stringtranslate.com

Легкое

Легкие являются основными органами дыхательной системы у многих наземных животных , включая всех четвероногих позвоночных и небольшое количество земноводных рыб ( двоякодышащих рыб и двукрылых ) , легочных брюхоногих моллюсков ( наземных улиток и слизней , имеющих аналогичные мантийные легкие ) и некоторых паукообразных ( четырехлегочных , таких как пауки и скорпионы , имеющих книжные легкие ). Их функция заключается в проведении газообмена путем извлечения кислорода из воздуха в кровоток посредством диффузии и высвобождении углекислого газа из кровотока в атмосферу , процесс, также известный как дыхание . В этой статье в первую очередь рассматриваются легкие четвероногих (особенно людей ) , которые парные и расположены по обе стороны от сердца , занимая большую часть объема грудной полости и гомологичны плавательным пузырям лучеперых рыб .

Движение воздуха в легкие и из легких называется вентиляцией или дыханием , которое осуществляется различными мышечными системами у разных видов. Амниоты, такие как млекопитающие , рептилии и птицы, используют различные специализированные дыхательные мышцы для облегчения дыхания, в то время как у примитивных четвероногих воздух в легкие поступал с помощью глоточных мышц с помощью буккального насоса , механизма, все еще наблюдаемого у амфибий . У людей основными дыхательными мышцами , которые обеспечивают дыхание, являются диафрагма и межреберные мышцы , в то время как другие мышцы корпуса и конечностей также могут быть задействованы в качестве вспомогательных мышц в ситуациях респираторного дистресса . Легкие также обеспечивают поток воздуха, который делает возможной вокализацию (включая человеческую речь ).

Человеческие легкие, как и у других четвероногих, парные: одно слева и одно справа. Из-за левостороннего вращения сердца правое легкое больше и тяжелее левого, и оба легких вместе весят примерно 1,3 кг (2,9 фунта). Легкие являются частью нижних дыхательных путей , которые начинаются в трахее и разветвляются на бронхи и бронхиолы , и которые получают свежий вдыхаемый воздух через проводящую зону . Проводящая зона заканчивается конечными бронхиолами , которые делятся на дыхательные бронхиолы дыхательной зоны и далее делятся на альвеолярные протоки , которые дают начало альвеолярным мешочкам , содержащим альвеолы , где происходит большая часть газообмена. Альвеолы ​​также редко присутствуют на стенках дыхательных бронхиол и альвеолярных протоков. Вместе легкие содержат приблизительно 2400 километров (1500 миль) дыхательных путей и от 300 до 500 миллионов альвеол. Каждое легкое окутано серозной оболочкой , называемой плеврой , которая также покрывает внутреннюю поверхность грудной клетки ; две оболочки (называемые висцеральной и париетальной плеврой соответственно) образуют охватывающий мешок, известный как плевральная полость , который содержит смазочную пленку серозной жидкости ( плевральной жидкости ), которая разделяет две плевры и уменьшает трение скользящих движений между ними, что позволяет легким легче расширяться во время дыхания. Висцеральная плевра также инвагинирует в каждое легкое в виде щелей , которая делит легкое на независимые секции, называемые долями . Правое легкое обычно имеет три доли, а левое — две. Доли далее делятся на бронхолегочные сегменты и легочные дольки.

Легкие имеют два уникальных кровоснабжения: легочный круг кровообращения , который получает дезоксигенированную кровь из правого сердца через легочные артерии , обменивается кислородом и углекислым газом через альвеолярно-капиллярный барьер , прежде чем вернуть повторно оксигенированную кровь в левое сердце через легочные вены для перекачивания в остальную часть тела; и бронхиальный круг кровообращения , который является частью большого круга кровообращения , который обеспечивает отдельную подачу оксигенированной крови в ткани легких . [1] [2]  

Легкие могут быть затронуты рядом респираторных заболеваний , включая пневмонию , легочный фиброз и рак легких . Хроническая обструктивная болезнь легких включает хронический бронхит и эмфизему и обычно связана с курением или воздействием загрязняющих веществ в воздухе . Ряд профессиональных заболеваний легких могут быть вызваны такими веществами, как угольная пыль , асбестовые волокна и кристаллическая кремниевая пыль. Такие заболевания, как острый бронхит и астма, также могут влиять на функцию легких , хотя такие состояния технически являются заболеваниями дыхательных путей, а не заболеваниями легких. Медицинские термины, связанные с легкими, часто начинаются с pulmo- , от латинского pulmonarius (что означает «легких»), как в пульмонологии , или с pneumo- (от греческого πνεύμων, что означает «легкое»), как в пневмонии .

В эмбриональном развитии легкие начинают развиваться как выпячивание передней кишки , трубки, которая в дальнейшем образует верхнюю часть пищеварительной системы . Когда легкие сформированы, плод удерживается в заполненном жидкостью амниотическом мешке , и поэтому они не функционируют для дыхания. Кровь также отводится от легких через артериальный проток . При рождении воздух начинает проходить через легкие, и отводной проток закрывается, так что легкие могут начать дышать. Легкие полностью развиваются только в раннем детстве.

Структура

Анатомия

Легкие расположены в грудной клетке по обе стороны от сердца в грудной клетке . Они имеют коническую форму с узкой закругленной вершиной наверху и широким вогнутым основанием , которое покоится на выпуклой поверхности диафрагмы . [ 3] Верхушка легкого простирается в корень шеи, достигая немного выше уровня грудинного конца первого ребра . Легкие простираются от позвоночника в грудной клетке до передней части груди и вниз от нижней части трахеи до диафрагмы. [3]

Левое легкое делит пространство с сердцем и имеет углубление на своей границе, называемое сердечной вырезкой левого легкого, для размещения этого. [4] [5] Передняя и внешняя стороны легких обращены к ребрам, которые оставляют легкие углубления на своих поверхностях. Медиальные поверхности легких обращены к центру грудной клетки и лежат напротив сердца, крупных сосудов и карины , где трахея разделяется на два главных бронха. [5] Сердечное вдавление - это углубление, образованное на поверхностях легких, где они опираются на сердце.

Оба легких имеют центральное углубление, называемое воротами , где кровеносные сосуды и дыхательные пути проходят в легкие, образуя корень легкого . [6] В воротах также находятся бронхолегочные лимфатические узлы . [5]

Легкие окружены легочной плеврой . Плевры представляют собой две серозные оболочки ; наружная париетальная плевра выстилает внутреннюю стенку грудной клетки , а внутренняя висцеральная плевра непосредственно выстилает поверхность легких. Между плеврами находится потенциальное пространство, называемое плевральной полостью , содержащее тонкий слой смазывающей плевральной жидкости .

Доли

Каждое легкое разделено на секции, называемые долями, складками висцеральной плевры в виде щелей. Доли разделены на сегменты, а сегменты имеют дальнейшие деления в виде долек. В правом легком три доли, а в левом легком — две доли.

Трещины

Трещины образуются в раннем пренатальном развитии путем инвагинации висцеральной плевры, которая разделяет долевые бронхи и разделяет легкие на доли, что помогает их расширению. [8] [9] Правое легкое разделено на три доли горизонтальной щелью и косой щелью . Левое легкое разделено на две доли косой щелью, которая тесно связана с косой щелью в правом легком. В правом легком верхняя горизонтальная щель отделяет верхнюю (верхнюю) долю от средней доли. Нижняя косая щель отделяет нижнюю долю от средней и верхней долей. [3] [9]

Изменения в трещинах встречаются довольно часто, они либо не полностью сформированы, либо присутствуют в виде дополнительной трещины, как в непарной трещине , либо отсутствуют. Неполные трещины отвечают за междолевую коллатеральную вентиляцию , поток воздуха между долями, который нежелателен при некоторых процедурах по уменьшению объема легких . [8]

Сегменты

Главные или первичные бронхи входят в легкие в воротах и ​​первоначально разветвляются на вторичные бронхи , также известные как долевые бронхи, которые снабжают воздухом каждую долю легкого. Долевые бронхи разветвляются на третичные бронхи, также известные как сегментарные бронхи, и они снабжают воздухом дальнейшие отделы долей, известные как бронхолегочные сегменты . Каждый бронхолегочный сегмент имеет свой собственный (сегментарный) бронх и артериальное снабжение . [10] Сегменты для левого и правого легкого показаны в таблице. [7] Сегментарная анатомия полезна клинически для локализации патологических процессов в легких. [7] Сегмент представляет собой дискретную единицу, которую можно удалить хирургическим путем, не затрагивая при этом окружающую ткань. [11]

Левое легкое (левое) и правое легкое (правое). Видны доли легких, а также центральный корень легкого .

Правое легкое

Правое легкое имеет больше долей и сегментов, чем левое. Оно разделено на три доли, верхнюю, среднюю и нижнюю, двумя щелями, одной косой и одной горизонтальной. [12] Верхняя, горизонтальная щель, отделяет верхнюю долю от средней. Она начинается в нижней косой щели около задней границы легкого и, идя горизонтально вперед, пересекает переднюю границу на уровне грудинного конца четвертого реберного хряща ; на медиастинальной поверхности ее можно проследить до ворот . [3] Нижняя, косая щель, отделяет нижнюю долю от средней и верхней и тесно связана с косой щелью в левом легком. [3] [9]

Средостенная поверхность правого легкого изрезана рядом близлежащих структур. Сердце находится во вдавлении, называемом сердечным вдавлением. Над воротами легкого находится дугообразная бороздка для непарной вены , а над ней — широкая бороздка для верхней полой вены и правой плечеголовной вены ; позади нее и близко к верхней части легкого находится бороздка для плечеголовной артерии . Позади ворот и легочной связки находится бороздка для пищевода , а около нижней части пищеводной бороздки находится более глубокая бороздка для нижней полой вены перед ее впадением в сердце. [5]

Вес правого легкого у разных людей разный, стандартный диапазон значений у мужчин составляет 155–720 г (0,342–1,587 фунта) [13] , а у женщин – 100–590 г (0,22–1,30 фунта) [14] .

Левое легкое

Левое легкое разделено на две доли, верхнюю и нижнюю, косой щелью, которая простирается от реберной до средостенной поверхности легкого как выше, так и ниже ворот . [3] Левое легкое, в отличие от правого, не имеет средней доли, хотя у него есть гомологичная черта, проекция верхней доли, называемая лингулой . Ее название означает «маленький язык». Язычок на левом легком служит анатомической параллелью средней доли на правом легком, причем обе области предрасположены к аналогичным инфекциям и анатомическим осложнениям. [15] [16] Существует два бронхолегочных сегмента лингулы: верхний и нижний. [3]

Средостенная поверхность левого легкого имеет большое сердечное вдавление , где находится сердце. Оно глубже и больше, чем на правом легком, на уровне которого сердце выступает влево. [5]

На той же поверхности, сразу над воротами, находится хорошо выраженная изогнутая канавка для дуги аорты и канавка под ней для нисходящей аорты . Левая подключичная артерия , ветвь дуги аорты, находится в канавке от дуги до верхушки легкого. Более мелкая канавка перед артерией и около края легкого залегает в левой плечеголовной вене . Пищевод может находиться в более широком неглубоком углублении у основания легкого. [5]

Согласно стандартному диапазону значений , вес левого легкого составляет 110–675 г (0,243–1,488 фунта) [13] у мужчин и 105–515 г (0,231–1,135 фунта) у женщин [14] .

