Легкие являются основными органами дыхательной системы у многих наземных животных , включая всех четвероногих позвоночных и небольшое количество земноводных рыб ( двоякодышащих рыб и двукрылых ) , легочных брюхоногих моллюсков ( наземных улиток и слизней , имеющих аналогичные мантийные легкие ) и некоторых паукообразных ( четырехлегочных , таких как пауки и скорпионы , имеющих книжные легкие ). Их функция заключается в проведении газообмена путем извлечения кислорода из воздуха в кровоток посредством диффузии и высвобождении углекислого газа из кровотока в атмосферу , процесс, также известный как дыхание . В этой статье в первую очередь рассматриваются легкие четвероногих (особенно людей ) , которые парные и расположены по обе стороны от сердца , занимая большую часть объема грудной полости и гомологичны плавательным пузырям лучеперых рыб .
Движение воздуха в легкие и из легких называется вентиляцией или дыханием , которое осуществляется различными мышечными системами у разных видов. Амниоты, такие как млекопитающие , рептилии и птицы, используют различные специализированные дыхательные мышцы для облегчения дыхания, в то время как у примитивных четвероногих воздух в легкие поступал с помощью глоточных мышц с помощью буккального насоса , механизма, все еще наблюдаемого у амфибий . У людей основными дыхательными мышцами , которые обеспечивают дыхание, являются диафрагма и межреберные мышцы , в то время как другие мышцы корпуса и конечностей также могут быть задействованы в качестве вспомогательных мышц в ситуациях респираторного дистресса . Легкие также обеспечивают поток воздуха, который делает возможной вокализацию (включая человеческую речь ).
Человеческие легкие, как и у других четвероногих, парные: одно слева и одно справа. Из-за левостороннего вращения сердца правое легкое больше и тяжелее левого, и оба легких вместе весят примерно 1,3 кг (2,9 фунта). Легкие являются частью нижних дыхательных путей , которые начинаются в трахее и разветвляются на бронхи и бронхиолы , и которые получают свежий вдыхаемый воздух через проводящую зону . Проводящая зона заканчивается конечными бронхиолами , которые делятся на дыхательные бронхиолы дыхательной зоны и далее делятся на альвеолярные протоки , которые дают начало альвеолярным мешочкам , содержащим альвеолы , где происходит большая часть газообмена. Альвеолы также редко присутствуют на стенках дыхательных бронхиол и альвеолярных протоков. Вместе легкие содержат приблизительно 2400 километров (1500 миль) дыхательных путей и от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждое легкое окутано серозной оболочкой , называемой плеврой , которая также покрывает внутреннюю поверхность грудной клетки ; две оболочки (называемые висцеральной и париетальной плеврой соответственно) образуют охватывающий мешок, известный как плевральная полость , который содержит смазочную пленку серозной жидкости ( плевральной жидкости ), которая разделяет две плевры и уменьшает трение скользящих движений между ними, что позволяет легким легче расширяться во время дыхания. Висцеральная плевра также инвагинирует в каждое легкое в виде щелей , которая делит легкое на независимые секции, называемые долями . Правое легкое обычно имеет три доли, а левое — две. Доли далее делятся на бронхолегочные сегменты и легочные дольки.
Легкие имеют два уникальных кровоснабжения: легочный круг кровообращения , который получает дезоксигенированную кровь из правого сердца через легочные артерии , обменивается кислородом и углекислым газом через альвеолярно-капиллярный барьер , прежде чем вернуть повторно оксигенированную кровь в левое сердце через легочные вены для перекачивания в остальную часть тела; и бронхиальный круг кровообращения , который является частью большого круга кровообращения , который обеспечивает отдельную подачу оксигенированной крови в ткани легких . [1] [2]
Легкие могут быть затронуты рядом респираторных заболеваний , включая пневмонию , легочный фиброз и рак легких . Хроническая обструктивная болезнь легких включает хронический бронхит и эмфизему и обычно связана с курением или воздействием загрязняющих веществ в воздухе . Ряд профессиональных заболеваний легких могут быть вызваны такими веществами, как угольная пыль , асбестовые волокна и кристаллическая кремниевая пыль. Такие заболевания, как острый бронхит и астма, также могут влиять на функцию легких , хотя такие состояния технически являются заболеваниями дыхательных путей, а не заболеваниями легких. Медицинские термины, связанные с легкими, часто начинаются с pulmo- , от латинского pulmonarius (что означает «легких»), как в пульмонологии , или с pneumo- (от греческого πνεύμων, что означает «легкое»), как в пневмонии .
В эмбриональном развитии легкие начинают развиваться как выпячивание передней кишки , трубки, которая в дальнейшем образует верхнюю часть пищеварительной системы . Когда легкие сформированы, плод удерживается в заполненном жидкостью амниотическом мешке , и поэтому они не функционируют для дыхания. Кровь также отводится от легких через артериальный проток . При рождении воздух начинает проходить через легкие, и отводной проток закрывается, так что легкие могут начать дышать. Легкие полностью развиваются только в раннем детстве.
Легкие расположены в грудной клетке по обе стороны от сердца в грудной клетке . Они имеют коническую форму с узкой закругленной вершиной наверху и широким вогнутым основанием , которое покоится на выпуклой поверхности диафрагмы . [ 3] Верхушка легкого простирается в корень шеи, достигая немного выше уровня грудинного конца первого ребра . Легкие простираются от позвоночника в грудной клетке до передней части груди и вниз от нижней части трахеи до диафрагмы. [3]
Левое легкое делит пространство с сердцем и имеет углубление на своей границе, называемое сердечной вырезкой левого легкого, для размещения этого. [4] [5] Передняя и внешняя стороны легких обращены к ребрам, которые оставляют легкие углубления на своих поверхностях. Медиальные поверхности легких обращены к центру грудной клетки и лежат напротив сердца, крупных сосудов и карины , где трахея разделяется на два главных бронха. [5] Сердечное вдавление - это углубление, образованное на поверхностях легких, где они опираются на сердце.
