Архея ( / ɑːr ˈ k iː ə /ⓘ ar-KEE-ə) —доменорганизмов. Традиционно Archaea включала только своихпрокариотическихчленов, но это значение оказалосьпарафилетическим, посколькуэукариотыпроизошли от архей. Несмотря на то, что домен Archaea включает эукариот, термин «archaea» (.ч.: archaeon/ ɑːr ˈ k iː ɒ n /ar-KEE-on, от греческого «αρχαίον», что означает древний) в английском языке по-прежнему обычно относится конкретно к прокариотическим членам Archaea. Археи изначально быликлассифицированыкакбактерии, получив название archaebacteria (/ ˌ ɑːr k i b æ k ˈ t ɪər i ə /царствеArchaebacteria), но этот термин вышел из употребления.[4]
Архейные клетки обладают уникальными свойствами, отделяющими их от бактерий и эукариот . Археи далее делятся на несколько признанных типов . Классификация затруднена, поскольку большинство из них не были выделены в лаборатории и были обнаружены только по последовательностям генов в образцах окружающей среды. Неизвестно, способны ли они производить эндоспоры .
Археи играют важную роль в жизни Земли . Они являются частью микробиоты всех организмов. В микробиоме человека они играют важную роль в кишечнике , во рту и на коже. [8] Их морфологическое, метаболическое и географическое разнообразие позволяет им играть множество экологических ролей: фиксация углерода; круговорот азота ; оборот органических соединений; и поддержание микробных симбиотических и синтрофных сообществ, например. [7] [9]
На протяжении большей части 20-го века прокариоты считались единой группой организмов и классифицировались на основе их биохимии , морфологии и метаболизма . Микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы на основе структуры их клеточных стенок , их формы и веществ, которые они потребляют. [10] В 1965 году Эмиль Цукеркандль и Лайнус Полинг [11] вместо этого предложили использовать последовательности генов у разных прокариот, чтобы выяснить, как они связаны друг с другом. Этот филогенетический подход является основным методом, используемым сегодня. [12]
Археи были впервые классифицированы отдельно от бактерий в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Э. Фоксом на основе их генов рибосомальной РНК (рРНК). [13] (В то время были известны только метаногены ). Они назвали эти группы Urkingdoms of Archaebacteria и Eubacteria, хотя другие исследователи рассматривали их как царства или подцарства. Вёзе и Фокс представили первые доказательства того, что Archaebacteria является отдельной «линией происхождения»: 1. отсутствие пептидогликана в их клеточных стенках, 2. два необычных кофермента, 3. результаты секвенирования гена рибосомальной РНК 16S . Чтобы подчеркнуть это различие, Вёзе, Отто Кандлер и Марк Уилис позже предложили переклассифицировать организмы в три естественных домена, известных как трехдоменная система : Eukarya , Bacteria и Archaea, [1] в том, что сейчас известно как Вёзианская революция . [14]
Слово археи происходит от древнегреческого ἀρχαῖα , что означает «древние вещи», [15] , поскольку первые представители домена археи были метаногенами , и предполагалось, что их метаболизм отражает примитивную атмосферу Земли и древность организмов, но по мере изучения новых мест обитания было обнаружено больше организмов. Экстремальные галофильные [16] и гипертермофильные микробы [17] также были включены в археи. Долгое время археи считались экстремофилами, которые существуют только в экстремальных местах обитания, таких как горячие источники и соленые озера , но к концу 20-го века археи были идентифицированы и в неэкстремальных средах. Сегодня они известны как большая и разнообразная группа организмов, обильно распространенных в природе. [18] Это новое понимание важности и повсеместности архей пришло из использования полимеразной цепной реакции (ПЦР) для обнаружения прокариот из образцов окружающей среды (таких как вода или почва) путем размножения их рибосомных генов. Это позволяет обнаруживать и идентифицировать организмы, которые не были культивированы в лаборатории. [19] [20]
Классификация
ARMAN — это группа архей, обнаруженная в кислых шахтных стоках в начале 2000-х годов.
Классификация архей и прокариот в целом является быстро развивающейся и спорной областью. Текущие системы классификации направлены на организацию архей в группы организмов, которые разделяют структурные особенности и общих предков. [21] Эти классификации в значительной степени полагаются на использование последовательности генов рибосомной РНК для выявления взаимоотношений между организмами ( молекулярная филогенетика ). [22] Большинство культивируемых и хорошо изученных видов архей являются членами двух основных типов : « Euryarchaeota » и «Thermoproteota » (ранее Crenarchaeota). Были созданы и другие группы в предварительном порядке, такие как своеобразный вид Nanoarchaeum equitans — открытый в 2003 году и выделенный в собственный тип — « Nanoarchaeota ». [23] Также был предложен новый тип « Korarchaeota », содержащий небольшую группу необычных термофильных видов, разделяющих особенности обоих основных типов, но наиболее тесно связанных с Thermoproteota. [24] [25] Другие обнаруженные виды архей лишь отдаленно связаны с любой из этих групп, например, ацидофильные наноорганизмы Archaeal Richmond Mine (ARMAN, включающие Micrarchaeota и Parvarchaeota), которые были обнаружены в 2006 году [26] и являются одними из самых маленьких известных организмов. [27]
В 2011 году было предложено , что суперфилюм – TACK – включающий Thaumarchaeota (теперь Nitrososphaerota ), « Aigarchaeota », Crenarchaeota (теперь Thermoproteota ) и « Korarchaeota » связан с происхождением эукариот. [28] В 2017 году было предложено, что недавно обнаруженный и недавно названный суперфилюм Asgard более тесно связан с исходными эукариотами и является сестринской группой для TACK. [29]
В 2013 году было предложено объединить в суперфилум DPANN " Nanoarchaeota ", " Nanohaloarchaeota ", архейные ацидофильные наноорганизмы Richmond Mine (ARMAN, включающие " Micrarchaeota " и " Parvarchaeota ") и другие подобные археи. Этот суперфилум архей охватывает не менее 10 различных линий и включает организмы с чрезвычайно малыми размерами клеток и генома и ограниченными метаболическими возможностями. Поэтому DPANN может включать членов, облигатно зависящих от симбиотических взаимодействий, и может даже включать новых паразитов. Однако другие филогенетические анализы показали, что DPANN не образует монофилетическую группу, и что очевидная группировка вызвана притяжением длинных ветвей (LBA), что позволяет предположить, что все эти линии относятся к "Euryarchaeota". [30] [2]
Кладограмма
Согласно Тому А. Уильямсу и др. 2017, [31] Castelle & Banfield (2018) [32] и выпуску GTDB 08-RS214 (28 апреля 2023): [33] [34] [35]
Понятие вида
Классификация архей на виды также является спорной. Определение вида Эрнста Майра — репродуктивно изолированная группа скрещивающихся организмов — не применимо, поскольку археи размножаются только бесполым путем. [37]
Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи могут быть сгруппированы в видоподобные популяции, учитывая очень похожие геномы и нечастый перенос генов в/из клеток с менее родственными геномами, как в роде Ferroplasma . [38] С другой стороны, исследования Halorubrum обнаружили значительный генетический перенос в/из менее родственных популяций, что ограничивает применимость критерия. [39] Некоторые исследователи сомневаются, имеют ли такие обозначения видов практическое значение. [40]
Текущие знания о генетическом разнообразии архей фрагментарны, поэтому общее число видов не может быть оценено с какой-либо точностью. [22] Оценки числа типов варьируются от 18 до 23, из которых только 8 имеют представителей, которые были культивированы и изучены напрямую. Многие из этих предполагаемых групп известны из одной последовательности рРНК, поэтому уровень разнообразия остается неясным. [41] Эта ситуация также наблюдается в бактериях; многие некультивируемые микробы представляют схожие проблемы с характеристикой. [42]
Хотя вероятные окаменелости прокариотических клеток датируются почти 3,5 миллиардами лет назад , большинство прокариот не имеют отличительной морфологии, и формы окаменелостей не могут быть использованы для идентификации их как архей. [57] Вместо этого химические окаменелости уникальных липидов более информативны, поскольку такие соединения не встречаются в других организмах. [58] Некоторые публикации предполагают, что остатки липидов архей или эукариот присутствуют в сланцах, датируемых 2,7 миллиардами лет назад, [59] хотя такие данные с тех пор были подвергнуты сомнению. [60] Эти липиды также были обнаружены в еще более древних породах с запада Гренландии . Самые старые такие следы происходят из района Исуа , который включает самые старые известные отложения Земли, образовавшиеся 3,8 миллиарда лет назад. [61] Архейная линия может быть самой древней из существующих на Земле. [62]
Вёзе утверждал, что бактерии, археи и эукариоты представляют собой отдельные линии происхождения, которые рано разошлись от предковой колонии организмов. [63] [64] Одна из возможностей [64] [65] заключается в том, что это произошло до эволюции клеток , когда отсутствие типичной клеточной мембраны допускало неограниченный латеральный перенос генов , и что общие предки трех доменов возникли путем фиксации определенных подмножеств генов. [64] [65] Возможно, что последний общий предок бактерий и архей был термофилом , что повышает вероятность того, что более низкие температуры являются «экстремальными условиями» для архей, а организмы, живущие в более прохладных условиях, появились только позже. [66] Поскольку археи и бактерии не более родственны друг другу, чем эукариотам, термин прокариот может предполагать ложное сходство между ними. [67] Однако структурные и функциональные сходства между линиями часто возникают из-за общих предковых черт или эволюционной конвергенции . Эти сходства известны как класс , и прокариоты лучше всего рассматриваются как класс жизни, характеризующийся такими особенностями, как отсутствие связанных с мембраной органелл.
Сравнение с другими доменами
В следующей таблице сравниваются некоторые основные характеристики трех доменов, чтобы проиллюстрировать их сходства и различия. [68]
Археи были выделены в третий домен из-за больших различий в структуре их рибосомной РНК. Конкретная молекула 16S рРНК является ключевой для производства белков во всех организмах. Поскольку эта функция настолько важна для жизни, организмы с мутациями в их 16S рРНК вряд ли выживут, что приводит к большой (но не абсолютной) стабильности в структуре этого полинуклеотида на протяжении поколений. 16S рРНК достаточно велика, чтобы показывать специфичные для организма вариации, но все еще достаточно мала, чтобы ее можно было быстро сравнить. В 1977 году Карл Вёзе, микробиолог, изучающий генетические последовательности организмов, разработал новый метод сравнения, который включал расщепление РНК на фрагменты, которые можно было бы сортировать и сравнивать с другими фрагментами из других организмов. [13] Чем больше похожи паттерны между видами, тем ближе они связаны. [71]
Вёзе использовал свой новый метод сравнения рРНК для категоризации и сопоставления различных организмов. Он сравнил множество видов и наткнулся на группу метаногенов с рРНК, значительно отличающейся от любых известных прокариот или эукариот. [13] Эти метаногены были гораздо более похожи друг на друга, чем на другие организмы, что привело Вёзе к предложению нового домена архей. [13] Его эксперименты показали, что археи генетически более похожи на эукариот, чем на прокариот, хотя они были больше похожи на прокариот по структуре. [72] Это привело к выводу, что археи и эукариоты имели общего предка, более недавнего, чем эукариоты и бактерии. [72] Развитие ядра произошло после разделения бактерий и этого общего предка. [72] [1]
Одной из уникальных особенностей архей является обильное использование эфирных липидов в их клеточных мембранах. Эфирные связи химически более стабильны, чем эфирные связи, обнаруженные у бактерий и эукариот, что может быть фактором, способствующим способности многих архей выживать в экстремальных условиях, которые оказывают сильный стресс на клеточные мембраны, таких как экстремальная жара и соленость . Сравнительный анализ геномов архей также выявил несколько молекулярных консервативных сигнатурных инделей и сигнатурных белков, уникально присутствующих либо во всех археях, либо в различных основных группах внутри архей. [73] [74] [75] Еще одной уникальной особенностью архей, не обнаруженной ни у одного другого организма, является метаногенез (метаболическое производство метана). Метаногенные археи играют ключевую роль в экосистемах с организмами, которые получают энергию за счет окисления метана, многие из которых являются бактериями, поскольку они часто являются основным источником метана в таких условиях и могут играть роль первичных производителей. Метаногены также играют важную роль в круговороте углерода , расщепляя органический углерод на метан, который также является основным парниковым газом. [76]
Это различие в биохимической структуре бактерий и архей было объяснено исследователями с помощью эволюционных процессов. [ неопределенно ] Предполагается, что оба домена возникли в глубоководных щелочных гидротермальных источниках . По крайней мере дважды микробы развивали липидный биосинтез и биохимию клеточной стенки. Было высказано предположение, что последний универсальный общий предок был несвободноживущим организмом. [77] Он мог иметь проницаемую мембрану, состоящую из бактериальных простых цепочечных амфифилов (жирных кислот), включая архейные простые цепочечные амфифилы (изопреноиды). Они стабилизируют жирнокислотные мембраны в морской воде; это свойство могло привести к расхождению бактериальных и архейных мембран, «с более поздним биосинтезом фосфолипидов, дающим начало уникальным головным группам G1P и G3P архей и бактерий соответственно. Если это так, то свойства, придаваемые мембранными изопреноидами, помещают липидный раздел уже в ранний период зарождения жизни». [78]
Связь с бактериями
Филогенетическое дерево, показывающее связь между археями и другими доменами жизни. Эукариоты окрашены в красный цвет, археи — в зеленый, а бактерии — в синий. Адаптировано из Ciccarelli et al. (2006) [79]
Отношения между тремя доменами имеют центральное значение для понимания происхождения жизни. Большинство метаболических путей , которые являются объектом большинства генов организма, являются общими для архей и бактерий, в то время как большинство генов, участвующих в экспрессии генома, являются общими для архей и эукариот. [80] Внутри прокариот структура клеток архей наиболее похожа на структуру грамположительных бактерий, в основном потому, что обе имеют один липидный бислой [81] и обычно содержат толстый мешочек (экзоскелет) различного химического состава. [82] В некоторых филогенетических деревьях, основанных на различных последовательностях генов/белков прокариотических гомологов, гомологи архей более тесно связаны с гомологами грамположительных бактерий. [81] Археи и грамположительные бактерии также разделяют консервативные индели в ряде важных белков, таких как Hsp70 и глутаминсинтетаза I; [81] [83] но филогения этих генов была интерпретирована как выявление междоменного переноса генов, [84] [85] и может не отражать организменные отношения. [86]
Было высказано предположение, что археи произошли от грамположительных бактерий в ответ на давление отбора антибиотиков . [81] [83] [87] Это подтверждается наблюдением, что археи устойчивы к широкому спектру антибиотиков, которые производятся в основном грамположительными бактериями, [81] [83] и что эти антибиотики действуют в первую очередь на гены, которые отличают археи от бактерий. Предполагается, что селективное давление в сторону устойчивости, создаваемое грамположительными антибиотиками, в конечном итоге было достаточным, чтобы вызвать обширные изменения во многих целевых генах антибиотиков, и что эти штаммы представляли собой общих предков современных архей. [87] Эволюция архей в ответ на отбор антибиотиков или любое другое конкурентное селективное давление также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям (таким как высокая температура или кислотность) в результате поиска незанятых ниш, чтобы спастись от организмов, продуцирующих антибиотики; [87] [88] Кавальер-Смит выдвинул похожее предположение, гипотезу Неомура . [89] Это предположение также поддерживается другими работами, исследующими структурные связи белков [90] и исследованиями, которые предполагают, что грамположительные бактерии могут представлять собой самые ранние ветвистые линии внутри прокариот. [91]
Эволюционные отношения между археями и эукариотами остаются неясными. Помимо сходств в структуре и функциях клеток, которые обсуждаются ниже, многие генетические деревья группируют их. [93]
Осложняющие факторы включают утверждения о том, что связь между эукариотами и архейным типом Thermoproteota более тесная, чем связь между « Euryarchaeota » и типом Thermoproteota [94] , а также наличие генов, подобных археям, у некоторых бактерий, таких как Thermotoga maritima , в результате горизонтального переноса генов . [95] Стандартная гипотеза утверждает, что предок эукариот рано отделился от архей, [96] [97] и что эукариоты возникли в результате симбиогенеза , слияния архей и эубактерий, в результате чего образовались митохондрии ; эта гипотеза объясняет генетическое сходство между группами. [92] Вместо этого гипотеза эоцитов утверждает, что эукариоты появились относительно поздно из архей. [98]
Линия архей, открытая в 2015 году, Lokiarchaeum (из предлагаемого нового типа « Lokiarchaeota »), названная в честь гидротермального источника под названием Замок Локи в Северном Ледовитом океане, оказалась наиболее тесно связанной с эукариотами, известными в то время. Ее назвали переходным организмом между прокариотами и эукариотами. [99] [100]
С тех пор было обнаружено несколько родственных типов «Lokiarchaeota» (« Thorarchaeota », « Odinarchaeota », « Heimdallarchaeota »), которые все вместе составляют недавно предложенную супергруппу Asgard . [29] [3] [101]
Подробности взаимоотношений представителей Asgard и эукариот все еще находятся на рассмотрении [102] , хотя в январе 2020 года ученые сообщили, что Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , тип архей Asgard, может быть возможным связующим звеном между простыми прокариотическими и сложными эукариотическими микроорганизмами около двух миллиардов лет назад. [103] [104] [105]
Морфология
Отдельные археи имеют диаметр от 0,1 микрометра (мкм) до более 15 мкм и встречаются в различных формах, обычно в виде сфер, стержней, спиралей или пластин. [106] Другие морфологии в Thermoproteota включают неправильной формы дольчатые клетки у Sulfolobus , игольчатые нити диаметром менее половины микрометра у Thermofilum и почти идеально прямоугольные стержни у Thermoproteus и Pyrobaculum . [107] Археи в роде Haloquadratum, такие как Haloquadratum walsbyi, представляют собой плоские, квадратные особи, которые обитают в гиперсоленых бассейнах. [108] Эти необычные формы, вероятно, поддерживаются как их клеточными стенками, так и прокариотическим цитоскелетом . Белки, связанные с компонентами цитоскелета других организмов, существуют в археях, [109] и филаменты образуются внутри их клеток, [110] но в отличие от других организмов, эти клеточные структуры плохо изучены. [111] У Thermoplasma и Ferroplasma отсутствие клеточной стенки означает, что клетки имеют неправильную форму и могут напоминать амебы . [112]
Некоторые виды образуют агрегаты или нити клеток длиной до 200 мкм. [106] Эти организмы могут быть заметны в биопленках . [113] Примечательно, что агрегаты клеток Thermococcus coalescens сливаются вместе в культуре, образуя отдельные гигантские клетки. [114] Археи рода Pyrodictium производят сложную многоклеточную колонию, включающую массивы длинных тонких полых трубок, называемых канюлями , которые торчат из поверхностей клеток и соединяют их в плотную кустообразную агломерацию. [115] Функция этих канюль не определена, но они могут обеспечивать связь или обмен питательными веществами с соседями. [116] Существуют многовидовые колонии, такие как сообщество «нитка жемчуга», которое было обнаружено в 2001 году в немецком болоте. Круглые беловатые колонии нового вида Euryarchaeota расположены вдоль тонких нитей, длина которых может достигать 15 сантиметров (5,9 дюйма); эти нити состоят из определенного вида бактерий. [117]
Структура, состав, развитие и эксплуатация
Археи и бактерии в целом имеют схожую клеточную структуру, но клеточный состав и организация отличают археи. Как и бактерии, археи не имеют внутренних мембран и органелл . [67] Как и бактерии, клеточные мембраны архей обычно ограничены клеточной стенкой , и они плавают, используя один или несколько жгутиков . [118] Структурно археи больше всего похожи на грамположительные бактерии . Большинство из них имеют одну плазматическую мембрану и клеточную стенку и не имеют периплазматического пространства ; исключением из этого общего правила является Ignicoccus , который обладает особенно большой периплазмой, которая содержит связанные с мембраной везикулы и окружена внешней мембраной. [119]
Клеточная стенка и архееллы
Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma ) обладают клеточной стенкой. [112] У большинства архей стенка собрана из белков поверхностного слоя, которые образуют S-слой . [120] S-слой представляет собой жесткий массив белковых молекул, которые покрывают внешнюю часть клетки (как кольчуга ). [121] Этот слой обеспечивает как химическую, так и физическую защиту и может препятствовать контакту макромолекул с клеточной мембраной. [122] В отличие от бактерий, у архей отсутствует пептидогликан в клеточных стенках. [123] У Methanobacteriales действительно есть клеточные стенки, содержащие псевдопептидогликан , который напоминает эубактериальный пептидогликан по морфологии, функции и физической структуре, но псевдопептидогликан отличается по химической структуре; в нем отсутствуют D-аминокислоты и N-ацетилмурамовая кислота , последняя заменяется N-ацетилталозаминуроновой кислотой . [122]
Архейные жгутики известны как архееллы , которые работают как бактериальные жгутики – их длинные стебли приводятся в движение вращательными двигателями у основания. Эти двигатели питаются протонным градиентом через мембрану, но архееллы заметно отличаются по составу и развитию. [118] Два типа жгутиков произошли от разных предков. Бактериальный жгутик имеет общего предка с системой секреции типа III , [124] [125] в то время как архейные жгутики, по-видимому, произошли от бактериальных пилей типа IV . [126] В отличие от бактериального жгутика, который является полым и собирается субъединицами, движущимися вверх по центральной поре к кончику жгутика, архейные жгутики синтезируются путем добавления субъединиц у основания. [127]
Мембраны архей состоят из молекул, которые отчетливо отличаются от молекул всех других форм жизни, что показывает, что археи лишь отдаленно связаны с бактериями и эукариотами. [128] У всех организмов клеточные мембраны состоят из молекул, известных как фосфолипиды . Эти молекулы обладают как полярной частью, которая растворяется в воде ( фосфатная «головка»), так и «жирной» неполярной частью, которая не растворяется (липидный хвост). Эти разнородные части соединены глицериновым фрагментом. В воде фосфолипиды группируются, причем головки обращены к воде, а хвосты — от нее. Основная структура в клеточных мембранах — двойной слой этих фосфолипидов, который называется липидным бислоем . [129]
Фосфолипиды архей необычны по четырем причинам:
У них есть мембраны, состоящие из липидов глицерина-эфира , тогда как у бактерий и эукариот мембраны состоят в основном из липидов глицерина- эфира . [130] Разница заключается в типе связи, которая соединяет липиды с глицериновым фрагментом; два типа показаны желтым цветом на рисунке справа. В липидах эфиров это связь эфира , тогда как в липидах эфиров это связь эфира . [131]
Стереохимия глицеринового фрагмента архей является зеркальным отражением того, что обнаружено в других организмах. Глицериновый фрагмент может встречаться в двух формах, которые являются зеркальными отражениями друг друга, называемых энантиомерами . Так же, как правая рука не влезает в перчатку для левой руки, энантиомеры одного типа, как правило, не могут использоваться или создаваться ферментами , адаптированными для другого. Архейные фосфолипиды построены на основе sn -глицерол-1-фосфата, который является энантиомером sn -глицерол-3-фосфата, фосфолипидного остова, обнаруженного у бактерий и эукариот. Это говорит о том, что археи используют совершенно другие ферменты для синтеза фосфолипидов по сравнению с бактериями и эукариотами. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на раннее отделение от двух других доменов. [128]
Липидные хвосты архей отличаются от хвостов других организмов тем, что они основаны на длинных изопреноидных цепях с несколькими боковыми ответвлениями, иногда с циклопропановыми или циклогексановыми кольцами. [132] Напротив, жирные кислоты в мембранах других организмов имеют прямые цепи без боковых ответвлений или колец. Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для производства фосфолипидов. Эти разветвленные цепи могут помочь предотвратить утечку архейных мембран при высоких температурах. [133]
У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. По сути, археи сливают хвосты двух молекул фосфолипидов в одну молекулу с двумя полярными головками ( болаамфифил ); это слияние может сделать их мембраны более жесткими и более способными противостоять суровым условиям. [134] Например, липиды в Ferroplasma относятся к этому типу, что, как полагают, помогает этому организму выживать в его высококислотной среде обитания. [135]
Другие группы архей используют солнечный свет в качестве источника энергии (они фототрофы ), но фотосинтез с образованием кислорода не происходит ни в одном из этих организмов. [137] Многие основные метаболические пути являются общими для всех форм жизни; например, археи используют модифицированную форму гликолиза ( путь Энтнера-Дудорова ) и либо полный, либо частичный цикл лимонной кислоты . [138] Эти сходства с другими организмами, вероятно, отражают как раннее происхождение в истории жизни, так и их высокий уровень эффективности. [139]
Некоторые эвриархеоты являются метаногенами (археи, которые производят метан в результате метаболизма), живущими в анаэробных средах , таких как болота. Эта форма метаболизма развилась рано, и вполне возможно, что первым свободно живущим организмом был метаноген. [140] Распространенная реакция включает использование углекислого газа в качестве акцептора электронов для окисления водорода . Метаногенез включает ряд коферментов , которые являются уникальными для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран . [141] Другие органические соединения, такие как спирты , уксусная кислота или муравьиная кислота, используются метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов . Эти реакции распространены у архей, обитающих в кишечнике . Уксусная кислота также расщепляется на метан и углекислый газ напрямую ацетотрофными археями. Эти ацетотрофы являются археями в порядке Methanosarcinales и являются основной частью сообществ микроорганизмов, которые производят биогаз . [142]
Другие археи используют CO 2в атмосфере в качестве источника углерода, в процессе, называемом фиксацией углерода (они являются автотрофами ). Этот процесс включает либо сильно модифицированную форму цикла Кальвина [144] , либо другой метаболический путь, называемый циклом 3-гидроксипропионата/4-гидроксибутирата. [145] Термопротеоты также используют обратный цикл Кребса , в то время как «Эвриархеоты» также используют восстановительный путь ацетил-КоА . [146] Фиксация углерода осуществляется за счет неорганических источников энергии. Ни одна из известных архей не осуществляет фотосинтез [147] ( Halobacterium является единственным известным фототрофным археоном, но он использует альтернативный процесс фотосинтеза). Источники энергии архей чрезвычайно разнообразны и варьируются от окисления аммиака Nitrosopumilales [148] [ 149] до окисления сероводорода или элементарной серы видами Sulfolobus , используя в качестве акцепторов электронов либо кислород, либо ионы металлов. [137]
Археи обычно имеют одну кольцевую хромосому , [151] но было показано, что многие эуриархеи несут несколько копий этой хромосомы. [152] Самый большой известный архейный геном по состоянию на 2002 год составлял 5 751 492 пар оснований у Methanosarcina acetivorans . [153] Крошечный 490 885 пар оснований генома Nanoarchaeum equitans составляет одну десятую этого размера и является самым маленьким известным архейным геномом; по оценкам, он содержит всего 537 генов, кодирующих белок. [154] Более мелкие независимые фрагменты ДНК, называемые плазмидами , также обнаружены у архей. Плазмиды могут передаваться между клетками посредством физического контакта в процессе, который может быть похож на бактериальную конъюгацию . [155] [156]
Археи генетически отличаются от бактерий и эукариот, причем до 15% белков, кодируемых любым архейным геномом, являются уникальными для домена, хотя большинство этих уникальных генов не имеют известной функции. [158] Из оставшихся уникальных белков, которые имеют идентифицированную функцию, большинство принадлежат к Euryarchaeota и участвуют в метаногенезе. Белки, которые разделяют археи, бактерии и эукариоты, образуют общее ядро клеточной функции, относящееся в основном к транскрипции , трансляции и метаболизму нуклеотидов . [159] Другими характерными чертами архей являются организация генов со связанной функцией, например, ферментов, которые катализируют шаги в том же метаболическом пути в новые опероны , и большие различия в генах тРНК и их аминоацил-тРНК-синтетазах . [159]
Транскрипция у архей больше напоминает эукариотическую, чем бактериальную транскрипцию, при этом архейная РНК-полимераза очень близка к своему эквиваленту у эукариот [151], в то время как архейная трансляция демонстрирует признаки как бактериальных, так и эукариотических эквивалентов. [160] Хотя у архей есть только один тип РНК-полимеразы, ее структура и функция в транскрипции, по-видимому, близки к таковым у эукариотической РНК-полимеразы II , с похожими белковыми сборками ( общими факторами транскрипции ), направляющими связывание РНК-полимеразы с промотором гена [161], но другие факторы транскрипции архей ближе к тем, которые обнаружены у бактерий. [162] Посттранскрипционная модификация проще, чем у эукариот, поскольку у большинства генов архей отсутствуют интроны , хотя в их генах транспортной РНК и рибосомальной РНК имеется много интронов , [163] и интроны могут встречаться в нескольких генах, кодирующих белки. [164] [165]
Перенос генов и генетический обмен
Haloferax volcanii , экстремально галофильная архея, образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую в любом направлении. [166]
Когда гипертермофильные археи Sulfolobus solfataricus [167] и Sulfolobus acidocaldarius [168] подвергаются воздействию повреждающего ДНК УФ-излучения или агентов блеомицина или митомицина С , индуцируется видоспецифическая клеточная агрегация. Агрегация у S. solfataricus не может быть вызвана другими физическими стрессорами, такими как изменение pH или температуры, [167] что позволяет предположить, что агрегация индуцируется именно повреждением ДНК . Ajon et al. [168] показали, что вызванная УФ-излучением клеточная агрегация опосредует обмен хромосомными маркерами с высокой частотой у S. acidocaldarius . Скорости рекомбинации превышали таковые у неиндуцированных культур на три порядка. Frols et al. [167] [169] и Ajon et al. [168] выдвинули гипотезу, что клеточная агрегация усиливает видоспецифический перенос ДНК между клетками Sulfolobus , чтобы обеспечить повышенную репарацию поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации . Этот ответ может быть примитивной формой сексуального взаимодействия, похожей на более хорошо изученные системы бактериальной трансформации, которые также связаны с видоспецифическим переносом ДНК между клетками, что приводит к гомологичной рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [170]
Архейные вирусы
Археи являются целью ряда вирусов в разнообразной виросфере, отличной от бактериальных и эукариотических вирусов. На данный момент они были организованы в 15–18 семейств на основе ДНК, но множество видов остаются неизолированными и ждут классификации. [171] [172] [173] Эти семейства можно неформально разделить на две группы: специфичные для архей и космополитные. Специфичные для архей вирусы нацелены только на виды архей и в настоящее время включают 12 семейств. В этой группе были обнаружены многочисленные уникальные, ранее не идентифицированные вирусные структуры, в том числе: бутылкообразные, веретенообразные, спиральные и каплеобразные вирусы. [172] Хотя репродуктивные циклы и геномные механизмы специфичных для архей видов могут быть похожи на другие вирусы, они обладают уникальными характеристиками, которые были специально разработаны из-за морфологии клеток-хозяев, которые они инфицируют. [171] Их механизмы высвобождения вируса отличаются от механизмов других фагов. Бактериофаги обычно проходят либо литические пути, либо лизогенные пути, либо (редко) смесь этих двух путей. [174] Большинство специфичных для архей вирусных штаммов поддерживают стабильную, несколько лизогенную связь со своими хозяевами, проявляясь как хроническая инфекция. Это включает в себя постепенное и непрерывное производство и высвобождение вирионов без убийства клетки-хозяина. [175] Prangishyili (2013) отметил, что была выдвинута гипотеза, что хвостатые архейные фаги произошли от бактериофагов, способных инфицировать виды галоархей . Если гипотеза верна, можно сделать вывод, что другие двухцепочечные ДНК-вирусы , составляющие остальную часть специфичной для архей группы, являются своей собственной уникальной группой в мировом вирусном сообществе. Krupovic et al. (2018) утверждает, что высокие уровни горизонтального переноса генов , быстрые скорости мутаций в вирусных геномах и отсутствие универсальных последовательностей генов привели исследователей к восприятию эволюционного пути архейных вирусов как сети. Отсутствие сходства между филогенетическими маркерами в этой сети и глобальной виросфере, а также внешние связи с невирусными элементами могут указывать на то, что некоторые виды архейных вирусов произошли от невирусных мобильных генетических элементов (МГЭ). [172]
Эти вирусы были изучены наиболее подробно у термофилов, в частности у порядков Sulfolobales и Thermoproteales . [176] Недавно были выделены две группы одноцепочечных ДНК-вирусов , которые инфицируют археи. Одна группа представлена плеоморфным вирусом Halorubrum 1 ( Pleolipoviridae ), инфицирующим галофильные археи, [177] а другая - спиральным вирусом Aeropyrum ( Spiraviridae ), инфицирующим гипертермофильного (оптимальный рост при 90–95 °C) хозяина. [178] Примечательно, что последний вирус имеет самый большой в настоящее время зарегистрированный геном одноцепочечной ДНК. Защита от этих вирусов может включать интерференцию РНК из повторяющихся последовательностей ДНК, которые связаны с генами вирусов. [179] [180]
Репродукция
Археи размножаются бесполым путем путем бинарного или множественного деления , фрагментации или почкования ; митоз и мейоз не происходят, поэтому, если вид архей существует в более чем одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал. [106] Деление клеток контролируется в клеточном цикле ; после того, как хромосома клетки реплицируется и две дочерние хромосомы разделяются, клетка делится. [181] В роде Sulfolobus цикл имеет характеристики, которые похожи как на бактериальные, так и на эукариотические системы. Хромосомы реплицируются из нескольких начальных точек ( истоков репликации ) с использованием ДНК-полимераз , которые напоминают эквивалентные эукариотические ферменты. [182]
В Euryarchaeota белок клеточного деления FtsZ , который образует сжимающееся кольцо вокруг клетки, и компоненты перегородки , которая строится по центру клетки, похожи на их бактериальные эквиваленты. [181] В cren- [183] [184] и thaumarchaea [185] аппарат клеточного деления Cdv выполняет схожую роль. Этот аппарат связан с эукариотическим аппаратом ESCRT-III, который, хотя и наиболее известен своей ролью в сортировке клеток, также, как было замечено, выполняет роль в разделении разделенных клеток, что предполагает его предковую роль в делении клеток. [186]
И бактерии, и эукариоты, но не археи, производят споры . [187] Некоторые виды Haloarchaea подвергаются фенотипическому переключению и растут как несколько различных типов клеток, включая толстостенные структуры, которые устойчивы к осмотическому шоку и позволяют археям выживать в воде при низкой концентрации соли, но они не являются репродуктивными структурами и вместо этого могут помогать им достигать новых мест обитания. [188]
Поведение
Коммуникация
Первоначально считалось, что сенсор кворума не существует у архей, но недавние исследования показали доказательства того, что некоторые виды способны осуществлять перекрестные коммуникации посредством сенсора кворума. Другие исследования показали синтрофные взаимодействия между археями и бактериями во время роста биопленки. Хотя исследования сенсора кворума у архей ограничены, некоторые исследования обнаружили белки LuxR у видов архей, демонстрирующие сходство с LuxR бактерий и в конечном итоге позволяющие обнаруживать небольшие молекулы, которые используются в коммуникации высокой плотности. Подобно бактериям, сольные белки LuxR архей, как было показано, связываются с AHL (лактонами) и не-AHL лиганами, что играет большую роль в выполнении внутривидовой, межвидовой и межцарственной коммуникации посредством сенсора кворума. [189]
Археи существуют в широком диапазоне местообитаний и в настоящее время признаны основной частью глобальных экосистем [ 18] и могут составлять около 20% микробных клеток в океанах. [ 190] Однако первые обнаруженные археи были экстремофилами [136] Действительно, некоторые археи выживают при высоких температурах, часто выше 100 °C (212 °F), как это было обнаружено в гейзерах , черных курильщиках и нефтяных скважинах. Другие распространенные местообитания включают очень холодные местообитания и сильно соленую , кислую или щелочную воду, но археи включают мезофилы , которые растут в мягких условиях, в болотах и топях , сточных водах , океанах , кишечном тракте животных и почвах [7] [18] Подобно PGPR , археи теперь также рассматриваются как источник стимуляции роста растений [7]
Экстремофильные археи являются членами четырех основных физиологических групп. Это галофилы , термофилы , алкалифилы и ацидофилы . [191] Эти группы не являются исчерпывающими или специфичными для определенного типа, и они не являются взаимоисключающими, поскольку некоторые археи принадлежат к нескольким группам. Тем не менее, они являются полезной отправной точкой для классификации. [192]
Галофилы, включая род Halobacterium , живут в чрезвычайно соленых средах, таких как соленые озера , и превосходят по численности своих бактериальных собратьев при солености более 20–25%. [136] Термофилы лучше всего растут при температуре выше 45 °C (113 °F), в таких местах, как горячие источники; гипертермофильные археи оптимально растут при температуре выше 80 °C (176 °F). [193] Архейный штамм Methanopyrus kandleri 116 может даже размножаться при 122 °C (252 °F), самой высокой зарегистрированной температуре среди всех организмов. [194]
Другие археи существуют в очень кислых или щелочных условиях. [191] Например, одним из самых экстремальных архейных ацидофилов является Picrophilus torridus , который растет при pH 0, что эквивалентно процветанию в 1,2- молярной серной кислоте . [195]
Эта устойчивость к экстремальным условиям окружающей среды сделала археи объектом спекуляций о возможных свойствах внеземной жизни . [196] Некоторые среды обитания экстремофилов не отличаются от таковых на Марсе , [197] что приводит к предположению, что жизнеспособные микробы могут переноситься между планетами в метеоритах . [198]
Недавно несколько исследований показали, что археи существуют не только в мезофильных и термофильных средах, но также присутствуют, иногда в больших количествах, при низких температурах. Например, археи распространены в холодных океанических средах, таких как полярные моря. [199] Еще более значимым является большое количество архей, обнаруженных по всему мировому океану в неэкстремальных местообитаниях среди планктонного сообщества (как часть пикопланктона ). [200] Хотя эти археи могут присутствовать в чрезвычайно больших количествах (до 40% микробной биомассы), почти ни один из этих видов не был выделен и изучен в чистой культуре . [201] Следовательно, наше понимание роли архей в экологии океана является рудиментарным, поэтому их полное влияние на глобальные биогеохимические циклы остается в значительной степени неизученным. [202] Некоторые морские термопротеоты способны к нитрификации , что позволяет предположить, что эти организмы могут влиять на океанический азотный цикл , [148] хотя эти океанические термопротеоты могут также использовать другие источники энергии. [203]
Огромное количество архей также обнаружено в отложениях , покрывающих морское дно , причем эти организмы составляют большинство живых клеток на глубине более 1 метра ниже дна океана. [204] [205] Было показано, что во всех поверхностных отложениях океана (глубина воды от 1000 до 10 000 м) воздействие вирусной инфекции сильнее на археи, чем на бактерии, а вызванный вирусом лизис архей составляет до одной трети от общей убитой микробной биомассы, что приводит к высвобождению ~0,3–0,5 гигатонн углерода в год во всем мире. [206]
Роль в химическом цикле
Археи перерабатывают элементы, такие как углерод , азот и серу , через их различные среды обитания. [207] Археи выполняют много этапов в азотном цикле . Это включает как реакции, которые удаляют азот из экосистем (например, дыхание на основе нитрата и денитрификация ), так и процессы, которые вводят азот (например, ассимиляция нитрата и фиксация азота ). [208] [209]
Недавно исследователи обнаружили участие архей в реакциях окисления аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах. [149] [210] Археи также, по-видимому, играют решающую роль в окислении аммиака в почвах. Они производят нитрит , который другие микробы затем окисляют до нитрата . Растения и другие организмы потребляют последний. [211]
В цикле серы археи, которые растут за счет окисления соединений серы , высвобождают этот элемент из горных пород, делая его доступным для других организмов, но археи, которые делают это, такие как Sulfolobus , производят серную кислоту в качестве побочного продукта, и рост этих организмов в заброшенных шахтах может способствовать дренажу кислотных шахт и другому ущербу окружающей среде. [212]
В углеродном цикле метаногенные археи удаляют водород и играют важную роль в разложении органического вещества популяциями микроорганизмов, которые действуют как деструкторы в анаэробных экосистемах, таких как отложения, болота и очистные сооружения. [213]
Взаимодействие с другими организмами
Метаногенные археи образуют симбиоз с термитами , живя в их кишечнике и помогая переваривать целлюлозу.
Хорошо охарактеризованные взаимодействия между археями и другими организмами являются либо взаимными , либо комменсальными . Нет четких примеров известных архейных патогенов или паразитов , [214] [215] но некоторые виды метаногенов, как предполагается, участвуют в инфекциях во рту , [216] [217] и Nanoarchaeum equitans может быть паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только в клетках Crenarchaeon Ignicoccus hospitalis , [154] и, по-видимому, не приносит никакой пользы своему хозяину . [218]
Мутуализм
Мутуализм — это взаимодействие между особями разных видов, которое приводит к положительным (полезным) эффектам на воспроизводство на душу населения и/или выживанию взаимодействующих популяций. Одним из хорошо понятных примеров мутуализма является взаимодействие между простейшими и метаногенными археями в пищеварительном тракте животных, которые переваривают целлюлозу , таких как жвачные и термиты . [219] В этих анаэробных средах простейшие расщепляют растительную целлюлозу для получения энергии. Этот процесс выделяет водород в качестве побочного продукта, но высокие уровни водорода снижают выработку энергии. Когда метаногены преобразуют водород в метан, простейшие получают больше энергии. [220]
У анаэробных простейших, таких как Plagiopyla frontata , Trimyema , Heterometopus и Metopus contortus , археи находятся внутри простейших и потребляют водород, вырабатываемый в их гидрогеносомах . [ 221] [222] [223] [224] [225] Археи также ассоциируются с более крупными организмами. Например, морская архея Cenarchaeum symbiosum является эндосимбионтом губки Axinella mexicana . [226]
Комменсализм
Некоторые археи являются комменсалами, извлекающими выгоду из ассоциации, не помогая и не вредя другому организму. Например, метаноген Methanobrevibacter smithii является, безусловно, самой распространенной археей в человеческой флоре , составляя примерно одну из десяти прокариот в кишечнике человека. [227] У термитов и людей эти метаногены могут быть фактически мутуалистами, взаимодействуя с другими микробами в кишечнике, чтобы помочь пищеварению. [228] Сообщества архей ассоциируются с рядом других организмов, например, на поверхности кораллов , [229] и в области почвы, которая окружает корни растений ( ризосфера ). [230] [231]
Паразитизм
Хотя археи не имеют исторической репутации патогенов, археи часто обнаруживаются с геномами, похожими на геномы более распространенных патогенов, таких как E. coli, [232], показывая метаболические связи и эволюционную историю с сегодняшними патогенами. Археи были непоследовательно обнаружены в клинических исследованиях из-за отсутствия категоризации архей в более конкретные виды. [233]
В отличие от диапазона применения ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии менее развито. Метаногенные археи являются важной частью очистки сточных вод , поскольку они являются частью сообщества микроорганизмов, которые осуществляют анаэробное сбраживание и производят биогаз . [238] В переработке полезных ископаемых ацидофильные археи показывают перспективность извлечения металлов из руд , включая золото , кобальт и медь . [239]
Археи содержат новый класс потенциально полезных антибиотиков . Некоторые из этих археоцинов были охарактеризованы, но, как полагают, существуют еще сотни, особенно в Haloarchaea и Sulfolobus . Эти соединения отличаются по структуре от бактериальных антибиотиков, поэтому они могут иметь новые способы действия. Кроме того, они могут позволить создавать новые селективные маркеры для использования в молекулярной биологии архей. [240]
^ abc Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (июнь 1990 г.). «К естественной системе организмов: предложение для доменов Archaea, Bacteria и Eucarya». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073 /pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744.
^ ab Petitjean C, Deschamps P, López-García P, Moreira D (декабрь 2014 г.). «Укоренение домена архей с помощью филогеномного анализа поддерживает основание нового царства протеоархеот». Genome Biology and Evolution . 7 (1): 191–204. doi :10.1093/gbe/evu274. PMC 4316627. PMID 25527841 .
^ ab Страница таксономии NCBI по археям
^ Pace NR (май 2006). «Время перемен». Nature . 441 (7091): 289. Bibcode :2006Natur.441..289P. doi : 10.1038/441289a . PMID 16710401. S2CID 4431143.
^ Stoeckenius W (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота». Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. doi :10.1128/JB.148.1.352-360.1981. PMC 216199. PMID 7287626.
^ "Archaea Basic Biology". Март 2018.
^ abcd Chow C, Padda KP, Puri A, Chanway CP (сентябрь 2022 г.). «Архаичный подход к современной проблеме: эндофитные археи для устойчивого сельского хозяйства». Current Microbiology . 79 (11): 322. doi :10.1007/s00284-022-03016-y. PMID 36125558. S2CID 252376815.
^ Bang C, Schmitz RA (сентябрь 2015 г.). «Археи, связанные с человеческими поверхностями: нельзя недооценивать». FEMS Microbiology Reviews . 39 (5): 631–48. doi : 10.1093/femsre/fuv010 . PMID 25907112.
^ Moissl-Eichinger C, Pausan M, Taffner J, Berg G, Bang C, Schmitz RA (январь 2018 г.). «Археи — интерактивные компоненты сложных микробиомов». Тенденции в микробиологии . 26 (1): 70–85. doi :10.1016/j.tim.2017.07.004. PMID 28826642.
^ Staley JT (ноябрь 2006 г.). «Дилемма бактериальных видов и концепция геномно-филогенетического вида». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1899–909. doi :10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409 .
^ Zuckerkandl E, Pauling L (март 1965). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии . 8 (2): 357–66. Bibcode :1965JThBi...8..357Z. doi :10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245.
^ Parks DH, Chuvochina M, Waite DW, Rinke C, Skarshewski A, Chaumeil PA, Hugenholtz P (ноябрь 2018 г.). «Стандартизированная бактериальная таксономия, основанная на филогении генома, существенно пересматривает древо жизни». Nature Biotechnology . 36 (10): 996–1004. doi :10.1038/nbt.4229. PMID 30148503. S2CID 52093100.
^ abcd Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: первичные царства». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (11): 5088–90. Bibcode :1977PNAS...74.5088W. doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC 432104 . PMID 270744.
^ Сапп Дж. (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни. Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN978-0-19-973438-2.
^ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (май 1978). «Являются ли экстремальные галофилы на самом деле «бактериями»?». Journal of Molecular Evolution . 11 (1): 1–8. Bibcode :1978JMolE..11....1M. doi :10.1007/bf01768019. PMID 660662. S2CID 1291732.
^ Stetter KO (1996). «Гипертермофилы в истории жизни». Симпозиум фонда Ciba . 202 : 1–10, обсуждение 11–8. PMID 9243007.
^ abc DeLong EF (декабрь 1998 г.). «Все в меру: археи как «неэкстремофилы»". Текущее мнение в области генетики и развития . 8 (6): 649–54. doi :10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204.
^ Theron J, Cloete TE (2000). «Молекулярные методы определения микробного разнообразия и структуры сообщества в естественных средах». Critical Reviews in Microbiology . 26 (1): 37–57. doi :10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. S2CID 5829573.
^ Schmidt TM (сентябрь 2006 г.). «Созревание микробной экологии» (PDF) . Международная микробиология . 9 (3): 217–23. PMID 17061212. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 г.
^ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, Willems A, Vancanneyt M, Swings J, et al. (Ноябрь 2006 г.). «Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 361 (1475): 1911–16. doi :10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410 .
^ ab Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (декабрь 2005 г.). «Филогенетическое разнообразие и экология экологических архей». Current Opinion in Microbiology . 8 (6): 638–642. doi :10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543.
^ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (август 1996 г.). «Перспективы архейного разнообразия, термофилии и монофилии из последовательностей рРНК окружающей среды». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (17): 9188–93. Bibcode : 1996PNAS...93.9188B. doi : 10.1073 /pnas.93.17.9188 . PMC 38617. PMID 8799176.
^ Elkins JG, Podar M, Graham DE, Makarova KS, Wolf Y, Randau L, et al. (Июнь 2008 г.). «Геном корархей раскрывает тайны эволюции архей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 8102–07. Bibcode : 2008PNAS..105.8102E. doi : 10.1073/pnas.0801980105 . PMC 2430366. PMID 18535141 .
^ Baker BJ, Tyson GW, Webb RI, Flanagan J, Hugenholtz P, Allen EE, Banfield JF (декабрь 2006 г.). «Линии ацидофильных архей, выявленные с помощью геномного анализа сообщества». Science . 314 (5807): 1933–35. Bibcode :2006Sci...314.1933B. doi :10.1126/science.1132690. PMID 17185602. S2CID 26033384.
^ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ, Hauser LJ, Hyatt D, Dill BD и др. (май 2010 г.). «Загадочные, сверхмалые, некультивируемые археи». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (19): 8806–11. Bibcode : 2010PNAS..107.8806B. doi : 10.1073/pnas.0914470107 . PMC 2889320. PMID 20421484 .
^ Гай Л., Эттема Т.Дж. (декабрь 2011 г.). «Архейный суперфилюм „TACK“ и происхождение эукариот». Тенденции в микробиологии . 19 (12): 580–87. doi :10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741.
^ ab Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E и др. (январь 2017 г.). «Археи Асгарда освещают происхождение сложности эукариотических клеток» (PDF) . Природа . 541 (7637): 353–58. Бибкод : 2017Natur.541..353Z. дои : 10.1038/nature21031. OSTI 1580084. PMID 28077874. S2CID 4458094.
^ Нина Домбровски, Джун-Хо Ли, Том А. Уильямс, Пьер Оффре, Аня Спанг (2019). Геномное разнообразие, образ жизни и эволюционное происхождение архей DPANN. Природа.
^ ab Williams TA, Szöllősi GJ, Spang A, Foster PG, Heaps SE, Boussau B, et al. (июнь 2017 г.). «Интегративное моделирование эволюции генов и генома укореняет архейное древо жизни». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (23): E4602–E4611. Bibcode : 2017PNAS..114E4602W. doi : 10.1073/pnas.1618463114 . PMC 5468678. PMID 28533395.
^ ab Castelle CJ, Banfield JF (2018). «Основные новые микробные группы расширяют разнообразие и изменяют наше понимание древа жизни». Cell . 172 (6): 1181–1197. doi : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . PMID 29522741.
^ Seitz KW, Dombrowski N, Eme L, Spang A, Lombard J, Sieber JR и др. (апрель 2019 г.). «Археи Асгарда, способные к анаэробному циклу углеводородов». Nature Communications . 10 (1): 1822. Bibcode :2019NatCo..10.1822S. doi :10.1038/s41467-019-09364-x. PMC 6478937 . PMID 31015394.
^ de Queiroz K (май 2005 г.). «Эрнст Майр и современная концепция видов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (Приложение 1): 6600–6007. Bibcode : 2005PNAS..102.6600D. doi : 10.1073/pnas.0502030102 . PMC 1131873. PMID 15851674 .
^ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (сентябрь 2007 г.). «Генетический обмен через границу видов в архейном роде ferroplasma». Genetics . 177 (1): 407–16. doi :10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692 . PMID 17603112.
^ Папке РТ, Жаксыбаева О, Фейл Э. Дж., Зоммерфельд К, Муиз Д., Дулитл У. Ф. (август 2007 г.). «Поиск видов в галоархеях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (35): 14092–97. Bibcode : 2007PNAS..10414092P. doi : 10.1073/pnas.0706358104 . PMC 1955782. PMID 17715057 .
^ Кунин В., Голдовский Л., Дарзентас Н., Узунис КА (июль 2005 г.). «Сеть жизни: реконструкция микробной филогенетической сети». Genome Research . 15 (7): 954–59. doi :10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028 .
^ Hugenholtz P (2002). «Изучение прокариотического разнообразия в геномную эру». Genome Biology . 3 (2): REVIEWS0003. doi : 10.1186 /gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID 11864374.
^ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). «Некультивируемое микробное большинство» (PDF) . Annual Review of Microbiology . 57 : 369–94. doi :10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. S2CID 10781051. Архивировано из оригинала (PDF) 2 марта 2019 г.
^ Oren A, Garrity GM (2021). «Действительная публикация названий сорока двух типов прокариот». Int J Syst Evol Microbiol . 71 (10): 5056. doi : 10.1099/ijsem.0.005056 . PMID 34694987. S2CID 239887308.
^ Гёкер, Маркус; Орен, Аарон (11 сентября 2023 г.). «Действительная публикация четырех дополнительных названий типа». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 73 (9). doi :10.1099/ijsem.0.006024.
^ "Phylum Promethearchaeota". LPSN . Получено 1 ноября 2024 г. .
^ Имачи, Хироюки; Нобу, Масару К.; Като, Синго; Такаки, Ёсихиро; Миядзаки, Масаюки; Мията, Макото; Огавара, Миюки; Сайто, Юми; Сакаи, Санаэ; Тахара, Юхей О.; Такано, Ёсинори; Тасуми, Эйдзи; Уэмацу, Кацуюки; Ёсимура, Тошихиро; Ито, Такаши; Окума, Мория; Такай, Кен (5 июля 2024 г.). "Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov., анаэробная, облигатно синтрофная архея, первый изолят линии архей 'Asgard' и предложение нового архейного типа Promethearchaeota phyl. nov. и царства Promethearchaeati regn. nov" . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 74 (7). Общество общей микробиологии. doi :10.1099/ijsem.0.006435. ISSN 1466-5034. PMC 11316595 . PMID 38967634.
^ "Возраст Земли". Геологическая служба США. 1997. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 года . Получено 10 января 2006 года .
^ Dalrymple GB (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». Специальные публикации, Геологическое общество Лондона . 190 (1): 205–21. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D. doi : 10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14. S2CID 130092094.
^ Manhesa G, Allègre CJ, Dupréa B, Hamelin B (1980). «Исследование изотопов свинца в базисно-ультрабазитовых слоистых комплексах: размышления о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Earth and Planetary Science Letters . 47 (3): 370–82. Bibcode : 1980E&PSL..47..370M. doi : 10.1016/0012-821X(80)90024-2.
^ de Duve C (октябрь 1995 г.). «Начало жизни на Земле». American Scientist . Архивировано из оригинала 6 июня 2017 г. Получено 15 января 2014 г.
^ Timmer J (4 сентября 2012 г.). «Органические отложения возрастом 3,5 миллиарда лет демонстрируют признаки жизни». Ars Technica . Получено 15 января 2014 г.
^ Отомо Ю., Какегава Т., Исида А., Нагасе Т., Розингм М.Т. (8 декабря 2013 г.). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025.
^ Боренштейн С. (13 ноября 2013 г.). «Самая старая найденная окаменелость: познакомьтесь с вашей микробной мамой». Associated Press . Получено 15 ноября 2013 г.
^ Noffke N , Christian D, Wacey D, Hazen RM (декабрь 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Dresser возрастом около 3,48 млрд лет, Пилбара, Западная Австралия». Astrobiology . 13 (12): 1103–24. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID 24205812.
^ Боренштейн С. (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынным на ранней Земле». Excite . Йонкерс, Нью-Йорк: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Получено 20 октября 2015 г.
^ Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL (ноябрь 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (47). Национальная академия наук: 14518–21. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID 26483481.
^ Schopf JW (июнь 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 361 (1470): 869–85. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604 .
^ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (июль 1982 г.). «Полярные липиды архебактерий в осадках и нефтепродуктах». Science . 217 (4554): 65–66. Bibcode :1982Sci...217...65C. doi :10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. S2CID 42758483.
^ Брокс Дж. Дж., Логан Г. А., Бьюик Р., Summons RE (август 1999 г.). «Архейские молекулярные окаменелости и раннее возникновение эукариотов». Наука . 285 (5430): 1033–36. Бибкод : 1999Sci...285.1033B. CiteSeerX 10.1.1.516.9123 . дои : 10.1126/science.285.5430.1033. ПМИД 10446042.
^ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (октябрь 2008 г.). «Переоценка первого появления эукариот и цианобактерий». Nature . 455 (7216): 1101–4. Bibcode :2008Natur.455.1101R. doi :10.1038/nature07381. PMID 18948954. S2CID 4372071.
^ Hahn J, Haug P (1986). «Следы архебактерий в древних отложениях». System Applied Microbiology . 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. Bibcode : 1986SyApM...7..178H. doi : 10.1016/S0723-2020(86)80002-9.
^ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (ноябрь 2007 г.). «Редуктивная эволюция архитектурных репертуаров в протеомах и рождение трехчастного мира». Genome Research . 17 (11): 1572–85. doi :10.1101/gr.6454307. PMC 2045140 . PMID 17908824.
^ Woese CR, Gupta R (январь 1981). «Являются ли архебактерии просто производными „прокариот“?». Nature . 289 (5793): 95–96. Bibcode : 1981Natur.289...95W. doi : 10.1038/289095a0. PMID 6161309. S2CID 4343245.
^ abc Woese C (июнь 1998). «Универсальный предок». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–59. Bibcode :1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID 9618502.
^ ab Kandler OT (август 1998). "Ранняя диверсификация жизни и происхождение трех доменов: предложение". В Wiegel J, Adams WW (ред.). Термофилы: ключи к молекулярной эволюции и происхождению жизни . Athens: Taylor and Francis. стр. 19–31. ISBN978-1-4822-7304-5.
^ Грибальдо С., Брошье-Арманет С. (июнь 2006 г.). «Происхождение и эволюция архей: современное состояние». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 361 (1470): 1007–22. doi :10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611 .
^ ab Woese CR (март 1994). «Где-то должен быть прокариот: поиск микробиологией себя». Microbiological Reviews . 58 (1): 1–9. doi :10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994. PMC 372949 . PMID 8177167.
^ Информация взята из Willey JM, Sherwood LM, Woolverton CJ. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474–475, если не указано иное.
↑ Хеймерл Т., Флекслер Дж., Пикл С., Хайнц В., Салекер Б., Цвек Дж., Ваннер Г., Геймер С., Самсон Р.Ю., Белл С.Д., Хубер Х., Вирт Р., Вурч Л., Подар М., Рэйчел Р. (13 июня 2017 г.) . «Сложная эндомембранная система в Archaeon Ignicoccus Hospitalis, использованная Nanoarchaeum equitans». Границы микробиологии . 8 : 1072. дои : 10.3389/fmicb.2017.01072 . ПМК 5468417 . ПМИД 28659892.
^ Jurtshuk P (1996). «Бактериальный метаболизм». Медицинская микробиология (4-е изд.). Галвестон (Техас): Медицинское отделение Техасского университета в Галвестоне. ISBN9780963117212. PMID 21413278.
^ Howland JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни. Оксфорд: Oxford University Press. С. 25–30. ISBN978-0-19-511183-5.
^ abc Cavicchioli R (январь 2011). «Археи — временная шкала третьего домена». Nature Reviews. Microbiology . 9 (1): 51–61. doi :10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. S2CID 21008512.
^ Gupta RS, Shami A (февраль 2011 г.). «Молекулярные сигнатуры для Crenarchaeota и Thaumarchaeota». Antonie van Leeuwenhoek . 99 (2): 133–57. doi :10.1007/s10482-010-9488-3. PMID 20711675. S2CID 12874800.
^ Гао Б., Гупта Р.С. (март 2007 г.). «Филогеномный анализ белков, характерных для архей и их основных подгрупп, и происхождение метаногенеза». BMC Genomics . 8 : 86. doi : 10.1186/1471-2164-8-86 . PMC 1852104. PMID 17394648 .
^ Гупта Р.С., Наушад С., Бейкер С. (март 2015 г.). «Филогеномный анализ и молекулярные характеристики класса Halobacteria и двух его основных клад: предложение о разделении класса Halobacteria на исправленный порядок Halobacteriales и два новых порядка, Haloferacales ord. nov. и Natrialbales ord. nov., содержащие новые семейства. Семейство Haloferacaceae nov. и Natrialbaceae nov. Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 65 (Часть 3): 1050–69. дои : 10.1099/ijs.0.070136-0 . ПМИД 25428416.
^ Деппенмейер У. (2002). Уникальная биохимия метаногенеза . Прогресс в исследовании нуклеиновых кислот и молекулярной биологии. Т. 71. С. 223–83. doi :10.1016/s0079-6603(02)71045-3. ISBN978-0-12-540071-8. PMID 12102556.
^ Мартин В., Рассел М.Дж. (январь 2003 г.). «О происхождении клеток: гипотеза эволюционных переходов от абиотической геохимии к хемоавтотрофным прокариотам и от прокариот к ядросодержащим клеткам». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 358 (1429): 59–85. doi :10.1098/rstb.2002.1183. PMC 1693102. PMID 12594918 .
^ Jordan SF, Nee E, Lane N (декабрь 2019 г.). «Изопреноиды повышают стабильность мембран жирных кислот при возникновении жизни, что потенциально приводит к раннему разделению липидов». Interface Focus . 9 (6): 20190067. doi :10.1098/rsfs.2019.0067. PMC 6802135 . PMID 31641436.
^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (март 2006 г.). «К автоматической реконструкции высокоразрешенного дерева жизни». Science . 311 (5765): 1283–87. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. PMID 16513982. S2CID 1615592.
^ Кунин EV, Мушегян AR, Гальперин MY, Уокер DR (август 1997). "Сравнение архейных и бактериальных геномов: компьютерный анализ белковых последовательностей предсказывает новые функции и предполагает химерное происхождение архей". Молекулярная микробиология . 25 (4): 619–37. doi : 10.1046/j.1365-2958.1997.4821861.x . PMID 9379893. S2CID 36270763.
^ abcde Gupta RS (декабрь 1998 г.). «Филогении белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 62 (4): 1435–91. doi :10.1128/MMBR.62.4.1435-1491.1998. PMC 98952 . PMID 9841678.
^ Koch AL (апрель 2003 г.). «Были ли грамположительные палочки первыми бактериями?». Trends in Microbiology . 11 (4): 166–70. doi :10.1016/S0966-842X(03)00063-5. PMID 12706994.
^ abc Gupta RS (август 1998). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или монодермальные прокариоты, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов». Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00978.x. PMID 9723910. S2CID 41206658.
^ Gogarten JP (ноябрь 1994 г.). «Какая группа белков наиболее консервативна? Гомология-ортология, паралогия, ксенология и слияние независимых линий». Журнал молекулярной эволюции . 39 (5): 541–43. Bibcode : 1994JMolE..39..541G. doi : 10.1007/bf00173425. PMID 7807544. S2CID 44922755.
^ Brown JR, Masuchi Y, Robb FT, Doolittle WF (июнь 1994). «Эволюционные связи генов бактериальной и архейной глутаминсинтетазы». Журнал молекулярной эволюции . 38 (6): 566–76. Bibcode : 1994JMolE..38..566B. doi : 10.1007/BF00175876. PMID 7916055. S2CID 21493521.
^ Katz LA (сентябрь 2015 г.). «Недавние события доминируют над междоменными латеральными переносами генов между прокариотами и эукариотами, и, за исключением эндосимбиотических переносов генов, сохранилось немного древних событий переноса». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Серия B, Биологические науки . 370 (1678): 20140324. doi :10.1098/rstb.2014.0324. PMC 4571564. PMID 26323756 .
^ abc Gupta RS (2000). «Естественные эволюционные отношения среди прокариот». Critical Reviews in Microbiology . 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . doi :10.1080/10408410091154219. PMID 10890353. S2CID 30541897.
^ Gupta RS (2005). «Молекулярные последовательности и ранняя история жизни». В Sapp J (ред.). Микробная филогения и эволюция: концепции и противоречия . Нью-Йорк: Oxford University Press. С. 160–183.
^ Кавальер-Смит Т. (январь 2002 г.). «Неомуранское происхождение архебактерий, негибактериальный корень универсального дерева и бактериальная мегаклассификация». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (ч. 1): 7–76. doi : 10.1099/00207713-52-1-7 . PMID 11837318.
^ Valas RE, Bourne PE (февраль 2011 г.). «Происхождение производного суперцарства: как грамположительная бактерия пересекла пустыню, чтобы стать археем». Biology Direct . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875. PMID 21356104 .
^ Skophammer RG, Herbold CW, Rivera MC, Servin JA, Lake JA (сентябрь 2006 г.). «Доказательства того, что корень древа жизни находится не в археях». Молекулярная биология и эволюция . 23 (9): 1648–51. doi : 10.1093/molbev/msl046 . PMID 16801395.
^ ab Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011). «Роль симбиоза в эволюции эукариот». В Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (ред.). Происхождение и эволюция жизни: астробиологическая перспектива . Кембридж: Cambridge University Press. стр. 326–339. ISBN978-0-521-76131-4. Архивировано из оригинала 24 марта 2019 . Получено 27 августа 2017 .
^ Eme L, Spang A, Lombard J, Stairs CW, Ettema TJG (ноябрь 2017 г.). «Археи и происхождение эукариот». Nature Reviews. Микробиология . 15 (12): 711–723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. PMID 29123225. S2CID 8666687.
^ Lake JA (январь 1988). «Происхождение эукариотического ядра, определенное с помощью анализа последовательностей рРНК с инвариантной скоростью». Nature . 331 (6152): 184–86. Bibcode :1988Natur.331..184L. doi :10.1038/331184a0. PMID 3340165. S2CID 4368082.
^ Nelson KE, Clayton RA, Gill SR, Gwinn ML, Dodson RJ, Haft DH и др. (май 1999 г.). «Доказательства латерального переноса генов между археями и бактериями из последовательности генома Thermotoga maritima». Nature . 399 (6734): 323–29. Bibcode :1999Natur.399..323N. doi :10.1038/20601. PMID 10360571. S2CID 4420157.
^ Gouy M, Li WH (май 1989). «Филогенетический анализ, основанный на последовательностях рРНК, поддерживает архебактериальное, а не эоцитное дерево». Nature . 339 (6220): 145–47. Bibcode :1989Natur.339..145G. doi :10.1038/339145a0. PMID 2497353. S2CID 4315004.
^ Williams TA, Foster PG, Cox CJ, Embley TM (декабрь 2013 г.). «Архейное происхождение эукариот подтверждает только два основных домена жизни». Nature . 504 (7479): 231–36. Bibcode :2013Natur.504..231W. doi :10.1038/nature12779. PMID 24336283. S2CID 4461775.
^ Циммер С (6 мая 2015 г.). «Под водой, недостающее звено в эволюции сложных клеток». The New York Times . Получено 6 мая 2015 г.
^ Спанг А., Со Дж.Х., Йоргенсен С.Л., Заремба-Недзведска К., Мартейн Дж., Линд А.Е., ван Эйк Р., Шлепер С., Гай Л., Эттема Т.Дж. (май 2015 г.). «Сложные археи, устраняющие разрыв между прокариотами и эукариотами». Природа . 521 (7551): 173–179. Бибкод : 2015Natur.521..173S. дои : 10.1038/nature14447. ПМЦ 4444528 . ПМИД 25945739.
^ Seitz KW, Lazar CS, Hinrichs KU, Teske AP, Baker BJ (июль 2016 г.). «Геномная реконструкция нового, глубоко разветвленного осадочного архейного типа с путями ацетогенеза и восстановления серы». Журнал ISME . 10 (7): 1696–705. Bibcode : 2016ISMEJ..10.1696S. doi : 10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440. PMID 26824177 .
^ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, Burns BP (2019). «Археи Асгарда: разнообразие, функции и эволюционные последствия в ряде микробиомов». AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929. PMID 31384702 .
^ Циммер С. (15 января 2020 г.). «Этот странный микроб может стать одним из великих скачков жизни — организм, живущий в океанском иле, дает ключ к разгадке происхождения сложных клеток всех животных и растений». The New York Times . Получено 16 января 2020 г.
^ Имачи Х., Нобу М.К., Накахара Н., Мороно Ю., Огавара М., Такаки Ю. и др. (январь 2020 г.). «Изоляция археи на границе прокариот-эукариот». Природа . 577 (7791): 519–525. Бибкод : 2020Natur.577..519I. дои : 10.1038/s41586-019-1916-6 . ПМК 7015854 . ПМИД 31942073.
^ Tirumalai MR, Sivaraman RV, Kutty LA, Song EL, Fox GE (сентябрь 2023 г.). «Организация кластера рибосомных белков в археях Асгарда». Archaea . 2023 : 1–16. Bibcode :2023Archa202312414T. doi : 10.1155/2023/5512414 . PMC 10833476 . PMID 38314098.
^ abcd Krieg N (2005). Руководство Берджи по систематической бактериологии . США: Springer. стр. 21–26. ISBN978-0-387-24143-2.
^ Barns S, Burggraf S (1997). "Crenarchaeota". Веб-проект "Древо жизни " . Версия 01 января 1997 г.
^ Hara F, Yamashiro K, Nemoto N, Ohta Y, Yokobori S, Yasunaga T и др. (март 2007 г.). «Гомолог актина археи Thermoplasma acidophilum, сохраняющий древние характеристики эукариотического актина». Журнал бактериологии . 189 (5): 2039–45. doi :10.1128/JB.01454-06. PMC 1855749. PMID 17189356 .
^ Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ (май 1997 г.). «Шаперониновые филаменты: архейный цитоскелет?». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (10): 5383–88. Bibcode : 1997PNAS...94.5383T. doi : 10.1073 /pnas.94.10.5383 . PMC 24687. PMID 9144246.
^ Hixon WG, Searcy DG (1993). «Цитоскелет архебактерии Thermoplasma acidophilum? Увеличение вязкости растворимых экстрактов». Bio Systems . 29 (2–3): 151–60. Bibcode :1993BiSys..29..151H. doi :10.1016/0303-2647(93)90091-P. PMID 8374067.
^ ab Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI, Kondratéva TF, Moore ER, Abraham WR, et al. (май 2000). "Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., consist a distinct lineage of the Archaea". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 50 (3): 997–1006. doi : 10.1099/00207713-50-3-997 . PMID 10843038.
^ Холл-Студли Л., Костертон Дж. В., Студли П. (февраль 2004 г.). «Бактериальные биопленки: от естественной среды до инфекционных заболеваний». Nature Reviews. Микробиология . 2 (2): 95–108. doi :10.1038/nrmicro821. PMID 15040259. S2CID 9107205.
^ Кувабара Т., Минаба М., Иваяма Ю., Иноуе И., Накашима М., Марумо К. и др. (ноябрь 2005 г.). «Thermococcus coalescens sp. nov., гипертермофильный архей, сливающийся с клетками, с подводной горы Суйо». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 55 (Часть 6): 2507–14. дои : 10.1099/ijs.0.63432-0 . ПМИД 16280518.
^ Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R (январь 2003 г.). «Pyrodictium cannulae проникают в периплазматическое пространство, но не проникают в цитоплазму, как показала криоэлектронная томография». Журнал структурной биологии . 141 (1): 34–42. doi :10.1016/S1047-8477(02)00581-6. PMID 12576018.
^ Хорн С, Паульманн Б, Керлен Г, Юнкер Н, Хубер Х (август 1999). «Наблюдение in vivo за делением клеток анаэробных гипертермофилов с использованием высокоинтенсивного темнопольного микроскопа». Журнал бактериологии . 181 (16): 5114–18. doi :10.1128/JB.181.16.5114-5118.1999. PMC 94007. PMID 10438790.
^ Rudolph C, Wanner G, Huber R (май 2001 г.). «Естественные сообщества новых архей и бактерий, растущих в холодных сернистых источниках с морфологией, похожей на нить жемчуга». Applied and Environmental Microbiology . 67 (5): 2336–44. Bibcode :2001ApEnM..67.2336R. doi :10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001. PMC 92875 . PMID 11319120.
^ ab Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF (апрель 2001 г.). «Архейный жгутик: другой вид структуры прокариотической подвижности». FEMS Microbiology Reviews . 25 (2): 147–74. doi :10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x. PMID 11250034.
^ Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H (март 2002 г.). «Ультраструктура Ignicoccus: доказательства новой внешней мембраны и почкования внутриклеточных везикул у архея». Archaea . 1 (1): 9–18. doi : 10.1155/2002/307480 . PMC 2685547 . PMID 15803654.
^ Sára M, Sleytr UB (февраль 2000). "S-Layer proteins". Journal of Bacteriology . 182 (4): 859–68. doi : 10.1128/JB.182.4.859-868.2000. PMC 94357. PMID 10648507.
^ Энгельхардт Х., Питерс Дж. (декабрь 1998 г.). «Структурные исследования поверхностных слоев: фокус на стабильности, доменах гомологии поверхностного слоя и взаимодействиях поверхностного слоя и клеточной стенки». Журнал структурной биологии . 124 (2–3): 276–302. doi :10.1006/jsbi.1998.4070. PMID 10049812.
^ ab Kandler O, König H (апрель 1998 г.). "Полимеры клеточной стенки у архей (архебактерий)". Cellular and Molecular Life Sciences . 54 (4): 305–08. doi :10.1007/s000180050156. PMC 11147200 . PMID 9614965. S2CID 13527169.
^ Howland JL (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 32. ISBN978-0-19-511183-5.
^ Gophna U, Ron EZ, Graur D (июль 2003 г.). «Бактериальные системы секреции III типа являются древними и эволюционировали в результате множественных событий горизонтального переноса». Gene . 312 : 151–63. doi :10.1016/S0378-1119(03)00612-7. PMID 12909351.
^ Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH (апрель 2000 г.). «Филогенетический анализ компонентов систем секреции белков типа III». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 2 (2): 125–44. PMID 10939240.
^ Ng SY, Chaban B, Jarrell KF (2006). «Архейные жгутики, бактериальные жгутики и пили типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 11 (3–5): 167–91. doi :10.1159/000094053. PMID 16983194. S2CID 30386932.
^ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (февраль 2003 г.). «Структуры прокариотической подвижности». Микробиология . 149 (Pt 2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID 12624192. S2CID 20751743.
^ ab Koga Y, Morii H (март 2007 г.). «Биосинтез полярных липидов эфирного типа у архей и эволюционные соображения». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (1): 97–120. doi :10.1128/MMBR.00033-06. PMC 1847378 . PMID 17347520.
^ Youssefian S, Rahbar N, Van Dessel S (май 2018). «Теплопроводность и выпрямление в асимметричных архейных липидных мембранах». Журнал химической физики . 148 (17): 174901. Bibcode : 2018JChPh.148q4901Y. doi : 10.1063/1.5018589. PMID 29739208.
^ De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A (март 1986). «Структура, биосинтез и физико-химические свойства архебактериальных липидов». Microbiological Reviews . 50 (1): 70–80. doi :10.1128/MMBR.50.1.70-80.1986. PMC 373054 . PMID 3083222.
^ Balleza D, Garcia-Arribas AB, Sot J, Ruiz-Mirazo K, Goñi FM (сентябрь 2014 г.). «Эфир- и эстер-связанные фосфолипидные бислои, содержащие линейные или разветвленные неполярные цепи». Biophysical Journal . 107 (6): 1364–74. Bibcode :2014BpJ...107.1364B. doi :10.1016/j.bpj.2014.07.036. PMC 4167531 . PMID 25229144.
^ Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA (октябрь 2002 г.). «Crenarchaeol: The characteristics core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane liver of cosmopolitan pelagic crenarchaeota». Journal of Lipid Research . 43 (10): 1641–51. doi : 10.1194/jlr.M200148-JLR200 . PMID 12364548.
^ Koga Y, Morii H (ноябрь 2005 г.). «Последние достижения в структурных исследованиях эфирных липидов из архей, включая сравнительные и физиологические аспекты». Бионаука, биотехнология и биохимия . 69 (11): 2019–34. doi : 10.1271/bbb.69.2019 . PMID 16306681. S2CID 42237252.
^ Hanford MJ, Peeples TL (январь 2002 г.). «Архейные тетраэфирные липиды: уникальные структуры и применения». Прикладная биохимия и биотехнология . 97 (1): 45–62. doi :10.1385/ABAB:97:1:45. PMID 11900115. S2CID 22334666.
^ Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF (октябрь 2004 г.). «Тетраэфир-связанные мембранные монослои в Ferroplasma spp: ключ к выживанию в кислоте». Extremophiles . 8 (5): 411–19. doi :10.1007/s00792-004-0404-5. PMID 15258835. S2CID 15702103.
^ abc Valentine DL (апрель 2007 г.). «Адаптации к энергетическому стрессу диктуют экологию и эволюцию архей». Nature Reviews. Microbiology . 5 (4): 316–23. doi :10.1038/nrmicro1619. PMID 17334387. S2CID 12384143.
^ abc Schäfer G, Engelhard M, Müller V (сентябрь 1999). "Биоэнергетика архей". Microbiology and Molecular Biology Reviews . 63 (3): 570–620. doi :10.1128/MMBR.63.3.570-620.1999. PMC 103747. PMID 10477309.
^ Zillig W (декабрь 1991 г.). «Сравнительная биохимия архей и бактерий». Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 544–51. doi :10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288.
^ Романо AH, Конвей T (1996). «Эволюция путей метаболизма углеводов». Исследования в области микробиологии . 147 (6–7): 448–55. doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . PMID 9084754.
^ Кох АЛ (1998). Как появились бактерии?. Достижения в микробной физиологии. Т. 40. С. 353–99. doi :10.1016/S0065-2911(08)60135-6. ISBN978-0-12-027740-7. PMID 9889982.
^ DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS (1990). «Необычные коферменты метаногенеза». Annual Review of Biochemistry . 59 : 355–94. doi :10.1146/annurev.bi.59.070190.002035. PMID 2115763.
^ Klocke M, Nettmann E, Bergmann I, Mundt K, Souidi K, Mumme J, et al. (август 2008 г.). «Характеристика метаногенных архей в двухфазных биогазовых реакторных системах, работающих с растительной биомассой». Systematic and Applied Microbiology . 31 (3): 190–205. Bibcode : 2008SyApM..31..190K. doi : 10.1016/j.syapm.2008.02.003. PMID 18501543.
^
На основе PDB 1FBB. Данные опубликованы в Subramaniam S, Henderson R (август 2000 г.). "Молекулярный механизм векторной транслокации протонов бактериородопсином". Nature . 406 (6796): 653–57. Bibcode :2000Natur.406..653S. doi :10.1038/35020614. PMID 10949309. S2CID 4395278.
^ Mueller-Cajar O, Badger MR (август 2007 г.). «Новые пути ведут к Rubisco у архебактерий». BioEssays . 29 (8): 722–24. doi :10.1002/bies.20616. PMID 17621634.
^ Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G (декабрь 2007 г.). «Автотрофный путь ассимиляции углекислого газа 3-гидроксипропионата/4-гидроксибутирата у архей». Science . 318 (5857): 1782–86. Bibcode :2007Sci...318.1782B. doi :10.1126/science.1149976. PMID 18079405. S2CID 13218676.
^ Thauer RK (декабрь 2007 г.). «Микробиология. Пятый путь фиксации углерода». Science . 318 (5857): 1732–33. doi :10.1126/science.1152209. PMID 18079388. S2CID 83805878.
^ Брайант ДА, Фригаард НЮ (ноябрь 2006 г.). «Прокариотический фотосинтез и фототрофия освещены». Тенденции в микробиологии . 14 (11): 488–96. doi :10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562.
^ ab Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Nature . 437 (7058): 543–46. Bibcode :2005Natur.437..543K. doi :10.1038/nature03911. PMID 16177789. S2CID 4340386.
^ ab Francis CA, Beman JM, Kuypers MM (май 2007 г.). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака». Журнал ISME . 1 (1): 19–27. Bibcode : 2007ISMEJ...1...19F. doi : 10.1038/ismej.2007.8 . PMID 18043610.
^ Lanyi JK (2004). «Бактериородопсин». Annual Review of Physiology . 66 : 665–88. doi :10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049. PMID 14977418.
^ ab Allers T, Mevarech M (январь 2005 г.). "Archaeal genetics – the third way" (PDF) . Nature Reviews Genetics . 6 (1): 58–73. doi :10.1038/nrg1504. PMID 15630422. S2CID 20229552. Архивировано из оригинала (PDF) 20 июля 2018 г. . Получено 12 сентября 2019 г. .
^ Hildenbrand C, Stock T, Lange C, Rother M, Soppa J (февраль 2011 г.). «Число копий генома и конверсия генов у метаногенных архей». Журнал бактериологии . 193 (3): 734–43. doi :10.1128/JB.01016-10. PMC 3021236. PMID 21097629 .
^ Galagan JE, Nusbaum C, Roy A, Endrizzi MG, Macdonald P, FitzHugh W и др. (апрель 2002 г.). «Геном M. acetivorans обнаруживает обширное метаболическое и физиологическое разнообразие». Genome Research . 12 (4): 532–42. doi :10.1101/gr.223902. PMC 187521 . PMID 11932238.
^ ab Waters E, Hohn MJ, Ahel I, Graham DE, Adams MD, Barnstead M и др. (октябрь 2003 г.). «Геном Nanoarchaeum equitans: взгляд на раннюю эволюцию архей и производный паразитизм». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (22): 12984–88. Bibcode : 2003PNAS..10012984W. doi : 10.1073/pnas.1735403100 . PMC 240731. PMID 14566062 .
^ Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W (август 1995 г.). «Мультикопиевая плазмида чрезвычайно термофильной археи Sulfolobus осуществляет передачу реципиентам путем спаривания». Journal of Bacteriology . 177 (15): 4417–26. doi :10.1128/jb.177.15.4417-4426.1995. PMC 177192 . PMID 7635827.
^ Sota M, Top EM (2008). "Горизонтальный перенос генов, опосредованный плазмидами". Плазмиды: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-35-6.
^ Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L (июль 2005 г.). «Вирус веретенообразной формы Sulfolobus tengchongensis STSV1: взаимодействие вируса с хозяином и геномные особенности». Журнал вирусологии . 79 (14): 8677–86. doi :10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005. PMC 1168784. PMID 15994761 .
^ Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR (март 2000 г.). «Геномная подпись архей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (7): 3304–08. Bibcode : 2000PNAS...97.3304G. doi : 10.1073/pnas.050564797 . PMC 16234. PMID 10716711 .
^ ab Gaasterland T (октябрь 1999). "Архейная геномика". Current Opinion in Microbiology . 2 (5): 542–47. doi :10.1016/S1369-5274(99)00014-4. PMID 10508726.
^ Dennis PP (июнь 1997 г.). «Древние шифры: перевод в археях». Cell . 89 (7): 1007–10. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80288-3 . PMID 9215623. S2CID 18862794.
^ Вернер Ф. (сентябрь 2007 г.). «Структура и функция архейных РНК-полимераз». Молекулярная микробиология . 65 (6): 1395–404. doi : 10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x . PMID 17697097. S2CID 28078184.
^ Aravind L, Koonin EV (декабрь 1999). "ДНК-связывающие белки и эволюция регуляции транскрипции у архей". Nucleic Acids Research . 27 (23): 4658–70. doi :10.1093/nar/27.23.4658. PMC 148756. PMID 10556324 .
^ Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA (сентябрь 1997 г.). «Интроны архей: сплайсинг, межклеточная подвижность и эволюция». Trends in Biochemical Sciences . 22 (9): 326–31. doi :10.1016/S0968-0004(97)01113-4. PMID 9301331.
^ Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T, Yamagishi A, Oshima T, Kawarabayasi Y и др. (январь 2002 г.). «Интроны в генах, кодирующих белки, у архей». FEBS Letters . 510 (1–2): 27–30. Bibcode : 2002FEBSL.510...27W. doi : 10.1016/S0014-5793(01)03219-7 . PMID 11755525. S2CID 27294545.
^ Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ, DeLong EF, Yokobori S, Yamagishi A, et al. (август 2006 г.). «Сплайсинг пре-мРНК архей: связь с гетероолигомерной эндонуклеазой сплайсинга». Biochemical and Biophysical Research Communications . 346 (3): 1024–32. doi :10.1016/j.bbrc.2006.06.011. PMID 16781672.
^ Розеншайн И, Челет Р., Мевареч М. (сентябрь 1989 г.). «Механизм передачи ДНК в системе спаривания архебактерий». Science . 245 (4924): 1387–89. Bibcode :1989Sci...245.1387R. doi :10.1126/science.2818746. PMID 2818746.
^ abc Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M и др. (ноябрь 2008 г.). «УФ-индуцируемая клеточная агрегация гипертермофильной археи Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей». Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID 18990182. S2CID 12797510.
^ abc Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, et al. (ноябрь 2011 г.). "УФ-индуцируемый обмен ДНК в гипертермофильных археях, опосредованный пилями типа IV" (PDF) . Молекулярная микробиология . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID 21999488. S2CID 42880145.
^ Fröls S, White MF, Schleper C (февраль 2009). «Реакции на УФ-повреждения в модельном архее Sulfolobus solfataricus». Biochemical Society Transactions . 37 (Pt 1): 36–41. doi :10.1042/BST0370036. PMID 19143598.
^ Бернстайн Х, Бернстайн К (2017). «Сексуальная коммуникация у архей, предшественник эукариотического мейоза». В Витзани Г (ред.). Биокоммуникация у архей . Springer Nature . стр. 301–117. doi :10.1007/978-3-319-65536-9_7. ISBN978-3-319-65535-2.
^ ab Blohs M, Moissl-Eichinger C, Mahnert A, Spang A, Dombrowski N, Krupovic M, Klingl A (январь 2019 г.). "Archaea – An Introduction". В Schmidt TM (ред.). Encyclopedia of Microbiology (четвертое изд.). Academic Press. стр. 243–252. doi :10.1016/B978-0-12-809633-8.20884-4. ISBN978-0-12-811737-8. S2CID 164553336.
^ abc Крупович М, Цвиркайте-Крупович В, Иранзо Дж, Прангишвили Д, Кунин ЕВ (январь 2018 г.). «Вирусы архей: структурная, функциональная, экологическая и эволюционная геномика». Virus Research . 244 : 181–193. doi : 10.1016/j.virusres.2017.11.025. PMC 5801132. PMID 29175107 .
^ Пиетиля МК, Демина ТА, Атанасова НС, Оксанен ХМ, Бамфорд ДХ (июнь 2014 г.). «Архейные вирусы и бактериофаги: сравнения и контрасты». Тенденции в микробиологии . 22 (6): 334–44. doi :10.1016/j.tim.2014.02.007. PMID 24647075.
^ Принципи Н., Сильвестри Э., Эспозито С. (2019). «Преимущества и ограничения бактериофагов для лечения бактериальных инфекций». Frontiers in Pharmacology . 10 : 513. doi : 10.3389/fphar.2019.00513 . PMC 6517696. PMID 31139086 .
^ Prangishvili D (1 января 2013 г.). «Вирусы архей». В Maloy S, Hughes K (ред.). Энциклопедия генетики Бреннера . Энциклопедия генетики Бреннера (второе издание) . Academic Press. стр. 295–298. doi :10.1016/B978-0-12-374984-0.01627-2. ISBN978-0-08-096156-9. Получено 16 марта 2020 г. .
^ Prangishvili D, Garrett RA (апрель 2004 г.). «Исключительно разнообразные морфотипы и геномы гипертермофильных вирусов кренархей» (PDF) . Biochemical Society Transactions . 32 (Pt 2): 204–08. doi :10.1042/BST0320204. PMID 15046572. S2CID 20018642.
^ Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH (апрель 2009 г.). «Вирус одноцепочечной ДНК, заражающий археи: новая линия вирусов с мембранной оболочкой». Молекулярная микробиология . 72 (2): 307–19. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x . PMID 19298373. S2CID 24894269.
^ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (август 2012 г.). «Архейный вирус с исключительной архитектурой вириона и самым большим одноцепочечным геномом ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (33): 13386–91. Bibcode : 2012PNAS..10913386M. doi : 10.1073/pnas.1203668109 . PMC 3421227. PMID 22826255 .
^ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E (февраль 2005 г.). «Промежуточные последовательности регулярно расположенных прокариотических повторов происходят от чужеродных генетических элементов». Journal of Molecular Evolution . 60 (2): 174–82. Bibcode :2005JMolE..60..174M. doi :10.1007/s00239-004-0046-3. PMID 15791728. S2CID 27481111.
^ Макарова КС, Гришин НВ, Шабалина СА, Вольф ЮИ, Кунин ЕВ (март 2006). "Предполагаемая иммунная система на основе РНК-интерференции у прокариот: вычислительный анализ предсказанного ферментативного аппарата, функциональные аналогии с эукариотической РНК-интерференцией и гипотетические механизмы действия". Biology Direct . 1 : 7. doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . PMC 1462988 . PMID 16545108.
^ ab Bernander R (август 1998). «Археи и клеточный цикл». Молекулярная микробиология . 29 (4): 955–61. doi :10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x. PMID 9767564. S2CID 34816545.
^ Kelman LM, Kelman Z (сентябрь 2004 г.). «Множественные начала репликации у архей». Trends in Microbiology . 12 (9): 399–401. doi :10.1016/j.tim.2004.07.001. PMID 15337158.
^ Lindås AC, Karlsson EA, Lindgren MT, Ettema TJ, Bernander R (декабрь 2008 г.). «Уникальный механизм деления клеток в археях». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (48): 18942–46. Bibcode : 2008PNAS..10518942L. doi : 10.1073/pnas.0809467105 . PMC 2596248. PMID 18987308 .
^ Samson RY, Obita T, Freund SM, Williams RL, Bell SD (декабрь 2008 г.). «Роль системы ESCRT в клеточном делении архей». Science . 322 (5908): 1710–13. Bibcode :2008Sci...322.1710S. doi :10.1126/science.1165322. PMC 4121953 . PMID 19008417.
^ Пельве Э.А., Линдос AC, Мартенс-Хаббена В., де ла Торре-младший, Шталь Д.А., Бернандер Р. (ноябрь 2011 г.). «Деление клеток на основе Cdv и организация клеточного цикла у таумаркеона Nitrosopumilus maritimus». Молекулярная микробиология . 82 (3): 555–66. дои : 10.1111/j.1365-2958.2011.07834.x . PMID 21923770. S2CID 1202516.
^ Caspi Y, Dekker C ( 2018 ). «Разделение архейного пути: древний механизм деления клеток Cdv». Frontiers in Microbiology . 9 : 174. doi : 10.3389/fmicb.2018.00174 . PMC 5840170. PMID 29551994.
^ Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J (октябрь 2004 г.). «Гены споруляции у представителей низко-G+C грамположительной филогенетической ветви (Firmicutes)». Архив микробиологии . 182 (2–3): 182–92. Bibcode : 2004ArMic.182..182O. doi : 10.1007/s00203-004-0696-y. PMID 15340788. S2CID 34339306.
^ Кострикина NA, Звягинцева IS, Дуда VI (1991). "Цитологические особенности некоторых чрезвычайно галофильных почвенных археобактерий". Arch. Microbiol . 156 (5): 344–49. Bibcode :1991ArMic.156..344K. doi :10.1007/BF00248708. S2CID 13316631.
^ Раджпут А., Кумар М. (2017). «Вычислительное исследование предполагаемых сольных генов LuxR в археях и их функциональное значение в распознавании кворума». Frontiers in Microbiology . 8 : 798. doi : 10.3389/fmicb.2017.00798 . PMC 5413776. PMID 28515720 .
^ DeLong EF, Pace NR (август 2001 г.). «Экологическое разнообразие бактерий и архей». Systematic Biology . 50 (4): 470–78. CiteSeerX 10.1.1.321.8828 . doi :10.1080/106351501750435040. PMID 12116647.
^ ab Pikuta EV, Hoover RB, Tang J (2007). «Микробные экстремофилы на пределе жизни». Critical Reviews in Microbiology . 33 (3): 183–209. doi :10.1080/10408410701451948. PMID 17653987. S2CID 20225471.
^ Адам PS, Боррель G, Брошье-Арманет C, Грибальдо S (ноябрь 2017 г.). «Растущее дерево архей: новые перспективы их разнообразия, эволюции и экологии». Журнал ISME . 11 (11): 2407–2425. Bibcode : 2017ISMEJ..11.2407A. doi : 10.1038/ismej.2017.122. PMC 5649171. PMID 28777382.
^ Madigan MT, Martino JM (2006). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Pearson. стр. 136. ISBN978-0-13-196893-6.
^ Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K (август 2008 г.). «Пролиферация клеток при 122 °C и производство изотопно тяжелого CH4 гипертермофильным метаногеном при культивировании под высоким давлением». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (31): 10949–54. Bibcode : 2008PNAS..10510949T. doi : 10.1073/pnas.0712334105 . PMC 2490668. PMID 18664583 .
^ Ciaramella M, Napoli A, Rossi M (февраль 2005 г.). «Еще один экстремальный геном: как жить при pH 0». Trends in Microbiology . 13 (2): 49–51. doi :10.1016/j.tim.2004.12.001. PMID 15680761.
^ Javaux EJ (2006). «Экстремальная жизнь на Земле — прошлое, настоящее и, возможно, за его пределами». Исследования в области микробиологии . 157 (1): 37–48. doi : 10.1016/j.resmic.2005.07.008 . PMID 16376523.
^ Nealson KH (январь 1999). "Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights" (PDF) . Origins of Life and Evolution of the Biosphere . 29 (1): 73–93. Bibcode :1999OLEB...29...73N. doi :10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. S2CID 12289639. Архивировано из оригинала (PDF) 16 октября 2019 года . Получено 24 июня 2008 года .
^ Davies PC (1996). «Перенос жизнеспособных микроорганизмов между планетами». В Bock GR, Goode JA (ред.). Симпозиум фонда Ciba 202 – Эволюция гидротермальных экосистем на Земле (и Марсе?) . Симпозиум фонда Novartis. стр. 304–14, обсуждение 314–17. doi :10.1002/9780470514986.ch16. ISBN9780470514986. PMID 9243022.
^ López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F (июль 2001 г.). «Разнообразие свободноживущих прокариот из глубоководного участка Антарктического полярного фронта». FEMS Microbiology Ecology . 36 (2–3): 193–202. Bibcode : 2001FEMME..36..193L. doi : 10.1016/s0168-6496(01)00133-7 (неактивен 1 ноября 2024 г.). PMID 11451524.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )
^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (январь 2001 г.). «Доминирование архей в мезопелагической зоне Тихого океана». Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID 11206545. S2CID 6789859.
^ Giovannoni SJ, Stingl U (сентябрь 2005 г.). «Молекулярное разнообразие и экология микробного планктона». Nature . 437 (7057): 343–48. Bibcode :2005Natur.437..343G. doi :10.1038/nature04158. PMID 16163344. S2CID 4349881.
^ DeLong EF, Karl DM (сентябрь 2005 г.). «Геномные перспективы в микробной океанографии». Nature . 437 (7057): 336–42. Bibcode :2005Natur.437..336D. doi :10.1038/nature04157. PMID 16163343. S2CID 4400950.
^ Agogué H, Brink M, Dinasquet J, Herndl GJ (декабрь 2008 г.). «Основные градиенты в предположительно нитрифицирующих и ненитрифицирующих археях в глубине Северной Атлантики» (PDF) . Nature . 456 (7223): 788–91. Bibcode : 2008Natur.456..788A. doi : 10.1038/nature07535. PMID 19037244. S2CID 54566989.
^ Teske A, Sørensen KB (январь 2008 г.). «Некультивируемые археи в глубоких морских подповерхностных отложениях: поймали ли мы их всех?». Журнал ISME . 2 (1): 3–18. Bibcode : 2008ISMEJ...2....3T. doi : 10.1038/ismej.2007.90 . hdl : 10379/14139 . PMID 18180743.
^ Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU (август 2008 г.). «Значительный вклад архей в существующую биомассу в морских подповерхностных отложениях». Nature . 454 (7207): 991–94. Bibcode :2008Natur.454..991L. doi :10.1038/nature07174. PMID 18641632. S2CID 4316347.
^ Дановаро Р., Делл'Анно А., Коринальдези С., Растелли Е., Кавиччиоли Р., Крупович М., Нобл RT, Нунура Т., Прангишвили Д. (октябрь 2016 г.). «Опосредованная вирусом архейная гекатомба на глубоком морском дне». Достижения науки . 2 (10): e1600492. Бибкод : 2016SciA....2E0492D. doi : 10.1126/sciadv.1600492. ПМК 5061471 . ПМИД 27757416.
^ Liu X, Pan J, Liu Y, Li M, Gu JD (октябрь 2018 г.). «Разнообразие и распределение архей в глобальных эстуарных экосистемах». Наука об окружающей среде в целом . 637–638: 349–358. Bibcode : 2018ScTEn.637..349L. doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.05.016. PMID 29753224. S2CID 21697690.
^ Кабельо П., Ролдан М. Д., Морено-Вивиан К. (ноябрь 2004 г.). «Восстановление нитрата и цикл азота в археях». Микробиология . 150 (ч. 11): 3527–46. doi : 10.1099/mic.0.27303-0 . PMID 15528644.
^ Mehta MP, Baross JA (декабрь 2006 г.). «Фиксация азота при 92 °C археей гидротермального источника». Science . 314 (5806): 1783–86. Bibcode :2006Sci...314.1783M. doi :10.1126/science.1134772. PMID 17170307. S2CID 84362603.
^ Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J, Hopmans EC, Kuypers MM, Wakeham SG и др. (апрель 2007 г.). «Предполагаемые аммиакоокисляющие кренархеоты в субоксических водах Черного моря: экологическое исследование всего бассейна с использованием рибосомальных и функциональных генов 16S и мембранных липидов». Environmental Microbiology . 9 (4): 1001–16. Bibcode :2007EnvMi...9.1001C. doi :10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x. hdl : 1912/2034 . PMID 17359272.
^ Лейнингер С., Урих Т., Шлотер М., Шварк Л., Ци Дж., Никол Г.В., Проссер Дж.И. , Шустер С.К., Шлепер С. (август 2006 г.). «Среди прокариот, окисляющих аммиак, в почвах преобладают археи». Природа . 442 (7104): 806–09. Бибкод : 2006Natur.442..806L. дои : 10.1038/nature04983. PMID 16915287. S2CID 4380804.
^ Baker BJ, Banfield JF (май 2003 г.). «Микробные сообщества в кислых шахтных дренажных водах». FEMS Microbiology Ecology . 44 (2): 139–52. Bibcode : 2003FEMME..44..139B. doi : 10.1016/S0168-6496(03)00028-X . PMID 19719632.
^ Шимель Дж (август 2004 г.). «Игра гамм в цикле метана: от микробной экологии до земного шара». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (34): 12400–01. Bibcode : 2004PNAS..10112400S. doi : 10.1073 /pnas.0405075101 . PMC 515073. PMID 15314221.
^ Eckburg PB, Lepp PW, Relman DA (февраль 2003 г.). «Археи и их потенциальная роль в болезнях человека». Инфекция и иммунитет . 71 (2): 591–96. doi :10.1128/IAI.71.2.591-596.2003. PMC 145348. PMID 12540534 .
^ Кавиччиоли Р., Курми П.М., Сондерс Н., Томас Т. (ноябрь 2003 г.). «Патогенные археи: существуют ли они?». Биоэссе . 25 (11): 1119–28. дои : 10.1002/bies.10354 . ПМИД 14579252.
^ Lepp PW, Brinig MM, Ouverney CC, Palm K, Armitage GC, Relman DA (апрель 2004 г.). «Метаногенные археи и заболевания пародонта у человека». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (16): 6176–81. Bibcode : 2004PNAS..101.6176L. doi : 10.1073/pnas.0308766101 . PMC 395942. PMID 15067114 .
^ Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP (апрель 2006 г.). «Идентификация и количественная оценка архей, участвующих в первичных эндодонтических инфекциях». Журнал клинической микробиологии . 44 (4): 1274–82. doi : 10.1128 /JCM.44.4.1274-1282.2006. PMC 1448633. PMID 16597851.
^ Ян У, Галленбергер М, Пейпер В, Юнглас Б, Айзенрайх В, Стеттер К.О. и др. (март 2008 г.). «Nanoarchaeum equitans и Ignicoccus Hospitalis: новый взгляд на уникальную, тесную ассоциацию двух архей». Журнал бактериологии . 190 (5): 1743–50. дои : 10.1128/JB.01731-07. ПМК 2258681 . ПМИД 18165302.
^ Chaban B, Ng SY, Jarrell KF (февраль 2006 г.). «Архейные местообитания — от экстремальных до обычных». Canadian Journal of Microbiology . 52 (2): 73–116. doi :10.1139/w05-147. PMID 16541146.
^ Schink B (июнь 1997). «Энергетика синтрофного сотрудничества при метаногенной деградации». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 61 (2): 262–80. doi :10.1128/mmbr.61.2.262-280.1997. PMC 232610. PMID 9184013.
^ Льюис WH, Сендра KM, Эмбли TM, Эстебан GF (2018). "Морфология и филогения нового вида анаэробных инфузорий, Trimyema finlayi n. sp., с эндосимбиотическими метаногенами". Frontiers in Microbiology . 9 : 140. doi : 10.3389 /fmicb.2018.00140 . PMC 5826066. PMID 29515525.
^ Анаэробные инфузории как модельная группа для изучения биоразнообразия и симбиозов в бескислородных средах (PDF) (Диссертация). 2020.
^ Wrede C, Dreier A, Kokoschka S, Hoppert M (2012). «Археи в симбиозах». Archaea . 2012 : 596846. doi : 10.1155/2012/596846 . PMC 3544247 . PMID 23326206.
^ Ланге М., Вестерманн П., Аринг Б.К. (февраль 2005 г.). «Археи в простейших и метазоа». Прикладная микробиология и биотехнология . 66 (5): 465–474. doi :10.1007/s00253-004-1790-4. PMID 15630514. S2CID 22582800.
^ ван Хук А.Х., ван Ален Т.А., Спракель В.С., Лейниссен Дж.А., Бригге Т., Фогельс Г.Д., Хакштейн Дж.Х. (февраль 2000 г.). «Множественное приобретение метаногенных архейных симбионтов анаэробными инфузориями». Молекулярная биология и эволюция . 17 (2): 251–258. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026304 . ПМИД 10677847.
^ Preston CM, Wu KY, Molinski TF, DeLong EF (июнь 1996 г.). «Психрофильный кренархеон обитает в морской губке: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (13): 6241–6246. Bibcode : 1996PNAS...93.6241P. doi : 10.1073/pnas.93.13.6241 . PMC 39006. PMID 8692799 .
^ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M и др. (июнь 2005 г.). «Разнообразие микробной флоры кишечника человека». Science . 308 (5728): 1635–38. Bibcode :2005Sci...308.1635E. doi :10.1126/science.1110591. PMC 1395357 . PMID 15831718.
^ Сэмюэл BS, Гордон JI (июнь 2006 г.). «Гуманизированная гнотобиотическая мышиная модель мутуализма хозяина-археи-бактерии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 10011–16. Bibcode : 2006PNAS..10310011S. doi : 10.1073/pnas.0602187103 . PMC 1479766. PMID 16782812 .
^ Wegley L, Yu Y, Breitbart M , Casas V, Kline DI, Rohwer F (2004). «Coral-associated Archaea». Серия «Прогресс морской экологии » . 273 : 89–96. Bibcode : 2004MEPS..273...89W. doi : 10.3354/meps273089 .
^ Chelius MK, Triplett EW (апрель 2001 г.). «Разнообразие архей и бактерий в ассоциации с корнями Zea mays L». Microbial Ecology . 41 (3): 252–263. Bibcode : 2001MicEc..41..252C. doi : 10.1007/s002480000087. JSTOR 4251818. PMID 11391463. S2CID 20069511.
^ Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM (октябрь 2000 г.). «Crenarchaeota колонизируют корни наземных растений». Environmental Microbiology . 2 (5): 495–505. Bibcode :2000EnvMi...2..495S. doi :10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x. PMID 11233158.
^ Gophna U, Charlebois RL, Doolittle WF (май 2004). «Влияют ли гены архей на бактериальную вирулентность?». Trends in Microbiology . 12 (5): 213–219. doi :10.1016/j.tim.2004.03.002. PMID 15120140.
^ Шиффман ME, Хараламбус BM (2012). «Поиск архейных патогенов». Обзоры по медицинской микробиологии . 23 (3): 45–51. doi :10.1097/MRM.0b013e328353c7c9. ISSN 0954-139X. S2CID 88300156.
^ Breithaupt H (ноябрь 2001 г.). «Охота за живым золотом. Поиск организмов в экстремальных условиях дает полезные ферменты для промышленности». EMBO Reports . 2 (11): 968–71. doi : 10.1093/embo-reports/kve238. PMC 1084137. PMID 11713183.
^ ab Егорова К, Антраникян Г (декабрь 2005 г.). "Промышленная значимость термофильных архей". Current Opinion in Microbiology . 8 (6): 649–55. doi :10.1016/j.mib.2005.10.015. PMID 16257257.
^ Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A (2006). «Источники, свойства и пригодность новых термостабильных ферментов в пищевой промышленности». Critical Reviews in Food Science and Nutrition . 46 (3): 197–205. doi :10.1080/10408690590957296. PMID 16527752. S2CID 7208835.
^ Jenney FE, Adams MW (январь 2008 г.). «Влияние экстремофилов на структурную геномику (и наоборот)». Extremophiles . 12 (1): 39–50. doi :10.1007/s00792-007-0087-9. PMID 17563834. S2CID 22178563.
^ Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M (сентябрь 2002 г.). «Перспективы биотехнологического применения архей». Archaea . 1 (2): 75–86. doi : 10.1155/2002/436561 . PMC 2685559 . PMID 15803645.
^ Norris PR, Burton NP, Foulis NA (апрель 2000 г.). «Ацидофилы в биореакторной переработке минералов». Extremophiles . 4 (2): 71–76. doi :10.1007/s007920050139. PMID 10805560. S2CID 19985179.
^ Шанд РФ, Лейва КДж (2008). "Архейные антимикробные вещества: неизведанная страна". В Blum P (ред.). Археи: новые модели для прокариотической биологии . Caister Academic Press. ISBN978-1-904455-27-1.
Дальнейшее чтение
Хауленд Дж. Л. (2000). Удивительные археи: открытие еще одной области жизни. Оксфордский университет. ISBN 978-0-19-511183-5.
Martinko JM, Madigan MT (2005). Brock Biology of Microorganisms (11-е изд.). Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-144329-7.
Гарретт РА, Кленк Х (2005). Археи: эволюция, физиология и молекулярная биология . WileyBlackwell. ISBN 978-1-4051-4404-9.
Cavicchioli R (2007). Археи: молекулярная и клеточная биология . Американское общество микробиологии. ISBN 978-1-55581-391-8.
Blum P, ред. (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1.
Lipps G (2008). "Archaeal Plasmids". Плазмиды: Текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6.
Сапп Дж. (2009). Новые основы эволюции: на древе жизни . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-538850-3.
Шехтер М. (2009). Археи (Обзор) в Настольной энциклопедии микробиологии (2-е изд.). Сан-Диего и Лондон: Elsevier Academic Press. ISBN 978-0-12-374980-2.
Внешние ссылки
Послушайте эту статью ( 56 минут )
Этот аудиофайл был создан на основе редакции этой статьи от 29 мая 2020 года и не отражает последующие правки. ( 2020-05-29 )
Общий
Введение в археи, экологию, систематику и морфологию
Океаны археи – Э. Ф. ДеЛонг, ASM News , 2003
Классификация
Страница таксономии NCBI по археям
Роды домена Archaea – список названий прокариот, имеющих место в номенклатуре
Секвенирование методом дробовика обнаружило наноорганизмы – открытие группы архей ARMAN
Геномика
Просмотрите любой завершенный архейный геном в Калифорнийском университете в Санта-Крузе
.jpg/1280px-Aerial_image_of_Grand_Prismatic_Spring_(view_from_the_south).jpg)
