Гриб ( мн.: грибы [ 2] или грибы [3] ) — это любой член группы эукариотических организмов, в которую входят такие микроорганизмы, как дрожжи и плесень , а также более знакомые грибы . Эти организмы классифицируются как одно из традиционных эукариотических царств , наряду с Animalia , Plantae и либо Protista [4] , либо Protozoa и Chromista . [5]
Характерной чертой, которая помещает грибы в другое царство по сравнению с растениями , бактериями и некоторыми протистами , является наличие хитина в их клеточных стенках . Грибы, как и животные, являются гетеротрофами ; они добывают пищу, поглощая растворенные молекулы, обычно выделяя пищеварительные ферменты в окружающую среду. Грибы не фотосинтезируют . Рост является средством их передвижения , за исключением спор (некоторые из которых имеют жгутики ), которые могут перемещаться по воздуху или воде. Грибы являются основными разрушителями в экологических системах. Эти и другие различия помещают грибы в единую группу родственных организмов, названную Eumycota ( настоящие грибы или Eumycetes ), которые имеют общего предка (т.е. они образуют монофилетическую группу ), интерпретация, которая также сильно поддерживается молекулярной филогенетикой . Эта группа грибов отличается от структурно сходных миксомицетов (слизевиков) и оомицетов (водяных плесеней). Дисциплина биологии , посвященная изучению грибов, известна как микология (от греческого μύκης mykes — гриб). В прошлом микология рассматривалась как раздел ботаники , хотя теперь известно, что грибы генетически более тесно связаны с животными, чем с растениями.
Распространенные по всему миру, большинство грибов незаметны из-за небольшого размера своих структур и загадочного образа жизни в почве или на мертвых веществах. Грибы включают симбионтов растений, животных или других грибов, а также паразитов . Они могут стать заметными во время плодоношения в виде грибов или плесени. Грибы играют важную роль в разложении органических веществ и играют фундаментальную роль в круговороте и обмене питательных веществ в окружающей среде. Они издавна использовались в качестве непосредственного источника пищи человека в виде грибов и трюфелей ; как разрыхлитель хлеба; и при ферментации различных пищевых продуктов, таких как вино , пиво и соевый соус . С 1940-х годов грибы используются для производства антибиотиков , а в последнее время различные ферменты, вырабатываемые грибами, используются в промышленности и в моющих средствах . Грибы также используются в качестве биологических пестицидов для борьбы с сорняками, болезнями растений и насекомыми-вредителями. Многие виды производят биологически активные соединения , называемые микотоксинами , такие как алкалоиды и поликетиды , которые токсичны для животных, включая человека. Плодовые структуры некоторых видов содержат психотропные соединения, и их употребляют в рекреационных целях или во время традиционных духовных церемоний . Грибы могут разрушать промышленные материалы и здания и становиться серьезными патогенами для людей и других животных. Потери урожая из-за грибковых заболеваний (например, вирусной болезни риса ) или порчи продуктов питания могут оказать большое влияние на запасы продовольствия для населения и местную экономику.
Царство грибов включает в себя огромное разнообразие таксонов с различной экологией, стратегиями жизненного цикла и морфологией , от одноклеточных водных хитридов до крупных грибов. Однако мало что известно об истинном биоразнообразии царства грибов, которое оценивается в 2,2–3,8 миллиона видов. [6] Из них описано только около 148 000, [7] из которых известно, что более 8 000 видов вредны для растений и по крайней мере 300 могут быть патогенными для человека. [8] Начиная с новаторских таксономических работ 18-го и 19-го веков Карла Линнея , Кристиана Хендрика Персона и Элиаса Магнуса Фриса , грибы классифицировались в соответствии с их морфологией (например, такими характеристиками, как цвет спор или микроскопические особенности) или физиологией . Достижения в области молекулярной генетики открыли путь для включения анализа ДНК в таксономию, что иногда бросало вызов историческим группировкам, основанным на морфологии и других признаках. Филогенетические исследования, опубликованные в первом десятилетии XXI века, помогли изменить классификацию внутри царства грибов, которое разделено на одно подцарство , семь типов и десять подтипов .
Английское слово fungus напрямую заимствовано от латинского fungus (гриб), употребляемого в трудах Горация и Плиния . [9] Это, в свою очередь, происходит от греческого слова sphongos (σφόγγος «губка»), которое относится к макроскопическим структурам и морфологии грибов и плесени; [10] этот корень также используется в других языках, таких как немецкий Schwamm («губка») и Schimmel («плесень»). [11]
Слово микология происходит от греческих слов mykes (μύκης «гриб») и logos (λόγος «дискурс»). [12] Это означает научное изучение грибов. Латинская форма прилагательного «микология» ( mycologicæ ) появилась еще в 1796 году в книге Христиана Хендрика Персона на эту тему . [13] Это слово появилось на английском языке еще в 1824 году в книге Роберта Кея Гревилля . [14] В 1836 году в публикации английского натуралиста Майлза Джозефа Беркли «Английская флора сэра Джеймса Эдварда Смита», Vol. 5. также относится к микологии как к изучению грибов. [10] [15]
Группа всех грибов, присутствующих в определенном регионе, известна как микобиота (существительное во множественном числе, а не в единственном числе). [16] Для этой цели часто используется термин «микота» , но многие авторы используют его как синоним гриба. Слово «гриб» было предложено как менее двусмысленный термин, морфологически сходный с фауной и флорой . [17] Комиссия по выживанию видов (SSC) Международного союза охраны природы (МСОП) в августе 2021 года попросила заменить фразы фауна и флора на фауна, флора и грибы . [18]
До внедрения молекулярных методов филогенетического анализа систематики считали грибы членами царства растений из-за сходства образа жизни: и грибы, и растения в основном неподвижны и имеют сходство в общей морфологии и среде произрастания. Хотя это и неточно, но распространенное заблуждение о том, что грибы — это растения, сохраняется среди широкой публики из-за их исторической классификации, а также ряда сходств. [19] [20] Как и растения, грибы часто растут в почве и, в случае грибов , образуют заметные плодовые тела , которые иногда напоминают растения, такие как мхи . Грибы теперь считаются отдельным царством, отличным как от растений, так и от животных, от которого они, по-видимому, отделились около миллиарда лет назад (примерно в начале неопротерозойской эры). [21] [22] Некоторые морфологические, биохимические и генетические особенности являются общими с другими организмами, в то время как другие уникальны для грибов, четко отделяя их от других царств:
Общие функции:
Уникальные черты:
У большинства грибов отсутствует эффективная система переноса воды и питательных веществ на большие расстояния, такая как ксилема и флоэма у многих растений. Чтобы преодолеть это ограничение, некоторые грибы, такие как Armillaria , образуют ризоморфы , [38] которые напоминают и выполняют функции, аналогичные корням растений . Как эукариоты, грибы обладают биосинтетическим путем производства терпенов , в котором в качестве химических строительных блоков используются мевалоновая кислота и пирофосфат . [39] Растения и некоторые другие организмы имеют дополнительный путь биосинтеза терпенов в хлоропластах, структуру, которой нет у грибов и животных. [40] Грибы производят несколько вторичных метаболитов , которые аналогичны или идентичны по структуре тем, которые вырабатываются растениями. [39] Многие растительные и грибные ферменты, образующие эти соединения, отличаются друг от друга по последовательности и другим характеристикам, что указывает на раздельное происхождение и конвергентную эволюцию этих ферментов у грибов и растений. [39] [41]