Иллюстрации

Микроанатомия

Поперечный разрез легкого

Легкие являются частью нижних дыхательных путей и вмещают бронхиальные дыхательные пути, когда они ответвляются от трахеи. Бронхиальные дыхательные пути заканчиваются альвеолами , которые составляют функциональную ткань ( паренхиму ) легкого, а также венами, артериями, нервами и лимфатическими сосудами . [5] [17] Трахея и бронхи имеют сплетения лимфатических капилляров в своей слизистой оболочке и подслизистой оболочке. Меньшие бронхи имеют один слой лимфатических капилляров, и они отсутствуют в альвеолах. [18] Легкие снабжены самой большой лимфатической дренажной системой среди всех других органов тела. [19] Каждое легкое окружено серозной оболочкой висцеральной плевры , которая имеет подстилающий слой рыхлой соединительной ткани , прикрепленной к веществу легкого. [20]

Соединительная ткань

Толстые эластичные волокна висцеральной плевры (наружной оболочки) легкого
ТЭМ- изображение коллагеновых волокон в поперечном срезе легочной ткани млекопитающего

Соединительная ткань легких состоит из эластичных и коллагеновых волокон , которые вкраплены между капиллярами и альвеолярными стенками. Эластин является ключевым белком внеклеточного матрикса и является основным компонентом эластичных волокон . [21] Эластин обеспечивает необходимую эластичность и упругость, необходимые для постоянного растяжения, связанного с дыханием, известного как податливость легких . Он также отвечает за необходимую упругую отдачу . Эластин более сконцентрирован в областях высокого напряжения, таких как отверстия альвеол и альвеолярные соединения. [21] Соединительная ткань связывает все альвеолы, образуя легочную паренхиму, которая имеет губчатый вид. Альвеолы ​​имеют взаимосвязанные воздушные проходы в своих стенках, известные как поры Кона . [22]

Респираторный эпителий

Все нижние дыхательные пути, включая трахею, бронхи и бронхиолы, выстланы респираторным эпителием . Это мерцательный эпителий, перемежающийся бокаловидными клетками , которые вырабатывают муцин , основной компонент слизи , мерцательными клетками, базальными клетками , а в терминальных бронхиолахклубовидными клетками с действиями, аналогичными базальным клеткам, и макрофагами . Эпителиальные клетки и подслизистые железы по всему дыхательному тракту секретируют поверхностную жидкость дыхательных путей (ASL), состав которой строго регулируется и определяет, насколько хорошо работает мукоцилиарный клиренс . [23]

Легочные нейроэндокринные клетки находятся по всему респираторному эпителию, включая альвеолярный эпителий, [24] хотя они составляют только около 0,5 процента от общей эпителиальной популяции. [25] PNECs — это иннервированные эпителиальные клетки дыхательных путей, которые особенно сосредоточены в точках соединения дыхательных путей. [25] Эти клетки могут вырабатывать серотонин, дофамин и норадреналин, а также полипептидные продукты. Цитоплазматические отростки из легочных нейроэндокринных клеток распространяются в просвет дыхательных путей, где они могут определять состав вдыхаемого газа. [26]

Бронхиальные дыхательные пути

В бронхах имеются неполные трахеальные кольца хряща и более мелкие пластинки хряща, которые удерживают их открытыми. [27] : 472  Бронхиолы слишком узкие, чтобы поддерживать хрящ, а их стенки состоят из гладких мышц , чего в значительной степени не происходит в более узких респираторных бронхиолах , которые в основном состоят только из эпителия. [27] : 472  Отсутствие хряща в конечных бронхиолах дает им альтернативное название мембранозных бронхиол . [28]

Долька легкого, заключенная в перегородки и снабжаемая терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Каждая респираторная бронхиола снабжает альвеолы, удерживаемые в каждом ацинусе, сопровождаемом ветвью легочной артерии.

Дыхательная зона

Проводящая зона дыхательных путей заканчивается в терминальных бронхиолах, когда они разветвляются в респираторные бронхиолы. Это знаменует начало терминальной дыхательной единицы, называемой ацинусом , которая включает респираторные бронхиолы, альвеолярные протоки, альвеолярные мешочки и альвеолы. [29] Ацинус имеет диаметр до 10 мм. [30] Первичная легочная долька — это часть легкого, дистальная по отношению к респираторной бронхиоле. [31] Таким образом, она включает альвеолярные протоки, мешочки и альвеолы, но не респираторные бронхиолы. [32]

Единица, описываемая как вторичная легочная долька , — это долька, чаще всего называемая легочной долькой или респираторной долькой . [27] : 489  [33] Эта долька представляет собой дискретную единицу, которая является наименьшим компонентом легкого, который можно увидеть без посторонней помощи. [31] Вторичная легочная долька, вероятно, состоит из 30–50 первичных долек. [32] Долька снабжается терминальной бронхиолой, которая разветвляется на респираторные бронхиолы. Респираторные бронхиолы снабжают альвеолы ​​в каждом ацинусе и сопровождаются ветвью легочной артерии . Каждая долька окружена междольковой перегородкой. Каждый ацинус не полностью разделен внутридольковой перегородкой. [30]

Дыхательная бронхиола дает начало альвеолярным протокам, ведущим к альвеолярным мешочкам, которые содержат две или более альвеол. [22] Стенки альвеол чрезвычайно тонкие, что обеспечивает высокую скорость диффузии . Альвеолы ​​имеют взаимосвязанные небольшие воздушные проходы в своих стенках, известные как поры Кона . [22]

Альвеолы

Альвеолы ​​и их капиллярные сети
Трехмерная медицинская иллюстрация, демонстрирующая различные концы бронхиальных дыхательных путей, соединенные с альвеолами, легочной паренхимой и лимфатическими сосудами.
Медицинская 3D-иллюстрация, демонстрирующая различные концы бронхиол

Альвеолы ​​состоят из двух типов альвеолярных клеток и альвеолярного макрофага . Два типа клеток известны как клетки типа I и типа II [34] (также известные как пневмоциты). [5] Типы I и II составляют стенки и альвеолярные перегородки . Клетки типа I обеспечивают 95% площади поверхности каждой альвеолы ​​и являются плоскими (« плоскоклеточными »), а клетки типа II обычно группируются в углах альвеол и имеют кубовидную форму. [35] Несмотря на это, клетки встречаются в примерно равном соотношении 1:1 или 6:4. [34] [35]

Тип I — это клетки плоского эпителия , которые составляют структуру альвеолярной стенки. У них чрезвычайно тонкие стенки, которые обеспечивают легкий газообмен. [34] Эти клетки типа I также составляют альвеолярные перегородки, которые разделяют каждую альвеолу. Перегородки состоят из эпителиальной выстилки и связанных с ней базальных мембран . [35] Клетки типа I не способны делиться и, следовательно, зависят от дифференциации из клеток типа II. [35]

Клетки типа II крупнее, они выстилают альвеолы, производят и секретируют эпителиальную выстилающую жидкость и легочный сурфактант . [36] [34] Клетки типа II способны делиться и дифференцироваться в клетки типа I. [35]

Альвеолярные макрофаги играют важную роль в иммунной системе . Они удаляют вещества, которые откладываются в альвеолах, включая свободные эритроциты, которые были вытеснены из кровеносных сосудов. [35]

Микробиота

В легких присутствует большое количество микроорганизмов, известных как микробиота легких , которые взаимодействуют с эпителиальными клетками дыхательных путей; взаимодействие, вероятно, важное для поддержания гомеостаза. Микробиота сложна и динамична у здоровых людей и изменяется при таких заболеваниях, как астма и ХОБЛ . Например, значительные изменения могут происходить при ХОБЛ после заражения риновирусом . [37] Роды грибов , которые обычно встречаются в качестве микобиоты в микробиоте, включают Candida , Malassezia , Saccharomyces и Aspergillus . [38] [39]

Дыхательные пути

Легкие как основная часть дыхательных путей

Нижние дыхательные пути являются частью дыхательной системы и состоят из трахеи и структур, расположенных ниже, включая легкие. [34] Трахея получает воздух из глотки и перемещается вниз к месту, где она разделяется ( карина ) на правый и левый первичные бронхи . Они снабжают воздухом правое и левое легкие, разделяясь постепенно на вторичные и третичные бронхи для долей легких, и на все более мелкие бронхиолы, пока они не станут респираторными бронхиолами . Они, в свою очередь, снабжают воздухом через альвеолярные протоки в альвеолы , где происходит газообмен . [34] Вдыхаемый кислород диффундирует через стенки альвеол в окружающие капилляры и в кровообращение , [22] а углекислый газ диффундирует из крови в легкие для выдоха .

Оценки общей площади поверхности легких варьируются от 50 до 75 квадратных метров (от 540 до 810 квадратных футов); [34] [35] хотя в учебниках и средствах массовой информации это часто упоминается как «размер теннисного корта», [35] [40] [41] на самом деле это меньше половины размера корта для одиночного игры . [42]

Бронхи в проводящей зоне укреплены гиалиновым хрящом , чтобы удерживать дыхательные пути открытыми. Бронхиолы не имеют хряща и вместо этого окружены гладкими мышцами . [35] Воздух нагревается до 37 °C (99 °F), увлажняется и очищается проводящей зоной. Частицы из воздуха удаляются ресничками на респираторном эпителии, выстилающем проходы, [43] в процессе, называемом мукоцилиарным клиренсом .

Рецепторы растяжения легких в гладких мышцах дыхательных путей запускают рефлекс, известный как рефлекс Геринга-Брейера , который предотвращает чрезмерное расширение легких во время сильного вдоха.

Кровоснабжение

3D-рендеринг КТ грудной клетки с высоким разрешением . Передняя грудная стенка, дыхательные пути и легочные сосуды спереди от корня легкого были удалены цифровым способом для визуализации различных уровней легочного кровообращения .

