другими более крупными организмами; некоторые из них являются взаимовыгодными ( мутуализм ), в то время как другие могут быть вредны для организма -хозяина ( паразитизм ). Если микроорганизмы могут вызывать заболевание у хозяина, они известны как патогены , и тогда их иногда называют микробами . Микроорганизмы играют важную роль в биогеохимических циклах Земли , поскольку они отвечают за разложение и фиксацию азота . [71]

Бактерии используют регуляторные сети , которые позволяют им адаптироваться практически к любой экологической нише на Земле. [72] [73] Сеть взаимодействий между различными типами молекул, включая ДНК, РНК, белки и метаболиты, используется бактериями для достижения регуляции экспрессии генов . У бактерий основная функция регуляторных сетей заключается в контроле реакции на изменения окружающей среды, например, на состояние питания и экологический стресс. [74] Сложная организация сетей позволяет микроорганизму координировать и интегрировать множественные сигналы окружающей среды. [72]

Экстремофилы

Тетрада Deinococcus radiodurans , радиорезистентной экстремофильной бактерии

Экстремофилы — это микроорганизмы, которые адаптировались таким образом, что могут выживать и даже процветать в экстремальных условиях , которые обычно губительны для большинства форм жизни. Термофилы и гипертермофилы процветают при высоких температурах . Психрофилы процветают при экстремально низких температурах. — Температура до 130 °C (266 °F), [75] до −17 °C (1 °F) [76] Галофилы, такие как Halobacterium salinarum (архея), процветают в условиях высокой соли , вплоть до насыщения. [77] Алкалифилы процветают в щелочной среде с pH около 8,5–11. [78] Ацидофилы могут процветать при pH 2,0 или ниже. [79] Пьезофилы процветают при очень высоких давлениях : до 1000–2000 атм , до 0 атм, как в вакууме космоса . [b] Некоторые экстремофилы, такие как Deinococcus radiodurans, являются радиорезистентными , [81] выдерживая воздействие радиации до 5 кГр . Экстремофилы значимы по-разному. Они распространяют земную жизнь на большую часть гидросферы , коры и атмосферы Земли , их специфические эволюционные механизмы адаптации к экстремальным условиям могут быть использованы в биотехнологии , и само их существование в таких экстремальных условиях увеличивает потенциал для внеземной жизни . [82]

Растения и почва

Азотный цикл в почвах зависит от фиксации атмосферного азота . Это достигается рядом диазотрофов . Один из способов, которым это может происходить, — это корневые клубеньки бобовых , которые содержат симбиотические бактерии родов Rhizobium , Mesorhizobium , Sinorhizobium , Bradyrhizobium и Azorhizobium . [83]

Корни растений создают узкую область, известную как ризосфера , которая поддерживает множество микроорганизмов, известных как корневой микробиом . [84]

Эти микроорганизмы в корневом микробиоме способны взаимодействовать друг с другом и окружающими растениями посредством сигналов и подсказок. Например, микоризные грибы способны общаться с корневыми системами многих растений посредством химических сигналов как между растением , так и грибами . Это приводит к мутуалистическому симбиозу между ними. Однако эти сигналы могут быть перехвачены другими микроорганизмами, такими как почвенные бактерии , Myxococcus xanthus , которые охотятся на другие бактерии. Подслушивание или перехват сигналов от непреднамеренных приемников, таких как растения и микроорганизмы, может привести к масштабным эволюционным последствиям. Например, пары сигнализатор-приемник, как и пары растение-микроорганизм, могут потерять способность общаться с соседними популяциями из-за изменчивости подслушивателей. При адаптации для избегания локальных подслушивателей может произойти расхождение сигналов и, таким образом, привести к изоляции растений и микроорганизмов от неспособности общаться с другими популяциями. [85]

Симбиоз

Фотосинтетическая цианобактерия Hyella caespitosa (круглой формы) с грибковыми гифами (полупрозрачными нитями) в лишайнике Pyrenocollema halodytes

Лишайник — это симбиоз макроскопического гриба с фотосинтезирующими микробными водорослями или цианобактериями . [86] [87]

Приложения

Микроорганизмы полезны при производстве продуктов питания, очистке сточных вод, создании биотоплива и широкого спектра химикатов и ферментов. Они бесценны в исследованиях как модельные организмы . Они были превращены в оружие и иногда использовались в военных действиях и биотерроризме . Они жизненно важны для сельского хозяйства благодаря своей роли в поддержании плодородия почвы и разложении органического вещества. Они также применяются в аквакультуре, например, в технологии биофлока .

Производство продуктов питания

Микроорганизмы используются в процессе ферментации для приготовления йогурта , сыра , творога , кефира , айрана , ксиногалы и других видов пищи. Ферментационные культуры обеспечивают вкус и аромат, а также подавляют нежелательные организмы. [88] Они используются для закваски хлеба и для преобразования сахара в спирт в вине и пиве . Микроорганизмы используются в пивоварении , виноделии , выпечке , мариновании и других процессах приготовления пищи . [89]

Очистка воды

На очистных сооружениях для окисления органических веществ в значительной степени используются микроорганизмы.