Оба легких имеют центральное углубление, называемое воротами , где кровеносные сосуды и дыхательные пути проходят в легкие, образуя корень легкого . [6] В воротах также находятся бронхолегочные лимфатические узлы . [5]
Легкие окружены легочной плеврой . Плевры представляют собой две серозные оболочки ; наружная париетальная плевра выстилает внутреннюю стенку грудной клетки , а внутренняя висцеральная плевра непосредственно выстилает поверхность легких. Между плеврами находится потенциальное пространство, называемое плевральной полостью , содержащее тонкий слой смазывающей плевральной жидкости .
Каждое легкое разделено на секции, называемые долями, складками висцеральной плевры в виде щелей. Доли разделены на сегменты, а сегменты имеют дальнейшие деления в виде долек. В правом легком три доли, а в левом легком — две доли.
Трещины образуются в раннем пренатальном развитии путем инвагинации висцеральной плевры, которая разделяет долевые бронхи и разделяет легкие на доли, что помогает их расширению. [8] [9] Правое легкое разделено на три доли горизонтальной щелью и косой щелью . Левое легкое разделено на две доли косой щелью, которая тесно связана с косой щелью в правом легком. В правом легком верхняя горизонтальная щель отделяет верхнюю (верхнюю) долю от средней доли. Нижняя косая щель отделяет нижнюю долю от средней и верхней долей. [3] [9]
Изменения в трещинах встречаются довольно часто, они либо не полностью сформированы, либо присутствуют в виде дополнительной трещины, как в непарной трещине , либо отсутствуют. Неполные трещины отвечают за междолевую коллатеральную вентиляцию , поток воздуха между долями, который нежелателен при некоторых процедурах по уменьшению объема легких . [8]
Главные или первичные бронхи входят в легкие в воротах и первоначально разветвляются на вторичные бронхи , также известные как долевые бронхи, которые снабжают воздухом каждую долю легкого. Долевые бронхи разветвляются на третичные бронхи, также известные как сегментарные бронхи, и они снабжают воздухом дальнейшие отделы долей, известные как бронхолегочные сегменты . Каждый бронхолегочный сегмент имеет свой собственный (сегментарный) бронх и артериальное снабжение . [10] Сегменты для левого и правого легкого показаны в таблице. [7] Сегментарная анатомия полезна клинически для локализации патологических процессов в легких. [7] Сегмент представляет собой дискретную единицу, которую можно удалить хирургическим путем, не затрагивая при этом окружающую ткань. [11]
Правое легкое имеет больше долей и сегментов, чем левое. Оно разделено на три доли, верхнюю, среднюю и нижнюю, двумя щелями, одной косой и одной горизонтальной. [12] Верхняя, горизонтальная щель, отделяет верхнюю долю от средней. Она начинается в нижней косой щели около задней границы легкого и, идя горизонтально вперед, пересекает переднюю границу на уровне грудинного конца четвертого реберного хряща ; на медиастинальной поверхности ее можно проследить до ворот . [3] Нижняя, косая щель, отделяет нижнюю долю от средней и верхней и тесно связана с косой щелью в левом легком. [3] [9]
Средостенная поверхность правого легкого изрезана рядом близлежащих структур. Сердце находится во вдавлении, называемом сердечным вдавлением. Над воротами легкого находится дугообразная бороздка для непарной вены , а над ней — широкая бороздка для верхней полой вены и правой плечеголовной вены ; позади нее и близко к верхней части легкого находится бороздка для плечеголовной артерии . Позади ворот и легочной связки находится бороздка для пищевода , а около нижней части пищеводной бороздки находится более глубокая бороздка для нижней полой вены перед ее впадением в сердце. [5]
Вес правого легкого у разных людей разный, стандартный диапазон значений у мужчин составляет 155–720 г (0,342–1,587 фунта) [13] , а у женщин – 100–590 г (0,22–1,30 фунта) [14] .
Левое легкое разделено на две доли, верхнюю и нижнюю, косой щелью, которая простирается от реберной до средостенной поверхности легкого как выше, так и ниже ворот . [3] Левое легкое, в отличие от правого, не имеет средней доли, хотя у него есть гомологичная черта, проекция верхней доли, называемая лингулой . Ее название означает «маленький язык». Язычок на левом легком служит анатомической параллелью средней доли на правом легком, причем обе области предрасположены к аналогичным инфекциям и анатомическим осложнениям. [15] [16] Существует два бронхолегочных сегмента лингулы: верхний и нижний. [3]
Средостенная поверхность левого легкого имеет большое сердечное вдавление , где находится сердце. Оно глубже и больше, чем на правом легком, на уровне которого сердце выступает влево. [5]
На той же поверхности, сразу над воротами, находится хорошо выраженная изогнутая канавка для дуги аорты и канавка под ней для нисходящей аорты . Левая подключичная артерия , ветвь дуги аорты, находится в канавке от дуги до верхушки легкого. Более мелкая канавка перед артерией и около края легкого залегает в левой плечеголовной вене . Пищевод может находиться в более широком неглубоком углублении у основания легкого. [5]
Согласно стандартному диапазону значений , вес левого легкого составляет 110–675 г (0,243–1,488 фунта) [13] у мужчин и 105–515 г (0,231–1,135 фунта) у женщин [14] .