Легкие имеют двойное кровоснабжение, обеспечиваемое бронхиальным и легочным кругом кровообращения . [6] Бронхиальный круг кровообращения поставляет насыщенную кислородом кровь в дыхательные пути легких через бронхиальные артерии , которые выходят из аорты . Обычно имеется три артерии, две в левое легкое и одна в правое, и они разветвляются вдоль бронхов и бронхиол. [34] Легочный круг кровообращения переносит дезоксигенированную кровь из сердца в легкие и возвращает насыщенную кислородом кровь в сердце для снабжения остальной части тела. [34]

Объем крови в легких составляет в среднем около 450 миллилитров, около 9% от общего объема крови всей кровеносной системы. Это количество может легко колебаться от половины до двух нормальных объемов. Кроме того, в случае потери крови из-за кровотечения кровь из легких может частично компенсировать ее, автоматически перейдя в системный кровоток. [44]

Иннервация

Легкие снабжаются нервами автономной нервной системы . Вход из парасимпатической нервной системы происходит через блуждающий нерв . [6] При стимуляции ацетилхолином это вызывает сокращение гладких мышц, выстилающих бронхи и бронхиолы, и увеличивает секрецию желез. [45] [ нужна страница ] Легкие также имеют симпатический тонус от норадреналина, действующего на бета-2-адренорецепторы в дыхательных путях, что вызывает бронходилатацию . [46]

Процесс дыхания происходит благодаря нервным сигналам, посылаемым дыхательным центром в стволе мозга по диафрагмальному нерву от шейного сплетения к диафрагме. [47]

Вариация

Доли легкого подвержены анатомическим вариациям . [48] Горизонтальная междолевая щель оказалась неполной в 25% правых легких или даже отсутствовала в 11% всех случаев. Дополнительная щель также была обнаружена в 14% и 22% левых и правых легких соответственно. [49] Косая щель была обнаружена неполной в 21–47% левых легких. [50] В некоторых случаях щель отсутствует или является дополнительной, в результате чего правое легкое имеет только две доли, или левое легкое имеет три доли. [48]

Изменение в структуре разветвления дыхательных путей было обнаружено, в частности, в центральном разветвлении дыхательных путей. Это изменение связано с развитием ХОБЛ во взрослом возрасте. [51]

Разработка

Развитие человеческих легких начинается в гортанно-трахеальной борозде и продолжается до зрелости в течение нескольких недель у плода и в течение нескольких лет после рождения. [52]

Гортань , трахея , бронхи и легкие, составляющие дыхательные пути, начинают формироваться на четвертой неделе эмбриогенеза [53] из зачатка легкого , который появляется вентрально по отношению к каудальной части передней кишки . [54]

Легкие в процессе развития, демонстрирующие раннее разветвление примитивных бронхиальных почек.

Дыхательный тракт имеет разветвленную структуру и также известен как респираторное дерево. [55] У эмбриона эта структура развивается в процессе морфогенеза ветвления , [56] и образуется путем повторного расщепления кончика ветви. В процессе развития легких (как и в некоторых других органах) эпителий образует ветвящиеся трубки. Легкое имеет лево-правую симметрию, и каждая почка, известная как бронхиальная почка, вырастает как трубчатый эпителий, который становится бронхом. Каждый бронх разветвляется на бронхиолы. [57] Ветвление является результатом разветвления кончика каждой трубки. [55] Процесс ветвления образует бронхи, бронхиолы и в конечном итоге альвеолы. [55] Четыре гена, в основном связанные с морфогенезом ветвления в легких, — это межклеточный сигнальный белокзвуковой еж (SHH), факторы роста фибробластов FGF10 и FGFR2b и костный морфогенетический белок BMP4 . FGF10, как полагают, играет наиболее важную роль. FGF10 — это паракринная сигнальная молекула, необходимая для ветвления эпителия, а SHH ингибирует FGF10. [55] [57] Развитие альвеол зависит от другого механизма, при котором продолжающееся бифуркация останавливается, а дистальные кончики расширяются, образуя альвеолы.

В конце четвертой недели легочный зачаток делится на два, правый и левый первичные бронхиальные зачатки по обе стороны от трахеи. [58] [59] В течение пятой недели правый зачаток разветвляется на три вторичных бронхиальных зачатка, а левый разветвляется на два вторичных бронхиальных зачатка. Они дают начало долям легких, трем справа и двум слева. В течение следующей недели вторичные зачатки разветвляются на третичные зачатки, примерно по десять с каждой стороны. [59] С шестой по шестнадцатую неделю появляются основные элементы легких, за исключением альвеол . [60] С 16 по 26 неделю бронхи увеличиваются, и легочная ткань становится сильно васкуляризированной. Также развиваются бронхиолы и альвеолярные протоки. К 26 неделе формируются конечные бронхиолы, которые разветвляются на две респираторные бронхиолы. [61] В период, охватывающий 26-ю неделю до рождения, устанавливается важный барьер между кровью и воздухом . Появляются специализированные альвеолярные клетки типа I , где будет происходить газообмен , вместе с альвеолярными клетками типа II , которые секретируют легочный сурфактант . Сурфактант снижает поверхностное натяжение на поверхности воздух-альвеолярный, что позволяет расширить альвеолярные мешочки. Альвеолярные мешочки содержат примитивные альвеолы, которые образуются в конце альвеолярных протоков, [62] и их появление около седьмого месяца отмечает точку, в которой ограниченное дыхание будет возможно, и недоношенный ребенок сможет выжить. [52]

Дефицит витамина А

Развивающиеся легкие особенно уязвимы к изменениям уровня витамина А. Дефицит витамина А связан с изменениями в эпителиальной выстилке легких и в легочной паренхиме. Это может нарушить нормальную физиологию легких и предрасполагать к респираторным заболеваниям. Тяжелый дефицит витамина А приводит к снижению образования альвеолярных стенок (септ) и заметным изменениям в респираторном эпителии; изменения отмечаются во внеклеточном матриксе и в содержании белка базальной мембраны. Внеклеточный матрикс поддерживает эластичность легких; базальная мембрана связана с альвеолярным эпителием и важна для гемато-воздушного барьера. Дефицит связан с функциональными дефектами и болезненными состояниями. Витамин А имеет решающее значение в развитии альвеол, которое продолжается в течение нескольких лет после рождения. [63]

После рождения

При рождении легкие ребенка заполнены жидкостью, выделяемой легкими, и не раздуты. После рождения центральная нервная система ребенка реагирует на внезапное изменение температуры и окружающей среды. Это вызывает первый вдох, примерно через 10 секунд после родов. [64] До рождения легкие заполнены жидкостью легких плода. [65] После первого вдоха жидкость быстро всасывается в организм или выдыхается. Сопротивление в кровеносных сосудах легких уменьшается, что обеспечивает большую площадь поверхности для газообмена, и легкие начинают дышать спонтанно. Это сопровождается другими изменениями , которые приводят к увеличению количества крови, поступающей в ткани легких. [64]

При рождении легкие очень неразвиты, в них присутствует только около одной шестой альвеол взрослого легкого. [52] Альвеолы ​​продолжают формироваться в раннем взрослом возрасте, и их способность формироваться при необходимости проявляется в регенерации легкого. [66] [67] Альвеолярные перегородки имеют двойную капиллярную сеть вместо одинарной сети развитого легкого. Только после созревания капиллярной сети легкое может войти в нормальную фазу роста. После раннего роста числа альвеол наступает еще одна стадия увеличения альвеол. [68]

Функция

Газообмен

Основная функция легких – газообмен между легкими и кровью. [69] Газы альвеол и легочных капилляров уравновешиваются через тонкий барьер между кровью и воздухом . [36] [70] [71] Эта тонкая мембрана (толщиной около 0,5–2 мкм) сложена примерно в 300 миллионов альвеол, обеспечивая чрезвычайно большую площадь поверхности (по оценкам, от 70 до 145 м2 ) для осуществления газообмена. [70] [72]

Влияние дыхательных мышц на расширение грудной клетки

Легкие не способны расширяться для дыхания самостоятельно и будут делать это только при увеличении объема грудной полости. [73] Это достигается мышцами дыхания , посредством сокращения диафрагмы и межреберных мышц , которые тянут грудную клетку вверх, как показано на схеме. [74] Во время выдоха мышцы расслабляются, возвращая легкие в положение покоя. [75] В этот момент легкие содержат функциональную остаточную емкость (ФОЕ) воздуха, которая у взрослого человека имеет объем около 2,5–3,0 литров. [75]

Во время тяжелого дыхания , как при нагрузке , задействуется большое количество вспомогательных мышц шеи и живота, которые во время выдоха тянут грудную клетку вниз, уменьшая объем грудной полости. [75] Теперь FRC уменьшается, но поскольку легкие не могут быть полностью опорожнены, в них все еще остается около литра остаточного воздуха. [75] Проводится тестирование функции легких для оценки объема и емкости легких .

Защита

Легкие обладают несколькими характеристиками, которые защищают от инфекции. Дыхательные пути выстланы респираторным эпителием или респираторной слизистой оболочкой с волосовидными выступами, называемыми ресничками , которые ритмично бьются и переносят слизь . Этот мукоцилиарный клиренс является важной системой защиты от воздушно-капельной инфекции. [36] Частицы пыли и бактерии во вдыхаемом воздухе улавливаются слизистой поверхностью дыхательных путей и перемещаются вверх по направлению к глотке ритмичным восходящим биением ресничек. [35] [76] : 661–730  Выстилка легких также секретирует иммуноглобулин А , который защищает от респираторных инфекций; [76] бокаловидные клетки секретируют слизь [35] , которая также содержит несколько антимикробных соединений, таких как дефензины , антипротеазы и антиоксиданты . [76] Описан редкий тип специализированных клеток, называемых легочными ионоцитами , которые, как предполагается, могут регулировать вязкость слизи. [77] [78] [79] Кроме того, слизистая оболочка легких также содержит макрофаги , иммунные клетки, которые поглощают и уничтожают мусор и микробы, попадающие в легкие в процессе, известном как фагоцитоз ; и дендритные клетки , которые представляют антигены для активации компонентов адаптивной иммунной системы, таких как Т-клетки и В-клетки . [76]

Размер дыхательных путей и поток воздуха также защищают легкие от более крупных частиц. Более мелкие частицы оседают во рту и за ртом в ротоглотке , а более крупные частицы задерживаются в носовых волосах после вдыхания. [76]

Другой

В дополнение к своей функции в дыхании, легкие выполняют ряд других функций. Они участвуют в поддержании гомеостаза , помогая регулировать артериальное давление как часть ренин-ангиотензиновой системы . Внутренняя оболочка кровеносных сосудов секретирует ангиотензинпревращающий фермент (АПФ) — фермент , который катализирует превращение ангиотензина I в ангиотензин II . [80] Легкие участвуют в кислотно-щелочном гомеостазе крови , вытесняя углекислый газ при дыхании. [73] [81]

Легкие также выполняют защитную функцию. Несколько переносимых кровью веществ, таких как несколько типов простагландинов , лейкотриенов , серотонина и брадикинина , выводятся через легкие. [80] Лекарства и другие вещества могут всасываться, изменяться или выводится в легких. [73] [82] Легкие отфильтровывают небольшие тромбы из вен и не дают им попасть в артерии и вызвать инсульты . [81]

Легкие также играют ключевую роль в речи , обеспечивая воздух и воздушный поток для создания голосовых звуков [73] [83] и других параязыковых коммуникаций, таких как вздохи и ахи .