Они зависят от своей способности очищать воду, загрязненную органическим материалом, от микроорганизмов, которые могут дышать растворенными веществами. Дыхание может быть аэробным, с хорошо оксигенированным фильтрующим слоем, таким как медленный песчаный фильтр . [90] Анаэробное пищеварение метаногенами генерирует полезный газ метан в качестве побочного продукта. [91]

Энергия

Микроорганизмы используются в ферментации для производства этанола , [92] и в биогазовых реакторах для производства метана . [93] Ученые исследуют использование водорослей для производства жидкого топлива , [94] и бактерий для преобразования различных форм сельскохозяйственных и городских отходов в пригодное для использования топливо . [95]

Химикаты, ферменты

Микроорганизмы используются для производства многих коммерческих и промышленных химикатов, ферментов и других биоактивных молекул. Органические кислоты, производимые в больших промышленных масштабах путем микробной ферментации, включают уксусную кислоту , производимую уксуснокислыми бактериями, такими как Acetobacter aceti , масляную кислоту , производимую бактерией Clostridium butyricum , молочную кислоту , производимую Lactobacillus и другими молочнокислыми бактериями , [96] и лимонную кислоту , производимую плесневым грибком Aspergillus niger . [96]

Микроорганизмы используются для получения биоактивных молекул, таких как стрептокиназа из бактерии Streptococcus , [97] циклоспорин А из грибка-аскомицета Tolypocladium inflatum , [98] и статины , вырабатываемые дрожжами Monascus purpureus . [99]

Наука

Лабораторный ферментационный сосуд

Микроорганизмы являются важными инструментами в биотехнологии , биохимии , генетике и молекулярной биологии . Дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe являются важными модельными организмами в науке, поскольку они являются простыми эукариотами, которые можно быстро выращивать в больших количествах и которыми легко манипулировать. [100] Они особенно ценны в генетике , геномике и протеомике . [101] [102] Микроорганизмы можно использовать для таких целей, как создание стероидов и лечение кожных заболеваний. Ученые также рассматривают возможность использования микроорганизмов для живых топливных элементов , [103] и в качестве решения для загрязнения. [104]

Война

В средние века , как ранний пример биологической войны , больные трупы бросали в замки во время осад с использованием катапульт или других осадных машин . Люди, находившиеся рядом с трупами, подвергались воздействию патогена и, скорее всего, распространяли этот патоген другим. [105]

В наше время биотерроризм включает в себя биотеррористическую атаку Раджниша в 1984 году [106] и выброс сибирской язвы Аум Синрикё в 1993 году в Токио. [107]

Земля

Микробы могут делать питательные вещества и минералы в почве доступными для растений, вырабатывать гормоны , которые стимулируют рост, стимулируют иммунную систему растений и вызывают или ослабляют реакции на стресс. В целом более разнообразный набор почвенных микробов приводит к меньшему количеству болезней растений и более высокой урожайности. [108]

Здоровье человека

Флора кишечника человека

Микроорганизмы могут образовывать эндосимбиотические отношения с другими, более крупными организмами. Например, микробный симбиоз играет решающую роль в иммунной системе. Микроорганизмы, составляющие кишечную флору в желудочно-кишечном тракте , способствуют иммунитету кишечника, синтезируют витамины , такие как фолиевая кислота и биотин , и ферментируют сложные неперевариваемые углеводы . [109] Некоторые микроорганизмы, которые считаются полезными для здоровья, называются пробиотиками и доступны в виде диетических добавок или пищевых добавок . [110]

Болезнь

Эукариотический паразит Plasmodium falciparum ( колючие синие формы), возбудитель малярии , в крови человека

Микроорганизмы являются возбудителями ( патогенами ) многих инфекционных заболеваний . К этим организмам относятся патогенные бактерии , вызывающие такие заболевания, как чума , туберкулез и сибирская язва ; простейшие паразиты , вызывающие такие заболевания, как малярия , сонная болезнь , дизентерия и токсоплазмоз ; а также грибы, вызывающие такие заболевания, как стригущий лишай , кандидоз или гистоплазмоз . Однако другие заболевания, такие как грипп , желтая лихорадка или СПИД, вызываются патогенными вирусами , которые обычно не классифицируются как живые организмы и, следовательно, не являются микроорганизмами по строгому определению. Неизвестно никаких четких примеров архейных патогенов, [111] хотя была предложена связь между присутствием некоторых архейных метаногенов и человеческим пародонтозом . [112] Многочисленные микробные патогены способны к половым процессам, которые, по-видимому, способствуют их выживанию в инфицированном хозяине. [113]