Грибы распространены по всему миру и растут в самых разных средах обитания, включая экстремальные условия, такие как пустыни или районы с высокой концентрацией соли [42] или ионизирующей радиацией [43] , а также в глубоководных отложениях. [44] Некоторые из них могут пережить интенсивное ультрафиолетовое и космическое излучение , с которым сталкиваются во время космических путешествий. [45] Большинство из них растут в наземной среде, хотя некоторые виды живут частично или исключительно в водной среде обитания, такие как хитридиевые грибы Batrachochytrium dendrobatidis и B. salamandrivorans , паразиты , которые ответственны за всемирное сокращение популяций амфибий . Эти организмы проводят часть своего жизненного цикла в виде подвижных зооспор , что позволяет им продвигаться по воде и проникать в своего хозяина-амфибию. [46] Другие примеры водных грибов включают те, которые живут в гидротермальных районах океана. [47]
По состоянию на 2020 год систематиками было [обновлять]описано около 148 000 видов грибов [ 7] , но глобальное биоразнообразие царства грибов до конца не изучено. [49] По оценкам 2017 года, их может быть от 2,2 до 3,8 миллионов видов. [6] Число новых видов грибов, открываемых ежегодно, увеличилось с 1000 до 1500 в год около 10 лет назад до примерно 2000 с пиком более 2500 видов в 2016 году. В 2019 году было описано 1882 новых вида грибов. , и было подсчитано, что более 90% грибов остаются неизвестными. [7] В следующем году было описано 2905 новых видов — это самый высокий годовой рекорд новых названий грибов. [50] В микологии виды исторически различались с помощью множества методов и концепций. Классификация, основанная на морфологических характеристиках, таких как размер и форма спор или плодовых структур, традиционно доминировала в таксономии грибов. [51] Виды также можно различать по их биохимическим и физиологическим характеристикам, таким как их способность метаболизировать определенные биохимические вещества или их реакция на химические тесты . Концепция биологических видов различает виды на основе их способности к спариванию . Применение молекулярных инструментов, таких как секвенирование ДНК и филогенетический анализ, для изучения разнообразия значительно повысило точность и надежность оценок генетического разнообразия внутри различных таксономических групп. [52]
Микология — раздел биологии , занимающийся систематическим изучением грибов, включая их генетические и биохимические свойства, их систематику и использование их для человека в качестве источника лекарств, продуктов питания и психотропных веществ, потребляемых в религиозных целях, а также их опасности. , например, отравление или инфекция. Область фитопатологии , изучающая болезни растений, тесно связана с ней, поскольку многие патогены растений являются грибами. [53]
Использование грибов людьми восходит к доисторическим временам; Эци Ледяной человек , хорошо сохранившаяся мумия неолитического человека возрастом 5300 лет, найденная замороженной в австрийских Альпах, содержала два вида полипоровых грибов, которые, возможно, использовались в качестве трутового гриба ( Fomes fomentarius ) или в лечебных целях ( Piptoporus betulinus ) . ). [54] Древние народы тысячелетиями использовали грибы в качестве источника пищи — часто неосознанно — при приготовлении дрожжевого хлеба и сброженных соков. Некоторые из древнейших письменных источников содержат упоминания об уничтожении посевов, которое, вероятно, было вызвано патогенными грибами. [55]
Микология стала систематической наукой после изобретения микроскопа в 17 веке. Хотя споры грибов были впервые обнаружены Джамбаттистой делла Порта в 1588 году, плодотворной работой в развитии микологии считается публикация работы Пьера Антонио Микели 1729 года Nova plantarum родов . [56] Микели не только наблюдал споры, но и показал, что при соответствующих условиях их можно заставить вырасти в те же виды грибов, из которых они произошли. [57] Расширяя использование биномиальной системы номенклатуры, введенной Карлом Линнеем в его «Видах растений» (1753), голландец Христиан Хендрик Персон (1761–1836) установил первую классификацию грибов с таким мастерством, что его можно считать основателем современная микология. Позже Элиас Магнус Фрис (1794–1878) доработал классификацию грибов, используя цвет спор и микроскопические характеристики - методы, которые систематики до сих пор используют. Среди других известных ранних авторов микологии в 17-19 и начале 20 веков Майлз Джозеф Беркли , Август Карл Джозеф Корда , Антон де Бари , братья Луи Рене и Шарль Тюлан , Артур Х. Р. Буллер , Кертис Г. Ллойд и Пьер Андреа Саккардо. . В 20-м и 21-м веках достижения в области биохимии , генетики , молекулярной биологии , биотехнологии , секвенирования ДНК и филогенетического анализа предоставили новое понимание взаимоотношений грибов и биоразнообразия , а также бросили вызов традиционным морфологическим группировкам в таксономии грибов . [58]
Большинство грибов растут в виде гиф — цилиндрических нитевидных структур диаметром 2–10 мкм и длиной до нескольких сантиметров. На их кончиках (вершинах) растут гифы; новые гифы обычно образуются за счет появления новых кончиков вдоль существующих гиф в результате процесса, называемого ветвлением , или иногда за счет разветвления кончиков гиф, что дает начало двум параллельно растущим гифам. [59] Гифы также иногда сливаются при соприкосновении, этот процесс называется слиянием гиф (или анастомозом ). Эти процессы роста приводят к развитию мицелия — взаимосвязанной сети гиф. [33] Гифы могут быть как септатными , так и ценоцитарными . Септированные гифы разделены на отсеки, разделенные поперечными стенками (внутренние клеточные стенки, называемые перегородками, которые образуются под прямым углом к клеточной стенке, придавая гифе ее форму), причем каждый отсек содержит одно или несколько ядер; ценоцитарные гифы не разделены на компартменты. [60] Перегородки имеют поры , через которые проходят цитоплазма , органеллы , а иногда и ядра; примером является долипоровая перегородка у грибов типа Basidiomycota. [61] Ценоцитарные гифы по своей сути представляют собой многоядерные суперклетки. [62]
Многие виды развили специализированные структуры гиф для поглощения питательных веществ от живых хозяев; примеры включают хаустории у растительно-паразитических видов большинства типов грибов [63] и арбускулы некоторых микоризных грибов, которые проникают в клетки-хозяева для потребления питательных веществ. [64]
Хотя грибы являются опистоконтами — группой эволюционно родственных организмов, для которых характерен один задний жгутик , — все типы, за исключением хитридов , утратили свои задние жгутики. [65] Грибы необычны среди эукариот тем, что имеют клеточную стенку, которая, помимо глюканов (например, β-1,3-глюкана ) и других типичных компонентов, также содержит биополимер хитин . [37]
Грибковые мицелии могут стать видимыми невооруженным глазом, например, на различных поверхностях и субстратах , таких как влажные стены и испорченные продукты питания, где их принято называть плесенью . Мицелии, выращенные на твердых агаризованных средах в лабораторных чашках Петри , обычно называют колониями . Эти колонии могут иметь форму и цвет роста (из-за спор или пигментации ), которые можно использовать в качестве диагностических признаков при идентификации видов или групп. [66] Некоторые отдельные грибковые колонии могут достигать необычайных размеров и возраста, как в случае с клоновой колонией Armillaria Solidipes , которая занимает площадь более 900 га (3,5 квадратных миль), с предполагаемым возрастом почти 9000 лет. [67]
Апотеций — специализированная структура, важная для полового размножения аскомицетов, — представляет собой чашевидное плодовое тело, которое часто является макроскопическим и содержит гимений — слой ткани, содержащий спороносные клетки. [68] Плодовые тела базидиомицетов ( базидиокарпов ) и некоторых аскомицетов иногда могут вырастать очень большими, и многие из них хорошо известны как грибы .