Исследования показывают, что легкие играют роль в выработке тромбоцитов. [84]

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и почти 75% этих генов экспрессируются в нормальных легких. [85] [86] Чуть менее 200 из этих генов более специфично экспрессируются в легких, при этом менее 20 генов являются высокоспецифичными для легких. Самая высокая экспрессия легочно-специфичных белков приходится на различные поверхностно-активные белки, [36] такие как SFTPA1 , SFTPB и SFTPC , и напсин , экспрессируемый в пневмоцитах II типа. Другими белками с повышенной экспрессией в легких являются динеиновый белок DNAH5 в реснитчатых клетках и секретируемый белок SCGB1A1 в секретирующих слизь бокаловидных клетках слизистой оболочки дыхательных путей. [87]

Клиническое значение

Легкие могут быть поражены рядом заболеваний и расстройств. Пульмонология — это медицинская специальность , которая занимается респираторными заболеваниями , затрагивающими легкие и дыхательную систему . [88] Кардиоторакальная хирургия занимается хирургией легких, включая хирургию уменьшения объема легких , лобэктомию , пневмоэктомию и трансплантацию легких . [89]

Воспаление и инфекция

Воспалительные заболевания легочной ткани — пневмония , дыхательных путей — бронхит и бронхиолит , а плевры, окружающей легкие, — плеврит . Воспаление обычно вызывается инфекциями, вызванными бактериями или вирусами . Когда легочная ткань воспаляется из-за других причин, это называется пневмонитом . Одной из основных причин бактериальной пневмонии является туберкулез . [76] Хронические инфекции часто возникают у людей с иммунодефицитом и могут включать грибковую инфекцию Aspergillus fumigatus , которая может привести к формированию аспергилломы в легком. [76] [90] В США некоторые виды крыс могут передавать человеку хантавирус , который может вызывать неизлечимый хантавирусный легочный синдром с проявлениями, аналогичными острому респираторному дистресс-синдрому (ОРДС). [91]

Алкоголь влияет на легкие и может вызвать воспалительную алкогольную болезнь легких . Острое воздействие алкоголя стимулирует биение ресничек в респираторном эпителии. Однако хроническое воздействие имеет эффект десенсибилизации цилиарного ответа, что снижает мукоцилиарный клиренс (МЦК). МЦК является врожденной защитной системой, защищающей от загрязняющих веществ и патогенов, и когда она нарушается, количество альвеолярных макрофагов уменьшается. Последующая воспалительная реакция заключается в высвобождении цитокинов . Другим последствием является восприимчивость к инфекции. [92] [93]

Изменения кровоснабжения

Отмирание ткани легкого вследствие тромбоэмболии легочной артерии

Легочная эмболия — это тромб, который застревает в легочных артериях . Большинство эмболий возникает из-за тромбоза глубоких вен в ногах. Легочная эмболия может быть исследована с помощью вентиляционно-перфузионного сканирования , КТ артерий легких или анализов крови, таких как D-димер . [76] Легочная гипертензия описывает повышенное давление в начале легочной артерии , которое имеет большое количество различных причин. [76] Другие более редкие состояния также могут влиять на кровоснабжение легких, такие как гранулематоз с полиангиитом , который вызывает воспаление мелких кровеносных сосудов легких и почек. [76]

Ушиб легкого — это ушиб, вызванный травмой грудной клетки. Он приводит к кровоизлиянию в альвеолы, вызывающему накопление жидкости, которая может нарушить дыхание, и это может быть как легким, так и тяжелым. Функция легких также может быть нарушена сдавлением жидкостью в плевральной полости ( плевральный выпот ) или другими веществами, такими как воздух ( пневмоторакс ), кровь ( гемоторакс ) или более редкими причинами. Их можно исследовать с помощью рентгенографии грудной клетки или КТ , и может потребоваться введение хирургического дренажа до тех пор, пока не будет выявлена ​​и вылечена основная причина. [76]

Обструктивные заболевания легких

3D-статичное изображение суженных дыхательных путей, как при бронхиальной астме
Ткань легких, пораженная эмфиземой, с использованием окраски H&E

Астма , бронхоэктатическая болезнь и хроническая обструктивная болезнь легких (ХОБЛ), которая включает хронический бронхит и эмфизему , являются обструктивными заболеваниями легких, характеризующимися обструкцией дыхательных путей . Это ограничивает количество воздуха, которое может попасть в альвеолы ​​из-за сужения бронхиального дерева из-за воспаления. Обструктивные заболевания легких часто определяются по симптомам и диагностируются с помощью тестов на функцию легких, таких как спирометрия .

Многие обструктивные заболевания легких лечатся путем избегания триггеров (таких как пылевые клещи или курение ), с помощью контроля симптомов, например, бронходилататоров , и подавления воспаления (например, с помощью кортикостероидов ) в тяжелых случаях. Распространенной причиной хронического бронхита и эмфиземы является курение; а распространенными причинами бронхоэктатической болезни являются тяжелые инфекции и кистозный фиброз . Окончательная причина астмы пока не известна, но она связана с другими атопическими заболеваниями. [76] [94]

Разрушение альвеолярной ткани, часто в результате курения табака, приводит к эмфиземе, которая может стать достаточно серьезной, чтобы развиться в ХОБЛ. Эластаза разрушает эластин в соединительной ткани легких, что также может привести к эмфиземе. Эластаза ингибируется белком острой фазы , альфа-1-антитрипсином , и при его дефиците может развиться эмфизема. При постоянном стрессе от курения базальные клетки дыхательных путей становятся беспорядочными и теряют свою регенеративную способность, необходимую для восстановления эпителиального барьера. Считается, что дезорганизованные базальные клетки ответственны за основные изменения дыхательных путей, характерные для ХОБЛ , и при постоянном стрессе могут подвергнуться злокачественной трансформации. Исследования показали, что первоначальное развитие эмфиземы сосредоточено на ранних изменениях эпителия дыхательных путей мелких дыхательных путей. [95] Базальные клетки еще больше расстраиваются при переходе курильщика к клинически определенной ХОБЛ. [95]

Рестриктивные заболевания легких

Некоторые типы хронических заболеваний легких классифицируются как рестриктивные заболевания легких из-за ограничения количества легочной ткани, участвующей в дыхании. К ним относится легочный фиброз , который может возникнуть, когда легкое воспалено в течение длительного периода времени. Фиброз в легком заменяет функционирующую легочную ткань фиброзной соединительной тканью . Это может быть связано с большим количеством профессиональных заболеваний легких, таких как пневмокониоз угольщика , аутоиммунными заболеваниями или, реже, реакцией на лекарства . [76] Тяжелые респираторные расстройства, при которых спонтанного дыхания недостаточно для поддержания жизни, могут потребовать использования искусственной вентиляции легких для обеспечения достаточного запаса воздуха.

Раковые заболевания

Рак легких может возникнуть либо непосредственно из легочной ткани, либо в результате метастазирования из другой части тела. Существует два основных типа первичной опухоли, описываемых как мелкоклеточная или немелкоклеточная карцинома легких . Основным фактором риска развития рака является курение . После того, как рак идентифицирован, его стадируют с помощью сканирования, такого как КТ , и берут образец ткани из биопсии . Рак можно лечить хирургическим путем, удаляя опухоль, используя радиотерапию , химиотерапию или их комбинацию, или с целью контроля симптомов . [76] Скрининг рака легких рекомендуется в Соединенных Штатах для групп высокого риска. [96]

Врожденные нарушения

Врожденные нарушения включают кистозный фиброз , легочную гипоплазию (неполное развитие легких) [97] , врожденную диафрагмальную грыжу и респираторный дистресс-синдром у младенцев, вызванный дефицитом легочного сурфактанта. Непарная доля — это врожденное анатомическое изменение , которое, хотя обычно и не оказывает эффекта, может вызывать проблемы при торакоскопических процедурах. [98]

Давление в плевральной полости

Пневмоторакс (коллапс легкого ) — это аномальное скопление воздуха в плевральной полости , которое приводит к отсоединению легкого от грудной стенки . [99] Легкое не может расширяться против давления воздуха внутри плевральной полости. Простой для понимания пример — травматический пневмоторакс, когда воздух попадает в плевральную полость извне, как это происходит при проколе грудной стенки. Аналогичным образом, аквалангисты, поднимающиеся на поверхность, задерживая дыхание при полностью надутых легких, могут вызвать разрыв воздушных мешочков ( альвеол ) и утечку воздуха под высоким давлением в плевральную полость.

Экзамен

В рамках физического обследования в ответ на респираторные симптомы одышки и кашля может быть проведено обследование легких. Это обследование включает пальпацию и аускультацию . [ 100 ] Области легких, которые можно выслушать с помощью стетоскопа, называются легочными полями , и это задние, боковые и передние легочные поля. Задние поля можно выслушать сзади и включают: нижние доли (занимающие три четверти задних полей); передние поля, занимающие другую четверть; и боковые поля под подмышечными впадинами , левая подмышечная впадина для язычной, правая подмышечная впадина для средней правой доли. Передние поля также можно выслушать спереди. [101] Область, известная как треугольник аускультации , представляет собой область более тонкой мускулатуры на спине, которая позволяет улучшить прослушивание. [102] Аномальные дыхательные звуки, слышимые во время обследования легких, могут указывать на наличие заболевания легких; например, хрипы обычно связаны с астмой и ХОБЛ .

Тестирование функций

Тестирование функции легких проводится путем оценки способности человека вдыхать и выдыхать в различных обстоятельствах. [103] Объем воздуха, вдыхаемого и выдыхаемого человеком в состоянии покоя, называется дыхательным объемом (обычно 500–750 мл); резервный объем вдоха и резервный объем выдоха — это дополнительные объемы, которые человек может принудительно вдохнуть и выдохнуть соответственно. Суммарная сумма принудительного вдоха и выдоха — это жизненная емкость легких человека . Не весь воздух выдыхается из легких даже после принудительного выдоха; остаток воздуха называется остаточным объемом . Вместе эти термины называются объемами легких . [103]

Для измерения функциональной остаточной емкости используются легочные плетизмографы . [104] Функциональную остаточную емкость нельзя измерить с помощью тестов, основанных на выдохе, поскольку человек может выдохнуть максимум 80% от своей общей функциональной емкости. [105] Общая емкость легких зависит от возраста, роста, веса и пола человека и обычно составляет от 4 до 6 литров. [103] У женщин емкость легких, как правило, на 20–25% ниже, чем у мужчин. У высоких людей общая емкость легких, как правило, больше, чем у невысоких. У курильщиков она ниже, чем у некурящих. У худых людей она, как правило, больше. Емкость легких можно увеличить с помощью физических тренировок на 40%, но эффект может быть изменен воздействием загрязнения воздуха. [105] [106]

Другие тесты функции легких включают спирометрию , измеряющую количество (объем) и поток воздуха, который можно вдохнуть и выдохнуть. Максимальный объем дыхания, который можно выдохнуть, называется жизненной емкостью легких. В частности, сколько человек способен выдохнуть за одну секунду (называется объемом форсированного выдоха (ОФВ1)) в пропорции к тому, сколько он способен выдохнуть в целом (ОФВ1). Это соотношение, соотношение ОФВ1/ОФВ1, важно для различения того, является ли заболевание легких рестриктивным или обструктивным . [76] [103] Другой тест - это тест на диффузионную способность легких - это мера переноса газа из воздуха в кровь в капиллярах легких.