Гигиена

Гигиена — это набор практик, позволяющих избежать заражения или порчи пищи путем устранения микроорганизмов из окружающей среды. Поскольку микроорганизмы, в частности бактерии , встречаются практически везде, вредные микроорганизмы могут быть снижены до приемлемого уровня, а не фактически устранены. При приготовлении пищи количество микроорганизмов сокращается с помощью методов консервации , таких как приготовление пищи, чистота посуды, короткие периоды хранения или низкие температуры. Если необходима полная стерильность, как в случае с хирургическим оборудованием, для уничтожения микроорганизмов с помощью тепла и давления используется автоклав . [114] [115]

В художественной литературе

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Слово микроорганизм ( / ˌ m aɪ k r oʊ ˈ ɔːr ɡ ə n ɪ z əm / ) использует сочетающиеся формы micro- ( от греч. : μικρός , mikros , «маленький») и organism от греч . : ὀργανισμός , organismós , «организм»). Обычно пишется как одно слово, но иногда пишется через дефис ( micro-organism ), особенно в старых текстах. Неофициальный синоним microbe ( / ˈ m aɪ k r oʊ b / ) происходит от μικρός , mikrós , «маленький» и βίος , bíos , « жизнь ».
  2. ^ Пьезофильные бактерии Halomonas salaria требуют давления в 1000 атм; нанобы , предполагаемый организм, как сообщается, были обнаружены в земной коре при давлении в 2000 атм. [ 80]