Рост грибов в виде гифов на твердых субстратах или в них или в виде одиночных клеток в водной среде приспособлен для эффективного извлечения питательных веществ, поскольку эти формы роста имеют высокое соотношение площади поверхности к объему . [69] Гифы специально приспособлены для роста на твердых поверхностях и для проникновения в субстраты и ткани. [70] Они могут оказывать большие проникающие механические силы; например, многие растительные патогены , в том числе Magnaporthe grisea , образуют структуру, называемую апрессорием , которая в ходе эволюции развилась, чтобы прокалывать ткани растений. [71] Давление, создаваемое апрессорием, направленное на эпидермис растения , может превышать 8 мегапаскалей (1200 фунтов на квадратный дюйм). [71] Нитчатый гриб Paecilomyces lilacinus использует аналогичную структуру для проникновения в яйца нематод . [72]
Механическое давление, оказываемое апрессорием, возникает в результате физиологических процессов, которые повышают внутриклеточный тургор за счет выработки осмолитов, таких как глицерин . [73] Подобные адаптации дополняются гидролитическими ферментами, выделяемыми в окружающую среду для переваривания крупных органических молекул, таких как полисахариды , белки и липиды , на более мелкие молекулы, которые затем могут усваиваться в качестве питательных веществ. [74] [75] [76] Подавляющее большинство нитчатых грибов растут полярно (расширяясь в одном направлении) за счет удлинения кончика (вершины) гифы. [77] Другие формы роста грибов включают интеркалярное расширение (продольное расширение отсеков гиф, находящихся ниже вершины), как в случае некоторых эндофитных грибов, [78] или рост за счет объемного расширения во время развития ножок гриба и других крупных органов. . [79] Рост грибов как многоклеточных структур , состоящих из соматических и репродуктивных клеток — особенность, независимо развившаяся у животных и растений [80] — имеет несколько функций, включая развитие плодовых тел для распространения половых спор (см. выше) и биопленок для колонизация субстрата и межклеточная коммуникация . [81]
Грибы традиционно считаются гетеротрофами , организмами, метаболизм которых зависит исключительно от углерода, фиксированного другими организмами . Грибы развили высокую степень метаболической универсальности, которая позволяет им использовать для роста широкий спектр органических субстратов, включая простые соединения, такие как нитрат , аммиак , ацетат или этанол . [82] [83] У некоторых видов пигмент меланин может играть роль в извлечении энергии из ионизирующего излучения , такого как гамма-излучение . Эта форма «радиотрофного» роста описана лишь для нескольких видов, влияние на скорость роста невелико, а лежащие в ее основе биофизические и биохимические процессы малоизвестны. [43] Этот процесс может иметь сходство с фиксацией CO 2 с помощью видимого света , но вместо этого в качестве источника энергии используется ионизирующее излучение. [84]
Размножение грибов является сложным процессом, отражающим различия в образе жизни и генетическом составе внутри этого разнообразного царства организмов. [85] Подсчитано, что треть всех грибов размножается, используя более чем один метод размножения; например, размножение может происходить в две хорошо дифференцированные стадии жизненного цикла вида: телеоморф (половое размножение) и анаморф (бесполое размножение). [86] Условия окружающей среды вызывают генетически детерминированные состояния развития, которые приводят к созданию специализированных структур для полового или бесполого размножения. Эти структуры способствуют размножению за счет эффективного рассеивания спор или содержащих споры побегов .
Бесполое размножение происходит посредством вегетативных спор ( конидий ) или посредством фрагментации мицелия . Фрагментация мицелия происходит, когда мицелий гриба распадается на части, и каждый компонент вырастает в отдельный мицелий. Фрагментация мицелия и вегетативные споры поддерживают клональные популяции, адаптированные к определенной нише , и обеспечивают более быстрое распространение, чем половое размножение. [87] «Fungi несовершенные» (грибы, лишенные совершенной или половой стадии) или Deuteromycota включают в себя все виды, у которых отсутствует наблюдаемый половой цикл. [88] Deuteromycota (также известный как Deuteromycetes, конидиальные грибы или митоспорические грибы) не является общепринятой таксономической кладой и теперь считается просто грибами, у которых отсутствует известная половая стадия. [89]
Половое размножение с мейозом непосредственно наблюдалось у всех типов грибов, кроме Glomeromycota [90] (генетический анализ предполагает мейоз и у Glomeromycota). Оно во многом отличается от полового размножения животных или растений. Различия также существуют между группами грибов и могут быть использованы для дискриминации видов по морфологическим различиям в половых структурах и репродуктивных стратегиях. [91] [92] Эксперименты по спариванию грибковых изолятов могут идентифицировать виды на основе биологических концепций видов. [92] Первоначально основные группы грибов были выделены на основе морфологии их половых структур и спор; например, содержащие споры структуры, аски и базидии , можно использовать для идентификации аскомицетов и базидиомицетов соответственно. Грибы используют две системы спаривания : гетероталличные виды допускают спаривание только между особями противоположного типа спаривания , тогда как гомоталличные виды могут спариваться и размножаться половым путем с любой другой особью или с самим собой. [93]
Большинство грибов имеют в своем жизненном цикле как гаплоидную , так и диплоидную стадию. У грибов, размножающихся половым путем, совместимые особи могут объединяться, сливая свои гифы во взаимосвязанную сеть; этот процесс, анастомоз , необходим для начала полового цикла. Многие аскомицеты и базидиомицеты проходят дикариотическую стадию, при которой ядра, унаследованные от двух родителей, не соединяются сразу после слияния клеток, а остаются отдельными в клетках гиф (см. Гетерокариоз ). [94]
У аскомицетов дикариотические гифы гимения ( слоя спороносной ткани) образуют характерный крючок (посох) на перегородке гифы. Во время деления клеток образование крючка обеспечивает правильное распределение вновь разделенных ядер в апикальный и базальный отсеки гифы. Затем формируется сумка (множественное число asci ), в которой происходит кариогамия (слияние ядер). Аски погружены в аскокарпий , или плодовое тело. За кариогамией в асках немедленно следует мейоз и образование аскоспор . После расселения аскоспоры могут прорасти и образовать новый гаплоидный мицелий. [95]
Половое размножение базидиомицетов сходно с таковым у аскомицетов. Совместимые гаплоидные гифы сливаются, образуя дикариотический мицелий. Однако у базидиомицетов дикариотическая фаза более обширна и часто присутствует и в вегетативно растущем мицелии. На каждой перегородке гиф образуется специализированная анатомическая структура, называемая зажимным соединением . Как и в случае структурно сходного крючка у аскомицетов, зажимное соединение у базидиомицетов необходимо для контролируемого переноса ядер во время клеточного деления, для поддержания дикариотической стадии с двумя генетически различными ядрами в каждом компартменте гиф. [96] Формируется базидиокарпий , в котором булавовидные структуры, известные как базидии , генерируют гаплоидные базидиоспоры после кариогамии и мейоза. [97] Наиболее известные базидиокарпы — это грибы, но они также могут принимать и другие формы (см. раздел «Морфология»).
У грибов, ранее классифицированных как Zygomycota , гаплоидные гифы двух особей сливаются, образуя гаметангий , специализированную клеточную структуру, которая становится плодородной клеткой, продуцирующей гаметы . Гаметангий развивается в зигоспору — толстостенную спору, образующуюся в результате слияния гамет. Когда зигоспора прорастает, она подвергается мейозу , образуя новые гаплоидные гифы, которые затем могут образовывать бесполые спорангиоспоры . Эти спорангиоспоры позволяют грибу быстро распространяться и прорастать в новый генетически идентичный гаплоидный грибной мицелий. [98]
Споры большинства исследованных видов грибов переносятся ветром. [99] [100] Такие виды часто образуют сухие или гидрофобные споры, которые не впитывают воду и легко разбрасываются, например, каплями дождя. [99] [101] [102] У других видов как бесполые, так и половые споры или спорангиоспоры часто активно рассеиваются путем насильственного выброса из их репродуктивных структур. Этот выброс обеспечивает выход спор из репродуктивных структур, а также перемещение по воздуху на большие расстояния.
