Постепенное изменение наследственных признаков организмов
Эволюция — это изменение наследственных характеристик биологических популяций на протяжении последовательных поколений. [1] [2] Она происходит, когда эволюционные процессы, такие как естественный отбор и генетический дрейф, воздействуют на генетическую изменчивость, в результате чего определенные характеристики становятся более или менее распространенными в популяции на протяжении последовательных поколений. [3] Процесс эволюции привел к возникновению биоразнообразия на каждом уровне биологической организации . [4] [5]
Научная теория эволюции путем естественного отбора была разработана независимо двумя британскими натуралистами Чарльзом Дарвином и Альфредом Расселом Уоллесом в середине XIX века как объяснение того, почему организмы приспосабливаются к своей физической и биологической среде. Теория была впервые подробно изложена в книге Дарвина « О происхождении видов» . [6] Эволюция путем естественного отбора подтверждается наблюдаемыми фактами о живых организмах: (1) часто производится больше потомства, чем может выжить; (2) черты различаются у разных особей в отношении их морфологии , физиологии и поведения; (3) разные черты обеспечивают разные показатели выживания и воспроизводства (дифференциальная приспособленность ); и (4) черты могут передаваться из поколения в поколение ( наследуемость приспособленности). [7] Поэтому в последующих поколениях члены популяции с большей вероятностью будут заменены потомством родителей с благоприятными характеристиками для этой среды.
Эволюция организмов происходит посредством изменений наследуемых характеристик — унаследованных характеристик организма. Например, у людей цвет глаз является наследуемой характеристикой, и индивидуум может унаследовать «черту карих глаз» от одного из своих родителей. [21] Наследуемые черты контролируются генами, а полный набор генов в геноме организма (генетический материал) называется его генотипом . [22]
Полный набор наблюдаемых признаков, составляющих структуру и поведение организма, называется его фенотипом . Некоторые из этих признаков возникают в результате взаимодействия его генотипа с окружающей средой, в то время как другие являются нейтральными. [23] Некоторые наблюдаемые характеристики не наследуются. Например, загорелая кожа возникает в результате взаимодействия генотипа человека и солнечного света; таким образом, загар не передается детям людей. Фенотип — это способность кожи загорать под воздействием солнечного света. Однако некоторые люди загорают легче, чем другие, из-за различий в генотипической изменчивости; ярким примером являются люди с наследуемым признаком альбинизма , которые вообще не загорают и очень чувствительны к солнечным ожогам . [24]
Наследственные характеристики передаются из поколения в поколение через ДНК , молекулу , которая кодирует генетическую информацию. [22] ДНК — это длинный биополимер, состоящий из четырех типов оснований. Последовательность оснований вдоль определенной молекулы ДНК определяет генетическую информацию, подобно последовательности букв, составляющих предложение. Перед тем, как клетка делится, ДНК копируется, так что каждая из полученных двух клеток унаследует последовательность ДНК. Части молекулы ДНК, которые определяют одну функциональную единицу, называются генами; разные гены имеют разные последовательности оснований. Внутри клеток каждая длинная цепь ДНК называется хромосомой . Конкретное расположение последовательности ДНК в хромосоме известно как локус . Если последовательность ДНК в локусе различается у разных людей, разные формы этой последовательности называются аллелями. Последовательности ДНК могут изменяться посредством мутаций, производя новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, новый аллель может повлиять на признак, который контролирует ген, изменяя фенотип организма. [25] Однако, хотя это простое соответствие между аллелем и признаком работает в некоторых случаях, большинство признаков подвержены влиянию множественных генов количественным или эпистатическим образом . [26] [27]
Источники вариаций
Эволюция может происходить, если в популяции есть генетическая изменчивость. Изменчивость возникает из-за мутаций в геноме, перетасовки генов посредством полового размножения и миграции между популяциями ( поток генов ). Несмотря на постоянное введение новых изменчивостей посредством мутаций и потока генов, большая часть генома вида очень похожа среди всех особей этого вида. [28] Однако открытия в области эволюционной биологии развития продемонстрировали, что даже относительно небольшие различия в генотипе могут привести к резким различиям в фенотипе как внутри видов, так и между ними.
Фенотип отдельного организма является результатом как его генотипа, так и влияния окружающей среды, в которой он жил. [27] Современный эволюционный синтез определяет эволюцию как изменение с течением времени в этой генетической вариации. Частота одного конкретного аллеля станет более или менее распространенной относительно других форм этого гена. Изменчивость исчезает, когда новый аллель достигает точки фиксации — когда он либо исчезает из популяции, либо полностью заменяет предковый аллель. [29]
Мутации — это изменения в последовательности ДНК генома клетки, которые являются основным источником генетических изменений во всех организмах. [30] Когда происходят мутации, они могут изменить продукт гена , или помешать функционированию гена, или не иметь никакого эффекта.
Около половины мутаций в кодирующих областях генов, кодирующих белки, вредны — другая половина нейтральна. Небольшой процент от общего числа мутаций в этой области дает преимущество в приспособленности. [31] Некоторые мутации в других частях генома вредны, но подавляющее большинство нейтральны. Несколько полезны.
Мутации могут включать в себя большие участки хромосомы, которые становятся дублированными (обычно путем генетической рекомбинации ), что может ввести дополнительные копии гена в геном. [32] Дополнительные копии генов являются основным источником сырья, необходимого для развития новых генов. [33] Это важно, поскольку большинство новых генов развиваются в пределах семейств генов из уже существующих генов, имеющих общих предков. [34] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, которые воспринимают свет: три для цветового зрения и один для ночного зрения ; все четыре произошли от одного предкового гена. [35]
Новые гены могут быть получены из гена предка, когда дублированная копия мутирует и приобретает новую функцию. Этот процесс становится проще, когда ген дублируется, поскольку он увеличивает избыточность системы ; один ген в паре может приобрести новую функцию, в то время как другая копия продолжает выполнять свою первоначальную функцию. [36] [37] Другие типы мутаций могут даже генерировать совершенно новые гены из ранее некодирующей ДНК, явление, называемое рождением гена de novo . [38] [39]
Генерация новых генов может также включать в себя дублирование небольших частей нескольких генов, при этом эти фрагменты затем рекомбинируют для формирования новых комбинаций с новыми функциями ( перетасовка экзонов ). [40] [41] Когда новые гены собираются путем перетасовки уже существующих частей, домены действуют как модули с простыми независимыми функциями, которые могут быть смешаны вместе для получения новых комбинаций с новыми и сложными функциями. [42] Например, поликетидсинтазы — это большие ферменты , которые производят антибиотики ; они содержат до 100 независимых доменов, каждый из которых катализирует один шаг в общем процессе, как шаг на сборочной линии. [43]
Одним из примеров мутации являются поросята диких кабанов . Они имеют камуфляжную окраску и характерный рисунок из темных и светлых продольных полос. Однако мутации в рецепторе меланокортина 1 ( MC1R ) нарушают рисунок. Большинство пород свиней несут мутации MC1R, нарушающие окраску дикого типа, и различные мутации, вызывающие доминирующую черную окраску. [44]
Пол и рекомбинация
В бесполых организмах гены наследуются вместе, или связаны , поскольку они не могут смешиваться с генами других организмов во время размножения. Напротив, потомство половых организмов содержит случайные смеси хромосом своих родителей, которые производятся посредством независимого ассортимента. В связанном процессе, называемом гомологичной рекомбинацией , половые организмы обмениваются ДНК между двумя соответствующими хромосомами. [45] Рекомбинация и реассортация не изменяют частоты аллелей, но вместо этого изменяют, какие аллели связаны друг с другом, производя потомство с новыми комбинациями аллелей. [46] Пол обычно увеличивает генетическую изменчивость и может увеличить скорость эволюции. [47] [48]
Эта диаграмма иллюстрирует двойную стоимость секса . Если бы каждая особь вносила вклад в одинаковое количество потомков (два), (a) половая популяция оставалась бы того же размера в каждом поколении, тогда как (b) популяция бесполого размножения удваивалась бы в каждом поколении. [ требуется ссылка на изображение ]
Двойная стоимость секса была впервые описана Джоном Мейнардом Смитом . [49] Первая стоимость заключается в том, что у половодиморфных видов только один из двух полов может вынашивать потомство. Эта стоимость не применяется к гермафродитным видам, таким как большинство растений и многие беспозвоночные . Вторая стоимость заключается в том, что любая особь, размножающаяся половым путем, может передать только 50% своих генов любому отдельному потомству, и еще меньше передается с каждым новым поколением. [50] Тем не менее, половое размножение является более распространенным способом размножения среди эукариот и многоклеточных организмов. Гипотеза Красной Королевы использовалась для объяснения значимости полового размножения как средства, обеспечивающего непрерывную эволюцию и адаптацию в ответ на коэволюцию с другими видами в постоянно меняющейся среде. [50] [51] [52] [53] Другая гипотеза заключается в том, что половое размножение является в первую очередь адаптацией для содействия точной рекомбинационной репарации повреждений в ДНК зародышевой линии, и что повышенное разнообразие является побочным продуктом этого процесса, который иногда может быть адаптивно полезным. [54] [55]
Поток генов
Поток генов — это обмен генами между популяциями и между видами. [56] Поэтому он может быть источником вариации, которая является новой для популяции или вида. Поток генов может быть вызван перемещением особей между отдельными популяциями организмов, как это может быть вызвано перемещением мышей между внутренними и прибрежными популяциями или перемещением пыльцы между устойчивыми к тяжелым металлам и чувствительными к тяжелым металлам популяциями трав.
Перенос генов между видами включает в себя образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов . Горизонтальный перенос генов — это перенос генетического материала от одного организма к другому, который не является его потомком; это наиболее распространено среди бактерий. [57] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передавать их другим видам. [58] Произошел горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и долгоносик адзуки Callosobruchus chinensis . [59] [60] Примером крупномасштабных переносов являются эукариотические бделлоидные коловратки , которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [61] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже между биологическими доменами . [62]
Крупномасштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и бактерий, во время приобретения хлоропластов и митохондрий . Возможно, что сами эукариоты произошли от горизонтальных переносов генов между бактериями и археями . [63]
Эпигенетика
Некоторые наследственные изменения не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов в ДНК. Эти явления классифицируются как эпигенетические системы наследования. [64] Метилирование ДНК , маркирующее хроматин , самоподдерживающиеся метаболические петли, подавление генов с помощью РНК -интерференции и трехмерная конформация белков (таких как прионы ) — это области, где эпигенетические системы наследования были обнаружены на уровне организмов. [65] Биологи развития предполагают, что сложные взаимодействия в генетических сетях и коммуникация между клетками могут приводить к наследуемым вариациям, которые могут лежать в основе некоторых механизмов пластичности развития и канализации . [66] Наследуемость может также происходить в еще больших масштабах. Например, экологическое наследование через процесс построения ниши определяется регулярной и повторяющейся деятельностью организмов в их среде. Это создает наследие эффектов, которые изменяют и возвращают обратно режим отбора последующих поколений. [67] Другие примеры наследуемости в эволюции, которые не находятся под прямым контролем генов, включают наследование культурных признаков и симбиогенез . [68] [69]
Эволюционные силы
Мутация , сопровождаемая естественным отбором, приводит к появлению популяции с более темной окраской.
С точки зрения неодарвинизма , эволюция происходит, когда происходят изменения в частотах аллелей в популяции скрещивающихся организмов, [70] например, аллель черного цвета в популяции моли становится более распространенным. Механизмы, которые могут привести к изменениям в частотах аллелей, включают естественный отбор, генетический дрейф и мутационное смещение.
Естественный отбор
Эволюция путем естественного отбора — это процесс, в ходе которого черты, повышающие выживаемость и воспроизводство, становятся более распространенными в последующих поколениях популяции. Он воплощает три принципа: [7]
Внутри популяций организмов существуют различия в морфологии, физиологии и поведении (фенотипические различия).
Различные признаки обуславливают разные показатели выживания и воспроизводства (дифференциальная приспособленность).
Эти признаки могут передаваться из поколения в поколение (наследуемость приспособленности).
Потомства производится больше, чем может выжить, и эти условия вызывают конкуренцию между организмами за выживание и воспроизводство. Следовательно, организмы с признаками, которые дают им преимущество перед конкурентами, с большей вероятностью передадут свои признаки следующему поколению, чем те, чьи признаки не дают преимущества. [71] Эта телеономия — качество, посредством которого процесс естественного отбора создает и сохраняет признаки, которые, по-видимому, подходят для функциональных ролей, которые они выполняют. [72] Последствия отбора включают неслучайное спаривание [73] и генетический автостоп .
Центральным понятием естественного отбора является эволюционная приспособленность организма. [74] Приспособленность измеряется способностью организма выживать и размножаться, что определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. [74] Однако приспособленность — это не то же самое, что общее количество потомков: вместо этого приспособленность определяется долей последующих поколений, которые несут гены организма. [75] Например, если организм может хорошо выживать и быстро размножаться, но его потомство слишком мало и слабо, чтобы выжить, этот организм внес бы небольшой генетический вклад в будущие поколения и, таким образом, имел бы низкую приспособленность. [74]
Если аллель увеличивает приспособленность больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением этот аллель имеет более высокую вероятность стать распространенным в популяции. Говорят, что эти черты «отбираются для ». Примерами черт, которые могут увеличить приспособленность, являются повышенная выживаемость и повышенная плодовитость . И наоборот, более низкая приспособленность, вызванная наличием менее полезного или вредного аллеля, приводит к тому, что этот аллель, вероятно, становится более редким — они «отбираются против ». [76]
Важно отметить, что приспособленность аллеля не является фиксированной характеристикой; если окружающая среда меняется, ранее нейтральные или вредные признаки могут стать полезными, а ранее полезные признаки стать вредными. [25] Однако, даже если направление отбора действительно меняется таким образом, признаки, которые были утрачены в прошлом, могут не повторно эволюционировать в идентичной форме. [77] [78] Однако, повторная активация спящих генов, если они не были удалены из генома и были подавлены, возможно, только в течение сотен поколений, может привести к повторному появлению признаков, которые считались утраченными, таких как задние ноги у дельфинов, зубы у кур, крылья у бескрылых палочников, хвосты и дополнительные соски у людей и т. д. Такие «возвраты» известны как атавизмы . [79]
Эти диаграммы отображают различные типы генетического отбора. На каждом графике переменная оси x представляет собой тип фенотипического признака , а переменная оси y — количество организмов. [ требуется ссылка на изображение ] Группа A — это исходная популяция, а группа B — это популяция после отбора. · График 1 показывает направленный отбор , при котором предпочтение отдается одному экстремальному фенотипу . · График 2 отображает стабилизирующий отбор , при котором промежуточный фенотип предпочитается экстремальным признакам. · График 3 показывает дизруптивный отбор , при котором экстремальные фенотипы предпочитаются промежуточным.
Естественный отбор в популяции для признака, который может варьироваться в диапазоне значений, например, рост, можно разделить на три различных типа. Первый — направленный отбор , который представляет собой сдвиг среднего значения признака с течением времени, например, организмы медленно становятся выше. [80] Во-вторых, разрушительный отбор — это отбор для экстремальных значений признака, и он часто приводит к тому, что два разных значения становятся наиболее распространенными, при этом отбор против среднего значения. Это происходит, когда преимущество имеют либо низкие, либо высокие организмы, но не те, которые имеют средний рост. Наконец, при стабилизирующем отборе происходит отбор против экстремальных значений признака с обоих концов, что приводит к снижению дисперсии вокруг среднего значения и меньшему разнообразию. [71] [81] Это, например, приводит к тому, что организмы в конечном итоге имеют схожий рост.
Естественный отбор в целом делает природу мерой, против которой индивидуумы и индивидуальные черты с большей или меньшей вероятностью выживут. «Природа» в этом смысле относится к экосистеме , то есть системе, в которой организмы взаимодействуют со всеми другими элементами, как физическими , так и биологическими , в их локальной среде. Юджин Одум , основатель экологии, определил экосистему как: «Любая единица, которая включает все организмы... в данной области, взаимодействующие с физической средой таким образом, что поток энергии приводит к четко определенной трофической структуре, биотическому разнообразию и материальным циклам (т. е. обмену материалами между живыми и неживыми частями) внутри системы...» [82] Каждая популяция в экосистеме занимает определенную нишу или положение с определенными отношениями с другими частями системы. Эти отношения включают в себя историю жизни организма, его положение в пищевой цепи и его географический ареал. Это широкое понимание природы позволяет ученым описывать определенные силы, которые вместе составляют естественный отбор.
Естественный отбор может действовать на разных уровнях организации , таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. [83] [84] [85] Отбор может действовать на нескольких уровнях одновременно. [86] Примером отбора, происходящего ниже уровня отдельного организма, являются гены, называемые транспозонами , которые могут реплицироваться и распространяться по всему геному. [87] Отбор на уровне выше индивидуального, такой как групповой отбор , может допускать эволюцию сотрудничества. [88]
Генетический дрейф
Моделирование генетического дрейфа 20 несцепленных аллелей в популяциях из 10 (вверху) и 100 (внизу). Дрейф к фиксации происходит быстрее в меньшей популяции. [ требуется ссылка на изображение ]
Генетический дрейф — это случайное колебание частот аллелей в популяции от поколения к поколению. [89] Когда селективные силы отсутствуют или относительно слабы, частоты аллелей с одинаковой вероятностью будут дрейфовать вверх или вниз [ необходимо разъяснение ] в каждом последующем поколении, поскольку аллели подвержены ошибке выборки . [90] Этот дрейф прекращается, когда аллель в конечном итоге становится фиксированным, либо исчезая из популяции, либо полностью заменяя другие аллели. Таким образом, генетический дрейф может устранить некоторые аллели из популяции только из-за случайности. Даже при отсутствии селективных сил генетический дрейф может привести к тому, что две отдельные популяции, которые начинаются с одинаковой генетической структуры, разделятся на две расходящиеся популяции с разными наборами аллелей. [91]
Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, большинство эволюционных изменений являются результатом фиксации нейтральных мутаций генетическим дрейфом. [92] В этой модели большинство генетических изменений в популяции, таким образом, являются результатом постоянного давления мутаций и генетического дрейфа. [93] Эта форма нейтральной теории была предметом споров, поскольку она, по-видимому, не соответствует некоторым генетическим вариациям, наблюдаемым в природе. [94] [95] Более обоснованной версией этой модели является почти нейтральная теория , согласно которой мутация, которая была бы фактически нейтральной в небольшой популяции, не обязательно является нейтральной в большой популяции. [71] Другие теории предполагают, что генетический дрейф затмевается другими стохастическими силами в эволюции, такими как генетический автостоп, также известный как генетический тяготение. [90] [96] [97] Другая концепция — конструктивная нейтральная эволюция (КНЭ), которая объясняет, что сложные системы могут возникать и распространяться в популяции посредством нейтральных переходов из-за принципов избыточной емкости, пресупрессии и храпового механизма, [98] [99] [100] и она применялась в различных областях, от происхождения сплайсосомы до сложной взаимозависимости микробных сообществ . [101] [102] [103]
Время, необходимое нейтральному аллелю для фиксации генетическим дрейфом, зависит от размера популяции; фиксация происходит быстрее в меньших популяциях. [104] Количество особей в популяции не имеет решающего значения, а является мерой, известной как эффективный размер популяции. [105] Эффективная популяция обычно меньше общей численности популяции, поскольку она учитывает такие факторы, как уровень инбридинга и стадия жизненного цикла, на которой популяция является наименьшей. [105] Эффективный размер популяции может быть разным для каждого гена в одной и той же популяции. [106]
Обычно трудно измерить относительную важность отбора и нейтральных процессов, включая дрейф. [107] Сравнительная важность адаптивных и неадаптивных сил в управлении эволюционными изменениями является областью текущих исследований . [108]
Смещение мутации
Смещение мутации обычно понимается как разница в ожидаемых скоростях для двух различных видов мутации, например, смещение перехода-трансверсии, смещение GC-AT, смещение делеции-вставки. Это связано с идеей смещения развития . Холдейн [109] и Фишер [110] утверждали, что, поскольку мутация является слабым давлением, легко преодолеваемым отбором, тенденции мутации будут неэффективны, за исключением условий нейтральной эволюции или необычайно высоких скоростей мутаций. Этот аргумент противоположного давления долго использовался для отклонения возможности внутренних тенденций в эволюции, [111] пока молекулярная эра не вызвала возобновленный интерес к нейтральной эволюции.
Нобору Суэока [112] и Эрнст Фриз [113] предположили, что систематические смещения в мутации могут быть ответственны за систематические различия в составе геномного GC между видами. Идентификация штамма мутатора E. coli с GC-смещением в 1967 году [114] вместе с предложением нейтральной теории установили правдоподобность мутационных объяснений молекулярных паттернов, которые теперь распространены в литературе по молекулярной эволюции.
Например, мутационные смещения часто используются в моделях использования кодонов. [115] Такие модели также включают эффекты отбора, следуя модели мутации-селекции-дрейфа, [116] которая допускает как мутационные смещения, так и дифференциальный отбор, основанный на эффектах на трансляцию. Гипотезы мутационных смещений сыграли важную роль в развитии представлений об эволюции состава генома, включая изохоры. [117] Различные смещения вставки против делеции в разных таксонах могут приводить к эволюции разных размеров генома. [118] [119] Гипотеза Линча относительно размера генома основана на мутационных смещениях в сторону увеличения или уменьшения размера генома.