Легкие являются частью нижних дыхательных путей и вмещают бронхиальные дыхательные пути, когда они ответвляются от трахеи. Бронхиальные дыхательные пути заканчиваются альвеолами , которые составляют функциональную ткань ( паренхиму ) легкого, а также венами, артериями, нервами и лимфатическими сосудами . [5] [17] Трахея и бронхи имеют сплетения лимфатических капилляров в своей слизистой оболочке и подслизистой оболочке. Меньшие бронхи имеют один слой лимфатических капилляров, и они отсутствуют в альвеолах. [18] Легкие снабжены самой большой лимфатической дренажной системой среди всех других органов тела. [19] Каждое легкое окружено серозной оболочкой висцеральной плевры , которая имеет подстилающий слой рыхлой соединительной ткани , прикрепленной к веществу легкого. [20]
Соединительная ткань легких состоит из эластичных и коллагеновых волокон , которые вкраплены между капиллярами и альвеолярными стенками. Эластин является ключевым белком внеклеточного матрикса и является основным компонентом эластичных волокон . [21] Эластин обеспечивает необходимую эластичность и упругость, необходимые для постоянного растяжения, связанного с дыханием, известного как податливость легких . Он также отвечает за необходимую упругую отдачу . Эластин более сконцентрирован в областях высокого напряжения, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения. [21] Соединительная ткань связывает все альвеолы, образуя легочную паренхиму, которая имеет губчатый вид. Альвеолы имеют взаимосвязанные воздушные проходы в своих стенках, известные как поры Кона . [22]
Все нижние дыхательные пути, включая трахею, бронхи и бронхиолы, выстланы респираторным эпителием . Это мерцательный эпителий, перемежающийся бокаловидными клетками , которые вырабатывают муцин , основной компонент слизи , мерцательными клетками, базальными клетками , а в терминальных бронхиолах — клубовидными клетками с действиями, аналогичными базальным клеткам, и макрофагами . Эпителиальные клетки и подслизистые железы по всему дыхательному тракту секретируют поверхностную жидкость дыхательных путей (ASL), состав которой строго регулируется и определяет, насколько хорошо работает мукоцилиарный клиренс . [23]
Легочные нейроэндокринные клетки находятся по всему респираторному эпителию, включая альвеолярный эпителий, [24] хотя они составляют только около 0,5 процента от общей эпителиальной популяции. [25] PNECs — это иннервированные эпителиальные клетки дыхательных путей, которые особенно сосредоточены в точках соединения дыхательных путей. [25] Эти клетки могут вырабатывать серотонин, дофамин и норадреналин, а также полипептидные продукты. Цитоплазматические отростки из легочных нейроэндокринных клеток распространяются в просвет дыхательных путей, где они могут определять состав вдыхаемого газа. [26]
В бронхах имеются неполные трахеальные кольца хряща и более мелкие пластинки хряща, которые удерживают их открытыми. [27] : 472 Бронхиолы слишком узкие, чтобы поддерживать хрящ, а их стенки состоят из гладких мышц , чего в значительной степени не происходит в более узких респираторных бронхиолах , которые в основном состоят только из эпителия. [27] : 472 Отсутствие хряща в конечных бронхиолах дает им альтернативное название мембранозных бронхиол . [28]
Проводящая зона дыхательных путей заканчивается в терминальных бронхиолах, когда они разветвляются в респираторные бронхиолы. Это знаменует начало терминальной дыхательной единицы, называемой ацинусом , которая включает респираторные бронхиолы, альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки и альвеолы. [29] Ацинус имеет диаметр до 10 мм. [30] Первичная легочная долька — это часть легкого, дистальная по отношению к респираторной бронхиоле. [31] Таким образом, она включает альвеолярные протоки, мешочки и альвеолы, но не респираторные бронхиолы. [32]
Единица, описываемая как вторичная легочная долька , — это долька, чаще всего называемая легочной долькой или респираторной долькой . [27] : 489 [33] Эта долька представляет собой дискретную единицу, которая является наименьшим компонентом легкого, который можно увидеть без посторонней помощи. [31] Вторичная легочная долька, вероятно, состоит из 30–50 первичных долек. [32] Долька снабжается терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Респираторные бронхиолы снабжают альвеолы в каждом ацинусе и сопровождаются ветвью легочной артерии . Каждая долька окружена междольковой перегородкой. Каждый ацинус не полностью разделен внутридольковой перегородкой. [30]
Дыхательная бронхиола дает начало альвеолярным протокам, ведущим к альвеолярным мешочкам, которые содержат две или более альвеол. [22] Стенки альвеол чрезвычайно тонкие, что обеспечивает высокую скорость диффузии . Альвеолы имеют взаимосвязанные небольшие воздушные проходы в своих стенках, известные как поры Кона . [22]
Альвеолы состоят из двух типов альвеолярных клеток и альвеолярного макрофага . Два типа клеток известны как клетки типа I и типа II [34] (также известные как пневмоциты). [5] Типы I и II составляют стенки и альвеолярные перегородки . Клетки типа I обеспечивают 95% площади поверхности каждой альвеолы и являются плоскими (« плоскоклеточными »), а клетки типа II обычно группируются в углах альвеол и имеют кубовидную форму. [35] Несмотря на это, клетки встречаются в примерно равном соотношении 1:1 или 6:4. [34] [35]
Тип I — это клетки плоского эпителия , которые составляют структуру альвеолярной стенки. У них чрезвычайно тонкие стенки, которые обеспечивают легкий газообмен. [34] Эти клетки типа I также составляют альвеолярные перегородки, которые разделяют каждую альвеолу. Перегородки состоят из эпителиальной выстилки и связанных с ней базальных мембран . [35] Клетки типа I не способны делиться и, следовательно, зависят от дифференциации из клеток типа II. [35]
Клетки типа II крупнее, они выстилают альвеолы, производят и секретируют эпителиальную выстилающую жидкость и легочный сурфактант . [36] [34] Клетки типа II способны делиться и дифференцироваться в клетки типа I. [35]
Альвеолярные макрофаги играют важную роль в иммунной системе . Они удаляют вещества, которые откладываются в альвеолах, включая свободные эритроциты, которые были вытеснены из кровеносных сосудов. [35]
В легких присутствует большое количество микроорганизмов, известных как микробиота легких , которые взаимодействуют с эпителиальными клетками дыхательных путей; взаимодействие, вероятно, важное для поддержания гомеостаза. Микробиота сложна и динамична у здоровых людей и изменяется при таких заболеваниях, как астма и ХОБЛ . Например, значительные изменения могут происходить при ХОБЛ после заражения риновирусом . [37] Роды грибов , которые обычно встречаются в качестве микобиоты в микробиоте, включают Candida , Malassezia , Saccharomyces и Aspergillus . [38] [39]
Нижние дыхательные пути являются частью дыхательной системы и состоят из трахеи и структур, расположенных ниже, включая легкие. [34] Трахея получает воздух из глотки и перемещается вниз к месту, где она разделяется ( карина ) на правый и левый первичные бронхи . Они снабжают воздухом правое и левое легкие, разделяясь постепенно на вторичные и третичные бронхи для долей легких, и на все более мелкие бронхиолы, пока они не станут респираторными бронхиолами . Они, в свою очередь, снабжают воздухом через альвеолярные протоки в альвеолы , где происходит газообмен . [34] Вдыхаемый кислород диффундирует через стенки альвеол в окружающие капилляры и в кровообращение , [22] а углекислый газ диффундирует из крови в легкие для выдоха .