Специализированные механические и физиологические механизмы, а также структуры поверхности спор (такие как гидрофобины ) обеспечивают эффективный выброс спор. [103] Например, структура спороносных клеток у некоторых видов аскомицетов такова, что накопление веществ , влияющих на объем клеток и баланс жидкости, приводит к взрывному выбросу спор в воздух. [104] Принудительный выброс одиночных спор, называемых баллистоспорами , включает образование небольшой капли воды (капля Буллера), которая при контакте со спорой приводит к ее выбросу снаряда с начальным ускорением более 10 000 g ; [105] конечный результат заключается в том, что спора выбрасывается на расстояние 0,01–0,02 см, что является достаточным расстоянием для того, чтобы она упала через жабры или поры в воздух внизу. [106] Другие грибы, такие как дождевики , полагаются на альтернативные механизмы высвобождения спор, такие как внешние механические силы. Гидноидные грибы (зубные грибы) образуют споры на висячих, зубчатых или шиповидных отростках. [107] Грибы птичьего гнезда используют силу падающих капель воды, чтобы высвободить споры из чашеобразных плодовых тел. [108] Другая стратегия наблюдается у вонючих рогов , группы грибов с яркими цветами и гнилостным запахом, которые привлекают насекомых для рассеивания их спор. [109]
При гомоталличном половом размножении два гаплоидных ядра, происходящие от одной и той же особи, сливаются, образуя зиготу , которая затем может подвергаться мейозу . К гомоталличным грибам относятся виды с аспергиллоподобной бесполой стадией (анаморфами), встречающиеся в многочисленных различных родах, [110] несколько видов аскомицетов рода Cochliobolus , [ 111] и аскомицет Pneumocystis jirovecii . [112] Самым ранним способом полового размножения среди эукариот, вероятно, был гомоталлизм, то есть самоплодное однополое размножение . [113]
Помимо регулярного полового размножения с мейозом, некоторые грибы, например представители родов Penicillium и Aspergillus , могут обмениваться генетическим материалом посредством парасексуальных процессов, инициируемых анастомозом между гифами и плазмогамией грибковых клеток. [114] Частота и относительная важность парасексуальных явлений неясны и могут быть ниже, чем другие сексуальные процессы. Известно, что он играет роль во внутривидовой гибридизации [115] и, вероятно, необходим для гибридизации между видами, что связано с важными событиями в эволюции грибов. [116]
В отличие от растений и животных , ранняя летопись окаменелостей грибов скудна. Факторы, которые, вероятно, способствуют недостаточной представленности видов грибов среди окаменелостей, включают в себя природу плодовых тел грибов , которые представляют собой мягкие, мясистые и легко разлагаемые ткани, а также микроскопические размеры большинства грибковых структур, которые поэтому неочевидны. Окаменелости грибов трудно отличить от окаменелостей других микробов, и их легче всего идентифицировать, если они напоминают современные грибы. [117] Эти образцы , которые часто извлекаются из перминерализованного растения или животного-хозяина, обычно изучаются путем изготовления тонких срезов, которые можно исследовать с помощью световой или просвечивающей электронной микроскопии . [118] Исследователи изучают сжатые окаменелости , растворяя окружающую матрицу кислотой, а затем используя световую или сканирующую электронную микроскопию для изучения деталей поверхности. [119]
Самые ранние окаменелости, обладающие типичными для грибов чертами, относятся к палеопротерозойской эре, около 2400 миллионов лет назад ( млн лет назад ); эти многоклеточные донные организмы имели нитевидные структуры, способные к анастомозам . [120] Другие исследования (2009) оценивают появление грибковых организмов примерно в 760–1060 млн лет назад на основе сравнения скорости эволюции в близкородственных группах. [121] Возраст самого старого окаменелого мицелия, который можно идентифицировать по его молекулярному составу, составляет от 715 до 810 миллионов лет. [122] На протяжении большей части палеозойской эры (542–251 млн лет назад) грибы, по-видимому, были водными и состояли из организмов, подобных современным хитридам , имеющими споры, несущие жгутики. [123] Эволюционная адаптация от водного к наземному образу жизни потребовала диверсификации экологических стратегий получения питательных веществ, включая паразитизм , сапробизм и развитие мутуалистических отношений, таких как микориза и лихенизация. [124] Исследования показывают, что наследственное экологическое состояние Ascomycota было сапробизмом и что независимые события лихенизации происходили несколько раз. [125]
В мае 2019 года ученые сообщили об открытии в канадской Арктике окаменелого гриба Ourasphaira giraldae , который, возможно, рос на суше миллиард лет назад, задолго до того, как на суше появились растения . [126] [127] [128] Пиритизированные грибоподобные микрофоссилии , сохранившиеся в основании эдиакарской формации Доушантуо (~ 635 млн лет назад), были обнаружены в Южном Китае. [129] Ранее предполагалось, что грибы колонизировали землю в кембрийском периоде (542–488,3 млн лет назад), также задолго до появления наземных растений. [130] Ископаемые гифы и споры, обнаруженные в ордовике Висконсина (460 млн лет назад), напоминают современные Glomerales и существовали в то время, когда наземная флора, вероятно, состояла только из несосудистых мохоподобных растений. [131] Прототакситы , которые, вероятно, были грибом или лишайником, были бы самым высоким организмом позднего силура и раннего девона . Окаменелости грибов не становятся обычными и бесспорными до раннего девона (416–359,2 млн лет назад), когда они в изобилии встречаются в кремнях Райни , в основном как Zygomycota и Chytridiomycota . [130] [132] [133] Примерно в это же время, примерно 400 млн лет назад, Ascomycota и Basidiomycota разошлись, [134] и все современные классы грибов присутствовали в позднем карбоне ( пенсильванский период , 318,1–299 млн лет назад). [135]
Лишайники составляли компонент ранних наземных экосистем, а предполагаемый возраст самого старого ископаемого наземного лишайника составляет 415 млн лет назад; [136] эта дата примерно соответствует возрасту самой старой известной окаменелости спорокарпа , вида Paleopyrenomycites , найденного в Райни Черт. [137] Самая старая окаменелость с микроскопическими особенностями, напоминающими современные базидиомицеты, — это палеоанциструс , обнаруженный перминерализованным папоротником из пенсильванского периода. [138] Редкими в летописи окаменелостей являются Homobasidiomycetes ( таксон , примерно эквивалентный производящим грибы видам Agaricomycetes ). Два экземпляра, сохранившиеся в янтаре , свидетельствуют о том, что самые ранние из известных грибообразующих грибов (вымерший вид Archaeomarasmius leggetti ) появились в позднем меловом периоде , 90 млн лет назад. [139] [140]
Через некоторое время после пермско-триасового вымирания (251,4 млн лет назад) образовался грибной шип (первоначально считавшийся необычайным обилием грибных спор в отложениях ), что позволяет предположить, что грибы были доминирующей формой жизни в это время, представляя почти 100% имеющаяся летопись окаменелостей для этого периода. [141] Однако относительную долю спор грибов по отношению к спорам, образуемым видами водорослей , оценить трудно, [142] колос не появился во всем мире, [143] [144] и во многих местах он не попал на пермский период. – граница триаса. [145]
Шестьдесят пять миллионов лет назад, сразу после мел-палеогенового вымирания , которое, как известно, привело к гибели большинства динозавров, произошло резкое увеличение количества свидетельств существования грибов; очевидно, смерть большинства видов растений и животных привела к огромному цветению грибов, похожему на «огромную компостную кучу». [146]
Хотя грибы обычно включаются в учебные программы и учебники по ботанике, они более тесно связаны с животными , чем с растениями, и помещаются вместе с животными в монофилетическую группу опистоконтов . [147] Анализы с использованием молекулярной филогенетики подтверждают монофилетическое происхождение грибов. [52] [148] Таксономия грибов находится в состоянии постоянного изменения, особенно из-за исследований, основанных на сравнении ДНК. Эти современные филогенетические анализы часто отменяют классификации, основанные на старых, а иногда и менее разборчивых методах, основанных на морфологических особенностях и концепциях биологических видов, полученных в результате экспериментальных спариваний . [149]
На более высоких таксономических уровнях не существует единой общепринятой системы, и на каждом уровне, начиная с вида и выше, происходят частые изменения названий. В настоящее время исследователи прилагают усилия по созданию и поощрению использования единой и более последовательной номенклатуры . [52] [150] До относительно недавних (2012 г.) изменений в Международном кодексе номенклатуры водорослей, грибов и растений виды грибов также могли иметь несколько научных названий в зависимости от их жизненного цикла и способа (полового или бесполого) размножения. [151] Веб-сайты, такие как Index Fungorum и MycoBank , являются официально признанными номенклатурными хранилищами и содержат список текущих названий видов грибов (с перекрестными ссылками на старые синонимы ). [152]
Классификация царства грибов 2007 года является результатом крупномасштабных совместных исследований с участием десятков микологов и других ученых, занимающихся таксономией грибов. [52] Он выделяет семь типов , два из которых — Ascomycota и Basidiomycota — входят в ветвь, представляющую субцарство Dikarya , наиболее богатую видами и знакомую группу, включающую все грибы, большинство плесеней, вызывающих порчу пищевых продуктов, большинство патогенных грибов растений. , а также пивные, винные и хлебные дрожжи. Прилагаемая кладограмма изображает основные таксоны грибов и их связь с опистоконтными и униконтными организмами на основе работ Филиппа Силара [153] «Микота: комплексный трактат о грибах как экспериментальных системах для фундаментальных и прикладных исследований» [154] и Тедерсоо и др. 2018. [155] Длины ветвей не пропорциональны эволюционным расстояниям.