Кулинарное использование

Öpke-hésip , китайское блюдо, приготовленное из легких ягненка и рисовой колбасы

Легкое млекопитающего является одним из основных видов субпродуктов , или потрохов, наряду с сердцем и трахеей , и употребляется в пищу по всему миру в таких блюдах, как шотландский хаггис . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США законодательно запрещает продажу легких животных из-за проблем, таких как споры грибков или перекрестное загрязнение с другими органами, хотя это было подвергнуто критике как необоснованное. [107]

Другие животные

Птицы

При вдохе воздух попадает в воздушные мешки, расположенные в районе спины птицы. Затем воздух проходит через легкие в воздушные мешки, расположенные в районе передней части птицы, откуда он выдыхается.
Перекрестноточный дыхательный газообменник в легких птиц. Воздух выталкивается из воздушных мешочков однонаправленно (слева направо на схеме) через парабронхи. Легочные капилляры окружают парабронхи, как показано на рисунке (кровь течет снизу парабронха вверх на схеме). [108] [109] Кровь или воздух с высоким содержанием кислорода показаны красным цветом; воздух или кровь с низким содержанием кислорода показаны различными оттенками фиолетово-синего цвета.

Легкие птиц относительно небольшие, но соединены с 8 или 9 воздушными мешками , которые простираются через большую часть тела и, в свою очередь, соединены с воздушными пространствами внутри костей. При вдохе воздух проходит через трахею птицы в воздушные мешки. Затем воздух непрерывно перемещается из воздушных мешков сзади, через легкие, которые относительно фиксированного размера, в воздушные мешки спереди. Отсюда воздух выдыхается. Эти легкие фиксированного размера называются «циркуляторными легкими», в отличие от «легких мехового типа», которые встречаются у большинства других животных. [108] [110]

Легкие птиц содержат миллионы крошечных параллельных проходов, называемых парабронхами . Небольшие мешочки, называемые предсердиями, расходятся от стенок крошечных проходов; они, как и альвеолы ​​в других легких, являются местом газообмена путем простой диффузии. [110] Кровоток вокруг парабронхов и их предсердий образует перекрестный процесс газообмена (см. схему справа). [108] [109]

Воздушные мешки, которые удерживают воздух, не вносят большого вклада в газообмен, несмотря на то, что они тонкостенные, так как они плохо васкуляризированы. Воздушные мешки расширяются и сжимаются из-за изменений объема в грудной клетке и животе. Это изменение объема вызвано движением грудины и ребер, и это движение часто синхронизировано с движением летательных мышц. [111]

Парабронхи, в которых поток воздуха однонаправлен, называются палеопульмоническими парабронхами и встречаются у всех птиц. Однако некоторые птицы имеют, кроме того, легочную структуру, в которой поток воздуха в парабронхах двунаправлен. Их называют неопульмоническими парабронхами . [110]

Рептилии

Легкие большинства рептилий имеют один бронх, проходящий по центру, от которого многочисленные ответвления тянутся к отдельным карманам по всему легкому. Эти карманы похожи на альвеолы ​​у млекопитающих, но гораздо больше и их меньше. Они придают легкому губчатую текстуру. У туатаров , змей и некоторых ящериц легкие имеют более простую структуру, похожую на структуру типичных амфибий. [111]

Змеи и безногие ящерицы обычно обладают только правым легким как основным дыхательным органом; левое легкое сильно редуцировано или даже отсутствует. Однако амфисбены имеют противоположное расположение, с основным левым легким и редуцированным или отсутствующим правым легким. [111]

И крокодилы , и вараны имеют легкие, похожие на легкие птиц, обеспечивающие однонаправленный поток воздуха и даже обладающие воздушными мешками. [112] Ныне вымершие птерозавры , по-видимому, еще больше усовершенствовали этот тип легких, расширив воздушные мешки до мембран крыльев, а в случае лонходектид , тупуксуары и аждархоидов — до задних конечностей. [113]

Легкие рептилий обычно получают воздух посредством расширения и сокращения ребер, приводимых в действие аксиальными мышцами и буккальной помпой. Крокодилы также полагаются на метод печеночного поршня, при котором печень оттягивается назад мышцей, прикрепленной к лобковой кости (часть таза), называемой диафрагмальной, [114] которая, в свою очередь, создает отрицательное давление в грудной полости крокодила, позволяя воздуху перемещаться в легкие по закону Бойля . Черепахи , которые не могут двигать ребрами, вместо этого используют свои передние конечности и грудной пояс, чтобы нагнетать воздух в легкие и выталкивать его из них. [111]

Амфибии

Аксолотль
Аксолотль ( Ambystoma mexicanum ) сохраняет личиночную форму с жабрами и во взрослом возрасте .

Легкие большинства лягушек и других земноводных простые и похожи на баллоны, с газообменом, ограниченным внешней поверхностью легкого. Это не очень эффективно, но земноводные имеют низкие метаболические потребности и также могут быстро избавляться от углекислого газа путем диффузии через кожу в воде, и пополнять свой запас кислорода тем же методом. Земноводные используют систему положительного давления , чтобы подавать воздух в легкие, нагнетая воздух вниз в легкие с помощью буккальной накачки . Это отличается от большинства высших позвоночных, которые используют дыхательную систему, приводимую в действие отрицательным давлением , когда легкие надуваются за счет расширения грудной клетки. [115] При буккальной накачке дно рта опускается, заполняя ротовую полость воздухом. Затем мышцы горла прижимают горло к нижней части черепа , нагнетая воздух в легкие. [116]

Из-за возможности дыхания через кожу в сочетании с небольшим размером, все известные безлегочные четвероногие являются амфибиями. Большинство видов саламандр являются безлегочными саламандрами , которые дышат через кожу и ткани, выстилающие рот. Это неизбежно ограничивает их размер: все они маленькие и довольно нитевидные по внешнему виду, максимально увеличивая поверхность кожи относительно объема тела. [117] Другие известные безлегочные четвероногие — это борнейская плоскоголовая лягушка [118] и Atretochoana eiselti , безногие земноводные . [119]

Легкие амфибий обычно имеют несколько узких внутренних стенок (септ) из мягкой ткани вокруг внешних стенок, увеличивая площадь дыхательной поверхности и придавая легкому вид сот. У некоторых саламандр даже их нет, и легкое имеет гладкую стенку. У безногих земноводных, как и у змей, только правое легкое достигает какого-либо размера или развития. [111]

Рыба

Легкие встречаются у трех групп рыб: латимерии , двукрылые и двоякодышащие . Как и у четвероногих, но в отличие от рыб с плавательным пузырем, отверстие находится на брюшной стороне пищевода. У латимерии есть нефункциональное и непарное рудиментарное легкое, окруженное жировым органом. [120] Двукрылые, единственная группа лучеперых рыб с легкими, имеют пару, которые представляют собой полые бескамерные мешочки, где газообмен происходит на очень плоских складках, которые увеличивают их внутреннюю площадь поверхности. Легкие двоякодышащих рыб больше похожи на легкие четвероногих. Существует сложная сеть паренхиматозных перегородок, разделяющих их на многочисленные дыхательные камеры. [121] [122] У австралийской двоякодышащей рыбы есть только одно легкое, хотя и разделенное на две доли. Однако традиционно считалось, что у других двоякодышащих рыб есть два легких, но более новые исследования определяют парные легкие как двусторонние зачатки легких, которые возникают одновременно и оба напрямую связаны с передней кишкой, что наблюдается только у четвероногих. [123] У всех двоякодышащих рыб, включая австралийских, легкие расположены в верхней спинной части тела, а соединительный проток изгибается вокруг пищевода и выше него . Кровоснабжение также огибает пищевод, что позволяет предположить, что легкие изначально развились в вентральной части тела, как и у других позвоночных. [111]

Беспозвоночные

Книжные легкие самки паука (показаны розовым цветом)

У ряда беспозвоночных есть структуры, похожие на легкие, которые выполняют ту же дыхательную функцию, что и настоящие легкие позвоночных, но не связаны с ними эволюционно и возникают только в результате конвергентной эволюции . У некоторых паукообразных , таких как пауки и скорпионы , есть структуры, называемые книжными легкими, которые используются для атмосферного газообмена. У некоторых видов пауков есть четыре пары книжных легких, но у большинства — две пары. [124] У скорпионов на теле есть дыхальца для входа воздуха в книжные легкие. [125]

Кокосовый краб является наземным и использует структуры, называемые бранхиостегальными легкими , чтобы дышать воздухом. [126] Молодь выпускается в океан, однако взрослые особи не умеют плавать и обладают только рудиментарным набором жабр. Взрослые крабы могут дышать на суше и задерживать дыхание под водой. [127] Бранхиостегальные легкие рассматриваются как адаптивная стадия развития от жизни в воде к жизни на суше или от рыбы к земноводному. [128]

Легочные — это в основном наземные улитки и слизни , которые развили простое легкое из мантийной полости . Расположенное снаружи отверстие, называемое пневмостомом, позволяет воздуху поступать в мантийную полость легкого. [129] [130]