Ссылки

  1. ^ Тайрелл, Келли Эйприл (18 декабря 2017 г.). «Самые древние из когда-либо найденных окаменелостей показывают, что жизнь на Земле началась до 3,5 миллиардов лет назад». Университет Висконсина–Мэдисон . Получено 18 декабря 2017 г.
  2. ^ Schopf, J. William; Kitajima, Kouki; Spicuzza, Michael J.; Kudryavtsev, Anatolly B.; Valley, John W. (2017). «SIMS-анализ древнейшего известного комплекса микроископаемых документирует их таксон-коррелированный изотопный состав углерода». PNAS . 115 (1): 53–58. Bibcode :2018PNAS..115...53S. doi : 10.1073/pnas.1718063115 . PMC 5776830 . PMID  29255053. 
  3. ^ ab Джеффри Д. Лонг (2013). Джайнизм: Введение. IBTauris. стр. 100. ISBN 978-0-85771-392-6.
  4. ^ Upinder Singh (2008). История древней и ранней средневековой Индии: от каменного века до XII века. Pearson Education India. стр. 315. ISBN 978-81-317-1677-9.
  5. ^ Пол Дандас (2003). Джайны. Routledge. стр. 106. ISBN 978-1-134-50165-6.
  6. ^ ab Варрон о сельском хозяйстве 1, xii Леб
  7. ^ Tschanz, David W. "Арабские корни европейской медицины". Heart Views . 4 (2). Архивировано из оригинала 3 мая 2011 г.
  8. ^ Колган, Ричард (2009). Советы молодому врачу: об искусстве медицины. Springer. стр. 33. ISBN 978-1-4419-1033-2.
  9. ^ Ташкопрюлюзаде: Шакаик-э Нумания , т. 1, с. 48
  10. ^ Осман Шевки Улудаг: Беш Бучук Асырлык Тюрк Табабет Тарихи (Пять с половиной веков истории турецкой медицины). Стамбул, 1969, стр. 35–36.
  11. ^ Nutton, Vivian (1990). «Восприятие теории заражения Фракасторо: семя, упавшее среди терний?». Osiris . 2-я серия, том 6, Медицинское обучение эпохи Возрождения: Эволюция традиции: 196–234. doi : 10.1086/368701. JSTOR  301787. PMID  11612689. S2CID  37260514.
  12. ↑ Левенгук, А. (1753). «Часть письма г-на Антония ван Левенгука относительно червей в печени овец, комаров и животных в экскрементах лягушек». Philosophical Transactions . 22 (260–276): 509–18. Bibcode :1700RSPT...22..509V. doi : 10.1098/rstl.1700.0013 .
  13. ^ Левенгук, А. (1753). «Часть письма г-на Антония ван Левенгука, члена Королевского общества, относительно зеленых водорослей, растущих в воде, и некоторых животных, найденных около них». Philosophical Transactions . 23 (277–288): 1304–11. Bibcode :1702RSPT...23.1304V. doi :10.1098/rstl.1702.0042. S2CID  186209549.
  14. ^ Лейн, Ник (2015). «Невидимый мир: размышления о Левенгуке (1677) «О маленьком животном». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 370 (1666): 20140344. doi :10.1098/rstb.2014.0344. PMC 4360124. PMID  25750239 . 
  15. ^ Пейн, А.С. The Cleer Observer: Биография Антони Ван Левенгука , стр. 13, Макмиллан, 1970 г.
  16. ^ Gest, H. (2005). «Замечательное видение Роберта Гука (1635–1703): первый наблюдатель микробного мира». Perspect. Biol. Med . 48 (2): 266–72. doi :10.1353/pbm.2005.0053. PMID  15834198. S2CID  23998841.
  17. ^ Борденейв, Г. (2003). «Луи Пастер (1822–1895)». Microbes Infect . 5 (6): 553–60. doi :10.1016/S1286-4579(03)00075-3. PMID  12758285.
  18. ↑ Нобелевская премия по физиологии и медицине 1905 г. Nobelprize.org Доступно 22 ноября 2006 г.
  19. ^ О'Брайен, С.; Годерт, Дж. (1996). «ВИЧ вызывает СПИД: постулаты Коха выполнены». Curr Opin Immunol . 8 (5): 613–18. doi :10.1016/S0952-7915(96)80075-6. PMID  8902385.
  20. ^ Scamardella, JM (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista» (PDF) . International Microbiology . 2 (4): 207–221. PMID  10943416. Архивировано из оригинала (PDF) 14 июня 2011 г. . Получено 1 октября 2017 г. .
  21. ^ Ротшильд, Л. Дж. (1989). «Простейшие, протисты, протоктисты: что в названии?». J Hist Biol . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158.
  22. ^ Соломон, Элдра Перл; Берг, Линда Р.; Мартин, Диана В., ред. (2005). «Королевства или домены?». Биология (7-е изд.). Brooks/Cole Thompson Learning. стр. 421–7. ISBN 978-0-534-49276-2.
  23. ^ ab Madigan, M.; Martinko, J., ред. (2006). Brock Biology of Microorganisms (13-е изд.). Pearson Education. стр. 1096. ISBN 978-0-321-73551-5.
  24. ^ Джонсон, Дж. (2001) [1998]. "Мартинус Виллем Бейеринк". APSnet . Американское фитопатологическое общество. Архивировано из оригинала 20 июня 2010 года . Получено 2 мая 2010 года .Получено из интернет-архива 12 января 2014 г.
  25. ^ Paustian, T.; Roberts, G. (2009). «Beijerinck and Winogradsky Initiate the Field of Environmental Microbiology». Through the Microscope: A Look at All Things Small (3-е изд.). Textbook Consortia. § 1–14. Архивировано из оригинала 14 сентября 2008 г. Получено 3 октября 2017 г.