Оценки общей площади поверхности легких варьируются от 50 до 75 квадратных метров (от 540 до 810 квадратных футов); [34] [35] хотя в учебниках и средствах массовой информации это часто упоминается как «размер теннисного корта», [35] [40] [41] на самом деле это меньше половины размера корта для одиночного игры . [42]
Бронхи в проводящей зоне укреплены гиалиновым хрящом , чтобы удерживать дыхательные пути открытыми. Бронхиолы не имеют хряща и вместо этого окружены гладкими мышцами . [35] Воздух нагревается до 37 °C (99 °F), увлажняется и очищается проводящей зоной. Частицы из воздуха удаляются ресничками на респираторном эпителии, выстилающем проходы, [43] в процессе, называемом мукоцилиарным клиренсом .
Рецепторы растяжения легких в гладких мышцах дыхательных путей запускают рефлекс, известный как рефлекс Геринга-Брейера , который предотвращает чрезмерное расширение легких во время сильного вдоха.
Легкие имеют двойное кровоснабжение, обеспечиваемое бронхиальным и легочным кругом кровообращения . [6] Бронхиальный круг кровообращения поставляет насыщенную кислородом кровь в дыхательные пути легких через бронхиальные артерии , которые выходят из аорты . Обычно имеется три артерии, две в левое легкое и одна в правое, и они разветвляются вдоль бронхов и бронхиол. [34] Легочный круг кровообращения переносит дезоксигенированную кровь из сердца в легкие и возвращает насыщенную кислородом кровь в сердце для снабжения остальной части тела. [34]
Объем крови в легких составляет в среднем около 450 миллилитров, около 9% от общего объема крови всей кровеносной системы. Это количество может легко колебаться от половины до двух нормальных объемов. Кроме того, в случае потери крови из-за кровотечения кровь из легких может частично компенсировать ее, автоматически перейдя в системный кровоток. [44]
Легкие снабжаются нервами автономной нервной системы . Вход из парасимпатической нервной системы происходит через блуждающий нерв . [6] При стимуляции ацетилхолином это вызывает сокращение гладких мышц, выстилающих бронхи и бронхиолы, и увеличивает секрецию желез. [45] [ нужна страница ] Легкие также имеют симпатический тонус от норадреналина, действующего на бета-2-адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает бронходилатацию . [46]
Процесс дыхания происходит благодаря нервным сигналам, посылаемым дыхательным центром в стволе мозга по диафрагмальному нерву от шейного сплетения к диафрагме. [47]
Доли легкого подвержены анатомическим вариациям . [48] Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Дополнительная щель также была обнаружена в 14% и 22% левых и правых легких соответственно. [49] Косая щель была обнаружена неполной в 21–47% левых легких. [50] В некоторых случаях щель отсутствует или является дополнительной, в результате чего правое легкое имеет только две доли, или левое легкое имеет три доли. [48]
Изменение в структуре разветвления дыхательных путей было обнаружено, в частности, в центральном разветвлении дыхательных путей. Это изменение связано с развитием ХОБЛ во взрослом возрасте. [51]
Развитие человеческих легких начинается в гортанно-трахеальной борозде и продолжается до зрелости в течение нескольких недель у плода и в течение нескольких лет после рождения. [52]
Гортань , трахея , бронхи и легкие, составляющие дыхательные пути, начинают формироваться на четвертой неделе эмбриогенеза [53] из зачатка легкого , который появляется вентрально по отношению к каудальной части передней кишки . [54]
Дыхательный тракт имеет разветвленную структуру и также известен как респираторное дерево. [55] У эмбриона эта структура развивается в процессе морфогенеза ветвления , [56] и образуется путем повторного расщепления кончика ветви. В процессе развития легких (как и в некоторых других органах) эпителий образует ветвящиеся трубки. Легкое имеет лево-правую симметрию, и каждая почка, известная как бронхиальная почка, вырастает как трубчатый эпителий, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы. [57] Ветвление является результатом разветвления кончика каждой трубки. [55] Процесс ветвления образует бронхи, бронхиолы и в конечном итоге альвеолы. [55] Четыре гена, в основном связанные с морфогенезом ветвления в легких, — это межклеточный сигнальный белок — звуковой еж (SHH), факторы роста фибробластов FGF10 и FGFR2b и костный морфогенетический белок BMP4 . FGF10, как полагают, играет наиболее важную роль. FGF10 — это паракринная сигнальная молекула, необходимая для ветвления эпителия, а SHH ингибирует FGF10. [55] [57] Развитие альвеол зависит от другого механизма, при котором продолжающееся бифуркация останавливается, а дистальные кончики расширяются, образуя альвеолы.