.png/1280px-02_01_groups_of_Fungi_(M._Piepenbring).png)
Основные типы (иногда называемые отделами) грибов были классифицированы главным образом на основе характеристик их половых репродуктивных структур. По состоянию на 2019 год идентифицировано [обновлять]девять основных линий : Opisthosporidia , Chytridiomycota , Neocallimastigomycota , Blastocladiomycota , Zoopagomycotina , Mucoromycota , Glomeromycota , Ascomycota и Basidiomycota . [156]
Филогенетический анализ показал, что микроспоридии , одноклеточные паразиты животных и протистов, являются довольно недавними и высокоразвитыми эндобиотическими грибами (живущими в тканях других видов). [123] Ранее считавшиеся «примитивными» простейшими, теперь их считают либо базовой ветвью грибов, либо сестринской группой – ближайшим эволюционным родственником друг друга. [157]
Хитридиомикоты широко известны как хитриды . Эти грибы распространены по всему миру. Хитриды и их близкие родственники Neocallimastigomycota и Blastoladiomycota (внизу) — единственные грибы с активной подвижностью, производящие зооспоры , способные активно перемещаться через водные фазы с одним жгутиком , что побудило ранних систематиков классифицировать их как простейших . Молекулярная филогения , выведенная на основе последовательностей рРНК в рибосомах , позволяет предположить, что хитриды представляют собой базальную группу, отличающуюся от других типов грибов, состоящую из четырех основных клад с наводящими на размышления признаками парафилии или, возможно, полифилии . [158]
Blastocladiomycota ранее считалась таксономической кладой Chytridiomycota. Однако молекулярные данные и ультраструктурные характеристики позволяют отнести Blastocladiomycota к сестринской кладе Zygomycota, Glomeromycota и Dikarya (Ascomycota и Basidiomycota). Бластокладиомицеты — сапротрофы , питающиеся разлагающимися органическими веществами, паразиты всех групп эукариот. В отличие от своих близких родственников хитридов, большинство из которых проявляют зиготический мейоз , бластокладиомицеты подвергаются споровому мейозу . [123]
Neocallimastigomycota ранее относили к типу Chytridiomycota . Члены этого небольшого типа являются анаэробными организмами , живущими в пищеварительной системе крупных травоядных млекопитающих и в других наземных и водных средах, обогащенных целлюлозой (например, на свалках бытовых отходов). [159] У них отсутствуют митохондрии , но имеются гидрогеносомы митохондриального происхождения. Как и родственные хритриды, неокаллимастигомицеты образуют зооспоры, которые сзади одножгутиковые или полижгутиковые. [52]
Члены Glomeromycota образуют арбускулярную микоризу , форму мутуалистического симбиоза , при которой грибковые гифы проникают в клетки корней растений, и оба вида получают выгоду от увеличения запаса питательных веществ. Все известные виды Glomeromycota размножаются бесполым путем. [90] Симбиотическая ассоциация между Glomeromycota и растениями является древней, свидетельства которой датируются 400 миллионами лет назад. [160] Glomeromycota , ранее входившая в состав Zygomycota (широко известных как «сахарные» и «булавочные» плесени), в 2001 году получила статус типа и теперь заменяет более старый тип Zygomycota. [161] Грибы, которые были помещены в Zygomycota, теперь переназначаются в Glomeromycota или subphyla incertae sedis Mucoromycotina , Kickxellomycotina , Zoopagomycotina и Entomophthoromycotina . [52] Некоторые хорошо известные примеры грибов, ранее входивших в состав Zygomycota, включают плесень черного хлеба ( Rhizopus stolonifer ) и виды Pilobolus , способные выбрасывать споры в воздух на несколько метров. [162] Медицински значимые роды включают Mucor , Rhizomucor и Rhizopus . [163]
Ascomycota , широко известные как сумчатые грибы или аскомицеты, составляют крупнейшую таксономическую группу среди Eumycota. [51] Эти грибы образуют мейотические споры, называемые аскоспорами , которые заключены в специальную мешкообразную структуру, называемую сумкой . Этот тип включает сморчки , некоторые грибы и трюфели , одноклеточные дрожжи (например, из родов Saccharomyces , Kluyveromyces , Pichia и Candida ) и многие нитчатые грибы, живущие как сапротрофы, паразиты и мутуалистические симбионты (например, лишайники). Выдающиеся и важные роды нитчатых аскомицетов включают Aspergillus , Penicillium , Fusarium и Claviceps . Многие виды аскомицетов наблюдались только в процессе бесполого размножения (так называемые анаморфные виды), но анализ молекулярных данных часто позволял идентифицировать их ближайшие телеоморфы у Ascomycota. [164] Поскольку продукты мейоза сохраняются внутри мешковидной сумки, аскомицеты использовались для выяснения принципов генетики и наследственности (например, Neurospora crassa ). [165]
Члены Basidiomycota , широко известные как клубные грибы или базидиомицеты, производят мейоспоры, называемые базидиоспорами, на булавовидных стеблях, называемых базидиями . К этой группе относятся наиболее распространенные грибы, а также ржавчинные и головневые грибы , являющиеся основными возбудителями зерновых. Другие важные базидиомицеты включают патоген кукурузы Ustilago maydis , [166] комменсальные виды человека из рода Malassezia , [167] и условно-патогенный человеческий патоген Cryptococcus neoformans . [168]
Из-за сходства в морфологии и образе жизни слизевики ( мицетозои , плазмодиофориды , акразиды , фонтикулы и лабиринтулиды , теперь у Amoebozoa , Rhizaria , Excavata , Opisthokonta и Stramenopiles соответственно), водные плесени ( оомицеты ) и гипохитриды (оба Stramenopiles ) отнесены к царству Грибы, в такие группы, как Mastigomycotina , Gymnomycota и Phycomycetes . Слизевики изучались также как простейшие , что привело к амбирегальной , дублированной таксономии. [169]
В отличие от настоящих грибов, клеточные стенки оомицетов содержат целлюлозу и лишены хитина . Гифохитриды содержат как хитин, так и целлюлозу. Слизевики не имеют клеточной стенки во время ассимиляционной фазы (за исключением лабиринтулид, у которых есть чешуйчатая стенка) и поглощают питательные вещества путем проглатывания (фагоцитоз , за исключением лабиринтулид), а не всасывания ( осмотрофия , как у грибов, лабиринтулид, оомицетов и гипохитридов). Ни водяные, ни слизевики не имеют близкого родства с настоящими грибами, и поэтому систематики больше не объединяют их в царство Грибы. Тем не менее, исследования оомицетов и миксомицетов до сих пор часто включаются в учебники по микологии и первичную научную литературу. [170]
Eccrinales и Amoebidiales — опистоконтовые протисты , ранее считавшиеся зигомицетными грибами. Другие группы, ныне находящиеся в составе Opisthokonta (например, Corallochytrium , Ichthyosporea ), также в данное время классифицировались как грибы. Род Blastocystis , ныне относящийся к Stramenopiles , первоначально был классифицирован как дрожжи. Эллобиопсис , ныне находящийся в составе Alveolata , считался хитридом. Бактерии также были включены в состав грибов в некоторых классификациях, как группа шизомицетов.
Клада Rozellida , включающая «экс-хитрид» Rozella , представляет собой генетически разнородную группу, известную в основном по последовательностям ДНК окружающей среды и являющуюся сестринской группой грибов. [156] У выделенных представителей группы отсутствует хитиновая клеточная стенка, характерная для грибов. Альтернативно, Розеллу можно отнести к базальной группе грибов. [148]
Нуклеарииды могут быть следующей сестринской группой клады эвмицетов и, как таковые, могут быть включены в расширенное грибное царство . [147] Многие Actinomycetales ( Actinomycetota ), группа со многими нитчатыми бактериями, также долгое время считались грибами. [171] [172]
Хотя грибы зачастую незаметны, они встречаются во всех средах на Земле и играют очень важную роль в большинстве экосистем . Наряду с бактериями грибы являются основными разлагателями в большинстве наземных (и некоторых водных) экосистем и, следовательно, играют решающую роль в биогеохимических циклах [173] и во многих пищевых сетях . Как разлагатели, они играют важную роль в круговороте питательных веществ , особенно в качестве сапротрофов и симбионтов , разлагая органическое вещество до неорганических молекул, которые затем могут повторно вступать в анаболические метаболические пути в растениях или других организмах. [174] [175]
Многие грибы имеют важные симбиотические отношения с организмами большинства, если не всех, царств . [176] [177] [178] Эти взаимодействия могут носить мутуалистический или антагонистический характер, или, в случае комменсальных грибов, не приносить очевидной пользы или вреда хозяину. [179] [180] [181]
Микоризный симбиоз растений и грибов является одной из наиболее известных растительно-грибных ассоциаций и имеет важное значение для роста и выживания растений во многих экосистемах; более 90% всех видов растений находятся в микоризных отношениях с грибами, и выживание зависит от этих отношений. [182]
Микоризный симбиоз является древним, насчитывающим не менее 400 миллионов лет. [160] Это часто увеличивает поглощение растениями неорганических соединений, таких как нитраты и фосфаты , из почв с низкой концентрацией этих ключевых питательных веществ для растений. [174] [183] Грибковые партнеры также могут опосредовать перенос углеводов и других питательных веществ от растения к растению. [184] Такие микоризные сообщества называются «общими микоризными сетями ». [185] [186] Особым случаем микоризы является микогетеротрофия , при которой растение паразитирует на грибе, получая все питательные вещества от грибкового симбионта. [187] Некоторые виды грибов обитают в тканях корней, стеблей и листьев, и в этом случае их называют эндофитами. [188] Подобно микоризе, эндофитная колонизация грибами может принести пользу обоим симбионтам; например, эндофиты трав придают своему хозяину повышенную устойчивость к травоядным и другим стрессам окружающей среды и взамен получают от растения пищу и укрытие. [189]
Лишайники представляют собой симбиотические отношения между грибами и фотосинтезирующими водорослями или цианобактериями . Фотосинтетический партнер в отношениях называется в терминологии лишайников «фотобионтом». Грибковая часть родства состоит преимущественно из различных видов аскомицетов и небольшого числа базидиомицетов . [190] Лишайники встречаются в каждой экосистеме на всех континентах, играют ключевую роль в формировании почвы и инициировании биологической сукцессии , [191] и широко распространены в некоторых экстремальных условиях, включая полярные , альпийские и полузасушливые пустынные регионы. [192] Они способны расти на негостеприимных поверхностях, включая голую почву, камни, кору деревьев , древесину, ракушки, ракушки и листья. [193] Как и в случае с микоризами , фотобионт обеспечивает гриб сахарами и другими углеводами посредством фотосинтеза , в то время как гриб обеспечивает фотобионт минералами и водой. Функции обоих симбиотических организмов настолько тесно переплетены, что они функционируют почти как единый организм; в большинстве случаев полученный организм сильно отличается от отдельных компонентов. [194] Лихенизация — распространенный способ питания грибов; около 27% известных грибов (более 19 400 видов) являются лихенизированными. [195] Характеристики, общие для большинства лишайников, включают получение органического углерода путем фотосинтеза, медленный рост, небольшой размер, долгую жизнь, длительные (сезонные) вегетативные репродуктивные структуры, минеральное питание, получаемое в основном из источников, передающихся по воздуху, и большую устойчивость к высыханию, чем у большинства других лишайников . фотосинтезирующие организмы в одной и той же среде обитания. [196]
Многие насекомые также вступают в мутуалистические отношения с грибами. Несколько групп муравьев выращивают грибы отряда Chaetothyriales для нескольких целей: в качестве источника пищи, в качестве структурного компонента своих гнезд и как часть симбиоза муравьев и растений в домациях ( крошечных камерах растений, в которых обитают членистоногие). [197] Жуки-амброзии выращивают различные виды грибов в коре деревьев, которые они заражают. [198] Точно так же самки нескольких видов древесных ос (род Sirex ) впрыскивают свои яйца вместе со спорами деревогниющего гриба Amylostereum areolatum в заболонь сосен ; рост гриба обеспечивает идеальные питательные условия для развития личинок ос. [199] По крайней мере, один вид безжалостных пчел имеет родство с грибом рода Monascus , где личинки потребляют и зависят от грибка, перенесенного из старых гнезд в новые. [200] Также известно, что термиты в африканской саванне выращивают грибы, [176] и дрожжи родов Candida и Lachancea обитают в кишечнике широкого круга насекомых, включая нейроптерокрылых , жуков и тараканов ; неизвестно, приносят ли эти грибы пользу своим хозяевам. [201] Грибы, растущие в валежной древесине , необходимы для насекомых -ксилофагов (например, жуков-древоточцев ). [202] [203] [204] Они доставляют питательные вещества, необходимые ксилофагам , к дефицитной в питательных веществах мертвой древесине. [205] [203] [204] Благодаря такому обогащению питательных веществ личинки древоточцев способны расти и развиваться до взрослой жизни. [202] Личинки многих семейств грибковых мух, особенно представителей надсемейства Sciaroidea , таких как Mycetophilidae и некоторых Keroplatidae , питаются плодовыми телами грибов и стерильными микоризами . [206]
Многие грибы являются паразитами растений, животных (включая человека) и других грибов. Серьезные патогены многих культурных растений, наносящие значительный ущерб и убытки сельскому и лесному хозяйству, включают рисовый гриб Magnaporthe oryzae , [207] древесные патогены, такие как Ophiostoma ulmi и Ophiostoma novo-ulmi, вызывающие болезнь голландского вяза , [208] Cryphonectria parasitica, вызывающая каштан. фитофтороз , [209] и Phymatotrichopsis omnivora , вызывающие техасскую корневую гниль , а также патогены растений из родов Fusarium , Ustilago , Alternaria и Cochliobolus . [180] Некоторые плотоядные грибы , такие как Paecilomyces lilacinus , являются хищниками нематод , которых они захватывают с помощью множества специализированных структур, таких как сжимающие кольца или клейкие сети. [210] Многие грибы, являющиеся патогенами растений, такие как Magnaporthe oryzae , могут переходить от биотрофного (паразитирующего на живых растениях) к некротрофному (питающемуся мертвыми тканями убитых ими растений). [211] Тот же принцип применяется к паразитам, питающимся грибами, включая Asterotremella albida , которая питается плодовыми телами других грибов как во время их жизни, так и после их смерти. [212]
Некоторые грибы могут вызывать у человека серьезные заболевания, некоторые из которых могут быть смертельными, если их не лечить. К ним относятся аспергиллез , кандидоз , кокцидиоидомикоз , криптококкоз , гистоплазмоз , мицетомы и паракокцидиоидомикоз . Кроме того, люди с иммунодефицитом особенно восприимчивы к таким заболеваниям, как Aspergillus , Candida , Cryptoccocus , [181] [213] [214] Histoplasma , [215] и Pneumocystis . [216] Другие грибы могут поражать глаза, ногти, волосы и особенно кожу, так называемые дерматофитные и кератинофильные грибы, и вызывать местные инфекции, такие как стригущий лишай и микоз . [217] Споры грибов также являются причиной аллергии , а грибы из разных таксономических групп могут вызывать аллергические реакции. [218]
Организмы, паразитирующие на грибах, называются микопаразитическими организмами. В качестве средств биоконтроля против грибных болезней растений используют около 300 видов грибов и грибоподобных организмов, относящихся к 13 классам и 113 родам . [219] Грибы также могут действовать как микопаразиты или антагонисты других грибов, таких как Hypomyces chrysospermus , который растет на подберезовиках . Грибы также могут стать мишенью заражения миковирусами . [220] [221]
Судя по характеристикам всплесков, между грибами существует электрическая связь в составе словесных компонентов. [222]
Согласно исследованию, опубликованному в академическом журнале Current Biology , грибы могут поглощать из атмосферы около 36% глобальных выбросов парниковых газов , связанных с ископаемым топливом . [223] [224]
![(6aR,9R)-N-((2R,5S,10aS,10bS)-5-бензил-10b-гидрокси-2-метил-3,6-диоксооктагидро-2H-оксазоло[3,2-а]пирроло[2 ,1-с]пиразин-2-ил)-7-метил-4,6,6а,7,8,9-гексагидроиндоло[4,3-фг]хинолин-9-карбоксамид](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/94/Ergotamine3.png/1280px-Ergotamine3.png)
Многие грибы производят биологически активные соединения, некоторые из которых токсичны для животных и растений и поэтому называются микотоксинами . Особое значение для человека имеют микотоксины, вырабатываемые плесенью, вызывающей порчу пищевых продуктов, и ядовитые грибы (см. выше). Особенно печально известны смертельные аматоксины в некоторых грибах Amanita и алкалоиды спорыньи , которые уже давно вызывают серьезные эпидемии эрготизма (огня Святого Антония) у людей, потребляющих рожь или родственные ей злаки , зараженные склероциями гриба спорыньи Claviceps purpurea . [225] Другие известные микотоксины включают афлатоксины , которые являются коварными печеночными токсинами и высококанцерогенными метаболитами , продуцируемыми некоторыми видами Aspergillus , часто растущими в или на зернах и орехах, потребляемых людьми, охратоксины , патулин и трихотецены (например, микотоксин Т-2 ). и фумонизины , которые оказывают существенное воздействие на запасы продовольствия человека и домашний скот . [226]
Микотоксины являются вторичными метаболитами (или натуральными продуктами ), и исследования установили существование биохимических путей исключительно с целью производства микотоксинов и других натуральных продуктов в грибах. [39] Микотоксины могут принести пользу фитнесу с точки зрения физиологической адаптации, конкуренции с другими микробами и грибами, а также защиты от потребления ( грибковость ). [227] [228] Многие вторичные метаболиты грибов (или производные) используются в медицинских целях, как описано ниже в разделе «Использование человеком».