  26. ^ Keen, EC (2012). «Феликс д'Эрелль и наше микробное будущее». Future Microbiology . 7 (12): 1337–1339. doi :10.2217/fmb.12.115. PMID  23231482.
  27. ^ Лим, Дэниел В. (2001). «Микробиология». ЭЛС . Джон Уайли. doi : 10.1038/npg.els.0000459. ISBN 978-0-470-01590-2.
  28. ^ "Что такое микробиология?". highveld.com . Архивировано из оригинала 15 февраля 2015 г. Получено 2 июня 2017 г.
  29. ^ Канн, Алан (2011). Принципы молекулярной вирусологии (5-е изд.). Academic Press. ISBN 978-0-12-384939-7.
  30. ^ Schopf, J. (2006). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID  16754604 . 
  31. ^ Альтерманн, В.; Казмерчак, Дж. (2003). «Архейские микроископаемые: переоценка ранней жизни на Земле». Res Microbiol . 154 (9): 611–7. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID  14596897.
  32. ^ Кавальер-Смит, Т. (2006). «Эволюция клеток и история Земли: застой и революция». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. PMC 1578732. PMID  16754610 . 
  33. ^ Schopf, J. (1994). «Разные скорости, разные судьбы: темп и режим эволюции изменились от докембрия к фанерозою». PNAS . 91 (15): 6735–6742. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID  8041691. 
  34. ^ Стэнли, С. (май 1973 г.). «Экологическая теория внезапного происхождения многоклеточной жизни в позднем докембрии». PNAS . 70 (5): 1486–1489. Bibcode :1973PNAS...70.1486S. doi : 10.1073/pnas.70.5.1486 . PMC 433525 . PMID  16592084. 
  35. ^ DeLong, E.; Pace, N. (2001). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Syst Biol . 50 (4): 470–8. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID  12116647. 
  36. ^ Шмидт, А.; Рагацци, Э.; Коппеллотти, О.; Роги, Г. (2006). «Микромир в триасовом янтаре». Природа . 444 (7121): 835. Бибкод : 2006Natur.444..835S. дои : 10.1038/444835a . PMID  17167469. S2CID  4401723.
  37. ^ Ширбер, Майкл (27 июля 2014 г.). «Инновации микробов, возможно, стали причиной крупнейшего вымирания на Земле». Space.com . Журнал Astrobiology. Этот скачок никеля позволил метаногенам взлететь.
  38. ^ Вольска, К. (2003). «Горизонтальный перенос ДНК между бактериями в окружающей среде». Acta Microbiol Pol . 52 (3): 233–243. PMID  14743976.
  39. ^ Энрайт, М.; Робинсон, Д.; Рэндл, Г.; Файл, Э.; Грундманн, Х.; Спратт, Б. (май 2002 г.). «Эволюционная история метициллин-резистентного золотистого стафилококка (MRSA)». Proc Natl Acad Sci USA . 99 (11): 7687–7692. Bibcode : 2002PNAS...99.7687E. doi : 10.1073/pnas.122108599 . PMC 124322. PMID  12032344 . 
  40. ^ "Глубоководные микроорганизмы и происхождение эукариотической клетки" (PDF) . Получено 24 октября 2017 г.
  41. ^ Ямагучи, Масаси и др. (1 декабря 2012 г.). «Прокариот или эукариот? Уникальный микроорганизм из глубин моря». Журнал электронной микроскопии . 61 (6): 423–431. doi :10.1093/jmicro/dfs062. PMID  23024290.
  42. ^ Woese, C. ; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Proc Natl Acad Sci USA . 87 (12): 4576–9. Bibcode :1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159 . PMID  2112744. 
  43. ^ De Rosa, M.; Gambacorta, A.; Gliozzi, A. (1 марта 1986 г.). «Структура, биосинтез и физико-химические свойства архебактериальных липидов». Microbiol. Rev. 50 ( 1): 70–80. doi :10.1128/mmbr.50.1.70-80.1986. PMC 373054. PMID  3083222 . 
  44. ^ Робертсон, К.; Харрис, Дж.; Спир, Дж.; Пейс, Н. (2005). «Филогенетическое разнообразие и экология архей окружающей среды». Curr Opin Microbiol . 8 (6): 638–42. doi :10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID  16236543.
  45. ^ Карнер, МБ; ДеЛонг, ЭФ; Карл, ДМ (2001). «Доминирование архей в мезопелагической зоне Тихого океана». Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  46. ^ Sinninghe Damsté, JS; Rijpstra, WI; Hopmans, EC; Prahl, FG; Wakeham, SG; Schouten, S. (июнь 2002 г.). «Распределение мембранных липидов планктонных кренархеот в Аравийском море». Appl. Environ. Microbiol . 68 (6): 2997–3002. Bibcode :2002ApEnM..68.2997S. doi :10.1128/AEM.68.6.2997-3002.2002. PMC 123986 . PMID  12039760. 
  47. ^ Лейнингер, С.; Урих, Т.; Шлотер, М.; Шварк, Л.; Ци, Дж.; Никол, ГВ; Проссер, Дж.И .; Шустер, Южная Каролина; Шлепер, К. (2006). «Среди прокариот, окисляющих аммиак, в почвах преобладают археи». Природа . 442 (7104): 806–809. Бибкод : 2006Natur.442..806L. дои : 10.1038/nature04983. PMID  16915287. S2CID  4380804.
  48. ^ ab Gold, T. (1992). "Глубокая, горячая биосфера". Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 89 (13): 6045–9. Bibcode : 1992PNAS...89.6045G. doi : 10.1073/pnas.89.13.6045 . PMC 49434. PMID  1631089 . 