Однако мутационные гипотезы эволюции состава понесли убытки, когда было обнаружено, что (1) GC-смещенная генная конверсия вносит важный вклад в состав в диплоидных организмах, таких как млекопитающие [120] и (2) бактериальные геномы часто имеют AT-смещенную мутацию. [121]
Современное мышление о роли мутационных предубеждений отражает другую теорию, нежели теория Холдейна и Фишера. Более поздняя работа [111] показала, что первоначальная теория «давлений» предполагает, что эволюция основана на постоянной изменчивости: когда эволюция зависит от событий мутации, которые вводят новые аллели, мутационные и эволюционные предубеждения при введении изменчивости (предубеждения прибытия) могут накладывать предубеждения на эволюцию, не требуя нейтральной эволюции или высоких скоростей мутаций. [111] [122]
Несколько исследований сообщают, что мутации, вовлеченные в адаптацию, отражают общие мутационные предубеждения [123] [124] [125] , хотя другие оспаривают эту интерпретацию. [126]
Генетический автостоп
Рекомбинация позволяет аллелям на одной и той же нити ДНК разделяться. Однако скорость рекомбинации низкая (примерно два события на хромосому на поколение). В результате гены, расположенные близко друг к другу на хромосоме, не всегда могут быть перемещены друг от друга, а гены, расположенные близко друг к другу, имеют тенденцию наследоваться вместе, явление, известное как сцепление . [127] Эта тенденция измеряется путем определения того, как часто два аллеля встречаются вместе на одной хромосоме по сравнению с ожиданиями , что называется их неравновесием по сцеплению . Набор аллелей, который обычно наследуется в группе, называется гаплотипом . Это может быть важно, когда один аллель в определенном гаплотипе сильно выгоден: естественный отбор может управлять селективной уборкой , которая также приведет к тому, что другие аллели в гаплотипе станут более распространенными в популяции; этот эффект называется генетическим автостопом или генетическим тяготением. [128] Генетический тяготение, вызванное тем фактом, что некоторые нейтральные гены генетически связаны с другими, находящимися под отбором, может быть частично охвачено соответствующим эффективным размером популяции. [96]
Половой отбор
Самцы болотных лягушек становятся синими в разгар сезона спаривания. Синее отражение может быть формой межполовой коммуникации. Предполагается, что самцы с более яркой синей окраской могут сигнализировать о большей сексуальной и генетической пригодности. [129]
Особым случаем естественного отбора является половой отбор, который представляет собой отбор по любому признаку, который увеличивает успешность спаривания за счет повышения привлекательности организма для потенциальных партнеров. [130] Признаки, которые развились в результате полового отбора, особенно заметны среди самцов нескольких видов животных. Хотя такие признаки, как громоздкие рога, брачные крики, большой размер тела и яркая окраска, являются предпочтительными с точки зрения секса, они часто привлекают хищников, что ставит под угрозу выживание отдельных самцов. [131] [132] Этот недостаток выживания уравновешивается более высоким репродуктивным успехом у самцов, которые демонстрируют эти трудно подделываемые , сексуально отобранные признаки. [133]
Эволюция влияет на каждый аспект формы и поведения организмов. Наиболее заметными являются специфические поведенческие и физические адаптации, которые являются результатом естественного отбора. Эти адаптации повышают приспособленность, помогая таким действиям, как поиск пищи, избегание хищников или привлечение партнеров. Организмы также могут реагировать на отбор, сотрудничая друг с другом, обычно помогая своим родственникам или участвуя во взаимовыгодном симбиозе . В долгосрочной перспективе эволюция производит новые виды путем разделения предковых популяций организмов на новые группы, которые не могут или не будут скрещиваться. Эти результаты эволюции различаются на основе временной шкалы как макроэволюция и микроэволюция. Макроэволюция относится к эволюции, которая происходит на уровне вида или выше, в частности, видообразование и вымирание, тогда как микроэволюция относится к более мелким эволюционным изменениям внутри вида или популяции, в частности, сдвигам в частоте аллелей и адаптации. [135] Макроэволюция является результатом длительных периодов микроэволюции. [136] Таким образом, различие между микро- и макроэволюцией не является фундаментальным — разница заключается лишь во времени. [137] Однако в макроэволюции черты всего вида могут быть важны. Например, большое количество вариаций среди особей позволяет виду быстро адаптироваться к новым местообитаниям , уменьшая вероятность его вымирания, в то время как широкий географический ареал увеличивает вероятность видообразования, делая более вероятным, что часть популяции окажется изолированной. В этом смысле микроэволюция и макроэволюция могут включать отбор на разных уровнях — с микроэволюцией, действующей на гены и организмы, в отличие от макроэволюционных процессов, таких как отбор видов , действующий на целые виды и влияющий на их скорость видообразования и вымирания. [138] [139] [140]
Распространенное заблуждение заключается в том, что эволюция имеет цели, долгосрочные планы или врожденную тенденцию к «прогрессу», что выражается в таких убеждениях, как ортогенез и эволюционизм; однако, на самом деле, эволюция не имеет долгосрочной цели и не обязательно приводит к большей сложности. [141] [142] [143] Хотя сложные виды эволюционировали, они возникают как побочный эффект общего увеличения числа организмов, а простые формы жизни по-прежнему остаются более распространенными в биосфере. [144] Например, подавляющее большинство видов — это микроскопические прокариоты , которые составляют около половины мировой биомассы, несмотря на свои небольшие размеры [145] и составляют подавляющее большинство биоразнообразия Земли. [146] Таким образом, простые организмы были доминирующей формой жизни на Земле на протяжении всей ее истории и продолжают оставаться основной формой жизни вплоть до наших дней, при этом сложная жизнь только кажется более разнообразной, потому что она более заметна . [147] Действительно, эволюция микроорганизмов особенно важна для эволюционных исследований, поскольку их быстрое размножение позволяет изучать экспериментальную эволюцию и наблюдать эволюцию и адаптацию в реальном времени. [148] [149]
Адаптация — это процесс, который делает организмы более приспособленными к своей среде обитания. [150] [151] Также термин «адаптация» может относиться к признаку, который важен для выживания организма. Например, адаптация зубов лошадей к пережевыванию травы. Используя термин «адаптация» для эволюционного процесса и «адаптивный признак» для продукта (части тела или функции), можно различить два смысла этого слова. Адаптации производятся естественным отбором. [152] Следующие определения принадлежат Феодосию Добржанскому:
Адаптация — это эволюционный процесс, в ходе которого организм становится более приспособленным к жизни в своей среде обитания или средах обитания. [153]
Адаптированность — это состояние приспособленности: степень, в которой организм способен жить и размножаться в заданном наборе местообитаний. [154]
Адаптивная черта – это аспект модели развития организма, который обеспечивает или повышает вероятность выживания и размножения этого организма. [155]
Адаптация может вызвать либо приобретение нового признака, либо потерю предкового признака. Примером, который показывает оба типа изменений, является адаптация бактерий к выбору антибиотиков, при этом генетические изменения вызывают устойчивость к антибиотикам как за счет изменения цели препарата, так и за счет увеличения активности транспортеров, которые выкачивают препарат из клетки. [156] Другими яркими примерами являются бактерии Escherichia coli, развивающие способность использовать лимонную кислоту в качестве питательного вещества в долгосрочном лабораторном эксперименте , [157] Flavobacterium, развивающие новый фермент, который позволяет этим бактериям расти на побочных продуктах производства нейлона, [158] [159] и почвенная бактерия Sphingobium, развивающая совершенно новый метаболический путь , который разрушает синтетический пестицид пентахлорфенол . [160] [161] Интересная, но все еще спорная идея заключается в том, что некоторые адаптации могут увеличить способность организмов генерировать генетическое разнообразие и адаптироваться путем естественного отбора (увеличивая эволюционируемость организмов). [162] [163] [164] [165]
Скелет усатого кита . Буквы a и b обозначают кости плавника , которые были адаптированы из костей передней ноги, в то время как c обозначает рудиментарные кости ноги, обе предполагают адаптацию от суши к морю. [166]
Адаптация происходит посредством постепенной модификации существующих структур. Следовательно, структуры со схожей внутренней организацией могут иметь разные функции в родственных организмах. Это является результатом того, что одна предковая структура была адаптирована для функционирования разными способами. Например, кости в крыльях летучих мышей очень похожи на кости в ногах мышей и руках приматов из-за происхождения всех этих структур от общего предка-млекопитающего. [167] Однако, поскольку все живые организмы в некоторой степени связаны, [168] даже органы, которые, по-видимому, имеют мало или совсем не имеют структурного сходства, такие как глаза членистоногих , кальмаров и позвоночных или конечности и крылья членистоногих и позвоночных, могут зависеть от общего набора гомологичных генов, которые контролируют их сборку и функцию; это называется глубокой гомологией . [169] [170]
В ходе эволюции некоторые структуры могут утратить свою первоначальную функцию и стать рудиментарными структурами. [171] Такие структуры могут иметь небольшую или не иметь никакой функции у текущего вида, но иметь четкую функцию у предковых видов или других близкородственных видов. Примерами являются псевдогены , [172] нефункциональные остатки глаз у слепых пещерных рыб, [173] крылья у нелетающих птиц, [174] наличие тазовых костей у китов и змей, [166] и половые признаки у организмов, которые размножаются бесполым путем. [175] Примерами рудиментарных структур у людей являются зубы мудрости , [176] копчик , [171] червеобразный отросток , [171] и другие поведенческие рудименты, такие как гусиная кожа [177] [178] и примитивные рефлексы . [179] [ 180 ] [181]
Однако многие черты, которые кажутся простыми адаптациями, на самом деле являются экзаптациями : структуры, изначально адаптированные для одной функции, но которые по совпадению стали в некоторой степени полезными для какой-то другой функции в процессе. [182] Одним из примеров является африканская ящерица Holaspis guentheri , у которой развилась чрезвычайно плоская голова для того, чтобы прятаться в расщелинах, как можно увидеть, глядя на ее близких родственников. Однако у этого вида голова стала настолько уплощенной, что она помогает скользить с дерева на дерево — экзаптация. [182] Внутри клеток молекулярные машины , такие как бактериальные жгутики [183] и машины сортировки белков [184], эволюционировали путем привлечения нескольких уже существующих белков, которые ранее имели разные функции. [135] Другим примером является привлечение ферментов из гликолиза и метаболизма ксенобиотиков для работы в качестве структурных белков, называемых кристаллинами , в хрусталиках глаз организмов. [185] [186]
Областью текущих исследований в эволюционной биологии развития является основа развития адаптаций и экзаптаций. [187] Это исследование рассматривает происхождение и эволюцию эмбрионального развития и то, как модификации развития и процессов развития производят новые черты. [188] Эти исследования показали, что эволюция может изменять развитие, чтобы создавать новые структуры, такие как эмбриональные костные структуры, которые развиваются в челюсть у других животных вместо того, чтобы формировать часть среднего уха у млекопитающих . [189] Также возможно, что структуры, которые были утрачены в ходе эволюции, снова появятся из-за изменений в генах развития, таких как мутация у кур, заставляющая эмбрионы вырастать зубы, похожие на зубы крокодилов. [190] Сейчас становится ясно, что большинство изменений в форме организмов происходят из-за изменений в небольшом наборе консервативных генов. [191]
Взаимодействие между организмами может приводить как к конфликту, так и к сотрудничеству. Когда взаимодействие происходит между парами видов, такими как патоген и хозяин или хищник и его жертва, эти виды могут вырабатывать соответствующие наборы адаптаций. Здесь эволюция одного вида вызывает адаптации у второго вида. Эти изменения у второго вида затем, в свою очередь, вызывают новые адаптации у первого вида. Этот цикл отбора и реакции называется коэволюцией. [192] Примером является выработка тетродотоксина у тритона с грубой кожей и эволюция устойчивости к тетродотоксину у его хищника, обыкновенной подвязочной змеи . В этой паре хищник-жертва эволюционная гонка вооружений привела к появлению высоких уровней токсина у тритона и, соответственно, высоких уровней устойчивости к токсину у змеи. [193]
Сотрудничество
Не все коэволюционные взаимодействия между видами подразумевают конфликт. [194] Было много случаев взаимовыгодных взаимодействий. Например, существует экстремальное сотрудничество между растениями и микоризными грибами, которые растут на их корнях и помогают растению усваивать питательные вещества из почвы. [195] Это взаимные отношения, поскольку растения снабжают грибы сахарами из фотосинтеза . Здесь грибы фактически растут внутри растительных клеток, что позволяет им обмениваться питательными веществами со своими хозяевами, одновременно посылая сигналы , которые подавляют иммунную систему растений . [196]
Коалиции между организмами одного вида также эволюционировали. Крайним случаем является эусоциальность, обнаруженная у социальных насекомых, таких как пчелы , термиты и муравьи , где стерильные насекомые кормят и охраняют небольшое количество организмов в колонии , которые способны размножаться. В еще меньшем масштабе соматические клетки, составляющие тело животного, ограничивают их размножение, чтобы они могли поддерживать стабильный организм, который затем поддерживает небольшое количество зародышевых клеток животного для производства потомства. Здесь соматические клетки реагируют на определенные сигналы, которые инструктируют их, расти, оставаться такими, какие они есть, или умереть. Если клетки игнорируют эти сигналы и размножаются ненадлежащим образом, их неконтролируемый рост вызывает рак . [197]
Такое сотрудничество внутри вида могло развиться в процессе родственного отбора , когда один организм помогает вырастить потомство родственника. [198] Эта деятельность выбрана, потому что если помогающая особь содержит аллели, которые способствуют помогающей деятельности, то, вероятно, ее родственники также будут содержать эти аллели, и, таким образом, эти аллели будут переданы. [199] Другие процессы, которые могут способствовать сотрудничеству, включают групповой отбор, когда сотрудничество приносит пользу группе организмов. [200]
Видообразование — это процесс, при котором вид разделяется на два или более видов-потомков. [201]
Существует множество способов определения понятия «вид». Выбор определения зависит от особенностей рассматриваемого вида. [202] Например, некоторые концепции видов более применимы к организмам, размножающимся половым путем, в то время как другие лучше подходят для бесполых организмов. Несмотря на разнообразие различных концепций видов, эти различные концепции можно отнести к одному из трех широких философских подходов: скрещивание, экологическое и филогенетическое. [203] Концепция биологического вида (BSC) является классическим примером подхода скрещивания. Определенная эволюционным биологом Эрнстом Майром в 1942 году, BSC гласит, что «виды — это группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких групп». [204] Несмотря на свое широкое и долгосрочное использование, BSC, как и другие концепции видов, не лишена противоречий, например, потому что генетическая рекомбинация среди прокариот не является внутренним аспектом размножения; [205] это называется проблемой вида . [202] Некоторые исследователи пытались дать единое монистическое определение вида, в то время как другие придерживаются плюралистического подхода и предполагают, что могут быть разные способы логической интерпретации определения вида. [202] [203]
Видообразование наблюдалось многократно как в контролируемых лабораторных условиях , так и в природе. [210] У организмов, размножающихся половым путем, видообразование является результатом репродуктивной изоляции, за которой следует генеалогическая дивергенция. Существует четыре основных географических способа видообразования. Наиболее распространенным у животных является аллопатрическое видообразование , которое происходит в популяциях, изначально изолированных географически, например, путем фрагментации среды обитания или миграции. Отбор в этих условиях может вызывать очень быстрые изменения во внешнем виде и поведении организмов. [211] [212] Поскольку отбор и дрейф действуют независимо на популяции, изолированные от остальной части их вида, разделение может в конечном итоге привести к появлению организмов, которые не могут скрещиваться. [213]
Второй способ видообразования — перипатрическое видообразование , которое происходит, когда небольшие популяции организмов оказываются изолированными в новой среде. Это отличается от аллопатрического видообразования тем, что изолированные популяции численно намного меньше родительской популяции. Здесь эффект основателя вызывает быстрое видообразование после того, как увеличение инбридинга увеличивает отбор гомозигот, что приводит к быстрым генетическим изменениям. [214]
Третий режим — парапатрическое видообразование . Это похоже на перипатрическое видообразование тем, что небольшая популяция попадает в новую среду обитания, но отличается тем, что между этими двумя популяциями нет физического разделения. Вместо этого видообразование является результатом эволюции механизмов, которые уменьшают поток генов между двумя популяциями. [201] Обычно это происходит, когда происходит резкое изменение окружающей среды в пределах среды обитания родительского вида. Одним из примеров является трава Anthoxanthum odoratum , которая может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на локальное загрязнение металлами из шахт. [215] Здесь развиваются растения, обладающие устойчивостью к высоким уровням металлов в почве. Отбор против скрещивания с чувствительной к металлам родительской популяцией привел к постепенному изменению времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном итоге привело к полной репродуктивной изоляции. Отбор против гибридов между двумя популяциями может вызвать подкрепление , которое является эволюцией признаков, способствующих спариванию внутри вида, а также смещение признаков , которое происходит, когда два вида становятся более разными по внешнему виду. [216]
Наконец, при симпатрическом видообразовании виды расходятся без географической изоляции или изменений в среде обитания. Эта форма встречается редко, поскольку даже небольшой поток генов может устранить генетические различия между частями популяции. [217] Как правило, симпатрическое видообразование у животных требует эволюции как генетических различий , так и неслучайного спаривания, чтобы позволить эволюционировать репродуктивной изоляции. [218]
Один из типов симпатрического видообразования включает скрещивание двух родственных видов для получения нового гибридного вида. Это не распространено среди животных, поскольку гибриды животных обычно бесплодны. Это происходит потому, что во время мейоза гомологичные хромосомы от каждого родителя принадлежат разным видам и не могут успешно спариться. Однако это более распространено среди растений, поскольку растения часто удваивают число своих хромосом, образуя полиплоиды . [219] Это позволяет хромосомам от каждого родительского вида образовывать соответствующие пары во время мейоза, поскольку хромосомы каждого родителя уже представлены парой. [220] Примером такого события видообразования является скрещивание видов растений Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa с целью получения нового вида Arabidopsis suecica . [221] Это произошло около 20 000 лет назад, [222] и процесс видообразования был повторен в лабораторных условиях, что позволяет изучать генетические механизмы, участвующие в этом процессе. [223] Действительно, удвоение хромосом внутри вида может быть распространенной причиной репродуктивной изоляции, поскольку половина удвоенных хромосом не будет соответствовать друг другу при скрещивании с неудвоенными организмами. [224]
События видообразования важны в теории прерывистого равновесия , которая объясняет закономерности в летописи окаменелостей, состоящие из коротких «всплесков» эволюции, перемежающихся с относительно длительными периодами стазиса, когда виды остаются относительно неизменными. [225] В этой теории видообразование и быстрая эволюция связаны, при этом естественный отбор и генетический дрейф сильнее всего действуют на организмы, подвергающиеся видообразованию в новых местообитаниях или небольших популяциях. В результате периоды стазиса в летописи окаменелостей соответствуют родительской популяции, а организмы, подвергающиеся видообразованию и быстрой эволюции, встречаются в небольших популяциях или географически ограниченных местообитаниях и поэтому редко сохраняются в виде окаменелостей. [139]
Вымирание — это исчезновение целого вида. Вымирание — это не необычное событие, поскольку виды регулярно появляются через видообразование и исчезают через вымирание. [226] Почти все виды животных и растений, которые жили на Земле, в настоящее время вымерли, [227] и вымирание, по-видимому, является конечной судьбой всех видов. [228] Эти вымирания происходили непрерывно на протяжении всей истории жизни, хотя скорость вымирания резко возрастает в редких случаях массового вымирания . [229] Вымирание мел-палеогенового периода , во время которого вымерли нептичьи динозавры, является наиболее известным, но более раннее вымирание пермско-триасового периода было еще более серьезным, примерно 96% всех морских видов были доведены до вымирания. [229] Вымирание голоцена — это продолжающееся массовое вымирание, связанное с экспансией человечества по всему миру за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100–1000 раз превышают фоновые темпы, и к середине 21 века может исчезнуть до 30% современных видов. [230] Человеческая деятельность в настоящее время является основной причиной продолжающегося вымирания; [231] [232] глобальное потепление может еще больше ускорить его в будущем. [233] Несмотря на предполагаемое вымирание более 99% всех видов, когда-либо живших на Земле, [234] [235] по оценкам, в настоящее время на Земле обитает около 1 триллиона видов, из которых описана лишь одна тысячная 1%. [236]
Роль вымирания в эволюции не очень хорошо изучена и может зависеть от того, какой тип вымирания рассматривается. [229] Причины непрерывных событий вымирания «низкого уровня», которые составляют большинство вымираний, могут быть результатом конкуренции между видами за ограниченные ресурсы ( принцип конкурентного исключения ). [237] Если один вид может превзойти другой, это может привести к отбору видов, при котором более приспособленный вид выживает, а другой вид вымирает. [84] Периодические массовые вымирания также важны, но вместо того, чтобы действовать как селективная сила, они резко сокращают разнообразие неспецифическим образом и способствуют вспышкам быстрой эволюции и видообразования у выживших. [238]
Приложения
Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, такие как естественный отбор, имеют множество приложений. [239]
Искусственный отбор — это преднамеренный отбор признаков в популяции организмов. Это использовалось в течение тысяч лет при одомашнивании растений и животных. [240] Совсем недавно такой отбор стал важной частью генной инженерии , с селективными маркерами, такими как гены устойчивости к антибиотикам, которые используются для манипулирования ДНК. Белки с ценными свойствами эволюционировали путем повторных раундов мутации и отбора (например, модифицированные ферменты и новые антитела ) в процессе, называемом направленной эволюцией . [241]
Понимание изменений, произошедших в ходе эволюции организма, может выявить гены, необходимые для построения частей тела, гены, которые могут быть вовлечены в генетические нарушения человека . [242] Например, мексиканская тетра — это альбиносная пещерная рыба, которая потеряла зрение в ходе эволюции. Скрещивание разных популяций этой слепой рыбы дало некоторое потомство с функциональными глазами, поскольку в изолированных популяциях, которые развивались в разных пещерах, произошли разные мутации. [243] Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения и пигментации. [244]
Эволюционная теория имеет множество приложений в медицине . Многие человеческие болезни не являются статическими явлениями, а способны к эволюции. Вирусы, бактерии, грибки и раковые заболевания эволюционируют, становясь устойчивыми к иммунной защите хозяина, а также к фармацевтическим препаратам . [245] [246] [247] Те же проблемы возникают в сельском хозяйстве с устойчивостью к пестицидам [248] и гербицидам [249] . Возможно, что мы сталкиваемся с окончанием эффективного срока службы большинства доступных антибиотиков [250] , и прогнозирование эволюции и эволюционируемости [251] наших патогенов и разработка стратегий для ее замедления или обхода требуют более глубоких знаний о сложных силах, движущих эволюцию на молекулярном уровне. [252]
В компьютерной науке моделирование эволюции с использованием эволюционных алгоритмов и искусственной жизни началось в 1960-х годах и было расширено с помощью моделирования искусственного отбора. [253] Искусственная эволюция стала широко признанным методом оптимизации в результате работы Инго Рехенберга в 1960-х годах. Он использовал эволюционные стратегии для решения сложных инженерных задач. [254] Генетические алгоритмы , в частности, стали популярными благодаря трудам Джона Генри Холланда . [255] Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ . [256] Эволюционные алгоритмы теперь используются для решения многомерных задач более эффективно, чем программное обеспечение, созданное людьми-разработчиками, а также для оптимизации проектирования систем. [257]
Эволюционная история жизни
Происхождение жизни
Возраст Земли составляет около 4,54 миллиарда лет . [258] [259] [260] Самые ранние неоспоримые доказательства существования жизни на Земле датируются как минимум 3,5 миллиарда лет назад, [12] [261] во время эоархейской эры, после того как геологическая кора начала затвердевать после более раннего расплавленного гадейского эона. Окаменелости микробного мата были обнаружены в песчанике возрастом 3,48 миллиарда лет в Западной Австралии. [14] [15] [16] Другим ранним физическим доказательством биогенного вещества является графит в метаосадочных породах возрастом 3,7 миллиарда лет, обнаруженных в Западной Гренландии [13], а также «остатки биотической жизни », обнаруженные в породах возрастом 4,1 миллиарда лет в Западной Австралии. [262] [263] Комментируя австралийские находки, Стивен Блэр Хеджес написал: «Если жизнь возникла на Земле относительно быстро, то она могла быть распространена во Вселенной». [262] [264] В июле 2016 года ученые сообщили об идентификации набора из 355 генов от последнего универсального общего предка (LUCA) всех организмов, живущих на Земле. [265]
По оценкам, более 99% всех видов, что составляет более пяти миллиардов видов, [266] когда-либо живших на Земле, вымерли. [234] [235] Оценки числа современных видов на Земле варьируются от 10 до 14 миллионов, [267] [268] из которых, по оценкам, около 1,9 миллиона получили названия [269] и 1,6 миллиона задокументированы в центральной базе данных на сегодняшний день, [270] оставляя по меньшей мере 80% еще не описанными.