Ustilago maydis — патогенный растительный гриб, вызывающий головневую болезнь кукурузы и теозинта . Растения развили эффективные системы защиты от патогенных микробов, таких как U. maydis . Быстрая защитная реакция после атаки патогена — это окислительный взрыв , при котором растение вырабатывает активные формы кислорода в месте попытки инвазии. U. maydis может реагировать на окислительный взрыв реакцией на окислительный стресс, регулируемый геном YAP1 . Реакция защищает U. maydis от защиты хозяина и необходима для вирулентности возбудителя. [229] Кроме того, U. maydis имеет хорошо зарекомендовавшую себя систему рекомбинационной репарации ДНК , которая действует во время митоза и мейоза. [230] Система может помочь патогену пережить повреждение ДНК, возникающее в результате окислительной защитной реакции растения-хозяина на инфекцию. [231]
Cryptococcus neoformans — это инкапсулированные дрожжи, которые могут жить как в растениях, так и в животных. C. neoformans обычно поражает легкие, где фагоцитируется альвеолярными макрофагами . [232] Некоторые C. neoformans могут выживать внутри макрофагов, что, по-видимому, является основой латентного периода , диссеминированного заболевания и устойчивости к противогрибковым препаратам. Одним из механизмов, с помощью которого C. neoformans выживает во враждебной среде макрофагов, является усиление экспрессии генов, участвующих в реакции на окислительный стресс. [232] Другой механизм включает мейоз . Большинство C. neoformans спариваются по «типу а». Нити спаривания «типа А» обычно имеют гаплоидные ядра, но они могут становиться диплоидными (возможно, путем эндодупликации или путем стимулированного слияния ядер) с образованием бластоспор . Диплоидные ядра бластоспор могут подвергаться мейозу, включая рекомбинацию, с образованием гаплоидных базидиоспор, которые могут быть рассеяны. [233] Этот процесс называется монокариотическим плодоношением. Для этого процесса необходим ген под названием DMC1 , который является консервативным гомологом генов RecA у бактерий и RAD51 у эукариот, который опосредует гомологическое спаривание хромосом во время мейоза и восстановление двухцепочечных разрывов ДНК. Таким образом, C. neoformans может подвергаться мейозу, монокариотическому плодоношению, которое способствует рекомбинационной репарации в окислительной, повреждающей ДНК среде макрофага хозяина, а способность к репарации может способствовать его вирулентности. [231] [233]
Использование человеком грибов для приготовления или консервирования пищевых продуктов и других целей обширно и имеет долгую историю. Грибоводство и сбор грибов являются крупными отраслями промышленности во многих странах. Изучение исторического использования и социологического воздействия грибов известно как этномикология . Благодаря способности этой группы производить огромный спектр натуральных продуктов с противомикробной или другой биологической активностью, многие виды уже давно используются или разрабатываются для промышленного производства антибиотиков , витаминов, противораковых и снижающих уровень холестерина препаратов. Были разработаны методы генной инженерии грибов, [234] позволяющие осуществлять метаболическую инженерию видов грибов. Например, генетическая модификация видов дрожжей [235] , которые легко выращивать с высокой скоростью в больших ферментационных сосудах, открыла способы фармацевтического производства, которые потенциально более эффективны, чем производство исходными организмами. [236] Отрасли, основанные на грибах, иногда считаются важной частью растущей биоэкономики , и их применение находится в стадии исследований и разработок, включая использование для текстиля, замены мяса и общую грибковую биотехнологию. [237] [238] [ 239] [240] [241]
.png/1280px-Penicillium_rubens_(type_specimen).png)
Многие виды производят метаболиты, которые являются основными источниками фармакологически активных лекарств.