  49. ^ Уитмен, У.; Коулмен, Д.; Вибе, У. (1998). «Прокариоты: невидимое большинство». PNAS . 95 (12): 6578–83. Bibcode :1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . PMC 33863 . PMID  9618454. 
  50. ↑ Сотрудники (2 мая 2016 г.). «Исследователи обнаружили, что Земля может быть домом для 1 триллиона видов». Национальный научный фонд . Получено 6 мая 2016 г.
  51. ^ van Wolferen, M; Wagner, A; van der Does, C; Albers, SV (2016). «Архейная система Ced импортирует ДНК». Proc Natl Acad Sci USA . 113 (9): 2496–501. Bibcode : 2016PNAS..113.2496V. doi : 10.1073/pnas.1513740113 . PMC 4780597. PMID  26884154 . 
  52. ^ Бернстайн Х., Бернстайн К. Половая коммуникация у архей, предшественник мейоза. стр. 103-117 в Biocommunication of Archaea (ред. Гюнтер Витцани) 2017. Springer International Publishing ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9 
  53. ^ Шульц, Х.; Йоргенсен, Б. (2001). «Большие бактерии». Annu Rev Microbiol . 55 : 105–37. doi :10.1146/annurev.micro.55.1.105. PMID  11544351.
  54. ^ Шапиро, JA (1998). «Размышления о бактериальных популяциях как о многоклеточных организмах» (PDF) . Annu. Rev. Microbiol . 52 : 81–104. doi :10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID  9891794. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2011 г.
  55. ^ Муньос-Дорадо, Х.; Маркос-Торрес, Ф.Х.; Гарсия-Браво, Э.; Мораледа-Муньос, А.; Перес, Х. (2016). «Миксобактерии: перемещение, убийство, питание и совместное выживание». Frontiers in Microbiology . 7 : 781. doi : 10.3389/fmicb.2016.00781 . PMC 4880591. PMID  27303375 . 
  56. ^ Джонсбор, О.; Элдхолм, В.; Хаварстейн, Л.С. (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функция». Res. Microbiol . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  57. ^ Игон, Р. (1962). «Pseudomonas Natriegens, морская бактерия со временем генерации менее 10 минут». J Bacteriol . 83 (4): 736–7. doi :10.1128/JB.83.4.736-737.1962. PMC 279347. PMID  13888946 . 
  58. ^ Эукариоты: Подробнее о морфологии. (Получено 10 октября 2006 г.)
  59. ^ ab Dyall, S.; Brown, M.; Johnson, P. (2004). «Древние вторжения: от эндосимбионтов до органелл». Science . 304 (5668): 253–7. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID  15073369. S2CID  19424594.
  60. ^ См. ценоцит .
  61. ^ Бернстайн, Х.; Бернстайн, К.; Мишод, Р. Э. (2012). «Глава 1». В Кимура, Сакура; Шимизу, Сора (ред.). Репарация ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот . Репарация ДНК: новые исследования. Nova Sci. Publ. стр. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8. Архивировано из оригинала 22 июля 2018 года.
  62. ^ Кавальер-Смит Т. (1 декабря 1993 г.). «Царство простейших и его 18 филюмов». Microbiol. Rev. 57 ( 4): 953–994. doi : 10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993 . PMC 372943. PMID  8302218 . 
  63. ^ Corliss JO (1992). «Должен ли быть отдельный код номенклатуры для простейших?». BioSystems . 28 (1–3): 1–14. Bibcode : 1992BiSys..28....1C. doi : 10.1016/0303-2647(92)90003-H. PMID  1292654.
  64. ^ Devreotes P (1989). "Dictyostelium discoideum: модельная система для межклеточных взаимодействий в развитии". Science . 245 (4922): 1054–8. Bibcode :1989Sci...245.1054D. doi :10.1126/science.2672337. PMID  2672337.
  65. ^ Slapeta, J; Moreira, D; López-García, P. (2005). «Степень разнообразия протистов: выводы из молекулярной экологии пресноводных эукариот». Proc. Biol. Sci . 272 ​​(1576): 2073–2081. doi :10.1098/rspb.2005.3195. PMC 1559898. PMID  16191619 . 
  66. ^ Морейра, Д.; Лопес-Гарсия, П. (2002). «Молекулярная экология микробных эукариот раскрывает скрытый мир» (PDF) . Trends Microbiol . 10 (1): 31–8. doi :10.1016/S0966-842X(01)02257-0. PMID  11755083.
  67. ^ Кумамото, Калифорния ; Винсес, Мэриленд (2005). «Вклад гиф и генов, совместно регулируемых гифами, в вирулентность Candida albicans». Cell. Microbiol . 7 (11): 1546–1554. doi : 10.1111/j.1462-5822.2005.00616.x . PMID  16207242.
  68. ^ Томас, Дэвид С. (2002). Морские водоросли . Лондон: Музей естественной истории. ISBN 978-0-565-09175-0.
  69. ^ Szewzyk, U; Szewzyk, R; Stenström, T. (1994). «Термофильные анаэробные бактерии, выделенные из глубокой скважины в граните в Швеции». PNAS . 91 (5): 1810–3. Bibcode :1994PNAS...91.1810S. doi : 10.1073/pnas.91.5.1810 . PMC 43253 . PMID  11607462. 
  70. ^ Хорнек, Г. (1981). «Выживание микроорганизмов в космосе: обзор». Adv Space Res . 1 (14): 39–48. doi :10.1016/0273-1177(81)90241-6. PMID  11541716.