Эволюционное происхождение

Считается, что легкие современных наземных позвоночных и газовые пузыри современных рыб произошли от простых мешочков, как выпячивания пищевода , которые позволяли ранним рыбам заглатывать воздух в условиях недостатка кислорода. [131] Эти выпячивания впервые возникли у костистых рыб . У большинства лучеперых рыб мешочки превратились в закрытые газовые пузыри, в то время как ряд карпов , форелей , сельдей , сомов и угрей сохранили состояние физостомы с мешком, открытым для пищевода. У более базальных костистых рыб, таких как щука , бичир , боуфин и лопастеперая рыба , пузыри эволюционировали, чтобы в первую очередь функционировать как легкие. [131] Лопастеперые рыбы дали начало наземным четвероногим . Таким образом, легкие позвоночных гомологичны газовым пузырям рыб (но не их жабрам ). [132]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Ассоциация, Американская ассоциация легких. «Как работают легкие». www.lung.org . Получено 18.11.2023 .
  2. ^ Такер, Уильям Д.; Вебер, Карли; Бернс, Брекен (2023), «Анатомия, грудная клетка, сердце, легочные артерии», StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID  30521233 , получено 18 ноября 2023 г.
  3. ^ abcdefg Дрейк, Ричард Л.; Фогль, Уэйн; Митчелл, Адам В. М. (2014). Анатомия Грея для студентов (3-е изд.). Эдинбург: Churchill Livingstone / Elsevier . С. 167–174. ISBN 978-0-7020-5131-9.
  4. ^ Беттс, Дж. Гордон (2013). Анатомия и физиология. OpenStax College, Rice University. С. 787–846. ISBN 978-1-938168-13-0. Получено 11 августа 2014 г.
  5. ^ abcdefgh Standring, Susan (2008). Borley, Neil R. (ред.). Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (40-е изд.). Эдинбург: Churchill Livingstone / Elsevier . стр. 992–1000. ISBN 978-0-443-06684-9.Альтернативный URL-адрес
  6. ^ abc Мур, К (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). Wolters Kluwer. стр. 333–339. ISBN 9781496347213.
  7. ^ abc Аракава, Х; Ниими, Х; Курихара, Ю; Накадзима, Ю; Уэбб, WR (декабрь 2000 г.). «КТ выдоха высокого разрешения: диагностическое значение при диффузных заболеваниях легких». Американский журнал рентгенологии . 175 (6): 1537–1543. дои : 10.2214/ajr.175.6.1751537. ПМИД  11090370.
  8. ^ ab Koster, TD; Slebos, DJ (2016). «Трещина: междолевая коллатеральная вентиляция и ее значение для эндоскопической терапии при эмфиземе». Международный журнал хронической обструктивной болезни легких . 11 : 765–73. doi : 10.2147/COPD.S103807 . PMC 4835138. PMID  27110109 . 
  9. ^ abc Hacking, Craig; Knipe, Henry. "Трещины в легких". Radiopaedia . Получено 8 февраля 2016 г.
  10. ^ Джонс, Джереми. «Бронхолегочная сегментарная анатомия | Справочная статья по радиологии | Radiopaedia.org». radiopaedia.org .
  11. ^ Тортора, Джерард (1987). Принципы анатомии и физиологии (5-е изд.). Нью-Йорк: Harper and Row. стр. 564. ISBN 978-0-06-350729-6.
  12. ^ Чаудхри Р., Бордони Б. (январь 2019 г.). «Анатомия, грудная клетка, легкие». StatPearls [Интернет] . PMID  29262068.
  13. ^ ab Molina, D. Kimberley; DiMaio, Vincent JM (декабрь 2012 г.). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. doi :10.1097/PAF.0b013e31823d29ad. PMID  22182984. S2CID  32174574.
  14. ^ ab Molina, D. Kimberley; DiMaio, Vincent JM (сентябрь 2015 г.). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. doi :10.1097/PAF.00000000000000175. PMID  26108038. S2CID  25319215.
  15. ^ Ю, JA; Померанц, M; Бишоп, A; Вайант, MJ; Митчелл, JD (2011). «Повторное посещение леди Уиндермир: лечение торакоскопической лобэктомией/сегментэктомией при правой средней доле и язычковой бронхиэктазии, связанной с нетуберкулезным микобактериальным заболеванием». Европейский журнал кардиоторакальной хирургии . 40 (3): 671–675. doi : 10.1016/j.ejcts.2010.12.028 . PMID  21324708.
  16. ^ Айед, АК (2004). «Резекция правой средней доли и язычка у детей при синдроме средней доли/язычка». Грудь . 125 (1): 38–42. doi :10.1378/chest.125.1.38. PMID  14718418. S2CID  45666843.
  17. ^ Young B, Lowe JS, Stevens A, Heath JW (2006). Функциональная гистология Уитера: текст и цветной атлас . Deakin PJ (иллюстрация) (5-е изд.). [Эдинбург?]: Churchill Livingstone/Elsevier. стр. 234–250. ISBN 978-0-443-06850-8.
  18. ^ "Лимфатическая система – Анатомия человека" . Получено 8 сентября 2017 г.
  19. ^ Саладин, Кеннет С. (2011). Анатомия человека (3-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. С. 634. ISBN 9780071222075.
  20. ^ Дорланд (2011-06-09). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Elsevier. стр. 1077. ISBN 978-1-4160-6257-8. Получено 11 февраля 2016 г.
  21. ^ ab Mithieux, Suzanne M.; Weiss, Anthony S. (2005). "Эластин". Фибриллярные белки: спиральные спирали, коллаген и эластомеры . Достижения в области белковой химии. Том 70. С. 437–461. doi :10.1016/S0065-3233(05)70013-9. ISBN 9780120342709. PMID  15837523.
  22. ^ abcd Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д. (2006). Физиология человека: основы медицины (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. С. 315–318. ISBN 978-0-19-856878-0.
  23. ^ Станке, Ф (2015). «Вклад эпителиальных клеток дыхательных путей в защиту хозяина». Mediators Inflamm . 2015 : 463016. doi : 10.1155/2015/463016 . PMC 4491388. PMID  26185361 . 
  24. ^ Ван Ломмель, А. (июнь 2001 г.). «Легочные нейроэндокринные клетки (PNEC) и нейроэпителиальные тельца (NEB): хеморецепторы и регуляторы развития легких». Pediatric Respiratory Reviews . 2 (2): 171–6. doi :10.1053/prrv.2000.0126. PMID  12531066.
  25. ^ ab Garg, Ankur; Sui, Pengfei; Verheyden, Jamie M.; Young, Lisa R.; Sun, Xin (2019). «Рассмотрите легкие как сенсорный орган: совет от легочных нейроэндокринных клеток». Развитие органов . Текущие темы в биологии развития. Том 132. С. 67–89. doi :10.1016/bs.ctdb.2018.12.002. ISBN 9780128104897. PMID  30797518. S2CID  73489416.
  26. ^ Weinberger, S; Cockrill, B; Mandel, J (2019). Принципы легочной медицины (седьмое изд.). Elsevier. стр. 67. ISBN 9780323523714.
  27. ^ abc Холл, Джон (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Филадельфия: Saunders/Elsevier. ISBN 978-1-4160-4574-8.
  28. ^ Эбботт, Джеральд Ф.; Росадо-де-Кристенсон, Мелисса Л.; Росси, Сантьяго Э.; Састер, Саул (ноябрь 2009 г.). «Визуализация заболеваний малых дыхательных путей». Журнал торакальной визуализации . 24 (4): 285–298. doi : 10.1097/RTI.0b013e3181c1ab83 . PMID  19935225. S2CID  10249069.
  29. ^ Вайнбергер, Стивен (2019). Принципы легочной медицины . Elsevier. стр. 2. ISBN 9780323523714.
  30. ^ ab Hochhegger, B (июнь 2019 г.). «Легочный ацинус: понимание результатов компьютерной томографии с ацинарной точки зрения». Lung . 197 (3): 259–265. doi :10.1007/s00408-019-00214-7. hdl : 10923/17852 . PMID  30900014. S2CID  84846517.
  31. ^ ab Грей, Генри; Стэндринг, Сьюзен; Анханд, Нил, ред. (2021). Анатомия Грея: анатомическая основа клинической практики (42-е изд.). Амстердам: Elsevier. стр. 1028. ISBN 978-0-7020-7705-0.
  32. ^ ab Goel, A. "Primary legule lobule" . Получено 12 июля 2019 г. .
  33. ^ Gilcrease-Garcia, B; Gaillard, Frank. "Вторичная легочная долька". radiopaedia.org . Получено 10 августа 2019 г. .
  34. ^ abcdefghi Stanton, Bruce M.; Koeppen, Bruce A., ред. (2008). Berne & Levy physiology (6-е изд.). Филадельфия: Mosby/Elsevier. стр. 418–422. ISBN 978-0-323-04582-7.
  35. ^ abcdefghijk Павлина, W (2015). Гистология, текст и атлас (7-е изд.). Уолтерс Клювер Здоровье. стр. 670–678. ISBN 978-1-4511-8742-7.
  36. ^ abcd Шрикант, Локанатан; Венкатеш, Катари; Сунита, Манне Мудху; Кумар, Пасупулети Сантош; Чандрасекхар, Чодимелла; Венгамма, Бхума; Сарма, Потукучи Венката Гурунадха Кришна (16 октября 2015 г.). «Поколение пневмоцитов II типа in vitro может быть инициировано в стволовых клетках CD34+ человека». Биотехнологические письма . 38 (2): 237–242. дои : 10.1007/s10529-015-1974-2. PMID  26475269. S2CID  17083137.
  37. ^ Hiemstra, PS; McCray PB, Jr; Bals, R (апрель 2015 г.). «Врожденная иммунная функция эпителиальных клеток дыхательных путей при воспалительных заболеваниях легких». The European Respiratory Journal . 45 (4): 1150–62. doi :10.1183/09031936.00141514. PMC 4719567. PMID  25700381 . 
  38. ^ Cui L, Morris A, Ghedin E (2013). «Человеческий микобиом в здоровье и болезни». Genome Med . 5 (7): 63. doi : 10.1186/gm467 . PMC 3978422. PMID  23899327 . 
  39. ^ Ричардсон, М.; Бойер, П.; Сабино, Р. (1 апреля 2019 г.). «Человеческие легкие и аспергилл: вы то, чем вы дышите?». Медицинская микология . 57 (Приложение_2): S145–S154. doi :10.1093/mmy/myy149. PMC 6394755. PMID  30816978 . 
  40. Миллер, Джефф (11 апреля 2008 г.). «Теннисные корты и Годзилла: беседа с биологом легких Тьенну Ву». Новости и СМИ UCSF . Получено 05.05.2020 .
  41. ^ "8 интересных фактов о легких". Bronchiectasis News Today . 2016-10-17 . Получено 2020-05-05 .
  42. ^ Ноттер, Роберт Х. (2000). Легочные сурфактанты: фундаментальная наука и клиническое применение. Нью-Йорк: Марсель Деккер. стр. 120. ISBN 978-0-8247-0401-8. Получено 11 октября 2008 г. .