Считается, что высокоэнергетическая химия создала самовоспроизводящуюся молекулу около 4 миллиардов лет назад, а полмиллиарда лет спустя появился последний общий предок всей жизни. [10] Текущий научный консенсус заключается в том, что сложная биохимия, составляющая жизнь, произошла из более простых химических реакций. [271] [272] Начало жизни могло включать самовоспроизводящиеся молекулы, такие как РНК [273] , и сборку простых клеток. [274]
Общее происхождение
Все организмы на Земле произошли от общего предка или предкового генофонда . [168] [275] Современные виды являются этапом в процессе эволюции, а их разнообразие является продуктом длинной серии событий видообразования и вымирания. [276] Общее происхождение организмов было впервые выведено из четырех простых фактов об организмах: во-первых, они имеют географическое распределение, которое не может быть объяснено локальной адаптацией. Во-вторых, разнообразие жизни - это не набор совершенно уникальных организмов, а организмы, которые разделяют морфологическое сходство. В-третьих, рудиментарные черты без четкого назначения напоминают функциональные предковые черты. В-четвертых, организмы можно классифицировать с использованием этих сходств в иерархию вложенных групп, похожую на генеалогическое древо. [277]
Из-за горизонтального переноса генов это «дерево жизни» может быть сложнее, чем простое ветвящееся дерево, поскольку некоторые гены независимо распространились между отдаленно родственными видами. [278] [279] Чтобы решить эту и другие проблемы, некоторые авторы предпочитают использовать « Коралл жизни » как метафору или математическую модель для иллюстрации эволюции жизни. Эта точка зрения восходит к идее, кратко упомянутой Дарвином, но позже отвергнутой. [280]
Прошлые виды также оставили записи своей эволюционной истории. Ископаемые останки, наряду со сравнительной анатомией современных организмов, составляют морфологическую или анатомическую запись. [281] Сравнивая анатомию как современных, так и вымерших видов, палеонтологи могут вывести родословную этих видов. Однако этот подход наиболее успешен для организмов, которые имели твердые части тела, такие как раковины, кости или зубы. Кроме того, поскольку прокариоты, такие как бактерии и археи, имеют ограниченный набор общих морфологий, их окаменелости не предоставляют информации об их происхождении.
Совсем недавно доказательства общего происхождения были получены в результате изучения биохимических сходств между организмами. Например, все живые клетки используют один и тот же базовый набор нуклеотидов и аминокислот . [282] Развитие молекулярной генетики выявило запись эволюции, оставленную в геномах организмов: датирование, когда виды расходились через молекулярные часы , созданные мутациями. [283] Например, эти сравнения последовательностей ДНК показали, что люди и шимпанзе разделяют 98% своих геномов, и анализ немногих областей, где они различаются, помогает пролить свет на то, когда существовал общий предок этих видов. [284]
Эволюция жизни
Эволюционное дерево , показывающее расхождение современных видов от их общего предка в центре. [285] Три домена окрашены: бактерии — синим, археи — зеленым, а эукариоты — красным.
Прокариоты населяли Землю примерно 3–4 миллиарда лет назад. [286] [287] Никаких очевидных изменений в морфологии или клеточной организации у этих организмов не произошло в течение следующих нескольких миллиардов лет. [288] Эукариотические клетки появились между 1,6 и 2,7 миллиарда лет назад. Следующее крупное изменение в структуре клеток произошло, когда бактерии были поглощены эукариотическими клетками в кооперативной ассоциации, называемой эндосимбиозом . [289] [290] Затем поглощенные бактерии и клетка-хозяин подверглись коэволюции, при этом бактерии эволюционировали либо в митохондрии, либо в гидрогеносомы . [291] Другое поглощение организмов, подобных цианобактериям, привело к образованию хлоропластов у водорослей и растений. [292]
История жизни состояла из одноклеточных эукариот, прокариот и архей, пока около 610 миллионов лет назад в океанах не начали появляться многоклеточные организмы в эдиакарский период. [286] [293] Эволюция многоклеточности произошла в результате множества независимых событий у таких разнообразных организмов, как губки , бурые водоросли , цианобактерии, слизевики и миксобактерии . [294] В январе 2016 года ученые сообщили, что около 800 миллионов лет назад незначительное генетическое изменение в одной молекуле, называемой GK-PID, могло позволить организмам перейти от одноклеточного организма к многоклеточному. [295]
Вскоре после появления этих первых многоклеточных организмов, в течение приблизительно 10 миллионов лет появилось замечательное количество биологического разнообразия, в событии, называемом кембрийским взрывом . Здесь в палеонтологической летописи появилось большинство типов современных животных, а также уникальные линии, которые впоследствии вымерли. [296] Были предложены различные триггеры кембрийского взрыва, включая накопление кислорода в атмосфере в результате фотосинтеза. [297]
Около 500 миллионов лет назад растения и грибы колонизировали землю, а вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные. [298] Насекомые были особенно успешны и даже сегодня составляют большинство видов животных. [299] Амфибии впервые появились около 364 миллионов лет назад, за ними последовали ранние амниоты и птицы около 155 миллионов лет назад (оба из линий, подобных «рептилиям»), млекопитающие около 129 миллионов лет назад, гоминины около 10 миллионов лет назад и современные люди около 250 000 лет назад. [300] [301] [302] Однако, несмотря на эволюцию этих крупных животных, более мелкие организмы, похожие на типы, которые эволюционировали на ранней стадии этого процесса, продолжают быть весьма успешными и доминировать на Земле, причем большую часть как биомассы, так и видов составляют прокариоты. [146]
Предложение о том, что один тип организмов может произойти от другого типа, восходит к некоторым из первых досократических греческих философов, таких как Анаксимандр и Эмпедокл . [304] Такие предложения сохранились до римских времен. Поэт и философ Лукреций последовал за Эмпедоклом в своем шедевре De rerum natura ( букв. « О природе вещей » ). [305] [306]
Средний возраст
В отличие от этих материалистических взглядов, аристотелизм рассматривал все естественные вещи как актуализации фиксированных естественных возможностей, известных как формы . [307] [308] Это стало частью средневекового телеологического понимания природы , в котором все вещи имеют предназначенную роль в божественном космическом порядке . Вариации этой идеи стали стандартным пониманием Средних веков и были интегрированы в христианское учение, но Аристотель не требовал, чтобы реальные типы организмов всегда соответствовали один к одному точным метафизическим формам, и конкретно приводил примеры того, как могут возникнуть новые типы живых существ. [309]
Ряд арабских мусульманских учёных писали об эволюции, в частности Ибн Халдун , написавший книгу «Мукаддима» в 1377 году нашей эры, в которой он утверждал, что люди произошли от «мира обезьян» в процессе, в результате которого «виды становятся более многочисленными». [310]
Додарвиновский
« Новая наука» XVII века отвергла аристотелевский подход. Она стремилась объяснить природные явления с точки зрения физических законов , которые были одинаковы для всех видимых вещей и не требовали существования каких-либо фиксированных естественных категорий или божественного космического порядка. Однако этот новый подход медленно укоренялся в биологических науках: последнем оплоте концепции фиксированных природных типов. Джон Рэй применил один из более общих терминов для фиксированных природных типов, «вид», к типам растений и животных, но он строго определил каждый тип живого существа как вид и предположил, что каждый вид может быть определен признаками, которые увековечивают себя поколение за поколением. [311] Биологическая классификация , введенная Карлом Линнеем в 1735 году, явно признавала иерархическую природу взаимоотношений видов, но все еще рассматривала виды как фиксированные в соответствии с божественным планом. [312]
Другие натуралисты того времени размышляли об эволюционном изменении видов с течением времени в соответствии с естественными законами. В 1751 году Пьер Луи Мопертюи писал о естественных модификациях, происходящих во время размножения и накапливающихся на протяжении многих поколений для создания новых видов. [313] Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон , предположил, что виды могут вырождаться в разные организмы, а Эразм Дарвин предположил, что все теплокровные животные могли произойти от одного микроорганизма (или «нити»). [314] Первой полноценной эволюционной схемой была теория «трансмутации» Жана-Батиста Ламарка 1809 года, [315] которая предусматривала спонтанное зарождение, непрерывно производящее простые формы жизни, которые развивали большую сложность в параллельных линиях с присущей им прогрессивной тенденцией, и постулировала, что на локальном уровне эти линии адаптировались к окружающей среде, наследуя изменения, вызванные их использованием или неиспользованием у родителей. [316] (Последний процесс позже был назван ламаркизмом .) [316] [317] [318] Эти идеи были осуждены признанными натуралистами как спекуляции, не имеющие эмпирической поддержки. В частности, Жорж Кювье настаивал на том, что виды не связаны между собой и фиксированы, их сходства отражают божественный замысел для функциональных нужд. Тем временем идеи Рея о благожелательном замысле были развиты Уильямом Пейли в « Естественной теологии или доказательствах существования и атрибутов божества» (1802), в которой предлагались сложные адаптации как доказательства божественного замысла, и которыми восхищался Чарльз Дарвин. [319] [320]
Дарвиновская революция
Решающий прорыв в концепции постоянных типологических классов или типов в биологии произошел с теорией эволюции посредством естественного отбора, которая была сформулирована Чарльзом Дарвином и Альфредом Уоллесом в терминах изменчивых популяций. Дарвин использовал выражение « происхождение с модификацией », а не «эволюция». [321] Отчасти под влиянием « Очерка о принципе народонаселения » (1798) Томаса Роберта Мальтуса Дарвин отметил, что рост популяции приведет к «борьбе за существование», в которой благоприятные вариации будут преобладать, а другие погибнут. В каждом поколении многие потомки не доживают до возраста воспроизводства из-за ограниченных ресурсов. Это могло бы объяснить разнообразие растений и животных от общего предка посредством действия естественных законов одинаково для всех типов организмов. [322] [323] [324] [325] Дарвин разрабатывал свою теорию «естественного отбора» с 1838 года и писал свою «большую книгу» по этому вопросу, когда Альфред Рассел Уоллес послал ему версию практически той же теории в 1858 году. Их отдельные статьи были представлены вместе на заседании Линнеевского общества Лондона в 1858 году . [326] В конце 1859 года публикация Дарвином своего «реферата» под названием « О происхождении видов » подробно объяснила естественный отбор таким образом, что это привело к все более широкому принятию концепций эволюции Дарвина за счет альтернативных теорий . Томас Генри Гексли применил идеи Дарвина к людям, используя палеонтологию и сравнительную анатомию, чтобы предоставить убедительные доказательства того, что люди и обезьяны имеют общего предка. Некоторые были обеспокоены этим, поскольку это подразумевало, что люди не имеют особого места во вселенной . [327]
Пангенез и наследственность
Механизмы репродуктивной наследуемости и происхождение новых признаков оставались загадкой. С этой целью Дарвин разработал свою предварительную теорию пангенезиса . [328] В 1865 году Грегор Мендель сообщил, что признаки наследуются предсказуемым образом через независимый набор и сегрегацию элементов (позже известных как гены). Законы наследования Менделя в конечном итоге вытеснили большую часть теории пангенезиса Дарвина. [329] Август Вейсман провел важное различие между половыми клетками , которые дают начало гаметам (таким как сперма и яйцеклетки ), и соматическими клетками тела, продемонстрировав, что наследственность проходит только через зародышевую линию. Гуго де Фриз связал теорию пангенезиса Дарвина с различием половых/сомальных клеток Вейсмана и предположил, что пангены Дарвина были сосредоточены в ядре клетки и при экспрессии могли перемещаться в цитоплазму , чтобы изменить структуру клетки . Де Вриз также был одним из исследователей, которые сделали работу Менделя широко известной, полагая, что менделевские черты соответствуют передаче наследуемых вариаций по зародышевой линии. [330] Чтобы объяснить, как возникают новые варианты, де Вриз разработал теорию мутаций , которая привела к временному расколу между теми, кто принимал дарвиновскую эволюцию, и биометристами, которые объединились с де Вризом. [331] [332] В 1930-х годах пионеры в области популяционной генетики , такие как Рональд Фишер , Сьюэлл Райт и Дж. Б. С. Холдейн, заложили основы эволюции на прочной статистической философии. Таким образом, было устранено ложное противоречие между теорией Дарвина, генетическими мутациями и менделевской наследственностью . [333]
«Современный синтез»
В 1920-х и 1930-х годах современный синтез связал естественный отбор и популяционную генетику, основанную на менделевском наследовании, в единую теорию, которая включала случайный генетический дрейф, мутацию и поток генов. Эта новая версия эволюционной теории была сосредоточена на изменениях в частотах аллелей в популяции. Она объясняла закономерности, наблюдаемые между видами в популяциях, через ископаемые переходы в палеонтологии. [333]
Дальнейшие синтезы
С тех пор дальнейшие синтезы расширили объяснительную силу эволюции в свете многочисленных открытий, чтобы охватить биологические явления по всей биологической иерархии от генов до популяций. [334]
Публикация структуры ДНК Джеймсом Уотсоном и Фрэнсисом Криком с участием Розалинд Франклин в 1953 году продемонстрировала физический механизм наследования. [335] Молекулярная биология улучшила понимание взаимосвязи между генотипом и фенотипом . Также были достигнуты успехи в филогенетической систематике , картографирующей переход признаков в сравнительную и проверяемую структуру посредством публикации и использования эволюционных деревьев . [336] В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский написал, что « ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции », потому что она пролила свет на отношения того, что сначала казалось разрозненными фактами в естественной истории, в связную объяснительную совокупность знаний, которая описывает и предсказывает многие наблюдаемые факты о жизни на этой планете. [337]
Поскольку в 1870-х годах эволюция получила широкое признание, карикатуры на Чарльза Дарвина с телом обезьяны стали символом эволюции. [341]
В 19 веке, особенно после публикации « О происхождении видов» в 1859 году, идея о том, что жизнь эволюционировала, была активным источником академических дебатов, сосредоточенных на философских, социальных и религиозных последствиях эволюции. Сегодня современный эволюционный синтез принят подавляющим большинством ученых. [237] Однако эволюция остается спорной концепцией для некоторых теистов . [342]
В то время как различные религии и конфессии примирили свои убеждения с эволюцией посредством таких концепций, как теистическая эволюция , есть креационисты, которые считают, что эволюция противоречит мифам о сотворении мира, найденным в их религиях, и которые выдвигают различные возражения против эволюции . [135] [343] [344] Как было продемонстрировано в ответах на публикацию «Vestiges of the Natural History of Creation» в 1844 году, наиболее спорным аспектом эволюционной биологии является вывод из эволюции человека о том, что люди имеют общее происхождение с обезьянами и что умственные и моральные способности человечества имеют те же типы естественных причин, что и другие унаследованные черты у животных. [345] В некоторых странах, особенно в Соединенных Штатах, эти противоречия между наукой и религией подпитывают нынешнюю полемику о сотворении мира и эволюции, религиозный конфликт, сосредоточенный на политике и государственном образовании . [346] В то время как другие научные области, такие как космология [347] и науки о Земле [348], также противоречат буквальному толкованию многих религиозных текстов , эволюционная биология сталкивается со значительно большим противодействием со стороны религиозных буквалистов.
Преподавание эволюции на уроках биологии в американских средних школах было необычно в течение большей части первой половины 20-го века. Решение суда по делу Скоупса 1925 года привело к тому, что этот предмет стал очень редким в американских учебниках по биологии для средних школ на целое поколение, но позже он был постепенно вновь введен и получил юридическую защиту в решении по делу Эпперсон против Арканзаса 1968 года . С тех пор конкурирующее религиозное убеждение креационизма было юридически запрещено в учебных программах средних школ в различных решениях в 1970-х и 1980-х годах, но оно вернулось в псевдонаучной форме как разумный замысел (ID), чтобы быть снова исключенным в деле Кицмиллер против школьного округа Дуврской области 2005 года . [349] Дебаты по поводу идей Дарвина не вызвали значительных споров в Китае. [350]
Смотрите также
Деволюция (биология) – представление о том, что виды могут возвращаться к примитивным формам.
^ ab Scott-Phillips, Thomas C.; Laland, Kevin N .; Shuker, David M.; et al. (май 2014 г.). "The Niche Construction Perspective: A Critical Appraisal". Evolution . 68 (5): 1231–1243. doi :10.1111/evo.12332. ISSN 0014-3820. PMC 4261998 . PMID 24325256. Эволюционные процессы обычно рассматриваются как процессы, посредством которых происходят эти изменения. Четыре таких процесса широко признаны: естественный отбор (в широком смысле, включая половой отбор), генетический дрейф, мутация и миграция (Fisher 1930; Haldane 1932). Последние два порождают изменчивость; первые два сортируют ее.
^ Холл и Халлгримссон, 2008, стр. 3–5.
^ Voet, Voet & Pratt 2016, стр. 1–22, Глава 1: Введение в химию жизни
^ Futuyma & Kirkpatrick 2017, стр. 3–26, Глава 1: Эволюционная биология
^ Кампуракис 2014, стр. 127–129.
^ ab Doolittle, W. Ford (февраль 2000 г.). «Выкорчевывание древа жизни» (PDF) . Scientific American . 282 (2): 90–95. Bibcode :2000SciAm.282b..90D. doi :10.1038/scientificamerican0200-90. ISSN 0036-8733. PMID 10710791. Архивировано из оригинала (PDF) 7 сентября 2006 г. . Получено 5 апреля 2015 г. .