  71. ^ Рауск, Йоханнес; Бенгтсон, Пер (2014). «Микробная регуляция глобальных биогеохимических циклов». Frontiers in Microbiology . 5 (2): 210–25. doi : 10.3389/fmicb.2014.00103 . PMC 3954078. PMID  24672519 . 
  72. ^ ab Filloux, AAM, ред. (2012). Бактериальные регуляторные сети . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-03-4.
  73. ^ Гросс, Р.; Бейер, Д., ред. (2012). Двухкомпонентные системы в бактериях . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-08-9.
  74. ^ Requena, JM, ред. (2012). Реакция на стресс в микробиологии . Caister Academic Press . ISBN 978-1-908230-04-1.
  75. ^ Было показано, что штамм 121 , гипертермофильная архея , размножается при температуре 121 °C (250 °F) и выживает при 130 °C (266 °F).[1]
  76. ^ Некоторые психрофильные бактерии могут расти при температуре −17 °C (1 °F)),[2] и выживать при температуре, близкой к абсолютному нулю ). "Earth microbes on the Moon". Архивировано из оригинала 23 марта 2010 года . Получено 20 июля 2009 года .
  77. ^ Дайалл-Смит, Майк, HALOARCHAEA, Мельбурнский университет. См. также Haloarchaea .
  78. ^ Олссон, Карен; Кейс, Стефани; Морган, Хью В.; Димрот, Питер; Кук, Грегори М. (15 января 2003 г.). «Bacillus alcalophilus может расти при pH до 11,5» (PDF) . Журнал бактериологии . 185 (2): 461–465. doi :10.1128/JB.185.2.461-465.2003. PMC 145327. PMID  12511491 . 
  79. ^ Picrophilus может расти при pH −0,06.[3] Архивировано 22 июня 2010 года на Wayback Machine
  80. ^ "Microscopy-UK Home (Ресурсы для энтузиастов и любителей микроскопии, включая бесплатный ежемесячный электронный журнал Micscape.)".
  81. ^ Андерсон, AW; Нордан, HC; Кейн, RF; Пэрриш, G.; Дагган, D. (1956). «Исследования радиорезистентного микрококка. I. Изоляция, морфология, культуральные характеристики и устойчивость к гамма-излучению». Food Technol . 10 (1): 575–577.
  82. ^ Cavicchioli, R. (2002). «Extremophiles and the search for extraterrestrial life» (PDF) . Astrobiology . 2 (3): 281–292. Bibcode :2002AsBio...2..281C. CiteSeerX 10.1.1.472.3179 . doi :10.1089/153110702762027862. PMID  12530238. Архивировано из оригинала (PDF) 26 апреля 2022 г. Получено 26 октября 2017 г. 
  83. ^ Barea, J.; Pozo, M.; Azcón, R.; Azcón-Aguilar, C. (2005). «Микробное сотрудничество в ризосфере». J Exp Bot . 56 (417): 1761–78. doi : 10.1093/jxb/eri197 . PMID  15911555.
  84. ^ Gottel, Neil R.; Castro, Hector F.; Kerley, Marilyn; Yang, Zamin; Pelletier, Dale A.; Podar, Mircea; Karpinets, Tatiana; Uberbacher, Ed; Tuskan, Gerald A.; Vilgalys, Rytas; Doktycz, Mitchel J.; Schadt, Christopher W. (2011). «Отдельные микробные сообщества в эндосфере и ризосфере корней Populus deltoides в контрастных типах почв». Applied and Environmental Microbiology . 77 (17): 5934–5944. Bibcode :2011ApEnM..77.5934G. doi :10.1128/AEM.05255-11. PMC 3165402 . PMID  21764952. 
  85. ^ Реболледа-Гомес М., Вуд К. В. (2019). «Неясные намерения: подслушивание в микробных и растительных системах». Frontiers in Ecology and Evolution . 7 (385). doi : 10.3389/fevo.2019.00385 .
  86. ^ "Что такое лишайник?". Австралийский национальный ботанический сад . Получено 30 сентября 2017 г.
  87. ^ «Введение в лишайники – альянс между королевствами». Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 30 сентября 2017 г.
  88. ^ "Молочная микробиология". Университет Гвельфа . Получено 9 октября 2006 г.
  89. ^ Хуэй, YH; Менье-Годдик, L.; Джозефсен, J.; Нип, WK; Стэнфилд, PS (2004). Справочник по технологии ферментации пищевых продуктов и напитков. CRC Press. С. 27 и везде. ISBN 978-0-8247-5122-7.
  90. ^ Грей, НФ (2004). Биология очистки сточных вод . Imperial College Press. стр. 1164. ISBN 978-1-86094-332-4.
  91. ^ Табатабаеи, Мейсам (2010). «Значение популяций метаногенных архей в анаэробной очистке сточных вод» (PDF) . Биохимия процессов . 45 (8): 1214–1225. doi :10.1016/j.procbio.2010.05.017.
  92. ^ Китани, Осуму; Карл В. Холл (1989). Справочник по биомассе . Тейлор и Фрэнсис США. стр. 256. ISBN 978-2-88124-269-4.
  93. ^ Пименталь, Дэвид (2007). Еда, энергия и общество . CRC Press. стр. 289. ISBN 978-1-4200-4667-0.
  94. ^ Тикелл, Джошуа и др. (2000). От фритюрницы до топливного бака: полное руководство по использованию растительного масла в качестве альтернативного топлива. Biodiesel America. стр. 53. ISBN 978-0-9707227-0-6.
  95. ^ Инсли, Джей и др. (2008). Огонь Аполлона: зажигание чистой энергетической экономики Америки . Island Press. стр. 157. ISBN 978-1-59726-175-3.
  96. ^ ab Sauer, Michael; Porro, Danilo; et al. (2008). "Микробное производство органических кислот: расширение рынков" (PDF) . Trends in Biotechnology . 26 (2): 100–8. doi :10.1016/j.tibtech.2007.11.006. PMID  18191255. Архивировано из оригинала (PDF) 28 сентября 2017 г. . Получено 28 сентября 2017 г. .
  97. ^ Babashamsi, Mohammed; et al  . (2009). «Производство и очистка стрептокиназы с помощью защищенной аффинной хроматографии». Журнал медицинской биотехнологии Avicenna . 1 (1): 47–51. PMC 3558118. PMID 23407807. Стрептокиназа — это внеклеточный белок, выделяемый из определенных штаммов бета-гемолитического стрептококка. 
  98. ^ Борель, Дж. Ф.; Кис, З. Л.; Беверидж, Т. (1995). «История открытия и разработки циклоспорина». В Merluzzi, В. Дж.; Адамс, Дж. (ред.). Поиск историй болезни противовоспалительных препаратов от концепции до клиники . Бостон: Birkhäuser. стр. 27–63. ISBN 978-1-4615-9846-6.
  99. ^ Учебник биологии для XII класса . Национальный совет по образовательным исследованиям и подготовке кадров. 2006. С. 183. ISBN 978-81-7450-639-9.
  100. ^ Кастрилло, JI; Оливер, SG (2004). «Дрожжи как пробный камень в постгеномных исследованиях: стратегии интегративного анализа в функциональной геномике». J. Biochem. Mol. Biol . 37 (1): 93–106. doi : 10.5483/BMBRep.2004.37.1.093 . PMID  14761307.
  101. ^ Suter, B.; Auerbach, D.; Stagljar, I. (2006). «Дрожжевые технологии функциональной геномики и протеомики: первые 15 лет и далее». BioTechniques . 40 (5): 625–44. doi : 10.2144/000112151 . PMID  16708762.
  102. ^ Sunnerhagen, P. (2002). «Перспективы функциональной геномики в Schizosaccharomyces pombe». Curr. Genet . 42 (2): 73–84. doi :10.1007/s00294-002-0335-6. PMID  12478386. S2CID  22067347.
  103. ^ Сони, SK (2007). Микробы: источник энергии для 21-го века . New India Publishing. ISBN 978-81-89422-14-1.
  104. ^ Моисей, Вивиан и др. (1999). Биотехнология: наука и бизнес . CRC Press. стр. 563. ISBN 978-90-5702-407-8.
  105. ^ Лэнгфорд, Роланд Э. (2004). Введение в оружие массового поражения: радиологическое, химическое и биологическое . Wiley-IEEE. стр. 140. ISBN 978-0-471-46560-7.
  106. ^ Новак, Мэтт (3 ноября 2016 г.). «Крупнейшая биотеррористическая атака в истории США была попыткой повлиять на исход выборов». Gizmodo .
  107. ^ Такахаси, Хироси; Кейм, Пол; Кауфманн, Арнольд Ф.; Кейс, Кристин; Смит, Кимоти Л.; Танигучи, Киёсу; Иноуэ, Сакаэ; Курата, Такеши (2004). «Биотеррористический инцидент с Bacillus anthracis, Камейдо, Токио, 1993». Новые инфекционные заболевания . 10 (1): 117–20. doi :10.3201/eid1001.030238. PMC 3322761. PMID  15112666 . 
  108. ↑ Вриз, Жоп де (14 августа 2015 г.). «Самые маленькие батраки». Наука . 349 (6249): 680–683. Бибкод : 2015Sci...349..680D. дои : 10.1126/science.349.6249.680. ПМИД  26273035.
  109. ^ О'Хара, А.; Шанахан, Ф. (2006). «Флора кишечника как забытый орган». EMBO Rep . 7 (7): 688–93. doi :10.1038/sj.embor.7400731. PMC 1500832. PMID 16819463  . 
  110. ^ Шлундт, Йорген. "Здоровье и питательные свойства пробиотиков в пищевых продуктах, включая сухое молоко с живыми молочнокислыми бактериями" (PDF) . Отчет о совместной консультации экспертов ФАО/ВОЗ по оценке здоровья и питательных свойств пробиотиков в пищевых продуктах, включая сухое молоко с живыми молочнокислыми бактериями . ФАО/ВОЗ. Архивировано из оригинала (PDF) 22 октября 2012 г. . Получено 17 декабря 2012 г.
  111. ^ Экбург, П.; Лепп, П.; Релман, Д. (2003). «Археи и их потенциальная роль в болезнях человека». Infect Immun . 71 (2): 591–6. doi :10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534  . 
  112. ^ Lepp, P.; Brinig, M.; Ouverney, C.; Palm, K.; Armitage, G.; Relman, D. (2004). «Метаногенные археи и заболевания пародонта человека». Proc Natl Acad Sci USA . 101 (16): 6176–81. Bibcode : 2004PNAS..101.6176L. doi : 10.1073/pnas.0308766101 . PMC 395942. PMID  15067114 . 
  113. ^ Bernstein H, Bernstein C, Michod RE (январь 2018 г.). «Пол у микробных патогенов». Infect Genet Evol . 57 : 8–25. Bibcode : 2018InfGE..57....8B. doi : 10.1016/j.meegid.2017.10.024 . PMID  29111273.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  114. ^ "Гигиена". Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ). Архивировано из оригинала 23 августа 2004 года . Получено 18 мая 2017 года .
  115. ^ "Пять ключей к более безопасной продовольственной программе". Всемирная организация здравоохранения. Архивировано из оригинала 7 декабря 2003 года . Получено 23 мая 2021 года .

Внешние ссылки