  43. ^ Jiyuan Tu; Kiao Inthavong; Goodarz Ahmadi (2013). Вычислительная динамика жидкости и частиц в дыхательной системе человека (1-е изд.). Dordrecht: Springer. С. 23–24. ISBN 9789400744875.
  44. ^ Гайтон, А.; Холл, Дж. (2011). Медицинская физиология . Saunders/Elsevier. стр. 478. ISBN 9781416045748.
  45. ^ Левицкий, Майкл Г. (2013). "Глава 2. Механика дыхания". Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  46. ^ Джонсон М (январь 2006). «Молекулярные механизмы функции, реакции и регуляции бета(2)-адренергических рецепторов». Журнал аллергии и клинической иммунологии . 117 (1): 18–24, тест 25. doi : 10.1016/j.jaci.2005.11.012 . PMID  16387578.
  47. ^ Тортора, Г.; Дерриксон, Б. (2011). Принципы анатомии и физиологии . Wiley. стр. 504. ISBN 9780470646083.
  48. ^ ab Moore, K (2018). Клинически ориентированная анатомия (8-е изд.). Wolters Kluwer. стр. 342. ISBN 9781496347213.
  49. ^ «Изменения долей и щелей легких – исследование образцов легких Южной Индии». Европейский журнал анатомии . 18 (1): 16–20. 2019-06-09. ISSN  1136-4890.
  50. ^ Минакши, С; Манджунат, К.Й.; Баласубраманьям, В. (2004). «Морфологические вариации легочных щелей и долей». Индийский журнал заболеваний грудной клетки и смежных наук . 46 (3): 179–82. PMID  15553206.
  51. ^ Марко, З. (2018). «Развитие легких человека: недавний прогресс и новые проблемы». Развитие . 145 (16): dev163485. doi :10.1242/dev.163485. PMC 6124546. PMID  30111617 . 
  52. ^ abc Sadler, T. (2010). Медицинская эмбриология Лангмана (11-е изд.). Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 204–207. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  53. ^ Мур, К. Л.; Персо, TVN (2002). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология (7-е изд.). Saunders. ISBN 978-0-7216-9412-2.
  54. ^ Хилл, Марк. «Развитие дыхательной системы». Эмбриология UNSW . Получено 23 февраля 2016 г.
  55. ^ abcd Миура, Т (2008). "Моделирование морфогенеза ветвления легких". Многомасштабное моделирование систем развития . Текущие темы в биологии развития. Том 81. С. 291–310. doi :10.1016/S0070-2153(07)81010-6. ISBN 9780123742537. PMID  18023732.
  56. ^ Очоа-Эспиноза, А; Аффолтер, М (1 октября 2012 г.). «Ветвящийся морфогенез: от клеток к органам и обратно». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 4 (10): a008243. doi :10.1101/cshperspect.a008243. PMC 3475165. PMID 22798543  . 
  57. ^ ab Wolpert, Lewis (2015). Принципы развития (5-е изд.). Oxford University Press. С. 499–500. ISBN 978-0-19-967814-3.
  58. ^ Садлер, Т. (2010). Медицинская эмбриология Лэнгмана (11-е изд.). Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 202–204. ISBN 978-0-7817-9069-7.
  59. ^ ab Larsen, William J. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Churchill Livingstone. стр. 144. ISBN 978-0-443-06583-5.
  60. ^ Кён Вон, Чунг (2005). Общая анатомия (рецензия совета) . Хейгерстаун, Мэриленд: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 156. ISBN 978-0-7817-5309-8.
  61. ^ Ларсен, Уильям Дж. (2001). Эмбриология человека (3-е изд.). Филадельфия: Churchill Livingstone. стр. 134. ISBN 978-0-443-06583-5.
  62. ^ Альбертс, Дэниел (2012). Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда (32-е изд.). Филадельфия: Saunders/Elsevier. стр. 56. ISBN 978-1-4160-6257-8.
  63. ^ Тимонеда, Хоакин; Родригес-Фернандес, Люсия; Сарагоса, Роза; Марин, М.; Кабесуэло, М.; Торрес, Луис; Винья, Хуан; Барбер, Тереза ​​(21 августа 2018 г.). «Дефицит витамина А и легкие». Питательные вещества . 10 (9): 1132. дои : 10.3390/nu10091132 . ПМК 6164133 . ПМИД  30134568. 
  64. ^ ab «Изменения у новорожденного при рождении». Медицинская энциклопедия MedlinePlus .
  65. ^ О'Бродович, Хью (2001). «Секреция жидкости легких плода». Американский журнал респираторной клеточной и молекулярной биологии . 25 (1): 8–10. doi :10.1165/ajrcmb.25.1.f211. PMID  11472968.
  66. ^ Schittny, JC; Mund, SI; Stampanoni, M (февраль 2008 г.). «Доказательства и структурный механизм поздней альвеоляризации легких». American Journal of Physiology. Клеточная и молекулярная физиология легких . 294 (2): L246–254. CiteSeerX 10.1.1.420.7315 . doi :10.1152/ajplung.00296.2007. PMID  18032698. 
  67. ^ Schittny, JC (март 2017). «Развитие легких». Cell and Tissue Research . 367 (3): 427–444. doi :10.1007/s00441-016-2545-0. PMC 5320013. PMID  28144783 . 
  68. ^ Burri, PH (1984). «Фетальное и постнатальное развитие легких». Annual Review of Physiology . 46 : 617–628. doi :10.1146/annurev.ph.46.030184.003153. PMID  6370120.
  69. ^ Тортора, Г.; Анагностакос, Н. (1987). Принципы анатомии и физиологии . Harper and Row. стр. 555. ISBN 978-0-06-350729-6.
  70. ^ ab Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (37-е изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 1278–1282. ISBN 0443-041776.
  71. ^ "Газообмен у людей" . Получено 19 марта 2013 г.
  72. ^ Тортора, Г.; Анагностакос, Н. (1987). Принципы анатомии и физиологии . Harper and Row. стр. 574. ISBN 978-0-06-350729-6.
  73. ^ abcd Levitzky, Michael G. (2013). "Глава 1. Функция и структура дыхательной системы". Легочная физиология (8-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-179313-1.
  74. ^ Тортора, Джерард Дж.; Анагностакос, Николас П. (1987). Принципы анатомии и физиологии (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. стр. 567. ISBN 978-0-06-350729-6.
  75. ^ abcd Tortora, Gerard J.; Anagnostakos, Nicholas P. (1987). Principles of anatomy and physiology (Пятое изд.). Нью-Йорк: Harper & Row, Publishers. С. 556–582. ISBN 978-0-06-350729-6.
  76. ^ abcdefghijklmno Брайан Р. Уокер; Ники Р. Колледж; Стюарт Х. Ралстон; Ян Д. Пенман, ред. (2014). Принципы и практика медицины Дэвидсона . Иллюстрации Роберта Бриттона (22-е изд.). Черчилль Ливингстон/Elsevier. ISBN 978-0-7020-5035-0.
  77. ^ Монторо, Дэниел Т; Хабер, Адам Л; Битон, Моше; Винарский Владимир; Лин, Брайан; Биркет, Сьюзен Э; Юань, Фэн; Чен, Сидзя; Люн, Хуэй Мин; Виллория, Хорхе; Рогель, Нога; Бургин, Грейс; Цанков Александр М; Вагрэй, Авинаш; Слайпер, Михал; Уолдман, Джулия; Нгуен, Лан; Дионн, Даниэль; Розенблатт-Розен, Орит; Тата, Пурушотама Рао; Моу, Хунмэй; Шивараджу, Манджунатха; Билер, Герман; Менсе, Мартин; Тирни, Гильермо Дж; Роу, Стивен М; Энгельхардт, Джон Ф; Регев, Авив; Раджагопал, Джаярадж (2018). «Пересмотренная иерархия эпителия дыхательных путей включает ионоциты, экспрессирующие CFTR». Nature . 560 (7718): 319–324. Bibcode : 2018Natur.560..319M. doi : 10.1038/s41586-018-0393-7. PMC 6295155. PMID  30069044 . 
  78. ^ Plasschaert, LW; Zillionis, R; Choo-Wing, R; Savova, V; Knehr, J; Roma, G; Klein, AM; Jaffe, AB (2018). «Атлас одноклеточного эпителия дыхательных путей выявляет богатые CFTR легочные ионоциты». Nature . 560 (7718): 377–381. Bibcode :2018Natur.560..377P. doi :10.1038/s41586-018-0394-6. PMC 6108322 . PMID  30069046. 
  79. ^ «Исследование CF обнаруживает новые клетки, называемые ионоцитами, несущие высокий уровень гена CFTR». Новости о кистозном фиброзе сегодня . 3 августа 2018 г.
  80. ^ ab Walter F. Boron (2004). Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход . Elsevier/Saunders. стр. 605. ISBN 978-1-4160-2328-9.
  81. ^ ab Hoad-Robson, Rachel; Kenny, Tim. "The Lungs and Respiratory Tract". Patient.info . Patient UK . Архивировано из оригинала 15 сентября 2015 г. . Получено 11 февраля 2016 г. .
  82. ^ Смит, Хью DC (2011). "Глава 2". Контролируемая легочная доставка лекарств . Нью-Йорк: Springer. ISBN 978-1-4419-9744-9.
  83. ^ Маннелл, Роберт. «Введение в производство речи». Университет Маккуори . Получено 8 февраля 2016 г.
  84. ^ «Недооцененная роль легких в кроветворении». 2017-04-03.
  85. ^ "Человеческий протеом в легких – Атлас белков человека". www.proteinatlas.org . Получено 25.09.2017 .
  86. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьёрн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина; Асплунд, Анна; Олссон, ИнгМари; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Навани, Санджай; Сигьярто, Кристина Аль-Халили; Одеберг, Джейкоб; Джурейнович, Дияна; Таканен, Дженни Оттоссон; Хобер, София; Альм, Туве; Эдквист, Пер-Хенрик; Берлинг, Хольгер; Тегель, Ханна; Малдер, Ян; Рокберг, Йохан; Нильссон, Питер; Швенк, Йохен М.; Хамстен, Марика; Фейлитцен, Калле фон; Форсберг, Маттиас; Перссон, Лукас; Йоханссон, Фредрик; Цвален, Мартин; Хейне, Гуннар фон; Нильсен, Йенс; Понтен, Фредрик (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. CiteSeerX 10.1.1.665.2415 . дои : 10.1126/science.1260419. PMID  25613900. S2CID  802377. 
  87. ^ Линдског, Сесилия; Фагерберг, Линн; Халльстрём, Бьёрн; Эдлунд, Каролина; Хельвиг, Бирте; Раненфюрер Йорг; Кампф, Кэролайн; Улен, Матиас; Понтен, Фредрик; Мике, Патрик (28 августа 2014 г.). «Специфический для легких протеом, определенный путем интеграции транскриптомики и профилирования на основе антител». Журнал ФАСЭБ . 28 (12): 5184–5196. дои : 10.1096/fj.14-254862 . ПМИД  25169055.
  88. ^ American College of Physicians . "Pulmonology". ACP. Архивировано из оригинала 9 сентября 2015 года . Получено 9 февраля 2016 года .