^ Глансдорф, Николас; Ин Сюй; Лабедан, Бернард (9 июля 2008 г.). «Последний универсальный общий предок: возникновение, конституция и генетическое наследие неуловимого предшественника». Biology Direct . 3 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . ISSN 1745-6150. PMC 2478661. PMID 18613974 .
^ ab Schopf, J. William ; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Czaja, Andrew D.; Tripathi, Abhishek B. (5 октября 2007 г.). «Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микроископаемые». Precambrian Research . 158 (3–4): 141–155. Bibcode :2007PreR..158..141S. doi :10.1016/j.precamres.2007.04.009. ISSN 0301-9268.
^ аб Отомо, Йоко; Какегава, Такеши; Исида, Акизуми; и др. (январь 2014 г.). «Свидетельства наличия биогенного графита в метаосадочных породах раннего архея Исуа». Природа Геонауки . 7 (1): 25–28. Бибкод : 2014NatGe...7...25O. дои : 10.1038/ngeo2025. ISSN 1752-0894.
^ ab Borenstein, Seth (13 ноября 2013 г.). «Самая старая найденная окаменелость: познакомьтесь со своей микробной мамой». Excite . Йонкерс, Нью-Йорк: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Архивировано из оригинала 29 июня 2015 г. Получено 31 мая 2015 г.
^ ab Pearlman, Jonathan (13 ноября 2013 г.). «Найдены самые древние признаки жизни на Земле». The Daily Telegraph . Лондон. Архивировано из оригинала 16 декабря 2014 г. Получено 15 декабря 2014 г.
^ ab Noffke, Nora ; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (16 ноября 2013 г.). «Микробно-индуцированные осадочные структуры, фиксирующие древнюю экосистему в формации Dresser возрастом около 3,48 миллиарда лет, Пилбара, Западная Австралия». Astrobiology . 13 (12): 1103–1124. Bibcode :2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. ISSN 1531-1074. PMC 3870916 . PMID 24205812.
^ Футуйма 2004, стр. 33
↑ Панно 2005, стр. xv-16
↑ NAS 2008, стр. 17 Архивировано 30 июня 2015 г. на Wayback Machine
^ Futuyma, Douglas J. , ed. (1999). "Evolution, Science, and Society: Evolutionary Biology and the National Research Agenda" (PDF) (Резюме). Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Office of University Publications, Rutgers, The State University of New Jersey . OCLC 43422991. Архивировано из оригинала (PDF) 31 января 2012 года . Получено 24 ноября 2014 года .
^ Sturm, Richard A.; Frudakis, Tony N. (август 2004 г.). «Цвет глаз: порталы в гены пигментации и происхождение». Trends in Genetics . 20 (8): 327–332. doi :10.1016/j.tig.2004.06.010. ISSN 0168-9525. PMID 15262401.
^ ab Пирсон, Хелен (25 мая 2006 г.). «Генетика: Что такое ген?». Nature . 441 (7092): 398–401. Bibcode : 2006Natur.441..398P. doi : 10.1038/441398a . ISSN 0028-0836. PMID 16724031. S2CID 4420674.
^ Вишер, Питер М.; Хилл, Уильям Г .; Врей, Наоми Р. (апрель 2008 г.). «Наследуемость в эпоху геномики — концепции и заблуждения». Nature Reviews Genetics . 9 (4): 255–266. doi :10.1038/nrg2322. ISSN 1471-0056. PMID 18319743. S2CID 690431.
^ Эттинг, Уильям С.; Бриллиант, Мюррей Х.; Кинг, Ричард А. (август 1996 г.). «Клинический спектр альбинизма у людей». Molecular Medicine Today . 2 (8): 330–335. doi :10.1016/1357-4310(96)81798-9. ISSN 1357-4310. PMID 8796918.
^ Филлипс, Патрик К. (ноябрь 2008 г.). «Эпистаз — существенная роль взаимодействий генов в структуре и эволюции генетических систем». Nature Reviews Genetics . 9 (11): 855–867. doi :10.1038/nrg2452. ISSN 1471-0056. PMC 2689140. PMID 18852697 .
^ ab Rongling Wu; Min Lin (март 2006 г.). «Функциональное картирование — как картировать и изучать генетическую архитектуру динамических сложных признаков». Nature Reviews Genetics . 7 (3): 229–237. doi :10.1038/nrg1804. ISSN 1471-0056. PMID 16485021. S2CID 24301815.
^ Батлин, Роджер К.; Трегенца, Том (28 февраля 1998 г.). «Уровни генетического полиморфизма: маркерные локусы в сравнении с количественными признаками». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1366): 187–198. doi :10.1098/rstb.1998.0201. ISSN 0962-8436. PMC 1692210 . PMID 9533123.
Butlin, Roger K.; Tregenza, Tom (29 декабря 2000 г.). "Исправление для Butlin and Tregenza, Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits". Philosophical Transactions of the Royal Society B . 355 (1404): 1865. doi : 10.1098/rstb.2000.2000 . ISSN 0962-8436. Некоторые значения в таблице 1 на стр. 193 были указаны неверно. Ошибки не влияют на выводы, сделанные в статье. Исправленная таблица воспроизведена ниже.
↑ Амос, Уильям; Харвуд, Джон (28 февраля 1998 г.). «Факторы, влияющие на уровни генетического разнообразия в естественных популяциях». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1366): 177–186. doi :10.1098/rstb.1998.0200. ISSN 0962-8436. PMC 1692205 . PMID 9533122.
^ Futuyma & Kirkpatrick 2017, стр. 79–102, Глава 4: Мутация и вариация
^ Кейтли, PD (2012). «Скорости и последствия для приспособленности новых мутаций у людей». Генетика . 190 (2): 295–304. doi :10.1534/genetics.111.134668. PMC 3276617. PMID 22345605 .
^ Hastings, PJ; Lupski, James R .; Rosenberg, Susan M.; Ira, Grzegorz (август 2009). «Механизмы изменения числа копий генов». Nature Reviews Genetics . 10 (8): 551–564. doi :10.1038/nrg2593. ISSN 1471-0056. PMC 2864001. PMID 19597530 .
^ Харрисон, Пол М.; Герштейн, Марк (17 мая 2002 г.). «Изучение геномов сквозь века: семейства белков, псевдогены и эволюция протеома». Журнал молекулярной биологии . 318 (5): 1155–1174. doi :10.1016/S0022-2836(02)00109-2. ISSN 0022-2836. PMID 12083509.
^ Боумейкер, Джеймс К. (май 1998 г.). «Эволюция цветового зрения у позвоночных». Eye . 12 (3b): 541–547. doi : 10.1038/eye.1998.143 . ISSN 0950-222X. PMID 9775215. S2CID 12851209.
^ Gregory, T. Ryan ; Hebert, Paul DN (апрель 1999 г.). «Модуляция содержания ДНК: непосредственные причины и конечные последствия». Genome Research . 9 (4): 317–324. doi : 10.1101/gr.9.4.317 . ISSN 1088-9051. PMID 10207154. S2CID 16791399. Архивировано из оригинала 23 августа 2014 г. . Получено 11 декабря 2014 г. .
^ Херлз, Мэтью (13 июля 2004 г.). «Дублирование генов: геномная торговля запасными частями». PLOS Biology . 2 (7): e206. doi : 10.1371/journal.pbio.0020206 . ISSN 1545-7885. PMC 449868. PMID 15252449 .
^ Лю, На; Окамура, Кацутомо; Тайлер, Дэвид М.; и др. (октябрь 2008 г.). «Эволюция и функциональное разнообразие генов микроРНК животных». Клеточные исследования . 18 (10): 985–996. дои : 10.1038/cr.2008.278. ISSN 1001-0602. ПМК 2712117 . ПМИД 18711447.
^ Siepel, Adam (октябрь 2009 г.). «Дарвиновская алхимия: человеческие гены из некодирующей ДНК». Genome Research . 19 (10): 1693–1695. doi :10.1101/gr.098376.109. ISSN 1088-9051. PMC 2765273. PMID 19797681 .
^ Оренго, Кристин А.; Торнтон, Джанет М. (июль 2005 г.). «Семейства белков и их эволюция — структурная перспектива». Annual Review of Biochemistry . 74. Annual Reviews : 867–900. doi :10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029. ISSN 0066-4154. PMID 15954844. S2CID 7483470.
^ Лонг, Маньюан; Бетран, Эстер; Торнтон, Кевин; Ванг, Вэнь (ноябрь 2003 г.). «Происхождение новых генов: взгляд из молодых и старых». Nature Reviews Genetics . 4 (11): 865–875. doi :10.1038/nrg1204. ISSN 1471-0056. PMID 14634634. S2CID 33999892.
^ Ван, Минглей; Каэтано-Аноллес, Густаво (14 января 2009 г.). «Эволюционная механика организации доменов в протеомах и рост модульности в мире белков». Структура . 17 (1): 66–78. doi : 10.1016/j.str.2008.11.008 . ISSN 1357-4310. PMID 19141283.
^ Вайсман, Кира Дж.; Мюллер, Рольф (14 апреля 2008 г.). «Взаимодействия белок–белок в мультиферментных мегасинтетазах». ChemBioChem . 9 (6): 826–848. doi :10.1002/cbic.200700751. ISSN 1439-4227. PMID 18357594. S2CID 205552778.
^ Андерссон , Лейф (2020). «Мутации у домашних животных, нарушающие или создающие пигментные узоры». Frontiers in Ecology and Evolution . 8. doi : 10.3389/fevo.2020.00116 . ISSN 2296-701X.
^ Раддинг, Чарльз М. (декабрь 1982 г.). «Гомологичное спаривание и обмен цепями при генетической рекомбинации». Annual Review of Genetics . 16 : 405–437. doi :10.1146/annurev.ge.16.120182.002201. ISSN 0066-4197. PMID 6297377.
^ Агравал, Анейл Ф. (5 сентября 2006 г.). «Эволюция пола: почему организмы перетасовывают свои генотипы?». Current Biology . 16 (17): R696–R704. Bibcode : 2006CBio...16.R696A. CiteSeerX 10.1.1.475.9645 . doi : 10.1016/j.cub.2006.07.063. ISSN 0960-9822. PMID 16950096. S2CID 14739487.
^ Питерс, Эндрю Д.; Отто, Сара П. (июнь 2003 г.). «Освобождение генетической изменчивости через пол». BioEssays . 25 (6): 533–537. doi :10.1002/bies.10291. ISSN 0265-9247. PMID 12766942.
^ Goddard, Matthew R.; Godfray, H. Charles J .; Burt, Austin (31 марта 2005 г.). «Секс повышает эффективность естественного отбора в экспериментальных популяциях дрожжей». Nature . 434 (7033): 636–640. Bibcode :2005Natur.434..636G. doi :10.1038/nature03405. ISSN 0028-0836. PMID 15800622. S2CID 4397491.
^ Ван Вален, Ли (1973). "Новый эволюционный закон" (PDF) . Эволюционная теория . 1 : 1–30. ISSN 0093-4755. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2014 года . Получено 24 декабря 2014 года .
^ Гамильтон, У. Д .; Аксельрод, Роберт ; Танезе, Рейко (1 мая 1990 г.). «Половое размножение как адаптация к сопротивлению паразитам (обзор)». PNAS . 87 (9): 3566–3573. Bibcode : 1990PNAS...87.3566H. doi : 10.1073/pnas.87.9.3566 . ISSN 0027-8424. PMC 53943. PMID 2185476 .
^ Бернстайн Х., Хопф ФА, Мишо Р. Э. Молекулярная основа эволюции пола. Adv Genet. 1987;24:323-70. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. PMID 3324702
^ Морджан, Кэрри Л.; Ризеберг, Лорен Х. (июнь 2004 г.). «Как виды развиваются коллективно: влияние потока генов и отбора на распространение выгодных аллелей». Молекулярная экология . 13 (6): 1341–1356. Bibcode : 2004MolEc..13.1341M. doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x. ISSN 0962-1083. PMC 2600545. PMID 15140081 .
^ Буше, Ян; Дуади, Кристоф Дж.; Папке, Р. Тейн; и др. (декабрь 2003 г.). «Латеральный перенос генов и происхождение прокариотических групп». Annual Review of Genetics . 37 : 283–328. doi :10.1146/annurev.genet.37.050503.084247. ISSN 0066-4197. PMID 14616063.
^ Уолш, Тимоти Р. (октябрь 2006 г.). «Комбинаторная генетическая эволюция мультирезистентности». Current Opinion in Microbiology . 9 (5): 476–482. doi :10.1016/j.mib.2006.08.009. ISSN 1369-5274. PMID 16942901.
^ Кондо, Нацуко; Нико, Наруо; Идзичи, Нобуюки; и др. (29 октября 2002 г.). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia, перенесенный на X-хромосому насекомого-хозяина». PNAS . 99 (22): 14280–14285. Bibcode :2002PNAS...9914280K. doi : 10.1073/pnas.222228199 . ISSN 0027-8424. PMC 137875 . PMID 12386340.
^ Спраг, Джордж Ф. младший (декабрь 1991 г.). «Генетический обмен между королевствами». Current Opinion in Genetics & Development . 1 (4): 530–533. doi :10.1016/S0959-437X(05)80203-5. ISSN 0959-437X. PMID 1822285.
^ Глэдышев, Евгений А.; Месельсон, Мэтью ; Архипова, Ирина Р. (30 мая 2008 г.). «Массовый горизонтальный перенос генов у коловраток бделлоидных». Science . 320 (5880): 1210–1213. Bibcode :2008Sci...320.1210G. doi :10.1126/science.1156407. ISSN 0036-8075. PMID 18511688. S2CID 11862013. Архивировано из оригинала 30 июля 2022 г. Получено 30 июля 2022 г.
^ Baldo, Angela M.; McClure, Marcella A. (сентябрь 1999 г.). «Эволюция и горизонтальный перенос генов, кодирующих dUTPase, у вирусов и их хозяев». Journal of Virology . 73 (9): 7710–7721. doi :10.1128/JVI.73.9.7710-7721.1999. ISSN 0022-538X. PMC 104298 . PMID 10438861.
^ Ривера, Мария К.; Лейк, Джеймс А. (9 сентября 2004 г.). «Кольцо жизни свидетельствует о происхождении эукариот в результате слияния геномов». Nature . 431 (7005): 152–155. Bibcode :2004Natur.431..152R. doi :10.1038/nature02848. ISSN 0028-0836. PMID 15356622. S2CID 4349149.
^ Jablonka, Eva; Raz, Gal (июнь 2009 г.). "Трансгенерационное эпигенетическое наследование: распространенность, механизмы и последствия для изучения наследственности и эволюции" (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 84 (2): 131–176. CiteSeerX 10.1.1.617.6333 . doi :10.1086/598822. ISSN 0033-5770. PMID 19606595. S2CID 7233550. Архивировано (PDF) из оригинала 15 июля 2011 г. . Получено 30 июля 2022 г. .
^ Bossdorf, Oliver; Arcuri, Davide; Richards, Christina L.; Pigliucci, Massimo (май 2010 г.). «Экспериментальное изменение метилирования ДНК влияет на фенотипическую пластичность экологически значимых признаков Arabidopsis thaliana» (PDF) . Evolutionary Ecology . 24 (3): 541–553. Bibcode :2010EvEco..24..541B. doi :10.1007/s10682-010-9372-7. ISSN 0269-7653. S2CID 15763479. Архивировано (PDF) из оригинала 5 июня 2022 г. . Получено 30 июля 2022 г. .
^ Яблонка, Ева; Лэмб, Мэрион Дж. (декабрь 2002 г.). «Изменение концепции эпигенетики». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 981 (1): 82–96. Bibcode : 2002NYASA.981...82J. doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb04913.x. ISSN 0077-8923. PMID 12547675. S2CID 12561900.
^ Лаланд, Кевин Н.; Стерелни, Ким (сентябрь 2006 г.). «Перспектива: семь причин (не) пренебрегать строительством ниши». Эволюция . 60 (9): 1751–1762. doi : 10.1111/j.0014-3820.2006.tb00520.x . ISSN 0014-3820. PMID 17089961. S2CID 22997236.
^ Chapman, Michael J.; Margulis, Lynn (декабрь 1998 г.). "Morphogenesis by symbiogenesis" (PDF) . International Microbiology . 1 (4): 319–326. ISSN 1139-6709. PMID 10943381. Архивировано из оригинала (PDF) 23 августа 2014 г. . Получено 9 декабря 2014 г. .
^ Уилсон, Дэвид Слоан ; Уилсон, Эдвард О. (декабрь 2007 г.). «Переосмысление теоретической основы социобиологии» (PDF) . The Quarterly Review of Biology . 82 (4): 327–348. doi :10.1086/522809. ISSN 0033-5770. PMID 18217526. S2CID 37774648. Архивировано из оригинала (PDF) 11 мая 2011 г.
^ abc Hurst, Laurence D. (февраль 2009 г.). «Фундаментальные концепции генетики: генетика и понимание отбора». Nature Reviews Genetics . 10 (2): 83–93. doi :10.1038/nrg2506. PMID 19119264. S2CID 1670587.
↑ Дарвин 1859, Глава XIV.
^ Отто, Сара П.; Серведио , Мария Р .; Нуйсмер, Скотт Л. (август 2008 г.). «Частотно-зависимый отбор и эволюция ассортативного спаривания». Генетика . 179 (4): 2091–2112. doi :10.1534/genetics.107.084418. PMC 2516082. PMID 18660541 .
^ abc Orr, H. Allen (август 2009 г.). «Приспособленность и ее роль в эволюционной генетике». Nature Reviews Genetics . 10 (8): 531–539. doi :10.1038/nrg2603. ISSN 1471-0056. PMC 2753274. PMID 19546856 .
↑ Холдейн, Дж. Б. С. (14 марта 1959 г.). «Теория естественного отбора сегодня». Nature . 183 (4663): 710–713. Bibcode :1959Natur.183..710H. doi :10.1038/183710a0. PMID 13644170. S2CID 4185793.
^ Ланде, Рассел ; Арнольд, Стеван Дж. (ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора по коррелированным признакам». Эволюция . 37 (6): 1210–1226. doi :10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 2408842. PMID 28556011. S2CID 36544045.
^ Голдберг, Эмма Э.; Игич, Борис (ноябрь 2008 г.). «О филогенетических тестах необратимой эволюции». Эволюция . 62 (11): 2727–2741. doi :10.1111/j.1558-5646.2008.00505.x. ISSN 0014-3820. PMID 18764918. S2CID 30703407.
^ Коллин, Рэйчел; Мильетта, Мария Пиа (ноябрь 2008 г.). «Изменение мнений о законе Долло». Trends in Ecology & Evolution . 23 (11): 602–609. Bibcode : 2008TEcoE..23..602C. doi : 10.1016/j.tree.2008.06.013. PMID 18814933.
^ Томич, Ненад; Мейер-Рохов, Виктор Бенно (2011). «Атавизмы: медицинские, генетические и эволюционные последствия». Перспективы в биологии и медицине . 54 (3): 332–353. doi :10.1353/pbm.2011.0034. PMID 21857125. S2CID 40851098.
^ Hoekstra, Hopi E.; Hoekstra, Jonathan M.; Berrigan, David; et al. (31 июля 2001 г.). «Сила и темп направленного отбора в дикой природе». PNAS . 98 (16): 9157–9160. Bibcode :2001PNAS...98.9157H. doi : 10.1073/pnas.161281098 . PMC 55389 . PMID 11470913.
^ Фельзенштейн, Джозеф (ноябрь 1979 г.). «Экскурсии по интерфейсу между разрушительным и стабилизирующим отбором». Генетика . 93 (3): 773–795. doi :10.1093/genetics/93.3.773. PMC 1214112. PMID 17248980 .
^ Одум 1971, стр. 8
^ Окаша 2006
^ ab Gould, Stephen Jay (28 февраля 1998 г.). «Дальнейшие путешествия Гулливера: необходимость и сложность иерархической теории отбора». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 353 (1366): 307–314. doi :10.1098/rstb.1998.0211. ISSN 0962-8436. PMC 1692213 . PMID 9533127.
↑ Майр, Эрнст (18 марта 1997 г.). «Объекты отбора». PNAS . 94 (6): 2091–2094. Bibcode :1997PNAS...94.2091M. doi : 10.1073/pnas.94.6.2091 . ISSN 0027-8424. PMC 33654 . PMID 9122151.
^ Хики, Донал А. (1992). «Эволюционная динамика мобильных элементов у прокариот и эукариот». Genetica . 86 (1–3): 269–274. doi :10.1007/BF00133725. ISSN 0016-6707. PMID 1334911. S2CID 6583945.
^ Гулд, Стивен Джей; Ллойд, Элизабет А. (12 октября 1999 г.). «Индивидуальность и адаптация на разных уровнях отбора: как нам назвать и обобщить единицу дарвинизма?». PNAS . 96 (21): 11904–11909. Bibcode :1999PNAS...9611904G. doi : 10.1073/pnas.96.21.11904 . ISSN 0027-8424. PMC 18385 . PMID 10518549.
^ Futuyma & Kirkpatrick 2017, стр. 55–66, Глава 3: Естественный отбор и адаптация
^ ab Masel, Joanna (25 октября 2011 г.). «Генетический дрейф». Current Biology . 21 (20): R837–R838. Bibcode : 2011CBio...21.R837M. doi : 10.1016/j.cub.2011.08.007 . ISSN 0960-9822. PMID 22032182. S2CID 17619958.