В конце четвертой недели легочный зачаток делится на два, правый и левый первичные бронхиальные зачатки по обе стороны от трахеи. [58] [59] В течение пятой недели правый зачаток разветвляется на три вторичных бронхиальных зачатка, а левый разветвляется на два вторичных бронхиальных зачатка. Они дают начало долям легких, трем справа и двум слева. В течение следующей недели вторичные зачатки разветвляются на третичные зачатки, примерно по десять с каждой стороны. [59] С шестой по шестнадцатую неделю появляются основные элементы легких, за исключением альвеол . [60] С 16 по 26 неделю бронхи увеличиваются, и легочная ткань становится сильно васкуляризированной. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные протоки. К 26 неделе формируются конечные бронхиолы, которые разветвляются на две респираторные бронхиолы. [61] В период, охватывающий 26-ю неделю до рождения, устанавливается важный барьер между кровью и воздухом . Появляются специализированные альвеолярные клетки типа I , где будет происходить газообмен , вместе с альвеолярными клетками типа II , которые секретируют легочный сурфактант . Сурфактант снижает поверхностное натяжение на поверхности воздух-альвеолярный, что позволяет расширить альвеолярные мешочки. Альвеолярные мешочки содержат примитивные альвеолы, которые образуются в конце альвеолярных протоков, [62] и их появление около седьмого месяца отмечает точку, в которой ограниченное дыхание будет возможно, и недоношенный ребенок сможет выжить. [52]
Развивающиеся легкие особенно уязвимы к изменениям уровня витамина А. Дефицит витамина А связан с изменениями в эпителиальной выстилке легких и в легочной паренхиме. Это может нарушить нормальную физиологию легких и предрасполагать к респираторным заболеваниям. Тяжелый дефицит витамина А приводит к снижению образования альвеолярных стенок (септ) и заметным изменениям в респираторном эпителии; изменения отмечаются во внеклеточном матриксе и в содержании белка базальной мембраны. Внеклеточный матрикс поддерживает эластичность легких; базальная мембрана связана с альвеолярным эпителием и важна для гемато-воздушного барьера. Дефицит связан с функциональными дефектами и болезненными состояниями. Витамин А имеет решающее значение в развитии альвеол, которое продолжается в течение нескольких лет после рождения. [63]
При рождении легкие ребенка заполнены жидкостью, выделяемой легкими, и не раздуты. После рождения центральная нервная система ребенка реагирует на внезапное изменение температуры и окружающей среды. Это вызывает первый вдох, примерно через 10 секунд после родов. [64] До рождения легкие заполнены жидкостью легких плода. [65] После первого вдоха жидкость быстро всасывается в организм или выдыхается. Сопротивление в кровеносных сосудах легких уменьшается, что обеспечивает большую площадь поверхности для газообмена, и легкие начинают дышать спонтанно. Это сопровождается другими изменениями , которые приводят к увеличению количества крови, поступающей в ткани легких. [64]
При рождении легкие очень неразвиты, в них присутствует только около одной шестой альвеол взрослого легкого. [52] Альвеолы продолжают формироваться в раннем взрослом возрасте, и их способность формироваться при необходимости проявляется в регенерации легкого. [66] [67] Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярную сеть вместо одинарной сети развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может войти в нормальную фазу роста. После раннего роста числа альвеол наступает еще одна стадия увеличения альвеол. [68]
Основная функция легких – газообмен между легкими и кровью. [69] Газы альвеол и легочных капилляров уравновешиваются через тонкий барьер между кровью и воздухом . [36] [70] [71] Эта тонкая мембрана (толщиной около 0,5–2 мкм) сложена примерно в 300 миллионов альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (по оценкам, от 70 до 145 м2 ) для осуществления газообмена. [70] [72]
Легкие не способны расширяться для дыхания самостоятельно и будут делать это только при увеличении объема грудной полости. [73] Это достигается мышцами дыхания , посредством сокращения диафрагмы и межреберных мышц , которые тянут грудную клетку вверх, как показано на схеме. [74] Во время выдоха мышцы расслабляются, возвращая легкие в положение покоя. [75] В этот момент легкие содержат функциональную остаточную емкость (ФОЕ) воздуха, которая у взрослого человека имеет объем около 2,5–3,0 литров. [75]
Во время тяжелого дыхания , как при нагрузке , задействуется большое количество вспомогательных мышц шеи и живота, которые во время выдоха тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости. [75] Теперь FRC уменьшается, но поскольку легкие не могут быть полностью опорожнены, в них все еще остается около литра остаточного воздуха. [75] Проводится тестирование функции легких для оценки объема и емкости легких .
Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторным эпителием или респираторной слизистой оболочкой с волосовидными выступами, называемыми ресничками , которые ритмично бьются и переносят слизь . Этот мукоцилиарный клиренс является важной системой защиты от воздушно-капельной инфекции. [36] Частицы пыли и бактерии во вдыхаемом воздухе улавливаются слизистой поверхностью дыхательных путей и перемещаются вверх по направлению к глотке ритмичным восходящим биением ресничек. [35] [76] : 661–730 Выстилка легких также секретирует иммуноглобулин А , который защищает от респираторных инфекций; [76] бокаловидные клетки секретируют слизь [35] , которая также содержит несколько антимикробных соединений, таких как дефензины , антипротеазы и антиоксиданты . [76] Описан редкий тип специализированных клеток, называемых легочными ионоцитами , которые, как предполагается, могут регулировать вязкость слизи. [77] [78] [79] Кроме того, слизистая оболочка легких также содержит макрофаги , иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз ; и дендритные клетки , которые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы, таких как Т-клетки и В-клетки . [76]
Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают во рту и за ртом в ротоглотке , а более крупные частицы задерживаются в носовых волосах после вдыхания. [76]
В дополнение к своей функции в дыхании, легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаза , помогая регулировать артериальное давление как часть ренин-ангиотензиновой системы . Внутренняя оболочка кровеносных сосудов секретирует ангиотензинпревращающий фермент (АПФ) — фермент , который катализирует превращение ангиотензина I в ангиотензин II . [80] Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе крови , вытесняя углекислый газ при дыхании. [73] [81]
Легкие также выполняют защитную функцию. Несколько переносимых кровью веществ, таких как несколько типов простагландинов , лейкотриенов , серотонина и брадикинина , выводятся через легкие. [80] Лекарства и другие вещества могут всасываться, изменяться или выводится в легких. [73] [82] Легкие отфильтровывают небольшие тромбы из вен и не дают им попасть в артерии и вызвать инсульты . [81]
Легкие также играют ключевую роль в речи , обеспечивая воздух и воздушный поток для создания голосовых звуков [73] [83] и других параязыковых коммуникаций, таких как вздохи и ахи .
Исследования показывают, что легкие играют роль в выработке тромбоцитов. [84]
Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальных легких. [85] [86] Чуть менее 200 из этих генов более специфично экспрессируются в легких, при этом менее 20 генов являются высокоспецифичными для легких. Самая высокая экспрессия легочно-специфичных белков приходится на различные поверхностно-активные белки, [36] такие как SFTPA1 , SFTPB и SFTPC , и напсин , экспрессируемый в пневмоцитах II типа. Другими белками с повышенной экспрессией в легких являются динеиновый белок DNAH5 в реснитчатых клетках и секретируемый белок SCGB1A1 в секретирующих слизь бокаловидных клетках слизистой оболочки дыхательных путей. [87]
Легкие могут быть поражены рядом заболеваний и расстройств. Пульмонология — это медицинская специальность , которая занимается респираторными заболеваниями , затрагивающими легкие и дыхательную систему . [88] Кардиоторакальная хирургия занимается хирургией легких, включая хирургию уменьшения объема легких , лобэктомию , пневмоэктомию и трансплантацию легких . [89]
Воспалительные заболевания легочной ткани — пневмония , дыхательных путей — бронхит и бронхиолит , а плевры, окружающей легкие, — плеврит . Воспаление обычно вызывается инфекциями, вызванными бактериями или вирусами . Когда легочная ткань воспаляется из-за других причин, это называется пневмонитом . Одной из основных причин бактериальной пневмонии является туберкулез . [76] Хронические инфекции часто возникают у людей с иммунодефицитом и могут включать грибковую инфекцию Aspergillus fumigatus , которая может привести к формированию аспергилломы в легком. [76] [90] В США некоторые виды крыс могут передавать человеку хантавирус , который может вызывать неизлечимый хантавирусный легочный синдром с проявлениями, аналогичными острому респираторному дистресс-синдрому (ОРДС). [91]
Алкоголь влияет на легкие и может вызвать воспалительную алкогольную болезнь легких . Острое воздействие алкоголя стимулирует биение ресничек в респираторном эпителии. Однако хроническое воздействие имеет эффект десенсибилизации цилиарного ответа, что снижает мукоцилиарный клиренс (МЦК). МЦК является врожденной защитной системой, защищающей от загрязняющих веществ и патогенов, и когда она нарушается, количество альвеолярных макрофагов уменьшается. Последующая воспалительная реакция заключается в высвобождении цитокинов . Другим последствием является восприимчивость к инфекции. [92] [93]
Легочная эмболия — это тромб, который застревает в легочных артериях . Большинство эмболий возникает из-за тромбоза глубоких вен в ногах. Легочная эмболия может быть исследована с помощью вентиляционно-перфузионного сканирования , КТ артерий легких или анализов крови, таких как D-димер . [76] Легочная гипертензия описывает повышенное давление в начале легочной артерии , которое имеет большое количество различных причин. [76] Другие более редкие состояния также могут влиять на кровоснабжение легких, такие как гранулематоз с полиангиитом , который вызывает воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек. [76]
Ушиб легкого — это ушиб, вызванный травмой грудной клетки. Он приводит к кровоизлиянию в альвеолы, вызывающему накопление жидкости, которая может нарушить дыхание, и это может быть как легким, так и тяжелым. Функция легких также может быть нарушена сдавлением жидкостью в плевральной полости ( плевральный выпот ) или другими веществами, такими как воздух ( пневмоторакс ), кровь ( гемоторакс ) или более редкими причинами. Их можно исследовать с помощью рентгенографии грудной клетки или КТ , и может потребоваться введение хирургического дренажа до тех пор, пока не будет выявлена и вылечена основная причина. [76]
Астма , бронхоэктатическая болезнь и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), которая включает хронический бронхит и эмфизему , являются обструктивными заболеваниями легких, характеризующимися обструкцией дыхательных путей . Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто определяются по симптомам и диагностируются с помощью тестов на функцию легких, таких как спирометрия .
Многие обструктивные заболевания легких лечатся путем избегания триггеров (таких как пылевые клещи или курение ), с помощью контроля симптомов, например, бронходилататоров , и подавления воспаления (например, с помощью кортикостероидов ) в тяжелых случаях. Распространенной причиной хронического бронхита и эмфиземы является курение; а распространенными причинами бронхоэктатической болезни являются тяжелые инфекции и кистозный фиброз . Окончательная причина астмы пока не известна, но она связана с другими атопическими заболеваниями. [76] [94]
Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы развиться в ХОБЛ. Эластаза разрушает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белком острой фазы , альфа-1-антитрипсином , и при его дефиците может развиться эмфизема. При постоянном стрессе от курения базальные клетки дыхательных путей становятся беспорядочными и теряют свою регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Считается, что дезорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ , и при постоянном стрессе могут подвергнуться злокачественной трансформации. Исследования показали, что первоначальное развитие эмфиземы сосредоточено на ранних изменениях эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей. [95] Базальные клетки еще больше расстраиваются при переходе курильщика к клинически определенной ХОБЛ. [95]
Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относится легочный фиброз , который может возникнуть, когда легкое воспалено в течение длительного периода времени. Фиброз в легком заменяет функционирующую легочную ткань фиброзной соединительной тканью . Это может быть связано с большим количеством профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольщика , аутоиммунными заболеваниями или, реже, реакцией на лекарства . [76] Тяжелые респираторные расстройства, при которых спонтанного дыхания недостаточно для поддержания жизни, могут потребовать использования искусственной вентиляции легких для обеспечения достаточного запаса воздуха.
Рак легких может возникнуть либо непосредственно из легочной ткани, либо в результате метастазирования из другой части тела. Существует два основных типа первичной опухоли, описываемых как мелкоклеточная или немелкоклеточная карцинома легких . Основным фактором риска развития рака является курение . После того, как рак идентифицирован, его стадируют с помощью сканирования, такого как КТ , и берут образец ткани из биопсии . Рак можно лечить хирургическим путем, удаляя опухоль, используя радиотерапию , химиотерапию или их комбинацию, или с целью контроля симптомов . [76] Скрининг рака легких рекомендуется в Соединенных Штатах для групп высокого риска. [96]
Врожденные нарушения включают кистозный фиброз , легочную гипоплазию (неполное развитие легких) [97] , врожденную диафрагмальную грыжу и респираторный дистресс-синдром у младенцев, вызванный дефицитом легочного сурфактанта. Непарная доля — это врожденное анатомическое изменение , которое, хотя обычно и не оказывает эффекта, может вызывать проблемы при торакоскопических процедурах. [98]
Пневмоторакс (коллапс легкого ) — это аномальное скопление воздуха в плевральной полости , которое приводит к отсоединению легкого от грудной стенки . [99] Легкое не может расширяться против давления воздуха внутри плевральной полости. Простой для понимания пример — травматический пневмоторакс, когда воздух попадает в плевральную полость извне, как это происходит при проколе грудной стенки. Аналогичным образом, аквалангисты, поднимающиеся на поверхность, задерживая дыхание при полностью надутых легких, могут вызвать разрыв воздушных мешочков ( альвеол ) и утечку воздуха под высоким давлением в плевральную полость.
В рамках физического обследования в ответ на респираторные симптомы одышки и кашля может быть проведено обследование легких. Это обследование включает пальпацию и аускультацию . [ 100 ] Области легких, которые можно выслушать с помощью стетоскопа, называются легочными полями , и это задние, боковые и передние легочные поля. Задние поля можно выслушать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля, занимающие другую четверть; и боковые поля под подмышечными впадинами , левая подмышечная впадина для язычной, правая подмышечная впадина для средней правой доли. Передние поля также можно выслушать спереди. [101] Область, известная как треугольник аускультации , представляет собой область более тонкой мускулатуры на спине, которая позволяет улучшить прослушивание. [102] Аномальные дыхательные звуки, слышимые во время обследования легких, могут указывать на наличие заболевания легких; например, хрипы обычно связаны с астмой и ХОБЛ .
Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах. [103] Объем воздуха, вдыхаемого и выдыхаемого человеком в состоянии покоя, называется дыхательным объемом (обычно 500–750 мл); резервный объем вдоха и резервный объем выдоха — это дополнительные объемы, которые человек может принудительно вдохнуть и выдохнуть соответственно. Суммарная сумма принудительного вдоха и выдоха — это жизненная емкость легких человека . Не весь воздух выдыхается из легких даже после принудительного выдоха; остаток воздуха называется остаточным объемом . Вместе эти термины называются объемами легких . [103]
Для измерения функциональной остаточной емкости используются легочные плетизмографы . [104] Функциональную остаточную емкость нельзя измерить с помощью тестов, основанных на выдохе, поскольку человек может выдохнуть максимум 80% от своей общей функциональной емкости. [105] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно составляет от 4 до 6 литров. [103] У женщин емкость легких, как правило, на 20–25% ниже, чем у мужчин. У высоких людей общая емкость легких, как правило, больше, чем у невысоких. У курильщиков она ниже, чем у некурящих. У худых людей она, как правило, больше. Емкость легких можно увеличить с помощью физических тренировок на 40%, но эффект может быть изменен воздействием загрязнения воздуха. [105] [106]
Другие тесты функции легких включают спирометрию , измеряющую количество (объем) и поток воздуха, который можно вдохнуть и выдохнуть. Максимальный объем дыхания, который можно выдохнуть, называется жизненной емкостью легких. В частности, сколько человек способен выдохнуть за одну секунду (называется объемом форсированного выдоха (ОФВ1)) в пропорции к тому, сколько он способен выдохнуть в целом (ОФВ1). Это соотношение, соотношение ОФВ1/ОФВ1, важно для различения того, является ли заболевание легких рестриктивным или обструктивным . [76] [103] Другой тест - это тест на диффузионную способность легких - это мера переноса газа из воздуха в кровь в капиллярах легких.
.jpg/1280px-%C3%96pke-h%C3%A9sip_at_Ancient_City_of_Kashi_(20230923195242).jpg)
Легкое млекопитающего является одним из основных видов субпродуктов , или потрохов, наряду с сердцем и трахеей , и употребляется в пищу по всему миру в таких блюдах, как шотландский хаггис . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США законодательно запрещает продажу легких животных из-за проблем, таких как споры грибков или перекрестное загрязнение с другими органами, хотя это было подвергнуто критике как необоснованное. [107]
Легкие птиц относительно небольшие, но соединены с 8 или 9 воздушными мешками , которые простираются через большую часть тела и, в свою очередь, соединены с воздушными пространствами внутри костей. При вдохе воздух проходит через трахею птицы в воздушные мешки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков сзади, через легкие, которые относительно фиксированного размера, в воздушные мешки спереди. Отсюда воздух выдыхается. Эти легкие фиксированного размера называются «циркуляторными легкими», в отличие от «легких мехового типа», которые встречаются у большинства других животных. [108] [110]
Легкие птиц содержат миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхами . Небольшие мешочки, называемые предсердиями, расходятся от стенок крошечных проходов; они, как и альвеолы в других легких, являются местом газообмена путем простой диффузии. [110] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестный процесс газообмена (см. схему справа). [108] [109]
Воздушные мешки, которые удерживают воздух, не вносят большого вклада в газообмен, несмотря на то, что они тонкостенные, так как они плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменений объема в грудной клетке и животе. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизировано с движением летательных мышц. [111]
Парабронхи, в которых поток воздуха однонаправлен, называются палеопульмоническими парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако некоторые птицы имеют, кроме того, легочную структуру, в которой поток воздуха в парабронхах двунаправлен. Их называют неопульмоническими парабронхами . [110]