Особое значение имеют антибиотики, в том числе пенициллины , структурно родственная группа β-лактамных антибиотиков , которые синтезируются из небольших пептидов . Хотя встречающиеся в природе пенициллины, такие как пенициллин G (продуцируемый Penicillium chrysogenum ), имеют относительно узкий спектр биологической активности, путем химической модификации природных пенициллинов можно получить широкий спектр других пенициллинов . Современные пенициллины представляют собой полусинтетические соединения, первоначально полученные из ферментативных культур, но затем структурно измененные для получения определенных желаемых свойств. [243] Другие антибиотики, вырабатываемые грибами, включают: циклоспорин , обычно используемый в качестве иммунодепрессанта во время операций по трансплантации ; и фузидовая кислота , используемая для борьбы с инфекцией, вызванной устойчивыми к метициллину бактериями Staphylococcus aureus . [244] Широкое применение антибиотиков для лечения бактериальных заболеваний, таких как туберкулез , сифилис , проказа и других, началось в начале 20 века и продолжается до настоящего времени. В природе антибиотики грибкового или бактериального происхождения, по-видимому, играют двойную роль: в высоких концентрациях они действуют как химическая защита от конкуренции с другими микроорганизмами в богатых видами средах, таких как ризосфера , а в низких концентрациях действуют как молекулы , чувствительные к кворуму . внутри- или межвидовая передача сигналов. [245]
Другие препараты, вырабатываемые грибами, включают гризеофульвин , выделенный из Penicillium griseofulvum , используемый для лечения грибковых инфекций [246] и статины ( ингибиторы HMG-CoA-редуктазы ), используемые для ингибирования синтеза холестерина . Примеры статинов, обнаруженных в грибах, включают мевастатин из Penicillium citrinum и ловастатин из Aspergillus terreus и вешенки . [247] Псилоцибин из грибов исследуется на предмет терапевтического использования и, по-видимому, вызывает глобальное увеличение интеграции мозговых сетей . [248] Грибы производят соединения, которые подавляют вирусы [249] [250] и раковые клетки . [251] Специфические метаболиты, такие как полисахарид-К , эрготамин и β-лактамные антибиотики , обычно используются в клинической медицине. Гриб шиитаке является источником лентинана , клинического препарата, одобренного для использования при лечении рака в нескольких странах, включая Японию . [252] [253] В Европе и Японии полисахарид-К (торговая марка Крестин), химическое вещество, полученное из Trametes versicolor , является одобренным адъювантом для лечения рака. [254]
Некоторые грибы используются в качестве предполагаемых лечебных средств в практике народной медицины , например, в традиционной китайской медицине . Грибы с историей такого использования включают Agaricus subrufescens , [251] [255] Ganoderma lucidum , [256] и Ophiocordyceps sinensis . [257]
Пекарские дрожжи или Saccharomyces cerevisiae , одноклеточный гриб, используются для приготовления хлеба и других продуктов на основе пшеницы, таких как тесто для пиццы и пельмени . [258] Виды дрожжей рода Saccharomyces также используются для производства алкогольных напитков путем ферментации. [259] Плесень кодзи сёю ( Aspergillus oryzae ) является важным ингредиентом при приготовлении сёю ( соевого соуса ) и саке , а также при приготовлении мисо , [260] в то время как виды Rhizopus используются для приготовления темпе . [261] Некоторые из этих грибов являются одомашненными видами, которые были выведены или отобраны в соответствии с их способностью ферментировать пищу, не производя вредных микотоксинов (см. ниже), которые продуцируются очень близкими Aspergilli . [262] Куорн , заменитель мяса , производится из Fusarium venenatum . [263]
К съедобным грибам относятся грибы, выращенные в коммерческих целях и собранные в дикой природе. Agaricus bisporus , продаваемый как шампиньоны, когда они маленькие, или грибы портобелло, когда они больше, является наиболее широко культивируемым видом на Западе, который используется в салатах, супах и многих других блюдах. Многие азиатские грибы выращиваются в коммерческих целях, и их популярность на Западе возросла. Они часто доступны в свежем виде в продуктовых магазинах и на рынках, включая соломенные грибы ( Volvariella volvacea ), вешенки ( Pleurotus ostreatus ), шиитаке ( Lentinula edodes ) и энокитаке ( Flammulina spp.). [264]
Многие другие виды грибов собирают в дикой природе для личного потребления или коммерческой продажи. Грузди , сморчки , лисички , трюфели , черные трубочки и белые грибы ( Boletus edulis ) (также известные как королевские подберезовики) требуют на рынке высокой цены. Их часто используют в изысканных блюдах. [265]
Некоторые виды сыров требуют инокуляции молочного творога видами грибов, которые придают сыру уникальный вкус и текстуру. Примеры включают синий цвет сыров, таких как Стилтон или Рокфор , которые получают путем инокуляции Penicillium roqueforti . [266] Формы, используемые при производстве сыра, нетоксичны и, следовательно, безопасны для употребления в пищу человеком; однако микотоксины (например, афлатоксины, рокефортин С , патулин и другие) могут накапливаться из-за роста других грибов во время созревания или хранения сыра. [267]
Многие виды грибов ядовиты для человека и вызывают ряд реакций, включая легкие проблемы с пищеварением, аллергические реакции, галлюцинации , тяжелую органную недостаточность и смерть. Роды грибов, содержащих смертельные токсины, включают Conocybe , Galerina , Lepiota и самый печально известный Amanita . [268] Последний род включает ангела-разрушителя ( A. virosa ) и смертельную шапку ( A. phalloides ) , наиболее частую причину смертельного отравления грибами. [269] Ложный сморчок ( Gyromitra esculenta ) иногда считается деликатесом в приготовленном виде, но при употреблении в пищу в сыром виде может быть очень токсичным. [270] Tricholoma equestre считалась съедобной до тех пор, пока она не стала причиной серьезных отравлений, вызывающих рабдомиолиз . [271] Грибы мухоморы ( Amanita muscaria ) также вызывают случайные несмертельные отравления, в основном в результате приема внутрь из-за их галлюциногенных свойств. Исторически мухомор использовался разными народами в Европе и Азии, и о его нынешнем использовании в религиозных или шаманских целях сообщается от некоторых этнических групп, таких как коряки северо-восточной Сибири . [272]
Поскольку без соответствующей подготовки и знаний трудно точно определить безопасный гриб, часто советуют предположить, что лесной гриб ядовит, и не употреблять его в пищу. [273] [274]
В сельском хозяйстве грибы могут быть полезны, если они активно конкурируют за питательные вещества и пространство с патогенными микроорганизмами, такими как бактерии или другие грибы , по принципу конкурентного исключения [275] или если они являются паразитами этих патогенов. Например, некоторые виды уничтожают или подавляют рост вредных патогенов растений, таких как насекомые, клещи , сорняки , нематоды и другие грибы, вызывающие заболевания важных сельскохозяйственных растений. [276] Это вызвало большой интерес к практическим применениям этих грибов для биологической борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Энтомопатогенные грибы можно использовать в качестве биопестицидов , поскольку они активно убивают насекомых. [277] Примерами, которые использовались в качестве биологических инсектицидов , являются Beauveria bassiana , виды Metarhizium , виды Hirsutella , виды Paecilomyces ( Isaria ) и Lecanicillium lecanii . [278] [279] Эндофитные грибы трав рода Epichloë , такие как E. coenophiala , производят алкалоиды, которые токсичны для ряда беспозвоночных и позвоночных травоядных животных . Эти алкалоиды защищают травянистые растения от травоядности , но некоторые эндофитные алкалоиды могут отравлять пасущихся животных, таких как крупный рогатый скот и овцы. [280] Заражение сортов пастбищных или кормовых трав эндофитами Epichloë является одним из подходов, используемых в программах селекции трав ; Штаммы грибов отбираются для производства только алкалоидов, которые повышают устойчивость к травоядным животным, таким как насекомые, и при этом нетоксичны для домашнего скота. [281] [282]
Некоторые грибы, в частности грибы белой гнили , могут разлагать инсектициды , гербициды , пентахлорфенол , креозот , каменноугольную смолу и тяжелое топливо и превращать их в углекислый газ , воду и основные элементы. [283] Было показано, что грибы биоминерализуют оксиды урана , что позволяет предположить, что они могут найти применение в биоремедиации радиоактивно загрязненных объектов. [284] [285] [286]
Несколько важнейших открытий в биологии было сделано исследователями, использующими грибы в качестве модельных организмов , то есть грибов, которые быстро растут и размножаются половым путем в лабораторных условиях. Например, гипотеза «один ген — один фермент» была сформулирована учеными, использовавшими хлебную плесень Neurospora crassa для проверки своих биохимических теорий. [287] Другими важными модельными грибами являются Aspergillus nidulans и дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe , каждый из которых имеет долгую историю использования для изучения вопросов биологии и генетики эукариотических клеток , таких как регуляция клеточного цикла , структура хроматина и регуляция генов. . Появились и другие грибковые модели, которые решают конкретные биологические вопросы, имеющие отношение к медицине , патологии растений и промышленному использованию; примеры включают Candida albicans , диморфный оппортунистический человеческий патоген, [288] Magnaporthe grisea , растительный патоген, [289] и Pichia Pastoris , дрожжи, широко используемые для производства эукариотического белка . [290]
Грибы широко используются для производства промышленных химикатов, таких как лимонная , глюконовая , молочная и яблочная кислоты, [291] и промышленных ферментов , таких как липазы , используемые в биологических моющих средствах , [292] целлюлазы , используемых в производстве целлюлозного этанола [293] и джинсов, постиранных с камнями . [294] и амилазы , [295] инвертазы , протеазы и ксиланазы . [296]
Комиссия МСОП по выживанию видов призывает к должному признанию грибов в качестве основного компонента биоразнообразия в законодательстве и политике. Он полностью поддерживает инициативу Fauna Flora Funga и просит
заменить
фразы
животные и растения
,
фауна и флора словами
животные, грибы и растения
и
фауна, флора и грибы
.
См. изображение 2.
Это экологическое бедствие сопровождалось масштабной вырубкой лесов, за которой последовало цветение грибков, поскольку земля превратилась в огромный компост.
Определения из Викисловаря
СМИ из палаты общин
Таксоны из Wikispecies