^ Ланде, Рассел (1989). «Фишеровская и райтовская теории видообразования». Геном . 31 (1): 221–227. doi :10.1139/g89-037. ISSN 0831-2796. PMID 2687093.
^ Кимура, Мотоо (1991). «Нейтральная теория молекулярной эволюции: обзор последних доказательств». Японский журнал генетики человека . 66 (4): 367–386. doi : 10.1266/jjg.66.367 . PMID 1954033. Архивировано из оригинала 5 июня 2022 г.
^ Кимура, Мотоо (1989). «Нейтральная теория молекулярной эволюции и мировоззрение нейтралистов». Геном . 31 (1): 24–31. doi :10.1139/g89-009. ISSN 0831-2796. PMID 2687096.
^ Крейтман, Мартин (август 1996 г.). «Нейтральная теория мертва. Да здравствует нейтральная теория». BioEssays . 18 (8): 678–683, обсуждение 683. doi :10.1002/bies.950180812. ISSN 0265-9247. PMID 8760341.
^ Leigh, EG Jr. (ноябрь 2007 г.). «Нейтральная теория: историческая перспектива». Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2075–2091. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x . ISSN 1010-061X. PMID 17956380. S2CID 2081042.
^ ab Gillespie, John H. (ноябрь 2001 г.). «Имеет ли размер популяции вида отношение к его эволюции?». Evolution . 55 (11): 2161–2169. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . ISSN 0014-3820. PMID 11794777. S2CID 221735887.
^ Неер, Ричард А.; Шрайман, Борис И. (август 2011 г.). «Генетический проект и квазинейтральность в крупных факультативно половых популяциях». Генетика . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108.1635 . Bibcode : 2011arXiv1108.1635N. doi : 10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096. PMID 21625002 .
^ Stoltzfus, Arlin (1999). «О возможности конструктивной нейтральной эволюции». Journal of Molecular Evolution . 49 (2): 169–181. Bibcode : 1999JMolE..49..169S. doi : 10.1007/PL00006540. PMID 10441669. S2CID 1743092. Архивировано из оригинала 30 июля 2022 г. Получено 30 июля 2022 г.
^ Штольцфус, Арлин (13 октября 2012 г.). «Конструктивная нейтральная эволюция: изучение любопытного разрыва эволюционной теории». Biology Direct . 7 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-7-35 . PMC 3534586. PMID 23062217 .
^ Муньос-Гомес, Серхио А.; Билоликар, Гаурав; Уайдман, Джереми Г.; и др. (1 апреля 2021 г.). «Конструктивная нейтральная эволюция 20 лет спустя». Журнал молекулярной эволюции . 89 (3): 172–182. Bibcode : 2021JMolE..89..172M. doi : 10.1007/s00239-021-09996-y. PMC 7982386. PMID 33604782 .
^ Лукеш, Юлиус; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; и др. (2011). «Как нейтральный эволюционный храповик может создать клеточную сложность». IUBMB Life . 63 (7): 528–537. doi :10.1002/iub.489. PMID 21698757. S2CID 7306575.
^ Vosseberg, Julian; Snel, Berend (1 декабря 2017 г.). «Одомашнивание самосплайсирующихся интронов во время эукариогенеза: рост сложной сплайсосомной машины». Biology Direct . 12 (1): 30. doi : 10.1186/s13062-017-0201-6 . PMC 5709842. PMID 29191215 .
^ Брюне, TDP; Дулиттл, W. Ford (19 марта 2018 г.). «Общность конструктивной нейтральной эволюции». Биология и философия . 33 (1): 2. doi :10.1007/s10539-018-9614-6. S2CID 90290787.
^ Отто, Сара П.; Уитлок, Майкл К. (июнь 1997 г.). «Вероятность фиксации в популяциях изменяющегося размера» (PDF) . Генетика . 146 (2): 723–733. doi :10.1093/genetics/146.2.723. PMC 1208011 . PMID 9178020. Архивировано (PDF) из оригинала 19 марта 2015 г. . Получено 18 декабря 2014 г. .
^ ab Charlesworth, Brian (март 2009). «Фундаментальные концепции генетики: эффективный размер популяции и закономерности молекулярной эволюции и изменчивости». Nature Reviews Genetics . 10 (3): 195–205. doi :10.1038/nrg2526. PMID 19204717. S2CID 205484393.
^ Каттер, Эшер Д.; Чой, Джей Янг (август 2010 г.). «Естественный отбор формирует нуклеотидный полиморфизм в геноме нематоды Caenorhabditis briggsae». Genome Research . 20 (8): 1103–1111. doi :10.1101/gr.104331.109. PMC 2909573. PMID 20508143 .
^ Митчелл-Олдс, Томас; Уиллис, Джон Х.; Голдштейн, Дэвид Б. (ноябрь 2007 г.). «Какие эволюционные процессы влияют на естественную генетическую изменчивость фенотипических признаков?». Nature Reviews Genetics . 8 (11): 845–856. doi :10.1038/nrg2207. ISSN 1471-0056. PMID 17943192. S2CID 14914998.
Ней, Масатоши (май 2006 г.). «Селективизм и нейтрализм в молекулярной эволюции». Молекулярная биология и эволюция (Erratum). 23 (5): 2318–42. doi :10.1093/molbev/msk009. ISSN 0737-4038. PMC 1513187 . PMID 16120807.
↑ Холдейн, Дж. Б. С. (июль 1927 г.). «Математическая теория естественного и искусственного отбора, часть V: отбор и мутация». Труды Кембриджского философского общества . 26 (7): 838–844. Bibcode : 1927PCPS...23..838H. doi : 10.1017/S0305004100015644. S2CID 86716613.
^ Фишер 1930
^ abc Ямпольский, Лев Я.; Штольцфус, Арлин (20 декабря 2001 г.). «Смещение при введении изменчивости как ориентирующего фактора в эволюции». Эволюция и развитие . 3 (2): 73–83. doi :10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.x. PMID 11341676. S2CID 26956345.
↑ Sueoka, Noboru (1 апреля 1962 г.). «О генетической основе изменчивости и гетерогенности состава оснований ДНК». PNAS . 48 (4): 582–592. Bibcode :1962PNAS...48..582S. doi : 10.1073/pnas.48.4.582 . PMC 220819 . PMID 13918161.
^ Кокс, Эдвард К.; Янофски, Чарльз (1 ноября 1967 г.). «Измененные соотношения оснований в ДНК штамма-мутатора Escherichia coli». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 58 (5): 1895–1902. Bibcode :1967PNAS...58.1895C. doi : 10.1073/pnas.58.5.1895 . PMC 223881 . PMID 4866980.
^ Шах, Премал; Гилкрист, Майкл А. (21 июня 2011 г.). «Объяснение сложных моделей использования кодонов с помощью отбора для эффективности трансляции, смещения мутаций и генетического дрейфа». PNAS . 108 (25): 10231–10236. Bibcode :2011PNAS..10810231S. doi : 10.1073/pnas.1016719108 . PMC 3121864 . PMID 21646514.
^ Балмер, Майкл Г. (ноябрь 1991 г.). «Теория отбора-мутации-дрейфа синонимичного использования кодонов». Генетика . 129 (3): 897–907. doi :10.1093/genetics/129.3.897. PMC 1204756. PMID 1752426 .
^ Fryxell, Karl J.; Zuckerkandl, Emile (сентябрь 2000 г.). «Дезаминирование цитозина играет первостепенную роль в эволюции изохор млекопитающих». Молекулярная биология и эволюция . 17 (9): 1371–1383. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026420 . PMID 10958853.
^ Петров, Дмитрий А.; Сангстер, Тодд А.; Джонстон, Дж. Спенсер; и др. (11 февраля 2000 г.). «Доказательства потери ДНК как фактора размера генома». Science . 287 (5455): 1060–1062. Bibcode :2000Sci...287.1060P. doi :10.1126/science.287.5455.1060. ISSN 0036-8075. PMID 10669421. S2CID 12021662.
^ Петров, Дмитрий А. (май 2002 г.). «Потеря ДНК и эволюция размера генома у дрозофилы». Genetica . 115 (1): 81–91. doi :10.1023/A:1016076215168. ISSN 0016-6707. PMID 12188050. S2CID 5314242.
^ Дюре, Лоран; Гальтье, Николя (сентябрь 2009 г.). «Предвзятая конверсия генов и эволюция геномных ландшафтов млекопитающих». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 10. Ежегодные обзоры: 285–311. doi :10.1146/annurev-genom-082908-150001. PMID 19630562. S2CID 9126286.
^ Хершберг, Рут; Петров, Дмитрий А. (9 сентября 2010 г.). «Доказательства того, что мутация универсально смещена в сторону AT у бактерий». PLOS Genetics . 6 (9): e1001115. doi : 10.1371/journal.pgen.1001115 . PMC 2936535. PMID 20838599 .
^ А. Штольцфус (2019). «Понимание смещения при введении вариации как эволюционной причины». В Uller, T.; Laland, KN (ред.). Эволюционная причинность: биологические и философские размышления . Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
^ Stoltzfus, Arlin; McCandlish, David M. (сентябрь 2017 г.). «Мутационные предубеждения влияют на параллельную адаптацию». Молекулярная биология и эволюция . 34 ( 9): 2163–2172. doi :10.1093/molbev/msx180. PMC 5850294. PMID 28645195.
^ Пейн, Джошуа Л.; Менардо, Фабрицио; Траунер, Андрей; и др. (13 мая 2019 г.). «Смещение перехода влияет на эволюцию устойчивости к антибиотикам у Mycobacterium tuberculosis». PLOS Biology . 17 (5): e3000265. doi : 10.1371/journal.pbio.3000265 . PMC 6532934. PMID 31083647 .
^ Storz, Jay F.; Natarajan, Chandrasekhar; Signore, Anthony V.; et al. (22 июля 2019 г.). «Роль мутационного смещения в адаптивной молекулярной эволюции: идеи из конвергентных изменений в функции белка». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 374 (1777): 20180238. doi :10.1098/rstb.2018.0238. PMC 6560279 . PMID 31154983.
^ Свенссон, Эрик И.; Бергер, Дэвид (1 мая 2019 г.). «Роль мутационного смещения в адаптивной эволюции». Тенденции в экологии и эволюции . 34 (5): 422–434. Bibcode : 2019TEcoE..34..422S. doi : 10.1016/j.tree.2019.01.015. PMID 31003616. S2CID 125066709.
^ Lien, Sigbjørn; Szyda, Joanna; Schechinger, Birgit; et al. (февраль 2000 г.). «Доказательства гетерогенности рекомбинации в псевдоаутосомной области человека: анализ высокого разрешения с помощью типирования сперматозоидов и радиационно-гибридного картирования». American Journal of Human Genetics . 66 (2): 557–566. doi :10.1086/302754. ISSN 0002-9297. PMC 1288109 . PMID 10677316.
^ Бартон, Николас Х. (29 ноября 2000 г.). «Генетический автостоп». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 355 (1403): 1553–1562. doi :10.1098/rstb.2000.0716. ISSN 0962-8436. PMC 1692896 . PMID 11127900.
^ Ries, C; Spaethe, J; Sztatecsny, M; Strondl, C; Hödl, W (20 октября 2008 г.). «Посинение и ультрафиолет: изменение цвета в зависимости от пола во время сезона спаривания у балканской болотной лягушки». Журнал зоологии . 276 (3): 229–236. doi :10.1111/j.1469-7998.2008.00456.x – через Google Scholar.
^ Andersson, Malte; Simmons, Leigh W. (июнь 2006 г.). "Sexual selection and mate choice" (PDF) . Trends in Ecology & Evolution . 21 (6): 296–302. CiteSeerX 10.1.1.595.4050 . doi :10.1016/j.tree.2006.03.015. ISSN 0169-5347. PMID 16769428. Архивировано (PDF) из оригинала 9 марта 2013 г.
^ Кокко, Ханна ; Брукс, Роберт; Макнамара, Джон М.; Хьюстон, Аласдер И. (7 июля 2002 г.). «Континуум полового отбора». Труды Королевского общества B. 269 ( 1498): 1331–1340. doi : 10.1098/rspb.2002.2020. ISSN 0962-8452. PMC 1691039. PMID 12079655.
^ Куинн, Томас П.; Хендри, Эндрю П.; Бак, Грегори Б. (2001). «Баланс естественного и полового отбора у нерки: взаимодействие между размером тела, репродуктивными возможностями и уязвимостью к хищничеству медведей» (PDF) . Исследования эволюционной экологии . 3 : 917–937. ISSN 1522-0613. Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 г. . Получено 15 декабря 2014 г. .
^ Хант, Джон; Брукс, Роберт; Дженнионс, Майкл Д.; и др. (23 декабря 2004 г.). «Высококачественные самцы полевых сверчков вкладывают много средств в сексуальную демонстрацию, но умирают молодыми». Nature . 432 (7020): 1024–1027. Bibcode :2004Natur.432.1024H. doi :10.1038/nature03084. ISSN 0028-0836. PMID 15616562. S2CID 4417867.
^ Baym, Michael; Lieberman, Tami D.; Kelsic, Eric D.; et al. (9 сентября 2016 г.). «Пространственно-временная эволюция микробов на ландшафтах антибиотиков». Science . 353 (6304): 1147–1151. Bibcode :2016Sci...353.1147B. doi :10.1126/science.aag0822. ISSN 0036-8075. PMC 5534434 . PMID 27609891.
^ abc Скотт, Эжени К.; Мацке , Николас Дж. (15 мая 2007 г.). «Биологическое проектирование в классах по естественным наукам». PNAS . 104 (Приложение 1): 8669–8676. Bibcode : 2007PNAS..104.8669S. doi : 10.1073/pnas.0701505104 . PMC 1876445. PMID 17494747 .
^ Хендри, Эндрю Пол; Киннисон, Майкл Т. (ноябрь 2001 г.). «Введение в микроэволюцию: скорость, модель, процесс». Genetica . 112–113 (1): 1–8. doi :10.1023/A:1013368628607. ISSN 0016-6707. PMID 11838760. S2CID 24485535.
^ Leroi, Armand M. (март–апрель 2000 г.). «Независимость эволюции от масштаба». Эволюция и развитие . 2 (2): 67–77. CiteSeerX 10.1.1.120.1020 . doi :10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x. ISSN 1520-541X. PMID 11258392. S2CID 17289010.
↑ Гулд 2002, стр. 657–658.
^ ab Gould, Stephen Jay (19 июля 1994 г.). «Темп и режим макроэволюционной реконструкции дарвинизма». PNAS . 91 (15): 6764–6771. Bibcode :1994PNAS...91.6764G. doi : 10.1073/pnas.91.15.6764 . PMC 44281 . PMID 8041695.
^ Яблонски, Дэвид (2000). «Микро- и макроэволюция: масштаб и иерархия в эволюционной биологии и палеобиологии». Палеобиология . 26 (sp4): 15–52. doi :10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2. S2CID 53451360.
^ Догерти, Майкл Дж. (20 июля 1998 г.). «Эволюционирует ли человеческая раса или деградирует?». Scientific American . ISSN 0036-8733. Архивировано из оригинала 6 мая 2014 г. Получено 11 сентября 2015 г.
^ Isaak, Mark, ed. (22 июля 2003 г.). «Заявка CB932: Эволюция вырожденных форм». Архив TalkOrigins . Хьюстон, Техас: Фонд TalkOrigins. Архивировано из оригинала 23 августа 2014 г. Получено 19 декабря 2014 г.
^ Лейн 1996, стр. 61
^ Кэрролл, Шон Б. (22 февраля 2001 г.). «Случайность и необходимость: эволюция морфологической сложности и разнообразия». Nature . 409 (6823): 1102–1109. Bibcode :2001Natur.409.1102C. doi :10.1038/35059227. PMID 11234024. S2CID 4319886.
^ Уитмен, Уильям Б.; Коулмен, Дэвид К.; Вибе, Уильям Дж. (9 июня 1998 г.). «Прокариоты: невидимое большинство». PNAS . 95 (12): 6578–6583. Bibcode :1998PNAS...95.6578W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 . ISSN 0027-8424. PMC 33863 . PMID 9618454.
^ Нилсон, Кеннет Х. (январь 1999). «Микробиология после викингов: новые подходы, новые данные, новые идеи». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 29 (1): 73–93. Bibcode :1999OLEB...29...73N. doi :10.1023/A:1006515817767. ISSN 0169-6149. PMID 11536899. S2CID 12289639.
↑ Баклинг, Ангус; Маклин, Р. Крейг; Брокхерст, Майкл А.; Коулгрейв, Ник (12 февраля 2009 г.). «Бигль в бутылке». Nature . 457 (7231): 824–829. Bibcode :2009Natur.457..824B. doi :10.1038/nature07892. ISSN 0028-0836. PMID 19212400. S2CID 205216404.
^ Елена, Сантьяго Ф.; Ленски, Ричард Э. (июнь 2003 г.). «Эволюционные эксперименты с микроорганизмами: динамика и генетические основы адаптации». Nature Reviews Genetics . 4 (6): 457–469. doi :10.1038/nrg1088. ISSN 1471-0056. PMID 12776215. S2CID 209727.
↑ Mayr 1982, стр. 483: «Адаптация... больше не могла считаться статичным состоянием, продуктом творческого прошлого, а вместо этого стала непрерывным динамическим процессом».
^ В шестом издании Оксфордского научного словаря (2010 г.) адаптация определяется как «любое изменение в структуре или функционировании последовательных поколений популяции, которое делает ее более приспособленной к окружающей среде».
^ Орр, Х. Аллен (февраль 2005 г.). «Генетическая теория адаптации: краткая история». Nature Reviews Genetics . 6 (2): 119–127. doi :10.1038/nrg1523. ISSN 1471-0056. PMID 15716908. S2CID 17772950.
↑ Добжанский 1968, стр. 1–34.
↑ Добжанский 1970, стр. 4–6, 79–82, 84–87
↑ Добжанский, Феодосий (март 1956 г.). «Генетика природных популяций. XXV. Генетические изменения в популяциях Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis в некоторых местностях Калифорнии». Эволюция . 10 (1): 82–92. doi :10.2307/2406099. ISSN 0014-3820. JSTOR 2406099.
^ Накадзима, Акира; Сугимото, Йоко; Йонеяма, Хироши; и др. (июнь 2002 г.). «Высокоуровневая резистентность к фторхинолонам у Pseudomonas aeruginosa из-за взаимодействия эффлюксного насоса MexAB-OprM и мутации ДНК-гиразы». Микробиология и иммунология . 46 (6): 391–395. doi : 10.1111/j.1348-0421.2002.tb02711.x . ISSN 1348-0421. PMID 12153116. S2CID 22593331.
^ Блаунт, Захари Д.; Борланд, Кристина З.; Ленски, Ричард Э. (10 июня 2008 г.). «Вступительная статья: Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». PNAS . 105 (23): 7899–7906. Bibcode :2008PNAS..105.7899B. doi : 10.1073/pnas.0803151105 . ISSN 0027-8424. PMC 2430337 . PMID 18524956.
^ Окада, Хиросуке; Негоро, Сейджи; Кимура, Хироюки; и др. (10 ноября 1983 г.). «Эволюционная адаптация кодируемых плазмидами ферментов для разложения олигомеров нейлона». Природа . 306 (5939): 203–206. Бибкод : 1983Natur.306..203O. дои : 10.1038/306203a0. ISSN 0028-0836. PMID 6646204. S2CID 4364682.
^ Копли, Шелли Д. (июнь 2000 г.). «Эволюция метаболического пути деградации токсичного ксенобиотика: лоскутный подход». Тенденции в биохимических науках . 25 (6): 261–265. doi :10.1016/S0968-0004(00)01562-0. ISSN 0968-0004. PMID 10838562.
^ Кроуфорд, Рональд Л.; Юнг, Карина М.; Стрэп, Джанис Л. (октябрь 2007 г.). «Недавняя эволюция пентахлорфенол (PCP)-4-монооксигеназы (PcpB) и связанные с ней пути бактериальной деградации PCP». Биодеградация . 18 (5): 525–539. doi :10.1007/s10532-006-9090-6. ISSN 0923-9820. PMID 17123025. S2CID 8174462.
^ Ланкастер, Алекс К.; Бардилл, Дж. Патрик; Тру, Хизер Л.; Масел, Джоанна (февраль 2010 г.). «Скорость спонтанного появления дрожжевого приона [PSI+] и ее значение для эволюции свойств эволюционируемости системы [PSI+]». Генетика . 184 (2): 393–400. doi :10.1534/genetics.109.110213. ISSN 0016-6731. PMC 2828720. PMID 19917766 .
^ Драги, Джереми; Вагнер, Гюнтер П. (февраль 2008 г.). «Эволюция эволюционируемости в модели развития». Эволюция . 62 (2): 301–315. doi :10.1111/j.1558-5646.2007.00303.x. PMID 18031304. S2CID 11560256.
^ ab Бейдер, Ларс; Холл, Брайан К. (ноябрь 2002 г.). «Конечности у китов и отсутствие конечностей у других позвоночных: механизмы эволюционной и онтогенетически обусловленной трансформации и утраты». Эволюция и развитие . 4 (6): 445–458. doi :10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x. PMID 12492145. S2CID 8448387.
^ Young, Nathan M.; HallgrÍmsson, Benedikt (декабрь 2005 г.). «Серийная гомология и эволюция структуры ковариации конечностей млекопитающих». Evolution . 59 (12): 2691–2704. doi :10.1554/05-233.1. ISSN 0014-3820. PMID 16526515. S2CID 198156135.
^ ab Penny, David; Poole, Anthony (декабрь 1999 г.). «Природа последнего универсального общего предка». Current Opinion in Genetics & Development . 9 (6): 672–677. doi :10.1016/S0959-437X(99)00020-9. PMID 10607605.
^ Холл, Брайан К. (август 2003 г.). «Происхождение с модификацией: единство, лежащее в основе гомологии и гомоплазии, как видно из анализа развития и эволюции». Biological Reviews . 78 (3): 409–433. doi :10.1017/S1464793102006097. ISSN 1464-7931. PMID 14558591. S2CID 22142786.
^ Шубин, Нил ; Табин, Клиффорд Дж .; Кэрролл, Шон Б. (12 февраля 2009 г.). «Глубокая гомология и истоки эволюционной новизны». Природа . 457 (7231): 818–823. Бибкод : 2009Natur.457..818S. дои : 10.1038/nature07891. PMID 19212399. S2CID 205216390.
^ abc Фонг, Дэниел Ф.; Кейн, Томас С.; Калвер, Дэвид С. (ноябрь 1995 г.). «Рудочкование и потеря нефункциональных признаков». Annual Review of Ecology and Systematics . 26 : 249–268. doi :10.1146/annurev.es.26.110195.001341.
^ ZhaoLei Zhang; Gerstein, Mark (август 2004 г.). «Масштабный анализ псевдогенов в геноме человека». Current Opinion in Genetics & Development . 14 (4): 328–335. doi :10.1016/j.gde.2004.06.003. ISSN 0959-437X. PMID 15261647.
^ Джеффри, Уильям Р. (май–июнь 2005 г.). «Адаптивная эволюция дегенерации глаз у мексиканской слепой пещерной рыбы». Журнал наследственности . 96 (3): 185–196. CiteSeerX 10.1.1.572.6605 . doi :10.1093/jhered/esi028. PMID 15653557.
^ Максвелл, Эрин Э.; Ларссон, Ханс CE (май 2007 г.). «Остеология и миология крыла эму ( Dromaius novaehollandiae ) и ее влияние на эволюцию рудиментарных структур». Журнал морфологии . 268 (5): 423–441. doi :10.1002/jmor.10527. ISSN 0362-2525. PMID 17390336. S2CID 12494187.
^ van der Kooi, Casper J.; Schwander, Tanja (ноябрь 2014 г.). «О судьбе сексуальных черт при асексуальности» (PDF) . Biological Reviews . 89 (4): 805–819. doi :10.1111/brv.12078. ISSN 1464-7931. PMID 24443922. S2CID 33644494. Архивировано (PDF) из оригинала 23 июля 2015 г. . Получено 5 августа 2015 г. .
^ Сильвестри, Энтони Р. младший; Сингх, Икбал (апрель 2003 г.). «Нерешенная проблема третьего моляра: будет ли людям лучше без него?». Журнал Американской стоматологической ассоциации . 134 (4): 450–455. doi :10.14219/jada.archive.2003.0194. PMID 12733778. Архивировано из оригинала 23 августа 2014 г.
^ Койн 2009, стр. 62
↑ Дарвин 1872, стр. 101, 103
^ Грей 2007, стр. 66
^ Койн 2009, стр. 85–86
^ Стивенс 1982, стр. 87
^ ab Gould 2002, стр. 1235–1236.
^ Pallen, Mark J.; Matzke, Nicholas J. (октябрь 2006 г.). «От происхождения видов к происхождению бактериальных жгутиков» (PDF) . Nature Reviews Microbiology (PDF). 4 (10): 784–790. doi :10.1038/nrmicro1493. ISSN 1740-1526. PMID 16953248. S2CID 24057949. Архивировано из оригинала (PDF) 26 декабря 2014 г. . Получено 25 декабря 2014 г. .
^ Клементс, Эбигейл; Бурсак, Деян; Гатсос, Ксения; и др. (15 сентября 2009 г.). «Снижаемая сложность митохондриальной молекулярной машины». PNAS . 106 (37): 15791–15795. Bibcode :2009PNAS..10615791C. doi : 10.1073/pnas.0908264106 . PMC 2747197 . PMID 19717453.
^ Пятигорский и др. 1994, стр. 241–250
^ Wistow, Graeme (август 1993 г.). «Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism». Trends in Biochemical Sciences . 18 (8): 301–306. doi :10.1016/0968-0004(93)90041-K. ISSN 0968-0004. PMID 8236445.
^ Джонсон, Норман А.; Портер, Адам Х. (ноябрь 2001 г.). «К новому синтезу: популяционная генетика и эволюционная биология развития». Genetica . 112–113 (1): 45–58. doi :10.1023/A:1013371201773. ISSN 0016-6707. PMID 11838782. S2CID 1651351.
^ Багунья, Жауме; Гарсия-Фернандес, Хорди (2003). «Эво-Дево: длинная и извилистая дорога». Международный журнал биологии развития . 47 (7–8): 705–713. ISSN 0214-6282. PMID 14756346. Архивировано из оригинала 28 ноября 2014 г.
Лав, Алан С. (март 2003 г.). «Эволюционная морфология, инновации и синтез эволюционной и биологии развития». Биология и философия . 18 (2): 309–345. doi :10.1023/A:1023940220348. S2CID 82307503.
^ Аллин, Эдгар Ф. (декабрь 1975 г.). «Эволюция среднего уха млекопитающих». Журнал морфологии . 147 (4): 403–437. doi :10.1002/jmor.1051470404. ISSN 0362-2525. PMID 1202224. S2CID 25886311.
^ Харрис, Мэтью П.; Хассо, Шон М.; Фергюсон, Марк У. Дж.; Фаллон, Джон Ф. (21 февраля 2006 г.). «Развитие зубов первого поколения архозавров у мутанта курицы». Current Biology . 16 (4): 371–377. Bibcode : 2006CBio...16..371H. doi : 10.1016/j.cub.2005.12.047 . PMID 16488870. S2CID 15733491.
^ Кэрролл, Шон Б. (11 июля 2008 г.). «Эво-дево и расширяющийся эволюционный синтез: генетическая теория морфологической эволюции». Cell . 134 (1): 25–36. doi : 10.1016/j.cell.2008.06.030 . PMID 18614008. S2CID 2513041.
^ Wade, Michael J. (март 2007 г.). «Коэволюционная генетика экологических сообществ». Nature Reviews Genetics . 8 (3): 185–195. doi :10.1038/nrg2031. PMID 17279094. S2CID 36705246.
^ Geffeney, Shana; Brodie, Edmund D. Jr.; Ruben, Peter C.; Brodie, Edmund D. III (23 августа 2002 г.). «Механизмы адаптации в гонке вооружений хищник-жертва: устойчивые к ТТХ натриевые каналы». Science . 297 (5585): 1336–1339. Bibcode :2002Sci...297.1336G. doi :10.1126/science.1074310. PMID 12193784. S2CID 8816337.
Броди, Эдмунд Д. младший; Риденаур, Бенджамин Дж.; Броди, Эдмунд Д. III (октябрь 2002 г.). «Эволюционная реакция хищников на опасную добычу: горячие и холодные точки в географической мозаике коэволюции подвязочных змей и тритонов». Эволюция . 56 (10): 2067–2082. doi :10.1554/0014-3820(2002)056[2067:teropt]2.0.co;2. PMID 12449493. S2CID 8251443.
Кэрролл, Шон Б. (21 декабря 2009 г.). «То, что не убивает некоторых животных, может сделать их смертельно опасными» . The New York Times . Нью-Йорк. Архивировано из оригинала 23 апреля 2015 г. Получено 26 декабря 2014 г.
^ Сакс, Джоэл Л. (сентябрь 2006 г.). «Сотрудничество внутри видов и между ними». Журнал эволюционной биологии . 19 (5): 1415–1418, обсуждение 1426–1436. doi :10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x. PMID 16910971. S2CID 4828678.
Новак, Мартин А. (8 декабря 2006 г.). «Пять правил развития сотрудничества». Science . 314 (5805): 1560–1563. Bibcode :2006Sci...314.1560N. doi :10.1126/science.1133755. PMC 3279745 . PMID 17158317.
^ Paszkowski, Uta (август 2006 г.). «Мутализм и паразитизм: инь и ян симбиозов растений». Current Opinion in Plant Biology . 9 (4): 364–370. Bibcode : 2006COPB....9..364P. doi : 10.1016/j.pbi.2006.05.008. ISSN 1369-5266. PMID 16713732.
^ Хауз, Беттина; Фестер, Томас (май 2005 г.). «Молекулярная и клеточная биология арбускулярного микоризного симбиоза». Planta . 221 (2): 184–196. Bibcode :2005Plant.221..184H. doi :10.1007/s00425-004-1436-x. PMID 15871030. S2CID 20082902.
^ Бертрам, Джон С. (декабрь 2000 г.). «Молекулярная биология рака». Молекулярные аспекты медицины . 21 (6): 167–223. doi :10.1016/S0098-2997(00)00007-8. PMID 11173079. S2CID 24155688.
^ Рив, Х. Керн; Хёллдоблер, Берт (5 июня 2007 г.). «Возникновение суперорганизма через межгрупповую конкуренцию». PNAS . 104 (23): 9736–9740. Bibcode :2007PNAS..104.9736R. doi : 10.1073/pnas.0703466104 . ISSN 0027-8424. PMC 1887545 . PMID 17517608.
↑ Аксельрод, Роберт; Гамильтон, У. Д. (27 марта 1981 г.). «Эволюция сотрудничества». Science . 211 (4489): 1390–1396. Bibcode :1981Sci...211.1390A. doi :10.1126/science.7466396. PMID 7466396.
^ Уилсон, Эдвард О.; Хёллдоблер, Берт (20 сентября 2005 г.). «Эусоциальность: происхождение и последствия». PNAS . 102 (38): 13367–1371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642 . PMID 16157878.
^ ab Гаврилец, Сергей (октябрь 2003 г.). «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 57 (10): 2197–2215. doi :10.1554/02-727. PMID 14628909. S2CID 198158082.
^ abc de Queiroz, Kevin (3 мая 2005 г.). «Эрнст Майр и современная концепция видов». PNAS . 102 (Suppl. 1): 6600–6607. Bibcode :2005PNAS..102.6600D. doi : 10.1073/pnas.0502030102 . PMC 1131873 . PMID 15851674.
^ Фрейзер, Кристоф; Альм, Эрик Дж.; Польц, Мартин Ф.; и др. (6 февраля 2009 г.). «Проблема бактериальных видов: осмысление генетического и экологического разнообразия». Science . 323 (5915): 741–746. Bibcode :2009Sci...323..741F. doi :10.1126/science.1159388. PMID 19197054. S2CID 15763831.
^ Short, Roger Valentine (октябрь 1975). «Вклад мула в научную мысль». Journal of Reproduction and Fertility. Приложение (23): 359–364. OCLC 1639439. PMID 1107543.
^ Гросс, Бриана Л.; Ризеберг, Лорен Х. (май–июнь 2005 г.). «Экологическая генетика гомоплоидного гибридного видообразования». Журнал наследственности . 96 (3): 241–252. doi :10.1093/jhered/esi026. ISSN 0022-1503. PMC 2517139. PMID 15618301 .
^ Берк, Джон М.; Арнольд, Майкл Л. (декабрь 2001 г.). «Генетика и приспособленность гибридов». Annual Review of Genetics . 35 : 31–52. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.085719. ISSN 0066-4197. PMID 11700276. S2CID 26683922.
^ Vrijenhoek, Robert C. (4 апреля 2006 г.). «Полиплоидные гибриды: множественное происхождение вида древесных лягушек». Current Biology . 16 (7): R245–R247. Bibcode : 2006CBio...16.R245V. doi : 10.1016/j.cub.2006.03.005 . ISSN 0960-9822. PMID 16581499. S2CID 11657663.
^ Райс, Уильям Р.; Хостерт, Эллен Э. (декабрь 1993 г.). «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?». Эволюция . 47 (6): 1637–1653. doi :10.1111/j.1558-5646.1993.tb01257.x. ISSN 0014-3820. JSTOR 2410209. PMID 28568007. S2CID 42100751.
Джиггинс, Крис Д.; Бридл, Джон Р. (март 2004 г.). «Видообразования у яблочной личинки: смесь винтажей?». Тенденции в экологии и эволюции . 19 (3): 111–114. doi :10.1016/j.tree.2003.12.008. ISSN 0169-5347. PMID 16701238.
Боксхорн, Джозеф (1 сентября 1995 г.). «Наблюдаемые случаи видообразования». Архив TalkOrigins . Хьюстон, Техас: The TalkOrigins Foundation, Inc. Архивировано из оригинала 22 января 2009 г. Получено 26 декабря 2008 г.
Вайнберг, Джеймс Р.; Старчак, Виктория Р.; Йорг, Даниэль (август 1992 г.). «Доказательства быстрого видообразования после события-основателя в лаборатории». Эволюция . 46 (4): 1214–1220. doi :10.2307/2409766. ISSN 0014-3820. JSTOR 2409766. PMID 28564398.
^ Херрел, Энтони; Хейге, Кэтлин; Ванхойдонк, Бике; и др. (25 марта 2008 г.). «Быстрая крупномасштабная эволюционная дивергенция в морфологии и производительности, связанная с эксплуатацией различных пищевых ресурсов». PNAS . 105 (12): 4792–4795. Bibcode :2008PNAS..105.4792H. doi : 10.1073/pnas.0711998105 . ISSN 0027-8424. PMC 2290806 . PMID 18344323.
^ Лосос, Джонатан Б.; Уорхелт, Кеннет И.; Шёнер, Томас В. (1 мая 1997 г.). «Адаптивная дифференциация после экспериментальной островной колонизации ящериц рода Anolis». Nature . 387 (6628): 70–73. Bibcode :1997Natur.387...70L. doi :10.1038/387070a0. ISSN 0028-0836. S2CID 4242248.
^ Хоскин, Конрад Дж.; Хиггл, Меган; Макдональд, Кит Р.; Мориц, Крейг (27 октября 2005 г.). «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию». Nature . 437 (7063): 1353–1356. Bibcode :2005Natur.437.1353H. doi :10.1038/nature04004. PMID 16251964. S2CID 4417281.
^ Templeton, Alan R. (апрель 1980 г.). «Теория видообразования через принцип основателя». Genetics . 94 (4): 1011–1038. doi :10.1093/genetics/94.4.1011. PMC 1214177 . PMID 6777243. Архивировано из оригинала 23 августа 2014 г. . Получено 29 декабря 2014 г. .
^ Антонович, Янис (июль 2006 г.). «Эволюция в близко расположенных популяциях растений X: долгосрочное сохранение пререпродуктивной изоляции на границе шахты». Наследственность . 97 (1): 33–37. doi :10.1038/sj.hdy.6800835. ISSN 0018-067X. PMID 16639420. S2CID 12291411.
^ Носиль, Патрик; Креспи, Бернард Дж.; Грайс, Регина; Грайс, Герхард (март 2007 г.). «Естественный отбор и расхождение в предпочтениях полов во время видообразования». Genetica . 129 (3): 309–327. doi :10.1007/s10709-006-0013-6. ISSN 0016-6707. PMID 16900317. S2CID 10808041.
^ Саволайнен, Винсент ; Анстетт, Мари-Шарлотта; Лексер, Кристиан; и др. (11 мая 2006 г.). «Симпатрическое видообразование у пальм на океаническом острове». Nature . 441 (7090): 210–213. Bibcode : 2006Natur.441..210S. doi : 10.1038/nature04566. ISSN 0028-0836. PMID 16467788. S2CID 867216.
Barluenga, Marta; Stölting, Kai N.; Salzburger, Walter; et al. (9 февраля 2006 г.). "Симпатрическое видообразование у цихлидовых рыб из кратерного озера Никарагуа". Nature . 439 (7077): 719–23. Bibcode :2006Natur.439..719B. doi :10.1038/nature04325. ISSN 0028-0836. PMID 16467837. S2CID 3165729. Архивировано из оригинала 30 июля 2022 г. Получено 30 июля 2022 г.
↑ Гаврилец, Сергей (21 марта 2006 г.). «Модель симпатрического видообразования Мейнарда Смита». Журнал теоретической биологии . 239 (2): 172–182. Bibcode : 2006JThBi.239..172G. doi : 10.1016/j.jtbi.2005.08.041. ISSN 0022-5193. PMID 16242727.
^ Wood, Troy E.; Takebayashi, Naoki; Barker, Michael S.; et al. (18 августа 2009 г.). «Частота полиплоидного видообразования у сосудистых растений». PNAS . 106 (33): 13875–13879. Bibcode :2009PNAS..10613875W. doi : 10.1073/pnas.0811575106 . ISSN 0027-8424. PMC 2728988 . PMID 19667210.
^ Хегарти, Мэтью Дж.; Хискок, Саймон Дж. (20 мая 2008 г.). «Геномные ключи к эволюционному успеху полиплоидных растений». Current Biology . 18 (10): R435–R444. Bibcode : 2008CBio...18.R435H. doi : 10.1016/j.cub.2008.03.043 . ISSN 0960-9822. PMID 18492478. S2CID 1584282.
^ Якобссон, Маттиас; Хагенблад, Дженни; Таваре, Саймон ; и др. (июнь 2006 г.). «Уникальное недавнее происхождение аллотетраплоидного вида Arabidopsis suecica: доказательства, полученные с помощью ядерных ДНК-маркеров». Молекулярная биология и эволюция . 23 (6): 1217–1231. doi : 10.1093/molbev/msk006 . PMID 16549398. Архивировано из оригинала 15 февраля 2022 г. Получено 30 июля 2022 г.
^ Селл, Торбьёрн; Якобссон, Маттиас; Линд-Халден, Кристина; Халлден, Кристер (сентябрь 2003 г.). «ДНК хлоропластов указывает на единое происхождение аллотетраплоида Arabidopsis suecica». Журнал эволюционной биологии . 16 (5): 1019–1029. дои : 10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x . PMID 14635917. S2CID 29281998.
^ Bomblies, Kirsten ; Weigel, Detlef (декабрь 2007 г.). " Arabidopsis — модельный род для видообразования ". Current Opinion in Genetics & Development . 17 (6): 500–504. doi :10.1016/j.gde.2007.09.006. PMID 18006296.
^ Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (декабрь 2007 г.). «Последствия дупликации генома». Current Opinion in Genetics & Development . 17 (6): 505–512. doi :10.1016/j.gde.2007.09.007. PMID 18006297.
↑ Элдридж и Гулд 1972, стр. 82–115.
^ Бентон, Майкл Дж. (7 апреля 1995 г.). «Диверсификация и вымирание в истории жизни». Science . 268 (5207): 52–58. Bibcode :1995Sci...268...52B. doi :10.1126/science.7701342. ISSN 0036-8075. PMID 7701342.
^ Рауп, Дэвид М. (28 марта 1986 г.). «Биологическое вымирание в истории Земли». Science . 231 (4745): 1528–1533. Bibcode :1986Sci...231.1528R. doi :10.1126/science.11542058. PMID 11542058. S2CID 23012011.
^ Avise, John C.; Hubbell, Stephen P .; Ayala, Francisco J. (12 августа 2008 г.). «В свете эволюции II: Биоразнообразие и вымирание». PNAS . 105 (Suppl. 1): 11453–11457. Bibcode : 2008PNAS..10511453A. doi : 10.1073/pnas.0802504105 . PMC 2556414. PMID 18695213 .
^ abc Raup, David M. (19 июля 1994 г.). «Роль вымирания в эволюции». PNAS . 91 (15): 6758–6763. Bibcode :1994PNAS...91.6758R. doi : 10.1073/pnas.91.15.6758 . PMC 44280 . PMID 8041694.
^ Новачек, Майкл Дж.; Клеланд, Эльза Э. (8 мая 2001 г.). «Текущее исчезновение биоразнообразия: сценарии смягчения и восстановления». PNAS . 98 (10): 5466–5470. Bibcode :2001PNAS...98.5466N. doi : 10.1073/pnas.091093698 . ISSN 0027-8424. PMC 33235 . PMID 11344295.
^ Пимм, Стюарт ; Равен, Питер ; Петерсон, Алан; и др. (18 июля 2006 г.). «Влияние человека на темпы недавнего, настоящего и будущего вымирания птиц». PNAS . 103 (29): 10941–10946. Bibcode : 2006PNAS..10310941P. doi : 10.1073/pnas.0604181103 . ISSN 0027-8424. PMC 1544153. PMID 16829570 .
^ Барноски, Энтони Д .; Кох, Пол Л.; Феранец, Роберт С.; и др. (1 октября 2004 г.). «Оценка причин вымираний позднего плейстоцена на континентах». Science . 306 (5693): 70–75. Bibcode :2004Sci...306...70B. CiteSeerX 10.1.1.574.332 . doi :10.1126/science.1101476. ISSN 0036-8075. PMID 15459379. S2CID 36156087.
^ Льюис, Оуэн Т. (29 января 2006 г.). «Изменение климата, кривые видов и ареалов и кризис вымирания». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1465): 163–171. doi :10.1098/rstb.2005.1712. ISSN 0962-8436. PMC 1831839 . PMID 16553315.
^ ab Stearns & Stearns 1999, стр. X
^ ab Novacek, Michael J. (8 ноября 2014 г.). «Блестящее будущее предыстории». The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 29 декабря 2014 г. Получено 25 декабря 2014 г.
^ «Исследователи обнаружили, что Земля может быть домом для 1 триллиона видов». Национальный научный фонд . Округ Арлингтон, Вирджиния. 2 мая 2016 г. Архивировано из оригинала 4 мая 2016 г. Получено 6 мая 2016 г.
^ abc Kutschera, Ulrich ; Niklas, Karl J. (июнь 2004 г.). «Современная теория биологической эволюции: расширенный синтез». Naturwissenschaften . 91 (6): 255–276. Bibcode :2004NW.....91..255K. doi :10.1007/s00114-004-0515-y. ISSN 1432-1904. PMID 15241603. S2CID 10731711.
^ Яблонски, Дэвид (8 мая 2001 г.). «Уроки прошлого: эволюционные последствия массовых вымираний». PNAS . 98 (10): 5393–5398. Bibcode :2001PNAS...98.5393J. doi : 10.1073/pnas.101092598 . PMC 33224 . PMID 11344284.
^ Булл, Джеймс Дж.; Вичман, Холли А. (ноябрь 2001 г.). «Прикладная эволюция». Annual Review of Ecology and Systematics . 32 : 183–217. doi :10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114020. ISSN 1545-2069.
^ Добли, Джон Ф.; Гаут, Брэндон С.; Смит, Брюс Д. (29 декабря 2006 г.). «Молекулярная генетика одомашнивания сельскохозяйственных культур». Cell . 127 (7): 1309–1321. doi : 10.1016/j.cell.2006.12.006 . ISSN 0092-8674. PMID 17190597. S2CID 278993.
^ Jäckel, Christian; Kast, Peter; Hilvert, Donald (июнь 2008 г.). «Protein Design by Directed Evolution». Annual Review of Biophysics . 37 : 153–173. doi :10.1146/annurev.biophys.37.032807.125832. ISSN 1936-122X. PMID 18573077.
↑ Махер, Брендан (8 апреля 2009 г.). «Эволюция: следующая топ-модель биологии?». Nature . 458 (7239): 695–698. doi : 10.1038/458695a . ISSN 0028-0836. PMID 19360058. S2CID 41648315.
^ Боровски, Ричард (8 января 2008 г.). «Восстановление зрения у слепых пещерных рыб». Current Biology . 18 (1): R23–R24. Bibcode : 2008CBio...18..R23B. doi : 10.1016/j.cub.2007.11.023 . ISSN 0960-9822. PMID 18177707. S2CID 16967690.
^ Гросс, Джошуа Б.; Боровски, Ричард; Табин, Клиффорд Дж. (2 января 2009 г.). Барш, Грегори С. (ред.). "Новая роль Mc1r в параллельной эволюции депигментации в независимых популяциях пещерной рыбы Astyanax mexicanus". PLOS Genetics . 5 (1): e1000326. doi : 10.1371/journal.pgen.1000326 . ISSN 1553-7390. PMC 2603666. PMID 19119422 .
^ Merlo, Lauren MF; Pepper, John W.; Reid, Brian J.; Maley, Carlo C. (декабрь 2006 г.). «Рак как эволюционный и экологический процесс». Nature Reviews Cancer . 6 (12): 924–935. doi :10.1038/nrc2013. ISSN 1474-175X. PMID 17109012. S2CID 8040576.
^ Пан, Дабо; Вэйвэй Сюэ; Вэньци Чжан; и др. (октябрь 2012 г.). «Понимание механизма лекарственной устойчивости вируса гепатита С от NS3/4A до ITMN-191 из-за мутаций R155K, A156V, D168A/E: компьютерное исследование». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 1820 (10): 1526–1534. doi :10.1016/j.bbagen.2012.06.001. ISSN 0304-4165. ПМИД 22698669.
^ Вудфорд, Нил; Эллингтон, Мэтью Дж. (январь 2007 г.). «Возникновение устойчивости к антибиотикам в результате мутации». Клиническая микробиология и инфекция . 13 (1): 5–18. doi : 10.1111/j.1469-0691.2006.01492.x . ISSN 1198-743X. PMID 17184282.
^ Лаббе, Пьеррик; Бертика, Клэр; Бертомье, Арно; и др. (16 ноября 2007 г.). «Сорок лет беспорядочной эволюции устойчивости к инсектицидам у комара Culex pipiens». PLOS Genetics . 3 (11): e205. doi : 10.1371/journal.pgen.0030205 . ISSN 1553-7390. PMC 2077897. PMID 18020711 .
^ Neve, Paul (октябрь 2007 г.). «Проблемы эволюции и управления устойчивостью к гербицидам: 50 лет после Харпера». Weed Research . 47 (5): 365–369. Bibcode :2007WeedR..47..365N. doi :10.1111/j.1365-3180.2007.00581.x. ISSN 0043-1737.
^ Родригес-Рохас, Александро; Родригес-Бельтран, Херонимо; Кос, Алехандро; Бласкес, Хесус (август 2013 г.). «Антибиотики и устойчивость к антибиотикам: ожесточенная борьба с эволюцией». Международный журнал медицинской микробиологии . 303 (6–7): 293–297. doi :10.1016/j.ijmm.2013.02.004. ISSN 1438-4221. ПМИД 23517688.
^ Шенк, Мартейн Ф.; Сзендро, Иван Г.; Круг, Иоахим; де Виссер, Дж. Арьян ГМ (28 июня 2012 г.). «Количественная оценка адаптивного потенциала фермента устойчивости к антибиотикам». PLOS Genetics . 8 (6): e1002783. doi : 10.1371/journal.pgen.1002783 . ISSN 1553-7390. PMC 3386231. PMID 22761587 .
^ Рид, Эндрю Ф.; Линч, Пенелопа А.; Томас, Мэтью Б. (7 апреля 2009 г.). «Как сделать инсектициды, устойчивые к эволюции, для борьбы с малярией». PLOS Biology . 7 (4): e1000058. doi : 10.1371/journal.pbio.1000058 . PMC 3279047. PMID 19355786 .
↑ Фрейзер, Алекс С. (18 января 1958 г.). «Анализ генетических моделей методом Монте-Карло». Nature . 181 (4603): 208–209. Bibcode :1958Natur.181..208F. doi :10.1038/181208a0. ISSN 0028-0836. PMID 13504138. S2CID 4211563.
^ Рехенберг 1973
^ Холланд 1975
^ Коза 1992
^ Джамшиди, Мо (15 августа 2003 г.). «Инструменты для интеллектуального управления: нечеткие контроллеры, нейронные сети и генетические алгоритмы». Philosophical Transactions of the Royal Society A . 361 (1809): 1781–1808. Bibcode :2003RSPTA.361.1781J. doi :10.1098/rsta.2003.1225. PMID 12952685. S2CID 34259612.
^ "Возраст Земли". Геологическая служба США . 9 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 23 декабря 2005 г. Получено 31 мая 2015 г.
^ Далримпл 2001, стр. 205–221.
^ Манеса, Жерар; Аллегр, Клод Ж .; Дюпреа, Бернар; Хамелен, Бруно (май 1980 г.). «Исследование изотопов свинца в базисно-ультрабазитовых слоистых комплексах: размышления о возрасте Земли и характеристиках примитивной мантии». Earth and Planetary Science Letters . 47 (3): 370–382. Bibcode : 1980E&PSL..47..370M. doi : 10.1016/0012-821X(80)90024-2. ISSN 0012-821X.
^ Равен и Джонсон 2002, стр. 68
^ ab Borenstein, Seth (19 октября 2015 г.). «Намеки на жизнь на том, что считалось пустынным на ранней Земле». Excite . Йонкерс, Нью-Йорк: Mindspark Interactive Network . Associated Press . Архивировано из оригинала 23 октября 2015 г. Получено 8 октября 2018 г.
^ Белл, Элизабет А.; Бёнике, Патрик; Харрисон, Т. Марк; Мао, Венди Л. (24 ноября 2015 г.). «Потенциально биогенный углерод, сохранившийся в цирконе возрастом 4,1 миллиарда лет» (PDF) . PNAS . 112 (47): 14518–14521. Bibcode :2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . ISSN 0027-8424. PMC 4664351 . PMID 26483481. Архивировано (PDF) из оригинала 6 ноября 2015 г. . Получено 30 декабря 2015 г. .
^ Schouten, Lucy (20 октября 2015 г.). «Когда на Земле впервые появилась жизнь? Возможно, гораздо раньше, чем мы думали». The Christian Science Monitor . Бостон, Массачусетс: Christian Science Publishing Society . ISSN 0882-7729. Архивировано из оригинала 22 марта 2016 г. Получено 11 июля 2018 г.
^ Уэйд, Николас (25 июля 2016 г.). «Познакомьтесь с Лукой, предком всех живых существ». The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 28 июля 2016 г. Получено 25 июля 2016 г.
^ МакКинни 1997, стр. 110
^ Мора, Камило; Титтенсор, Дерек П.; Адл, Сина; и др. (23 августа 2011 г.). «Сколько видов на Земле и в океане?». PLOS Biology . 9 (8): e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . ISSN 1545-7885. PMC 3160336. PMID 21886479 .
^ Миллер и Спулман 2012, стр. 62
^ Чепмен 2009
^ Росков, Ю.; Абукай, Л.; Оррелл, Т.; Николсон, Д.; и др., ред. (2016). "Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 2016 Annual Checklist". Виды 2000. Лейден, Нидерланды: Naturalis Biodiversity Center . ISSN 2405-884X. Архивировано из оригинала 12 ноября 2016 г. Получено 6 ноября 2016 г.
^ Peretó, Juli (март 2005 г.). «Противоречие в происхождении жизни» (PDF) . International Microbiology . 8 (1): 23–31. ISSN 1139-6709. PMID 15906258. Архивировано из оригинала (PDF) 24 августа 2015 г.
^ Маршалл, Майкл (11 ноября 2020 г.). «Предчувствие Чарльза Дарвина о ранней жизни, вероятно, было верным — в нескольких нацарапанных записках другу биолог Чарльз Дарвин выдвинул теорию о том, как зародилась жизнь. Она не только была, вероятно, верной, его теория на столетие опередила свое время». BBC News . Архивировано из оригинала 11 ноября 2020 г. . Получено 11 ноября 2020 г. .
^ Джойс, Джеральд Ф. (11 июля 2002 г.). «Древность эволюции на основе РНК». Nature . 418 (6894): 214–221. Bibcode :2002Natur.418..214J. doi :10.1038/418214a. PMID 12110897. S2CID 4331004.
^ Треворс, Джек Т.; Псеннер, Роланд (декабрь 2001 г.). «От самосборки жизни до современных бактерий: возможная роль наноклеток». FEMS Microbiology Reviews . 25 (5): 573–582. doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x . ISSN 1574-6976. PMID 11742692.
↑ Теобальд, Дуглас Л. (13 мая 2010 г.). «Формальная проверка теории всеобщего общего предка». Nature . 465 (7295): 219–222. Bibcode :2010Natur.465..219T. doi :10.1038/nature09014. ISSN 0028-0836. PMID 20463738. S2CID 4422345.
^ Баптест, Эрик; Уолш, Дэвид А. (июнь 2005 г.). «Правдиво ли звучит „Кольцо жизни“?». Тенденции в микробиологии . 13 (6): 256–261. doi :10.1016/j.tim.2005.03.012. ISSN 0966-842X. PMID 15936656.
↑ Дарвин 1859, стр. 1
^ Дулиттл, У. Форд; Баптест, Эрик (13 февраля 2007 г.). «Плюрализм моделей и гипотеза Древа жизни». PNAS . 104 (7): 2043–2049. Bibcode :2007PNAS..104.2043D. doi : 10.1073/pnas.0610699104 . ISSN 0027-8424. PMC 1892968 . PMID 17261804.
^ Кунин, Виктор; Голдовский, Леон; Дарзентас, Никос; Узунис, Христос А. (июль 2005 г.). «Сеть жизни: реконструкция микробной филогенетической сети». Genome Research . 15 (7): 954–959. doi :10.1101/gr.3666505. ISSN 1088-9051. PMC 1172039. PMID 15965028 .
↑ Дарвин 1837, стр. 25
↑ Яблонски, Дэвид (25 июня 1999 г.). «Будущее ископаемых». Science . 284 (5423): 2114–2116. doi :10.1126/science.284.5423.2114. ISSN 0036-8075. PMID 10381868. S2CID 43388925.
↑ Мейсон, Стивен Ф. (6 сентября 1984 г.). «Истоки биомолекулярной ручности». Nature . 311 (5981): 19–23. Bibcode :1984Natur.311...19M. doi :10.1038/311019a0. ISSN 0028-0836. PMID 6472461. S2CID 103653.
^ Вольф, Юрий И.; Рогозин, Игорь Б.; Гришин, Ник В.; Кунин, Евгений В. (1 сентября 2002 г.). «Геномные деревья и древо жизни». Trends in Genetics . 18 (9): 472–479. doi :10.1016/S0168-9525(02)02744-0. ISSN 0168-9525. PMID 12175808.
^ Варки, Аджит ; Альтейде, Таша К. (декабрь 2005 г.). «Сравнение геномов человека и шимпанзе: поиск иголок в стоге сена». Genome Research . 15 (12): 1746–1758. CiteSeerX 10.1.1.673.9212 . doi :10.1101/gr.3737405. ISSN 1088-9051. PMID 16339373.
^ Ciccarelli, Francesca D.; Doerks, Tobias; von Mering, Christian; et al. (3 марта 2006 г.). «Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life» (PDF) . Science . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode :2006Sci...311.1283C. CiteSeerX 10.1.1.381.9514 . doi :10.1126/science.1123061. ISSN 0036-8075. PMID 16513982. S2CID 1615592. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г.
^ ab Кавальер-Смит, Томас (29 июня 2006 г.). «Эволюция клеток и история Земли: застой и революция». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 969–1006. doi :10.1098/rstb.2006.1842. ISSN 0962-8436. PMC 1578732 . PMID 16754610.
^ Schopf, J. William (29 июня 2006 г.). «Ископаемые свидетельства архейской жизни». Philosophical Transactions of the Royal Society B . 361 (1470): 869–885. doi :10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735 . PMID 16754604.
Альтерманн, Владислав; Казмерчак, Юзеф (ноябрь 2003 г.). «Архейские микроископаемые: переоценка ранней жизни на Земле». Исследования в области микробиологии . 154 (9): 611–617. doi : 10.1016/j.resmic.2003.08.006 . PMID 14596897.
^ Schopf, J. William (19 июля 1994 г.). «Разные скорости, разные судьбы: темп и режим эволюции изменились от докембрия к фанерозою». PNAS . 91 (15): 6735–6742. Bibcode :1994PNAS...91.6735S. doi : 10.1073/pnas.91.15.6735 . PMC 44277 . PMID 8041691.
^ Пул, Энтони М.; Пенни, Дэвид (январь 2007 г.). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. doi :10.1002/bies.20516. ISSN 0265-9247. PMID 17187354.
^ Дайалл, Сабрина Д.; Браун, Марк Т.; Джонсон, Патрисия Дж. (9 апреля 2004 г.). «Древние вторжения: от эндосимбионтов до органелл». Science . 304 (5668): 253–257. Bibcode :2004Sci...304..253D. doi :10.1126/science.1094884. PMID 15073369. S2CID 19424594.
^ Мартин, Уильям (октябрь 2005 г.). «Недостающее звено между гидрогеносомами и митохондриями». Trends in Microbiology . 13 (10): 457–459. doi :10.1016/j.tim.2005.08.005. PMID 16109488.
^ Лэнг, Б. Франц; Грей, Майкл В.; Бюргер, Гертрауд (декабрь 1999 г.). «Эволюция митохондриального генома и происхождение эукариот». Annual Review of Genetics . 33 : 351–397. doi :10.1146/annurev.genet.33.1.351. ISSN 0066-4197. PMID 10690412.
Макфадден, Джеффри Ян (1 декабря 1999 г.). «Эндосимбиоз и эволюция растительной клетки». Current Opinion in Plant Biology . 2 (6): 513–519. Bibcode : 1999COPB....2..513M. doi : 10.1016/S1369-5266(99)00025-4. PMID 10607659.
^ Кайзер, Дейл (декабрь 2001 г.). «Создание многоклеточного организма». Annual Review of Genetics . 35 : 103–123. doi :10.1146/annurev.genet.35.102401.090145. ISSN 0066-4197. PMID 11700279. S2CID 18276422.
^ Циммер, Карл (7 января 2016 г.). «Генетический переворот помог организмам перейти от одной клетки к многим». The New York Times . Нью-Йорк. ISSN 0362-4331. Архивировано из оригинала 7 января 2016 г. Получено 7 января 2016 г.
^ Valentine, James W. ; Jablonski, David; Erwin, Douglas H. (1 марта 1999 г.). «Fossils, Molecules and Embryos: new perspectives on the Cambrian explosion» (Ископаемые, молекулы и эмбрионы: новые перспективы кембрийского взрыва). Development . 126 (5): 851–859. doi :10.1242/dev.126.5.851. ISSN 0950-1991. PMID 9927587. Архивировано из оригинала 1 марта 2015 г. . Получено 30 декабря 2014 г. .
↑ Ohno, Susumu (январь 1997). «Причина и следствие кембрийского взрыва в эволюции животных». Journal of Molecular Evolution . 44 (Suppl. 1): S23–S27. Bibcode : 1997JMolE..44S..23O. doi : 10.1007/PL00000055. ISSN 0022-2844. PMID 9071008. S2CID 21879320.
Valentine, James W.; Jablonski, David (2003). «Морфологическая и макроэволюционная эволюция: палеонтологическая перспектива». The International Journal of Developmental Biology . 47 (7–8): 517–522. ISSN 0214-6282. PMID 14756327. Архивировано из оригинала 24 октября 2014 г. Получено 30 декабря 2014 г.
^ Уотерс, Элизабет Р. (декабрь 2003 г.). «Молекулярная адаптация и происхождение наземных растений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 29 (3): 456–463. Bibcode :2003MolPE..29..456W. doi :10.1016/j.ympev.2003.07.018. ISSN 1055-7903. PMID 14615186.
^ Мэйхью, Питер Дж. (август 2007 г.). «Почему так много видов насекомых? Взгляд из ископаемых и филогении». Biological Reviews . 82 (3): 425–454. doi :10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. ISSN 1464-7931. PMID 17624962. S2CID 9356614.
^ Wible, John R.; Rougier, Guillermo W.; Novacek, Michael J.; Asher, Robert J. (21 июня 2007 г.). «Меловые эутерианы и лавразийское происхождение плацентарных млекопитающих вблизи границы K/T». Nature . 447 (7147): 1003–1006. Bibcode :2007Natur.447.1003W. doi :10.1038/nature05854. ISSN 0028-0836. PMID 17581585. S2CID 4334424.
↑ Witmer, Lawrence M. (28 июля 2011 г.). «Палеонтология: икона, сбитая с насеста». Nature . 475 (7357): 458–459. doi :10.1038/475458a. ISSN 0028-0836. PMID 21796198. S2CID 205066360.
↑ Дарвин 1909, стр. 53
↑ Кирк, Равен и Шофилд 1983, стр. 100–142, 280–321.
^ Лукреций
^ Седли, Дэвид (2003). «Лукреций и новый Эмпедокл» (PDF) . Leeds International Classical Studies . 2 (4). ISSN 1477-3643. Архивировано из оригинала (PDF) 23 августа 2014 года . Получено 25 ноября 2014 года .
↑ Торри, Гарри Бил; Фелин, Фрэнсис (март 1937 г.). «Был ли Аристотель эволюционистом?». The Quarterly Review of Biology . 12 (1): 1–18. doi :10.1086/394520. ISSN 0033-5770. JSTOR 2808399. S2CID 170831302.
^ Кирос, Теодрос. Исследования африканской политической мысли . 2001, стр. 55
↑ Майр 1982, стр. 256–257.
Луч 1686
↑ Ваггонер, Бен (7 июля 2000 г.). «Карл Линней (1707–1778)». Эволюция (онлайн-выставка). Беркли, Калифорния: Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Архивировано из оригинала 30 апреля 2011 г. Получено 11 февраля 2012 г.
↑ Боулер 2003, стр. 73–75.
^ "Эразм Дарвин (1731–1802)". Эволюция (онлайн-выставка). Беркли, Калифорния: Музей палеонтологии Калифорнийского университета. 4 октября 1995 г. Архивировано из оригинала 19 января 2012 г. Получено 11 февраля 2012 г.
^ Ламарк 1809
^ ab Nardon & Grenier 1991, с. 162
^ Ghiselin, Michael T. (сентябрь–октябрь 1994 г.). «Воображаемый Ламарк: взгляд на фальшивую «историю» в школьных учебниках». The Textbook Letter . OCLC 23228649. Архивировано из оригинала 12 февраля 2008 г. Получено 23 января 2008 г.
^ Саллоуэй, Фрэнк Дж. (июнь 2009 г.). «Почему Дарвин отверг разумный замысел». Журнал биологических наук . 34 (2): 173–183. doi :10.1007/s12038-009-0020-8. ISSN 0250-5991. PMID 19550032. S2CID 12289290.
^ "Результаты поиска по запросу "descent with modification" – The Complete Work of Charles Darwin Online". Архивировано из оригинала 5 июня 2022 г. . Получено 30 июля 2022 г. .
↑ Sober, Elliott (16 июня 2009 г.). «Дарвин написал «Происхождение» наоборот?». PNAS . 106 (Suppl. 1): 10048–10055. Bibcode : 2009PNAS..10610048S. doi : 10.1073/pnas.0901109106 . ISSN 0027-8424. PMC 2702806. PMID 19528655 .
^ Майр 2002, стр. 165
↑ Боулер 2003, стр. 145–146.
^ Сокал, Роберт Р .; Кровелло, Теодор Дж. (март–апрель 1970 г.). «Концепция биологического вида: критическая оценка». The American Naturalist . 104 (936): 127–153. doi :10.1086/282646. ISSN 0003-0147. JSTOR 2459191. S2CID 83528114.
^ Дарвин, Чарльз ; Уоллес, Альфред (20 августа 1858 г.). «О тенденции видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора». Журнал трудов Лондонского Линнеевского общества. Зоология . 3 (9): 45–62. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x . ISSN 1096-3642. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 г. Получено 13 мая 2007 г.
^ Y. -S. Liu; XM Zhou; MX Zhi; XJ Li; QL Wang (сентябрь 2009 г.). «Вклад Дарвина в генетику». Журнал прикладной генетики . 50 (3): 177–184. doi :10.1007/BF03195671. ISSN 1234-1983. PMID 19638672. S2CID 19919317.
^ Weiling, Franz (июль 1991 г.). «Историческое исследование: Иоганн Грегор Мендель 1822–1884». American Journal of Medical Genetics . 40 (1): 1–25, обсуждение 26. doi :10.1002/ajmg.1320400103. PMID 1887835.
^ Райт 1984, стр. 480
^ Провайн 1971
^ Стамхейс, Ида Х.; Мейер, Онно Г.; Зевенхейзен, Эрик Дж. А. (июнь 1999 г.). «Гюго де Врис о наследственности, 1889–1903: статистика, менделевские законы, пангены, мутации». Исида . 90 (2): 238–267. дои : 10.1086/384323. JSTOR 237050. PMID 10439561. S2CID 20200394.
^ ab Bowler 1989, стр. 307–318.
^ Левинсон 2019.
^ Watson, JD ; Crick, FHC (25 апреля 1953 г.). "Молекулярная структура нуклеиновых кислот: структура дезоксирибозонуклеиновой кислоты" (PDF) . Nature . 171 (4356): 737–738. Bibcode :1953Natur.171..737W. doi :10.1038/171737a0. ISSN 0028-0836. PMID 13054692. S2CID 4253007. Архивировано (PDF) из оригинала 23 августа 2014 г. . Получено 4 декабря 2014 г. От нашего внимания не ускользнуло то, что постулированное нами конкретное спаривание немедленно предполагает возможный механизм копирования генетического материала.
^ Хенниг 1999, стр. 280
^ Добжанский, Феодосий (март 1973 г.). «Ничто в биологии не имеет смысла, кроме как в свете эволюции» (PDF) . Американский учитель биологии . 35 (3): 125–129. CiteSeerX 10.1.1.324.2891 . doi :10.2307/4444260. JSTOR 4444260. S2CID 207358177. Архивировано из оригинала (PDF) 23 октября 2015 г.
^ Avise, John C. ; Ayala, Francisco J. (11 мая 2010 г.). «В свете эволюции IV: Состояние человека» (PDF) . PNAS . 107 (Suppl. 2): 8897–8901. doi : 10.1073/pnas.1003214107 . ISSN 0027-8424. PMC 3024015 . PMID 20460311. Архивировано (PDF) из оригинала 23 августа 2014 г. . Получено 29 декабря 2014 г. .
^ Данчин, Этьен; Шармантье, Энн; Шампань, Фрэнсис А .; Месуди, Алекс; Пужоль, Бенуа; Бланше, Саймон (июнь 2011 г.). «За пределами ДНК: интеграция инклюзивного наследования в расширенную теорию эволюции». Nature Reviews Genetics . 12 (7): 475–486. doi :10.1038/nrg3028. ISSN 1471-0056. PMID 21681209. S2CID 8837202.
^ Пильуччи и Мюллер 2010
^ Браун 2003, стр. 376–379
^ Обзор философских, религиозных и космологических споров см. здесь:
Деннетт 1995
О научном и общественном восприятии эволюции в XIX и начале XX веков см.:
Джонстон, Ян К. (1999). «Раздел третий: Истоки эволюционной теории». ... And Still We Evolve: A Handbook for the Early History of Modern Science (3rd revision.). Нанаймо, Британская Колумбия: Кафедра свободных наук, Университет-колледж Маласпина . Архивировано из оригинала 16 апреля 2016 года . Получено 1 января 2015 года .
Боулер 2003
Цукеркандль, Эмиль (30 декабря 2006 г.). «Интеллектуальный замысел и биологическая сложность». Gene . 385 : 2–18. doi :10.1016/j.gene.2006.03.025. ISSN 0378-1119. PMID 17011142.
^ Росс, Маркус Р. (май 2005 г.). «Кто во что верит? Прояснение путаницы по поводу интеллектуального замысла и креационизма молодой Земли» (PDF) . Журнал геонаучного образования . 53 (3): 319–323. Bibcode :2005JGeEd..53..319R. CiteSeerX 10.1.1.404.1340 . doi :10.5408/1089-9995-53.3.319. ISSN 1089-9995. S2CID 14208021. Архивировано (PDF) из оригинала 11 мая 2008 г. . Получено 28 апреля 2008 г. .
^ Хамид, Салман (12 декабря 2008 г.). «Вставая на путь исламского креационизма» (PDF) . Science . 322 (5908): 1637–1638. doi :10.1126/science.1163672. ISSN 0036-8075. PMID 19074331. S2CID 206515329. Архивировано из оригинала (PDF) 10 ноября 2014 г.
^ Боулер 2003
^ Миллер, Джон Д.; Скотт, Эжени К.; Окамото, Синдзи (11 августа 2006 г.). «Общественное принятие эволюции». Science . 313 (5788): 765–766. doi :10.1126/science.1126746. ISSN 0036-8075. PMID 16902112. S2CID 152990938.
^ Spergel, David Nathaniel ; Verde, Licia; Peiris, Hiranya V.; et al. (2003). «Первоначальные наблюдения зонда микроволновой анизотропии Уилкинсона (WMAP): определение космологических параметров». Серия приложений к астрофизическому журналу . 148 (1): 175–194. arXiv : astro-ph/0302209 . Bibcode : 2003ApJS..148..175S. doi : 10.1086/377226. S2CID 10794058.
^ Уайлд, Саймон А.; Вэлли, Джон В.; Пек, Уильям Х.; Грэм, Колин М. (11 января 2001 г.). «Доказательства существования континентальной коры и океанов на Земле 4,4 млрд лет назад, полученные из детритных цирконов». Nature . 409 (6817): 175–178. Bibcode :2001Natur.409..175W. doi :10.1038/35051550. ISSN 0028-0836. PMID 11196637. S2CID 4319774.
↑ Бранч, Гленн (март 2007 г.). «Понимание креационизма после Кицмиллера». BioScience . 57 (3): 278–284. doi : 10.1641/B570313 . ISSN 0006-3568. S2CID 86665329.
^ Xiaoxing Jin (март 2019 г.). «Перевод и трансмутация: происхождение видов в Китае». Британский журнал истории науки . 52 (1). Кембридж: Cambridge University Press от имени Британского общества истории науки: 117–141. doi : 10.1017/S0007087418000808. PMID 30587253. S2CID 58605626.
Библиография
Альтенберг, Ли (1995). «Рост генома и эволюция карты генотип–фенотип». В Банцхафе, Вольфганге; Экмане, Франке Х. (ред.). Эволюция и биовычисления: вычислительные модели эволюции . Конспект лекций по информатике. Том 899. Берлин; Нью-Йорк: Springer-Verlag Berlin Heidelberg . стр. 205–259. CiteSeerX 10.1.1.493.6534 . doi :10.1007/3-540-59046-3_11. ISBN 978-3-540-59046-0. ISSN 0302-9743. LCCN 95005970. OCLC 32049812.
Birdsell, John A.; Wills, Christopher (2003). "Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей". В MacIntyre, Ross J.; Clegg, Michael T. (ред.). Эволюционная биология . Том 33. Нью-Йорк: Springer Science+Business Media . ISBN 978-1-4419-3385-0. ISSN 0071-3260. OCLC 751583918.
Боулер, Питер Дж. (1989). Менделевская революция: возникновение наследственных концепций в современной науке и обществе . Балтимор, Мэриленд: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. LCCN 89030914. OCLC 19322402.
Кэрролл, Шон Б .; Гренье, Дженнифер К.; Уэзерби, Скотт Д. (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных (2-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing . ISBN 978-1-4051-1950-4. LCCN 2003027991. OCLC 53972564.
Dalrymple, G. Brent (2001). «Возраст Земли в двадцатом веке: проблема (в основном) решена». В Lewis, CLE; Knell, SJ (ред.). Возраст Земли: от 4004 г. до н. э. до 2002 г. н. э . . Специальная публикация Геологического общества. Том 190. стр. 205–221. Bibcode : 2001GSLSP.190..205D. doi : 10.1144/gsl.sp.2001.190.01.14. ISBN 978-1-86239-093-5. LCCN 2003464816. OCLC 48570033. S2CID 130092094.
Дарвин, Чарльз (1837). Тетрадь "Б" .Блокнот доступен в The Complete Work of Charles Darwin Online, архивирован 18 марта 2022 г. на Wayback Machine . Получено 09.10.2019.
Дарвин, Фрэнсис , ред. (1909). Основы происхождения видов, очерк, написанный в 1842 году (PDF) . Кембридж: Напечатано в University Press. LCCN 61057537. OCLC 1184581. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 года . Получено 27 ноября 2014 года .
Dobzhansky, Theodosius (1968). «О некоторых фундаментальных концепциях дарвиновской биологии». В Dobzhansky, Theodosius; Hecht, Max K.; Steere, William C. (ред.). Evolutionary Biology (1-е изд.). New York: Appleton-Century-Crofts . стр. 1–34. doi :10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN 978-1-4684-8096-2. OCLC 24875357.
Eldredge, Niles ; Gould, Stephen Jay (1972). «Пунктуированное равновесие: альтернатива филетическому градуализму». В Schopf, Thomas JM (ред.). Модели в палеобиологии . Сан-Франциско, Калифорния: Freeman, Cooper. ISBN 978-0-87735-325-6. LCCN 72078387. OCLC 572084.
Элдридж, Найлс (1985). Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теории прерывистого равновесия. Нью-Йорк: Simon & Schuster . ISBN 978-0-671-49555-8. LCCN 84023632. OCLC 11443805.
Эвенс, Уоррен Дж. (2004). Математическая популяционная генетика . Междисциплинарная прикладная математика. Том I. Теоретическое введение (2-е изд.). Нью-Йорк: Springer-Verlag New York . ISBN 978-0-387-20191-7. LCCN 2003065728. OCLC 53231891.
Futuyma, Douglas J. (2004). «Плод Древа Жизни: Взгляд на Эволюцию и Экологию». В Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (ред.). Сборка Древа Жизни . Оксфорд; Нью-Йорк: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-517234-8. LCCN 2003058012. OCLC 61342697.«Материалы симпозиума, состоявшегося в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, 2002 г.»
Холл, Брайан К.; Халлгримссон, Бенедикт (2008). Эволюция Стрикбергера (4-е изд.). Садбери, Массачусетс: Jones and Bartlett Publishers. ISBN 978-0-7637-0066-9. LCCN 2007008981. OCLC 85814089.
Hennig, Willi (1999) [Первоначально опубликовано в 1966 (переиздано в 1979); перевод с неопубликованной редакции Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik , опубликованной в 1950]. Филогенетическая систематика . Перевод Д. Дуайта Дэвиса и Райнера Зангерля; предисловие Донна Э. Розена, Гарета Нельсона и Колина Паттерсона (редактор переиздания). Урбана, Иллинойс: University of Illinois Press . ISBN 978-0-252-06814-0. LCCN 78031969. OCLC 722701473.
Кампуракис, Костас (2014). Понимание эволюции . Кембридж; Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-1-107-03491-4. LCCN 2013034917. OCLC 855585457.
Кирк, Джеффри ; Рэйвен, Джон ; Скофилд, Малкольм (1983). Философы-досократики: критическая история с подборкой текстов (2-е изд.). Кембридж; Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-27455-5. LCCN 82023505. OCLC 9081712.
Коза, Джон Р. (1992). Генетическое программирование: о программировании компьютеров с помощью естественного отбора . Сложные адаптивные системы. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-11170-6. LCCN 92025785. OCLC 26263956.
Лейн, Дэвид Х. (1996). Феномен Тейяра: пророк для новой эпохи (1-е изд.). Мейкон, Джорджия: Mercer University Press . ISBN 978-0-86554-498-7. LCCN 96008777. OCLC 34710780.
Левинсон, Джин (2019). Переосмысление эволюции: революция, которая скрывается на виду. Хакенсак, Нью-Джерси: World Scientific . ISBN 978-1-78634-726-8. LCCN 2019013762. OCLC 1138095098. Архивировано из оригинала 21 мая 2022 г. Получено 30 июля 2022 г.
Мейсон, Стивен Ф. (1962). История наук . Collier Books. Научная библиотека, CS9 (Новое переиздание). Нью-Йорк: Collier Books . LCCN 62003378. OCLC 568032626.
Мейнард Смит, Джон (1978). Эволюция пола . Кембридж; Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-29302-0. LCCN 77085689. OCLC 3413793.
Мейнард Смит, Джон (1998). «Единицы отбора». В Bock, Gregory R.; Goode, Jamie A. (ред.). Пределы редукционизма в биологии . Novartis Foundation Symposia. Том 213. Чичестер ; Нью-Йорк: John Wiley & Sons . стр. 203–221. doi :10.1002/9780470515488.ch15. ISBN 978-0-471-97770-4. LCCN 98002779. OCLC 38311600. PMID 9653725.«Доклады симпозиума по ограничениям редукционизма в биологии, состоявшегося в Фонде Новартис, Лондон, 13–15 мая 1997 г.»
Mayr, Ernst (2002) [Первоначально опубликовано в 2001; Нью-Йорк: Basic Books ]. Что такое эволюция . Science Masters. Лондон: Weidenfeld & Nicolson . ISBN 978-0-297-60741-0. LCCN 2001036562. OCLC 248107061.
МакКинни, Майкл Л. (1997). «Как редкие виды избегают вымирания? Палеонтологический взгляд». В Кунин, Уильям Э.; Гастон, Кевин Дж. (ред.). Биология редкости: причины и последствия редкости — общие различия (1-е изд.). Лондон; Нью-Йорк: Chapman & Hall . ISBN 978-0-412-63380-5. LCCN 96071014. OCLC 36442106.
Миллер, Г. Тайлер; Спулман, Скотт Э. (2012). Науки об окружающей среде (14-е изд.). Белмонт, Калифорния: Brooks/Cole . ISBN 978-1-111-98893-7. LCCN 2011934330. OCLC 741539226. Архивировано из оригинала 2 мая 2019 г. Получено 27 декабря 2014 г.
Нардон, Пол; Гренье, Энн-Мари (1991). «Теория последовательного эндосимбиоза и эволюция долгоносиков: роль симбиоза». В Маргулис, Линн; Фестер, Рене (ред.). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез . Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-13269-5. LCCN 90020439. OCLC 22597587.«На основе конференции, состоявшейся в Белладжио, Италия, 25–30 июня 1989 г.»
Окаша, Самир (2006). Эволюция и уровни отбора . Оксфорд; Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-926797-2. LCCN 2006039679. OCLC 70985413.
Панно, Джозеф (2005). Клетка: Эволюция первого организма . Научная библиотека Facts on File. Нью-Йорк: Facts on File . ISBN 978-0-8160-4946-2. LCCN 2003025841. OCLC 53901436.
Пятигорский, Йорам; Канторов, Марк; Гопал-Сривастава, Рашми; Томарев, Станислав И. (1994). «Рекрутирование ферментов и стрессовых белков в качестве кристаллинов хрусталика». В Янссон, Бенгт; Йорнвалль, Ганс; Ридберг, Ульф; и др. (ред.). К молекулярной основе употребления и злоупотребления алкоголем . Experientia. Т. 71. Базель; Бостон: Birkhäuser Verlag . С. 241–50. doi :10.1007/978-3-0348-7330-7_24. ISBN 978-3-7643-2940-2. LCCN 94010167. OCLC 30030941. PMID 8032155.
Pigliucci, Massimo ; Müller, Gerd B. , ред. (2010). Эволюция, расширенный синтез. Кембридж, Массачусетс: MIT Press. ISBN 978-0-262-51367-8. LCCN 2009024587. OCLC 804875316. Архивировано из оригинала 18 сентября 2015 г.
Райт, Сьюэлл (1984). Генетические и биометрические основы . Эволюция и генетика популяций. Том 1. Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-91038-3. LCCN 67025533. OCLC 246124737.
Барретт, Пол Х.; Вайншанк, Дональд Дж.; Готтлбер, Тимоти Т., ред. (1981). Конкорданс к Дарвиновскому Происхождению Видов, Первое Издание . Итака, Нью-Йорк: Издательство Корнеллского Университета . ISBN 978-0-8014-1319-3. LCCN 80066893. OCLC 610057960.
Кэрролл, Шон Б. (2005). Бесконечные формы, самые прекрасные: новая наука об эво-дево и создание царства животных. иллюстрации Джейми В. Кэрролла, Джоша П. Клайсса, Лианн М. Олдс (1-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-06016-4. LCCN 2004029388. OCLC 57316841.
—— (2000). Призрак Дарвина: Происхождение видов, обновленное (1-е изд.). Нью-Йорк: Random House . ISBN 978-0-375-50103-6. LCCN 99053246. OCLC 42690131.Американская версия.
Mader, Sylvia S. (2007). Биология . Значительный вклад Мюррея П. Пендарвиса (9-е изд.). Бостон, Массачусетс: McGraw-Hill Higher Education . ISBN 978-0-07-246463-4. LCCN 2005027781. OCLC 61748307.
Мейнард Смит, Джон (1993). Теория эволюции (ред. Canto). Кембридж; Нью-Йорк: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45128-4. LCCN 93020358. OCLC 27676642.
Паллен, Марк Дж. (2009). The Rough Guide to Evolution. Справочники Rough Guides. Лондон; Нью-Йорк: Rough Guides . ISBN 978-1-85828-946-5. LCCN 2009288090. OCLC 233547316.
Койн, Джерри А.; Орр, Х. Аллен (2004). Видообразование . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-089-0. LCCN 2004009505. OCLC 55078441.
Бергстром, Карл Т .; Дугаткин, Ли Алан (2012). Эволюция (1-е изд.). Нью-Йорк: WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-91341-5. LCCN 2011036572. OCLC 729341924.
Холл, Брайан К.; Олсон, Венди, ред. (2003). Ключевые слова и концепции в эволюционной биологии развития. Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-00904-2. LCCN 2002192201. OCLC 50761342.
Кауфман, Стюарт А. (1993). Происхождение порядка: самоорганизация и отбор в эволюции . Нью-Йорк; Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-507951-7. LCCN 91011148. OCLC 895048122.
«Ресурсы по эволюции от национальных академий». Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук . Получено 30 мая 2011 г.
«Понимание эволюции: ваш универсальный источник информации об эволюции». Беркли, Калифорния: Калифорнийский университет в Беркли . Получено 30 мая 2011 г.
«Эволюция эволюции – 150 лет Дарвиновскому «Происхождению видов». Округ Арлингтон, Вирджиния: Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 19 мая 2011 г. Получено 30 мая 2011 г.
Chastain, Erick; Livnat, Adi; Papadimitriou, Christos ; Vazirani, Umesh (22 июля 2014 г.). «Алгоритмы, игры и эволюция». PNAS . 111 (29): 10620–10623. Bibcode :2014PNAS..11110620C. doi : 10.1073/pnas.1406556111 . ISSN 0027-8424. PMC 4115542 . PMID 24979793.
Онлайн лекции
"Evolution Matters Lecture Series". Harvard Online Learning Portal . Кембридж, Массачусетс: Гарвардский университет . Архивировано из оригинала 18 декабря 2017 г. Получено 15 июля 2018 г.
Stearns, Stephen C. "EEB 122: Principles of Evolution, Ecology and Behavior". Open Yale Courses . New Haven, Connecticut: Yale University . Архивировано из оригинала 1 декабря 2017 года . Получено 14 июля 2018 года .
.jpg/1280px-Editorial_cartoon_depicting_Charles_Darwin_as_an_ape_(1871).jpg)
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Новости из Викиновостей
Цитаты из Викицитатника
Тексты из Викиресурса
Учебники из Wikibooks
Ресурсы из Викиверситета