Легкие большинства рептилий имеют один бронх, проходящий по центру, от которого многочисленные ответвления тянутся к отдельным карманам по всему легкому. Эти карманы похожи на альвеолы у млекопитающих, но гораздо больше и их меньше. Они придают легкому губчатую текстуру. У туатаров , змей и некоторых ящериц легкие имеют более простую структуру, похожую на структуру типичных амфибий. [111]
Змеи и безногие ящерицы обычно обладают только правым легким как основным дыхательным органом; левое легкое сильно редуцировано или даже отсутствует. Однако амфисбены имеют противоположное расположение, с основным левым легким и редуцированным или отсутствующим правым легким. [111]
И крокодилы , и вараны имеют легкие, похожие на легкие птиц, обеспечивающие однонаправленный поток воздуха и даже обладающие воздушными мешками. [112] Ныне вымершие птерозавры , по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, расширив воздушные мешки до мембран крыльев, а в случае лонходектид , тупуксуары и аждархоидов — до задних конечностей. [113]
Легкие рептилий обычно получают воздух посредством расширения и сокращения ребер, приводимых в действие аксиальными мышцами и буккальной помпой. Крокодилы также полагаются на метод печеночного поршня, при котором печень оттягивается назад мышцей, прикрепленной к лобковой кости (часть таза), называемой диафрагмальной, [114] которая, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздуху перемещаться в легкие по закону Бойля . Черепахи , которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют свои передние конечности и грудной пояс, чтобы нагнетать воздух в легкие и выталкивать его из них. [111]
Легкие большинства лягушек и других земноводных простые и похожи на баллоны, с газообменом, ограниченным внешней поверхностью легкого. Это не очень эффективно, но земноводные имеют низкие метаболические потребности и также могут быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде, и пополнять свой запас кислорода тем же методом. Земноводные используют систему положительного давления , чтобы подавать воздух в легкие, нагнетая воздух вниз в легкие с помощью буккальной накачки . Это отличается от большинства высших позвоночных, которые используют дыхательную систему, приводимую в действие отрицательным давлением , когда легкие надуваются за счет расширения грудной клетки. [115] При буккальной накачке дно рта опускается, заполняя ротовую полость воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней части черепа , нагнетая воздух в легкие. [116]
Из-за возможности дыхания через кожу в сочетании с небольшим размером, все известные безлегочные четвероногие являются амфибиями. Большинство видов саламандр являются безлегочными саламандрами , которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это неизбежно ограничивает их размер: все они маленькие и довольно нитевидные по внешнему виду, максимально увеличивая поверхность кожи относительно объема тела. [117] Другие известные безлегочные четвероногие — это борнейская плоскоголовая лягушка [118] и Atretochoana eiselti , безногие земноводные . [119]
Легкие амфибий обычно имеют несколько узких внутренних стенок (септ) из мягкой ткани вокруг внешних стенок, увеличивая площадь дыхательной поверхности и придавая легкому вид сот. У некоторых саламандр даже их нет, и легкое имеет гладкую стенку. У безногих земноводных, как и у змей, только правое легкое достигает какого-либо размера или развития. [111]
Легкие встречаются у трех групп рыб: латимерии , двукрылые и двоякодышащие . Как и у четвероногих, но в отличие от рыб с плавательным пузырем, отверстие находится на брюшной стороне пищевода. У латимерии есть нефункциональное и непарное рудиментарное легкое, окруженное жировым органом. [120] Двукрылые, единственная группа лучеперых рыб с легкими, имеют пару, которые представляют собой полые бескамерные мешочки, где газообмен происходит на очень плоских складках, которые увеличивают их внутреннюю площадь поверхности. Легкие двоякодышащих рыб больше похожи на легкие четвероногих. Существует сложная сеть паренхиматозных перегородок, разделяющих их на многочисленные дыхательные камеры. [121] [122] У австралийской двоякодышащей рыбы есть только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Однако традиционно считалось, что у других двоякодышащих рыб есть два легких, но более новые исследования определяют парные легкие как двусторонние зачатки легких, которые возникают одновременно и оба напрямую связаны с передней кишкой, что наблюдается только у четвероногих. [123] У всех двоякодышащих рыб, включая австралийских, легкие расположены в верхней спинной части тела, а соединительный проток изгибается вокруг пищевода и выше него . Кровоснабжение также огибает пищевод, что позволяет предположить, что легкие изначально развились в вентральной части тела, как и у других позвоночных. [111]
У ряда беспозвоночных есть структуры, похожие на легкие, которые выполняют ту же дыхательную функцию, что и настоящие легкие позвоночных, но не связаны с ними эволюционно и возникают только в результате конвергентной эволюции . У некоторых паукообразных , таких как пауки и скорпионы , есть структуры, называемые книжными легкими, которые используются для атмосферного газообмена. У некоторых видов пауков есть четыре пары книжных легких, но у большинства — две пары. [124] У скорпионов на теле есть дыхальца для входа воздуха в книжные легкие. [125]
Кокосовый краб является наземным и использует структуры, называемые бранхиостегальными легкими , чтобы дышать воздухом. [126] Молодь выпускается в океан, однако взрослые особи не умеют плавать и обладают только рудиментарным набором жабр. Взрослые крабы могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. [127] Бранхиостегальные легкие рассматриваются как адаптивная стадия развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыбы к земноводному. [128]
Легочные — это в основном наземные улитки и слизни , которые развили простое легкое из мантийной полости . Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостомом, позволяет воздуху поступать в мантийную полость легкого. [129] [130]
Считается, что легкие современных наземных позвоночных и газовые пузыри современных рыб произошли от простых мешочков, как выпячивания пищевода , которые позволяли ранним рыбам заглатывать воздух в условиях недостатка кислорода. [131] Эти выпячивания впервые возникли у костистых рыб . У большинства лучеперых рыб мешочки превратились в закрытые газовые пузыри, в то время как ряд карпов , форелей , сельдей , сомов и угрей сохранили состояние физостомы с мешком, открытым для пищевода. У более базальных костистых рыб, таких как щука , бичир , боуфин и лопастеперая рыба , пузыри эволюционировали, чтобы в первую очередь функционировать как легкие. [131] Лопастеперые рыбы дали начало наземным четвероногим . Таким образом, легкие позвоночных гомологичны газовым пузырям рыб (но не их жабрам ). [132]