  89. ^ "Хирургические специальности: 8 – Кардиоторакальная хирургия". Королевский колледж хирургов . Получено 9 февраля 2016 г.
  90. ^ "Аспергиллома". Медицинский словарь . TheFreeDictionary.
  91. ^ "Клинические проявления | Хантавирус | DHCPP | CDC". www.cdc.gov . 21 февраля 2019 г. Получено 7 января 2023 г.
  92. ^ Арверс, П. (декабрь 2018 г.). «[Употребление алкоголя и повреждение легких: Опасные отношения]». Ревю респираторных заболеваний . 35 (10): 1039–1049. дои : 10.1016/j.rmr.2018.02.009. PMID  29941207. S2CID  239523761.
  93. ^ Slovinsky, WS; Romero, F; Sales, D; Shaghaghi, H; Summer, R (ноябрь 2019 г.). «Вовлеченность дефицитов GM-CSF в параллельные пути легочного альвеолярного протеиноза и алкогольного легкого». Alcohol (Фейетвилл, Нью-Йорк) . 80 : 73–79. doi :10.1016/j.alcohol.2018.07.006. PMC 6592783. PMID  31229291 . 
  94. ^ Галли, Елена; Джанни, Симона; Ауриккио, Джованни; Брунетти, Эрколе; Манчино, Джорджо; Росси, Паоло (1 сентября 2007 г.). «Атопический дерматит и астма». Труды по аллергии и астме . 28 (5): 540–543. дои : 10.2500/aap2007.28.3048. ISSN  1088-5412. ПМИД  18034972.
  95. ^ ab Crystal, RG (15 декабря 2014 г.). «Базальные клетки дыхательных путей. «Дымящийся пистолет» хронической обструктивной болезни легких». Американский журнал респираторной и интенсивной терапии . 190 (12): 1355–62. doi : 10.1164 /rccm.201408-1492PP. PMC 4299651. PMID  25354273. 
  96. ^ "Скрининг рака легких". US Preventative Services Task Force . 2013. Архивировано из оригинала 2010-11-04 . Получено 2016-07-10 .
  97. ^ Кадишон, Сандра Б. (2007), «Глава 22: Легочная гипоплазия», в Кумар, Правин; Бертон, Барбара К. (ред.), Врожденные пороки развития: оценка и лечение на основе фактических данных
  98. ^ Sieunarine, K.; May, J.; White, GH; Harris, JP (август 1997 г.). «Аномальная непарная вена: потенциальная опасность во время эндоскопической торакальной сипатэктомии». ANZ Journal of Surgery . 67 (8): 578–579. doi :10.1111/j.1445-2197.1997.tb02046.x. PMID  9287933.
  99. ^ Бинтклифф, Оливер; Маскелл, Ник (8 мая 2014 г.). «Спонтанный пневмоторакс» (PDF) . BMJ . 348 : g2928. doi :10.1136/bmj.g2928. PMID  24812003. S2CID  32575512. Архивировано (PDF) из оригинала 2022-10-09.
  100. ^ Вайнбергер, Стивен; Кокрилл, Барбара; Манделл, Дж. (2019). Принципы легочной патологии . Elsevier. стр. 30. ISBN 9780323523714.
  101. ^ "Обследование легких". meded.ucsd.edu . Получено 31 августа 2019 г. .
  102. ^ Малик, Н.; Теддер, Б.Л.; Жемайтис, М.Р. (январь 2021 г.). Анатомия, грудная клетка, треугольник аускультации . PMID  30969656.
  103. ^ abcd Ким Э., Барретт (2012). "Глава 34. Введение в легочную структуру и механику". Обзор медицинской физиологии Ганонга (24-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. ISBN 978-0-07-178003-2.
  104. ^ Criée, CP; Sorichter, S.; Smith, HJ; Kardos, P.; Merget, R.; Heise, D.; Berdel, D.; Köhler, D.; Magnussen, H.; Marek, W.; Mitfessel, H.; Rasche, K.; Rolke, M.; Worth, H.; Jörres, RA (июль 2011 г.). «Плетизмография тела – ее принципы и клиническое применение». Респираторная медицина . 105 (7): 959–971. doi : 10.1016/j.rmed.2011.02.006 . PMID  21356587.
  105. ^ ab Applegate, Edith (2014). Система обучения анатомии и физиологии. Elsevier Health Sciences. стр. 335. ISBN 978-0-323-29082-1.
  106. ^ Laeremans, M (2018). «Черный углерод снижает благоприятное воздействие физической активности на функцию легких». Медицина и наука в спорте и упражнениях . 50 (9): 1875–1881. doi : 10.1249/MSS.00000000000001632. hdl : 10044/1/63478 . PMID  29634643. S2CID  207183760.
  107. ^ Дэвис, Мадлен. «Вот почему в США незаконно продавать легкие животных для потребления», Eater , 10 ноября 2021 г. Получено 26 января 2023 г.
  108. ^ abc Ritchson, G. "BIO 554/754 – Орнитология: Дыхание птиц". Кафедра биологических наук, Университет Восточного Кентукки . Получено 23 апреля 2009 г.
  109. ^ ab Скотт, Грэм Р. (2011). «Комментарий: Повышенная производительность: уникальная физиология птиц, летающих на больших высотах». Журнал экспериментальной биологии . 214 (15): 2455–2462. doi : 10.1242/jeb.052548 . PMID  21753038.
  110. ^ abc Maina, John N. (2005). Система воздушных мешков легких птиц: развитие, структура и функции; с 6 таблицами. Берлин: Springer. стр. 3.2–3.3 «Легкое», «Система дыхательных путей (бронхиол)» 66–82. ISBN 978-3-540-25595-6.
  111. ^ abcdef Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Holt-Saunders International. С. 330–334. ISBN 978-0-03-910284-5.
  112. ^ «Однонаправленный поток воздуха в легких птиц, крокодилов… а теперь и варанов!?». Изображение недели «Позвонок зауропода » . 2013-12-11 . Получено 9 февраля 2016 г.
  113. ^ Классенс, Леон П. А. М.; О'Коннор, Патрик М.; Анвин, Дэвид М.; Серено, Пол (18 февраля 2009 г.). «Эволюция дыхания способствовала возникновению полета птерозавров и воздушного гигантизма». PLOS ONE . 4 (2): e4497. Bibcode : 2009PLoSO...4.4497C. doi : 10.1371/journal.pone.0004497 . PMC 2637988. PMID  19223979. 
  114. ^ Munns, SL; Owerkowicz, T; Andrewartha, SJ; Frappell, PB (1 марта 2012 г.). «Вспомогательная роль диафрагмальной мышцы в вентиляции легких у гребнистого крокодила Crocodylus porosus». Журнал экспериментальной биологии . 215 (Pt 5): 845–852. doi : 10.1242/jeb.061952 . PMID  22323207.
  115. ^ Янис, Кристин М.; Келлер, Джулия К. (2001). «Режимы вентиляции у ранних четвероногих: реберная аспирация как ключевая особенность амниот». Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 137–170.
  116. ^ Brainerd, EL (декабрь 1999). «Новые перспективы эволюции механизмов вентиляции легких у позвоночных». Experimental Biology Online . 4 (2): 1–28. Bibcode : 1999EvBO....4b...1B. doi : 10.1007/s00898-999-0002-1. S2CID  35368264.
  117. ^ Дюллман, У. Э.; Труэб, Л. (1994). Биология амфибий . иллюстрировано Л. Труэбом. Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  118. ^ Бикфорд, Дэвид (15 апреля 2008 г.). «Первая лягушка без легких обнаружена в Индонезии». Scientific American .
  119. ^ Уилкинсон, М.; Себбен, А.; Шварц, ЭНФ; Шварц, Калифорния (апрель 1998 г.). «Крупнейший безлегочный тетрапод: отчет о втором образце (Amphibia: Gymnophiona: Typhlonectidae) из Бразилии». Журнал естественной истории . 32 (4): 617–627. doi :10.1080/00222939800770321.
  120. ^ Ламбертц, М. (2017). «Рудиментальное легкое латимерии и его значение для понимания легочного разнообразия среди позвоночных: новые перспективы и открытые вопросы». Royal Society Open Science . 4 (11). Bibcode :2017RSOS....471518L. doi :10.1098/rsos.171518. PMC 5717702 . PMID  29291127. 
  121. ^ Энциклопедия физиологии рыб: от генома к окружающей среде. Academic Press. Июнь 2011. ISBN 978-0-08-092323-9.
  122. ^ Закконе, Джакомо; Мосери, Анджела; Майзано, Мария; Джаннетто, Алессия; Паррино, Винченцо; Фасуло, Сальваторе (2007). «Иннервация и локализация нейротрансмиттеров в легких Нильского бишира Polypterus bichir bichir». Анатомическая запись . 290 (9): 1166–1177. дои : 10.1002/ar.20576. ПМИД  17722050.
  123. ^ Камила Купелло, Тацуя Хирасава, Норифуми Тацуми, Ёситака Ябумото, Пьер Герио, Сумио Исогай, Рёко Мацумото, Тоширо Саруватари, Эндрю Кинг, Масато Хосино, Кентаро Уэсуги, Масатака Окабе, Пауло М Брито (2022) Эволюция легких у позвоночных и вода -переход на землю, eLife
  124. ^ "книжное легкое | анатомия". Encyclopaedia Britannica . Получено 24.02.2016 .
  125. ^ "дыхальце | анатомия". Encyclopaedia Britannica . Получено 24.02.2016 .
  126. ^ Farrelly CA, Greenaway P (2005). «Морфология и васкуляризация органов дыхания наземных раков-отшельников ( Coenobita и Birgus ): жабры, бранхиостегальные легкие и абдоминальные легкие». Arthropod Structure & Development . 34 (1): 63–87. Bibcode : 2005ArtSD..34...63F. doi : 10.1016/j.asd.2004.11.002.
  127. ^ Burggren, Warren W.; McMahon, Brian R. (1988). Биология сухопутных крабов. Cambridge University Press. стр. 25. ISBN 978-0-521-30690-4.
  128. ^ Burggren, Warren W.; McMahon, Brian R. (1988). Биология сухопутных крабов. Cambridge University Press. стр. 331. ISBN 978-0-521-30690-4.
  129. ^ Наземные улитки (и другие воздуходышащие в подклассе Pulmonata и кладе Sorbeconcha). в Музее естественной истории Tri-Cities Университета штата Вашингтон. Доступно 25 февраля 2016 г. http://shells.tricity.wsu.edu/ArcherdShellCollection/Gastropoda/Pulmonates.html Архивировано 09.11.2018 на Wayback Machine
  130. ^ Хочачка, Питер В. (2014). Mollusca: метаболическая биохимия и молекулярная биомеханика. Academic Press. ISBN 978-1-4832-7603-8.
  131. ^ ab Колин Фармер (1997). «Развились ли легкие и внутрисердечный шунт для снабжения сердца оксигенацией у позвоночных» (PDF) . Палеобиология . 23 (3): 358–372. Bibcode :1997Pbio...23..358F. doi :10.1017/S0094837300019734. S2CID  87285937. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-11.
  132. ^ Лонго, Сара; Риччио, Марк; Маккьюн, Эми Р. (июнь 2013 г.). «Гомология легких и газовых пузырей: взгляд на артериальную сосудистую систему». Журнал морфологии . 274 (6): 687–703. doi :10.1002/jmor.20128. PMID  23378277. S2CID  29995935.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки