Птицы — группа теплокровных позвоночных, входящих в класс птиц ( / ˈ eɪ v iː z / ), характеризующаяся перьями , беззубыми клювовидными челюстями, откладыванием яиц с твердой скорлупой , высокой скоростью обмена веществ , четырехкамерным сердцем и прочным, но легким скелетом . Птицы обитают по всему миру и имеют размеры от 5,5 см (2,2 дюйма) колибри-пчелы до 2,8 м (9 футов 2 дюйма) обыкновенного страуса . Существует более 11 000 ныне живущих видов, более половины из которых являются воробьиными , или «сидящими» птицами. У птиц есть крылья , развитие которых различается в зависимости от вида; единственные известные группы без крыльев — вымершие моа и слоновые птицы . Крылья, которые являются модифицированными передними конечностями , дали птицам способность летать, хотя дальнейшая эволюция привела к потере полета у некоторых птиц , включая бескилевых , пингвинов и различные эндемичные островные виды. Пищеварительная и дыхательная системы птиц также уникально приспособлены для полета. Некоторые виды птиц водной среды, в частности морские птицы и некоторые водоплавающие птицы , претерпели дальнейшую эволюцию для плавания. Наука о птицах называется орнитология .
Птицы — пернатые динозавры- тероподы , единственные известные живые динозавры . Аналогичным образом, птицы считаются рептилиями в современном кладистическом смысле этого термина, а их ближайшими ныне живущими родственниками являются крокодилы . Птицы являются потомками примитивных авиалов (среди которых есть археоптерикс ), которые впервые появились в позднем юрском периоде . Согласно последним оценкам, современные птицы ( Neornithes ) эволюционировали в позднем меловом периоде и резко диверсифицировались примерно во время мел-палеогенового вымирания 66 миллионов лет назад, которое убило птерозавров и всех нептичьих динозавров. [7]
Многие социальные виды сохраняют знания из поколения в поколение ( культура ). Птицы социальны, общаются с помощью визуальных сигналов, криков и песен и участвуют в таких формах поведения, как кооперативное размножение и охота, сбивание в стаи и толпа хищников. Подавляющее большинство видов птиц являются социально (но не обязательно сексуально) моногамными , обычно в течение одного сезона размножения за раз, иногда в течение многих лет и редко на всю жизнь. Другие виды имеют системы размножения, которые являются полигинными (один самец и много самок) или, реже, полиандрическими (одна самка и много самцов). Птицы производят потомство, откладывая яйца, которые оплодотворяются посредством полового размножения . Они обычно откладываются в гнездо и высиживаются родителями. У большинства птиц длительный период родительской заботы после вылупления.
Многие виды птиц экономически важны как пища для потребления человеком и сырье для производства, при этом одомашненные и неодомашненные птицы являются важными источниками яиц, мяса и перьев. Певчие птицы , попугаи и другие виды популярны в качестве домашних животных. Гуано (птичьи экскременты) собирают для использования в качестве удобрения. Птицы фигурируют на протяжении всей человеческой культуры. Около 120-130 видов вымерли из -за деятельности человека с 17-го века, и еще сотни до этого. Деятельность человека угрожает исчезновением около 1200 видов птиц, хотя предпринимаются усилия по их защите. Любительское наблюдение за птицами является важной частью индустрии экотуризма .
.jpg/1280px-Archaeopteryx_lithographica_(Berlin_specimen).jpg)
Первая классификация птиц была разработана Фрэнсисом Уиллоуби и Джоном Рэем в их труде 1676 года Ornithologiae . [8] Карл Линней модифицировал эту работу в 1758 году, чтобы разработать таксономическую систему классификации , которая используется в настоящее время. [9] Птицы классифицируются как биологический класс Aves в таксономии Линнея . Филогенетическая таксономия помещает Aves в кладу Theropoda как инфракласс или подкласс, позднее подкласс. [10] [11]
Aves и родственная группа, отряд Crocodilia , содержат единственных живых представителей клады рептилий Archosauria . В конце 1990-х годов Aves чаще всего определялись филогенетически как все потомки самого последнего общего предка современных птиц и Archaeopteryx lithographica . [12] Однако более раннее определение, предложенное Жаком Готье , получило широкое распространение в 21 веке и используется многими учеными, включая приверженцев PhyloCode . Готье определил Aves как включающую только коронную группу набора современных птиц. Это было сделано путем исключения большинства групп, известных только по ископаемым остаткам , и отнесения их вместо этого к более широкой группе Avialae, [13] по принципу, что клада, основанная на существующих видах, должна быть ограничена этими существующими видами и их ближайшими вымершими родственниками. [13]
Готье и де Кейроз определили четыре различных определения для одного и того же биологического названия «Aves», что является проблемой. [14] Авторы предложили зарезервировать термин Aves только для коронной группы, состоящей из последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех его потомков, [14] что соответствует значению номер 4 ниже. Они дали другие названия другим группам. [14]
Согласно четвертому определению, Archaeopteryx , традиционно считающийся одним из самых ранних членов Aves, удаляется из этой группы, становясь нептичьим динозавром. Эти предложения были приняты многими исследователями в области палеонтологии и эволюции птиц , хотя точные определения, которые применялись, были непоследовательными. Avialae, изначально предложенный для замены традиционного ископаемого содержания Aves, часто используется этими исследователями как синоним просторечного термина «птица». [15]
Большинство исследователей определяют Avialae как кладу, основанную на ветвях, хотя определения различаются. Многие авторы использовали определение, похожее на «все тероподы, более близкие к птицам, чем к Deinonychus », [17] [18] с Troodon , иногда добавляемым в качестве второго внешнего спецификатора, в случае, если он ближе к птицам, чем к Deinonychus . [19] Avialae также иногда определяется как клад, основанный на апоморфии (то есть основанный на физических характеристиках). Жак Готье , который дал название Avialae в 1986 году, переопределил его в 2001 году как всех динозавров, которые обладали оперенными крыльями, используемыми в машущем полете , и птиц, которые произошли от них. [14] [20]
Несмотря на то, что в настоящее время это одно из наиболее широко используемых, определение Aves по группе короны подверглось критике со стороны некоторых исследователей. Ли и Спенсер (1997) утверждали, что, вопреки тому, что защищал Готье, это определение не увеличит стабильность клады, и точное содержание Aves всегда будет неопределенным, поскольку любая определенная клада (как коронная, так и нет) будет иметь мало синапоморфий, отличающих ее от ближайших родственников. Их альтернативное определение синонимично Avifilopluma. [21]
Основываясь на ископаемых и биологических свидетельствах, большинство ученых признают, что птицы являются специализированной подгруппой динозавров -теропод [24] и, более конкретно, членами Maniraptora , группы теропод, которая включает в себя дромеозавридов и овирапторозавров , среди прочих. [25] Поскольку ученые обнаружили больше теропод, тесно связанных с птицами, ранее четкое различие между нептицами и птицами стало размытым. К 2000-м годам открытия в провинции Ляонин на северо-востоке Китая, которые продемонстрировали множество мелких пернатых динозавров -теропод , способствовали этой двусмысленности. [26] [27] [28]
Консенсусное мнение в современной палеонтологии заключается в том, что летающие тероподы, или авиалы , являются ближайшими родственниками дейнонихозавров , которые включают дромеозавридов и троодонтидов . [30] Вместе они образуют группу, называемую Paraves . Некоторые базальные члены Deinonychosauria, такие как Microraptor , имеют особенности, которые могли позволить им планировать или летать. Самые базальные дейнонихозавры были очень маленькими. Это свидетельство повышает вероятность того, что предок всех паравиан мог быть древесным , мог планировать или и то, и другое. [31] [32] В отличие от Archaeopteryx и нептичьих пернатых динозавров, которые в основном питались мясом, исследования показывают, что первые авиалы были всеядными . [33]
Позднеюрский археоптерикс хорошо известен как одно из первых найденных переходных ископаемых , и он подтвердил теорию эволюции в конце 19 века. Археоптерикс был первым ископаемым, демонстрирующим как явно традиционные характеристики рептилий — зубы , когтистые пальцы и длинный, ящероподобный хвост, — так и крылья с маховыми перьями, похожими на крылья современных птиц. Он не считается прямым предком птиц, хотя, возможно, тесно связан с настоящим предком. [34]
Более 40% ключевых черт, обнаруженных у современных птиц, развились в течение 60 миллионов лет перехода от самых ранних архозавров птичьей линии к первым манираптороморфам , т. е. первым динозаврам, более близким к современным птицам, чем к тираннозавру рексу . Утрата остеодерм, в противном случае обычная для архозавров, и приобретение примитивных перьев могли произойти рано в течение этой фазы. [16] [36] После появления манираптороморфов следующие 40 миллионов лет были отмечены непрерывным уменьшением размера тела и накоплением неотенических (ювенильных) характеристик. Гиперхищничество становилось все менее распространенным, в то время как черепные коробки увеличивались, а передние конечности становились длиннее. [16] Покровы эволюционировали в сложные, контурные перья . [36]
Древнейшие известные паравианы (и, вероятно, самые ранние авиаланы) ископаемые остатки происходят из формации Тяоцзишань в Китае, которая датируется поздним юрским периодом ( оксфордский ярус), около 160 миллионов лет назад. Виды авиаланов из этого периода времени включают Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi и Aurornis xui . [15]
Известный вероятный ранний авиалан, археоптерикс , датируется немного более поздними юрскими породами (возрастом около 155 миллионов лет) из Германии . Многие из этих ранних авиаланов имели необычные анатомические особенности, которые могут быть предковыми для современных птиц, но были позже утрачены в ходе эволюции птиц. К этим особенностям относятся увеличенные когти на втором пальце ноги, которые могли быть подняты над землей при жизни, и длинные перья или «задние крылья», покрывающие задние конечности и ступни, которые могли использоваться для маневрирования в воздухе. [37]
В меловой период птицы разделились на множество форм . Многие группы сохранили примитивные характеристики , такие как когтистые крылья и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп птиц, включая современных птиц (Aves). [38] Все более жесткие хвосты (особенно внешняя половина) можно увидеть в эволюции манираптороморфов, и этот процесс достиг кульминации в появлении пигостиля , окостенения сросшихся хвостовых позвонков. [16] В конце мелового периода, около 100 миллионов лет назад, предки всех современных птиц развили более открытый таз, что позволило им откладывать более крупные яйца по сравнению с размером тела. [39] Около 95 миллионов лет назад у них развилось лучшее обоняние. [40]
Третий этап эволюции птиц, начинающийся с Ornithothoraces («птицегрудые» avialans), может быть связан с усовершенствованием аэродинамики и возможностей полета, а также с утратой или кооссификацией нескольких скелетных особенностей. Особенно значимыми являются развитие увеличенной, килевидной грудины и крыла , а также утрата хватательных рук. [16]
Первой большой, разнообразной линией короткохвостых птиц, которая эволюционировала, были Enantiornithes , или «противоположные птицы», названные так потому, что строение их плечевых костей было обратным строению плечевых костей современных птиц. Enantiornithes занимали широкий спектр экологических ниш , от зондирующих песок куликов и рыбоядных до древесных форм и поедателей семян. Хотя они были доминирующей группой птиц в меловой период, enantiornithes вымерли вместе со многими другими группами динозавров в конце мезозойской эры . [38] [42]
Многие виды второй крупной линии птиц, которая диверсифицировалась, Euornithes (что означает «настоящие птицы», потому что они включают предков современных птиц), были полуводными и специализировались на поедании рыбы и других мелких водных организмов. В отличие от Enantiornithes, которые доминировали в наземных и древесных местообитаниях, большинство ранних Euornithes не имели адаптации к сидению на насесте и, вероятно, включали виды, похожие на куликов, куликов, а также плавающие и ныряющие виды. [43]
К последним относятся внешне похожие на чайку Ichthyornis [44] и Hesperornithiformes , которые настолько хорошо приспособились к охоте на рыбу в морской среде, что утратили способность летать и стали преимущественно водными. [38] У ранних эуорнисов также развились многие черты, связанные с современными птицами, такие как сильно килевидные грудные кости, беззубые, клювовидные части челюстей (хотя большинство нептичьих эуорнисов сохранили зубы в других частях челюстей). [45] К эуорнисам также относятся первые авиалы, у которых развился настоящий пигостиль и полностью подвижный веер хвостовых перьев, [46] который, возможно, заменил «заднее крыло» в качестве основного способа воздушной маневренности и торможения в полете. [37]
Исследование мозаичной эволюции черепа птиц показало, что последний общий предок всех Neornithes мог иметь клюв, похожий на клюв современной крючкоклювой ванги , и череп, похожий на череп евразийской золотой иволги . Поскольку оба вида являются небольшими воздушными и кормящимися в пологе всеядными, для этого гипотетического предка была сделана вывод о схожей экологической нише. [47]
Большинство исследований сходятся во мнении о меловом возрасте самого последнего общего предка современных птиц, но оценки варьируются от раннего мела [3] [48] до позднего мела. [49] [4] Аналогичным образом, нет единого мнения о том, произошла ли большая часть ранней диверсификации современных птиц в меловом периоде и связана ли она с распадом суперконтинента Гондвана или произошла позже и, возможно, как следствие вымирания в мел-палеогеновый период . [50] Это разногласие отчасти вызвано расхождением в доказательствах; большинство исследований молекулярного датирования предполагают меловую эволюционную радиацию , в то время как ископаемые свидетельства указывают на кайнозойскую радиацию (так называемый спор «скалы» против «часов»).
Открытие в 2005 году Vegavis из маастрихта , последней стадии позднего мела , доказало, что диверсификация современных птиц началась до кайнозойской эры. [51] Родственные связи более раннего ископаемого, возможного курообразных Austinornis lentus , датируемого примерно 85 миллионами лет назад, [52] все еще слишком спорны, чтобы предоставить ископаемое доказательство диверсификации современных птиц. В 2020 году был описан Asteriornis из маастрихта, он, по-видимому, является близким родственником Galloanserae , самой ранней расходящейся линии внутри Neognathae. [1]
Попытки примирить молекулярные и ископаемые доказательства с использованием данных ДНК геномного масштаба и всеобъемлющей информации об ископаемых не разрешили противоречия. [49] [53] Однако оценка 2015 года, которая использовала новый метод калибровки молекулярных часов , подтвердила, что, хотя современные птицы возникли в начале позднего мела, вероятно, в Западной Гондване , импульс диверсификации во всех основных группах произошел около мел-палеогенового вымирания. [7] Современные птицы могли бы распространиться из Западной Гондваны двумя путями. Одним из путей был антарктический обмен в палеогене. Другой путь, вероятно, проходил через палеоценовые сухопутные мосты между Южной Америкой и Северной Америкой, что позволило быстро расшириться и диверсифицировать Neornithes в Голарктике и палеотропах . [7] С другой стороны, появление Asteriornis в Северном полушарии предполагает, что Neornithes расселились из Восточной Гондваны до палеоцена. [1]
Все современные птицы входят в коронную группу Aves (поочередно Neornithes), которая имеет два подразделения: Palaeognathae , включающую нелетающих бескилевых (таких как страусы ) и слаболетающих тинаму , и чрезвычайно разнообразное Neognathae , включающее всех остальных птиц. [54] Этим двум подразделениям по-разному присваивался ранг надотряда , [ 55 ] когорты, [10] или инфракласса. [56] Число известных ныне живущих видов птиц составляет около 11 000 [57] [58], хотя источники могут различаться относительно их точного числа.
Кладограмма современных взаимоотношений птиц, основанная на работе Стиллера и др . (2024). [59]
Классификация птиц является спорным вопросом. «Филогения и классификация птиц » Сибли и Алквиста (1990) является знаковой работой по этой теме. [61] Большинство доказательств, по-видимому, указывают на то, что распределение отрядов является точным, [62] но ученые расходятся во мнениях относительно взаимоотношений между самими отрядами; доказательства из современной анатомии птиц, окаменелости и ДНК были привлечены к решению этой проблемы, но прочного консенсуса не возникло. Ископаемые и молекулярные доказательства 2010-х годов дают все более ясную картину эволюции современных отрядов птиц. [49] [53]
По состоянию на 2010 год [update]геном был секвенирован только для двух птиц, курицы и зебровой амадинки . По состоянию на 2022 год [update]были завершены геномы 542 видов птиц. По крайней мере один геном был секвенирован из каждого отряда. [63] [64] К ним относятся по крайней мере один вид из примерно 90% существующих семейств птиц (218 из 236 семейств, признанных Контрольным списком Говарда и Мура ). [65]
Возможность секвенировать и сравнивать целые геномы дает исследователям много типов информации о генах, ДНК, которая регулирует гены, и их эволюционной истории. Это привело к пересмотру некоторых классификаций, которые были основаны исключительно на идентификации генов, кодирующих белки. Например, водоплавающие птицы, такие как пеликаны и фламинго , могут иметь общие специфические адаптации, подходящие для их среды обитания, которые были разработаны независимо. [63] [64]
Птицы живут и размножаются в большинстве наземных местообитаний и на всех семи континентах, достигая своей южной крайней точки в гнездовых колониях снежного буревестника на расстоянии до 440 километров (270 миль) вглубь суши в Антарктиде . [67] Наибольшее разнообразие птиц наблюдается в тропических регионах. Ранее считалось, что это высокое разнообразие является результатом более высоких темпов видообразования в тропиках; однако исследования 2000-х годов обнаружили более высокие темпы видообразования в высоких широтах, которые были компенсированы более высокими темпами вымирания , чем в тропиках. [68] Многие виды ежегодно мигрируют на большие расстояния и через океаны; несколько семейств птиц приспособились к жизни как в мировых океанах, так и в них, а некоторые виды морских птиц выходят на берег только для размножения, [69] в то время как некоторые пингвины были зарегистрированы ныряющими на глубину до 300 метров (980 футов). [70]
Многие виды птиц создали гнездящиеся популяции в районах, куда они были завезены людьми. Некоторые из этих завозов были преднамеренными; например, фазан с кольчатой шеей был завезен по всему миру в качестве охотничьей птицы . [71] Другие были случайными, например, заселение диких попугаев-монахов в нескольких городах Северной Америки после их побега из неволи. [72] Некоторые виды, включая цаплю крупного рогатого скота , [73] желтоголовую каракару [74] и галаха , [75] естественным образом распространились далеко за пределы своих первоначальных ареалов, поскольку сельскохозяйственная экспансия создала альтернативные среды обитания, хотя современные методы интенсивного сельского хозяйства негативно повлияли на популяции птиц на сельскохозяйственных угодьях. [76]
По сравнению с другими позвоночными, строение тела птиц демонстрирует множество необычных адаптаций, в основном для облегчения полета .
Скелет состоит из очень легких костей. Они имеют большие заполненные воздухом полости (называемые пневматическими полостями), которые соединяются с дыхательной системой . [77] Кости черепа у взрослых сращены и не имеют черепных швов . [78] Глазничные полости , в которых находятся глазные яблоки, большие и отделены друг от друга костной перегородкой (перегородкой). Позвоночник имеет шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы с числом шейных (шейных) позвонков, которые сильно различаются и особенно гибкие, но движение уменьшено в передних грудных позвонках и отсутствует в более поздних позвонках. [79] Последние несколько сращены с тазом, образуя синсакрум . [78] Ребра уплощены, а грудина килевидна для прикрепления летательных мышц, за исключением отрядов нелетающих птиц. Передние конечности преобразованы в крылья. [80] Крылья более или менее развиты в зависимости от вида; Единственными известными группами, которые потеряли крылья, являются вымершие моа и слоновые птицы . [81]
Как и рептилии , птицы в первую очередь урикотеличны , то есть их почки извлекают азотистые отходы из кровотока и выделяют их в виде мочевой кислоты , а не мочевины или аммиака , через мочеточники в кишечник. У птиц нет мочевого пузыря или наружного отверстия уретры, и (за исключением страуса ) мочевая кислота выделяется вместе с фекалиями в виде полутвердых отходов. [82] [83] [84] Однако такие птицы, как колибри, могут быть факультативно аммонотеличны, выделяя большую часть азотистых отходов в виде аммиака. [85] Они также выделяют креатин , а не креатинин , как млекопитающие. [78] Этот материал, а также выводимые из кишечника вещества выходят из клоаки птицы . [86] [87] Клоака — многоцелевое отверстие: отходы выбрасываются через нее, большинство птиц спариваются, присоединяясь к клоаке , а самки откладывают из нее яйца. Кроме того, многие виды птиц отрыгивают погадки . [88]
Распространенной, но не универсальной особенностью птенцов воробьиных птиц (рожденных беспомощными, находящихся под постоянной родительской опекой) является то , что вместо того, чтобы испражняться прямо в гнездо, они производят фекальный мешок . Это покрытый слизью мешочек, который позволяет родителям либо избавляться от отходов за пределами гнезда, либо перерабатывать отходы через собственную пищеварительную систему. [89]
У большинства самцов птиц нет интромиттентных пенисов. [90] Самцы в пределах Palaeognathae (за исключением киви ) , Anseriformes (за исключением крикунов ) и в рудиментарных формах в Galliformes (но полностью развитые у Cracidae ) обладают пенисом , который никогда не присутствует у Neoaves . [91] [92] Считается, что его длина связана с конкуренцией спермы [93], и он наполняется лимфатической жидкостью вместо крови при эрекции. [94] Когда он не совокупляется, он скрыт в отсеке проктодеума внутри клоаки, прямо внутри анального отверстия. У самок птиц есть канальцы для хранения спермы [95], которые позволяют сперме оставаться жизнеспособной долгое время после совокупления, сто дней у некоторых видов. [96] Сперма от нескольких самцов может конкурировать через этот механизм. У большинства самок птиц есть один яичник и один яйцевод , оба с левой стороны, [97] но есть исключения: виды по крайней мере в 16 различных отрядах птиц имеют два яичника. Однако даже эти виды, как правило, имеют один яйцевод. [97] Было высказано предположение, что это может быть адаптацией к полету, но у самцов два семенника, и также замечено, что гонады у обоих полов резко уменьшаются в размерах вне сезона размножения. [98] [99] Также у наземных птиц, как правило, есть один яичник, как и у утконоса , яйцекладущего млекопитающего. Более вероятным объяснением является то, что яйцо развивает скорлупу, проходя через яйцевод в течение примерно дня, так что если бы два яйца развивались одновременно, возник бы риск для выживания. [97] Хотя это редкое, в основном абортивное, партеногенез неизвестен у птиц, и яйца могут быть диплоидными , аутомиктичными и приводить к появлению мужского потомства. [100]
Птицы исключительно гонохорны . [101] Это означает, что у них есть два пола: либо самки , либо самцы . Пол птиц определяется половыми хромосомами Z и W , а не хромосомами X и Y, присутствующими у млекопитающих . У самцов птиц есть две Z-хромосомы (ZZ), а у самок — W-хромосома и Z-хромосома (WZ). [78] Сложная система неассортативного спаривания с двумя морфами задействована у белогорлого воробья Zonotrichia albicollis , где спариваются бело- и рыже-бровые морфы противоположного пола, что создает впечатление, будто задействованы четыре пола, поскольку любая особь совместима только с четвертью популяции. [102]
Почти у всех видов птиц пол особи определяется при оплодотворении. Однако одно исследование 2007 года заявило, что продемонстрировало температурно-зависимое определение пола среди австралийских кустарниковых индеек , у которых более высокие температуры во время инкубации привели к более высокому соотношению полов среди самок и самцов . [103] Однако позже было доказано, что это не так. У этих птиц не наблюдается температурно-зависимого определения пола, но температурно-зависимая половая смертность. [104]
Птицы имеют одну из самых сложных дыхательных систем среди всех групп животных. [78] При вдохе 75% свежего воздуха обходит легкие и поступает непосредственно в задний воздушный мешок , который простирается от легких и соединяется с воздушными полостями в костях и наполняет их воздухом. Остальные 25% воздуха поступают непосредственно в легкие. Когда птица выдыхает, использованный воздух вытекает из легких, а сохраненный свежий воздух из заднего воздушного мешка одновременно нагнетается в легкие. Таким образом, легкие птицы получают постоянную подачу свежего воздуха как во время вдоха, так и во время выдоха. [105] Звукообразование достигается с помощью сиринкса , мышечной камеры, включающей несколько барабанных перепонок, которая расходится от нижнего конца трахеи; [106] трахея у некоторых видов удлинена, что увеличивает громкость вокализаций и восприятие размера птицы. [107]
У птиц основные артерии, отводящие кровь от сердца, берут начало от правой дуги аорты (или глоточной дуги), в отличие от млекопитающих, у которых левая дуга аорты образует эту часть аорты . [ 78] Посткава получает кровь от конечностей через почечную портальную систему. В отличие от млекопитающих, циркулирующие эритроциты у птиц сохраняют свое ядро . [108]
.jpg/1280px-Didactic_model_of_an_avian_heart-FMVZ_USP-13_(cropped).jpg)
Система кровообращения птиц приводится в действие четырехкамерным миогенным сердцем, заключенным в фиброзный перикардиальный мешок. Этот перикардиальный мешок заполнен серозной жидкостью для смазки. [109] Само сердце разделено на правую и левую половины, каждая с предсердием и желудочком . Предсердие и желудочки каждой стороны разделены атриовентрикулярными клапанами , которые предотвращают обратный поток из одной камеры в другую во время сокращения. Будучи миогенным, ритм сердца поддерживается клетками водителя ритма, находящимися в синоатриальном узле, расположенном в правом предсердии. [110]
Синоатриальный узел использует кальций, чтобы вызвать деполяризующий путь передачи сигнала из предсердия через правый и левый атриовентрикулярный пучок, который передает сокращение желудочкам. Птичье сердце также состоит из мышечных дуг, которые состоят из толстых пучков мышечных слоев. Подобно сердцу млекопитающих, птичье сердце состоит из эндокардиальных , миокардиальных и эпикардиальных слоев. [109] Стенки предсердий, как правило, тоньше стенок желудочков из-за интенсивного сокращения желудочков, используемого для перекачивания насыщенной кислородом крови по всему телу. Птичье сердце, как правило, больше, чем сердце млекопитающих, по сравнению с массой тела. Эта адаптация позволяет перекачивать больше крови для удовлетворения высокой метаболической потребности, связанной с полетом. [111]
У птиц очень эффективная система диффузии кислорода в кровь; у птиц площадь поверхности для газообмена в десять раз больше , чем у млекопитающих. В результате у птиц больше крови в капиллярах на единицу объема легких, чем у млекопитающих. [111] Артерии состоят из толстых эластичных мышц, чтобы выдерживать давление желудочковых сокращений, и становятся более жесткими по мере удаления от сердца. Кровь движется по артериям, которые подвергаются вазоконстрикции , и в артериолы, которые действуют как транспортная система для распределения в первую очередь кислорода, а также питательных веществ по всем тканям тела. По мере того, как артериолы удаляются от сердца и попадают в отдельные органы и ткани, они дополнительно разделяются, чтобы увеличить площадь поверхности и замедлить кровоток. Кровь движется по артериолам и движется в капилляры, где может происходить газообмен. [112]
Капилляры организованы в капиллярные русла в тканях; именно здесь кровь обменивает кислород на отходы углекислого газа. В капиллярных руслах кровоток замедляется, чтобы обеспечить максимальную диффузию кислорода в ткани. После того, как кровь становится дезоксигенированной, она проходит через венулы, затем через вены и обратно к сердцу. Вены, в отличие от артерий, тонкие и жесткие, поскольку им не нужно выдерживать экстремальное давление. Когда кровь проходит через венулы к венам, происходит воронкообразное движение, называемое вазодилатацией, возвращающее кровь к сердцу. [112] Как только кровь достигает сердца, она сначала перемещается в правое предсердие, затем в правый желудочек, чтобы быть прокачанной через легкие для дальнейшего газообмена отходов углекислого газа на кислород. Затем насыщенная кислородом кровь течет из легких через левое предсердие в левый желудочек, где она выкачивается в организм. [21]
Нервная система большая по сравнению с размером птицы. [78] Наиболее развитая часть мозга птиц — та, которая контролирует функции, связанные с полетом, в то время как мозжечок координирует движение, а головной мозг контролирует модели поведения, навигацию, спаривание и строительство гнезда . У большинства птиц плохое обоняние [113], за исключением киви , [114] стервятников Нового Света [115] и трубконосых . [116] Зрительная система птиц обычно хорошо развита. У водоплавающих птиц есть специальные гибкие линзы, позволяющие приспосабливаться к зрению в воздухе и воде. [78] У некоторых видов также есть двойная ямка . Птицы тетрахроматичны , обладают чувствительными к ультрафиолету (УФ) колбочками в глазу, а также зелеными, красными и синими. [117] У них также есть двойные колбочки , вероятно, опосредующие ахроматическое зрение . [118]
Многие птицы демонстрируют узоры оперения в ультрафиолете , которые невидимы для человеческого глаза; некоторые птицы, пол которых выглядит похожим на невооруженный глаз, отличаются наличием ультрафиолетовых отражающих пятен на перьях. Самцы лазоревки имеют ультрафиолетовое отражающее пятно на темени, которое демонстрируется во время ухаживания позой и поднятием перьев на затылке. [119] Ультрафиолетовый свет также используется при поиске пищи — было показано, что пустельги ищут добычу, обнаруживая отражающие ультрафиолет следы мочи, оставленные на земле грызунами. [120] За исключением голубей и нескольких других видов, [121] веки птиц не используются для моргания. Вместо этого глаз смазывается мигательной перепонкой , третьим веком, которое движется горизонтально. [122] Мигательная перепонка также покрывает глаз и действует как контактная линза у многих водных птиц. [78] Сетчатка птиц имеет веерообразную систему кровоснабжения, называемую гребнем . [78]
Глаза большинства птиц большие, не очень круглые и способны только к ограниченному движению в орбитах, [78] как правило, на 10–20°. [123] Птицы с глазами по бокам головы имеют широкое поле зрения , в то время как птицы с глазами на передней части головы, такие как совы, имеют бинокулярное зрение и могут оценивать глубину резкости . [123] [124] Ухо птиц не имеет внешних ушных раковин , но покрыто перьями, хотя у некоторых птиц, таких как совы Asio , Bubo и Otus , эти перья образуют пучки, которые напоминают уши. Внутреннее ухо имеет улитку , но она не спиральная, как у млекопитающих. [125]
Некоторые виды способны использовать химическую защиту от хищников; некоторые представители отряда Procellariiformes могут выбрасывать против агрессора неприятное желудочное масло [126] , а некоторые виды питохуа из Новой Гвинеи имеют в своей коже и перьях мощный нейротоксин [127] .
Отсутствие полевых наблюдений ограничивает наши знания, но известно, что внутривидовые конфликты иногда приводят к травмам или смерти. [128] Крикуны ( Anhimidae ), некоторые яканы ( Jacana , Hydrophasianus ), шпорцевый гусь ( Plectropterus ), речные утки ( Merganetta ) и девять видов чибисов ( Vanellus ) используют острый шпорец на крыле в качестве оружия. Пароходные утки ( Tachyeres ), гуси и лебеди ( Anserinae ), одиночки ( Pezophaps ), ржанки ( Chionis ), некоторые гуаны ( Crax ) и авдотки ( Burhinus ) используют костлявый выступ на крыльчатой пястной кости, чтобы бить и молотить противников. [128] Яканы Actophilornis и Irediparra имеют расширенный, похожий на лезвие радиус. Вымерший Xenicibis был уникален тем, что имел удлиненную переднюю конечность и массивную руку, которая, вероятно, функционировала в бою или обороне как сочлененная дубинка или цеп. Лебеди , например, могут наносить удары костяными шпорами и кусаться, защищая яйца или детенышей. [128]
Перья являются характерной чертой птиц (хотя также присутствуют у некоторых динозавров, которые в настоящее время не считаются настоящими птицами). Они облегчают полет , обеспечивают изоляцию, которая помогает в терморегуляции , и используются для демонстрации, маскировки и сигнализации. [78] Существует несколько типов перьев, каждый из которых служит своему собственному набору целей. Перья представляют собой эпидермальные наросты, прикрепленные к коже и возникающие только в определенных участках кожи, называемых птерилями . Характер распределения этих участков перьев (птерилез) используется в таксономии и систематике. Расположение и внешний вид перьев на теле, называемое оперением , может различаться у разных видов в зависимости от возраста, социального статуса , [129] и пола . [130]
Оперение регулярно линяет ; стандартное оперение птицы, которая линяла после размножения, известно как « негнездовое » оперение или — в терминологии Хамфри–Паркса — «основное» оперение; брачные оперения или вариации основного оперения известны в системе Хамфри–Паркса как « альтернативные » оперения. [131] Линька является ежегодной у большинства видов, хотя у некоторых может быть две линьки в год, а крупные хищные птицы могут линять только один раз в несколько лет. Модели линьки различаются у разных видов. У воробьиных маховые перья заменяются по одному за раз, причем самые внутренние первостепенные являются первыми. Когда заменяются пятые или шестые первостепенные, самые внешние третичные начинают выпадать. После того, как самые внутренние третичные линяют, вторичные, начиная с самых внутренних, начинают выпадать, и это переходит к внешним перьям (центробежная линька). Большие первостепенные кроющие перья линяют синхронно с первостепенными, которые они перекрывают. [132]
Небольшое количество видов, таких как утки и гуси, теряют все свои маховые перья сразу, временно становясь нелетающими. [133] Как правило, хвостовые перья линяют и заменяются, начиная с самой внутренней пары. [132] Однако центростремительная линька хвостовых перьев наблюдается у фазановых . [134] Центробежная линька модифицирована в хвостовых перьях дятлов и пищух , поскольку она начинается со второй самой внутренней пары перьев и заканчивается центральной парой перьев, так что птица сохраняет функциональный лазательный хвост. [132] [135] Общая закономерность, наблюдаемая у воробьиных, заключается в том, что первостепенные маховые заменяются наружу, второстепенные внутрь, а хвост от центра наружу. [136] Перед гнездованием самки большинства видов птиц получают голое выводковое пятно , теряя перья близко к животу. Кожа там хорошо снабжена кровеносными сосудами и помогает птице в инкубации. [137]
-6.jpg/1280px-Red_Lory_(Eos_bornea)-6.jpg)
Перья требуют ухода, и птицы чистят или ухаживают за ними ежедневно, тратя на это в среднем около 9% своего ежедневного времени. [138] Клюв используется для удаления посторонних частиц и нанесения воскообразного секрета из копчиковой железы ; эти секреты защищают гибкость перьев и действуют как антимикробное средство , подавляя рост бактерий , разрушающих перья . [139] Это может быть дополнено выделениями муравьиной кислоты от муравьев, которую птицы получают через поведение, известное как муравьиный яд , для удаления паразитов перьев. [140]
Чешуя птиц состоит из того же кератина, что и клювы, когти и шпоры. Они находятся в основном на пальцах ног и плюсне , но у некоторых птиц могут быть обнаружены выше на лодыжке. Большинство чешуек птиц не перекрываются в значительной степени, за исключением случаев зимородков и дятлов . Считается, что чешуя птиц гомологична чешуе рептилий и млекопитающих. [141]
Большинство птиц умеют летать , что отличает их от почти всех других классов позвоночных. Полет является основным средством передвижения для большинства видов птиц и используется для поиска пищи и спасения от хищников. У птиц есть различные приспособления для полета, включая легкий скелет, две большие летательные мышцы, грудную мышцу (которая составляет 15% от общей массы птицы) и надкоракоидную мышцу, а также модифицированную переднюю конечность ( крыло ), которая служит в качестве аэродинамического профиля . [78]
Форма и размер крыла обычно определяют стиль и производительность полета птицы; многие птицы сочетают мощный, машущее полет с менее энергоемким парящим полетом. Около 60 современных видов птиц не умеют летать , как и многие вымершие птицы. [142] Неумение летать часто возникает у птиц на изолированных островах, скорее всего, из-за ограниченных ресурсов и отсутствия млекопитающих наземных хищников. [143] Неумение летать почти исключительно коррелирует с гигантизмом из-за присущего острову состояния изоляции. [144] Несмотря на то, что пингвины не умеют летать, они используют похожую мускулатуру и движения, чтобы «летать» по воде, как и некоторые способные летать птицы, такие как чистики , буревестники и оляпки . [145]
Большинство птиц ведут дневной образ жизни , но некоторые птицы, такие как многие виды сов и козодоев , ведут ночной или сумеречный образ жизни (активны в сумеречные часы), а многие прибрежные кулики кормятся, когда приливы подходят, днем или ночью. [146]
Рацион птиц разнообразен и часто включаетнектар, фрукты, растения, семена,падальи различных мелких животных, включая других птиц.[78]Пищеварительнаясистема птицуникальна, сзобомдля хранения имускульным желудком, который содержит проглоченные камни для измельчения пищи, чтобы компенсировать отсутствие зубов.[147]У некоторых видов, таких как голуби и некоторые виды попугаев, нетжелчного пузыря.[148]Большинство птиц в высшей степени приспособлены к быстрому пищеварению, что помогает им летать.[149]Некоторые перелетные птицы приспособились использовать белок, хранящийся во многих частях их тела, включая белок из кишечника, в качестве дополнительной энергии во время миграции.[150]
Птицы, которые используют множество стратегий для добычи пищи или питаются различными пищевыми продуктами, называются универсалами, в то время как другие, которые концентрируют время и усилия на определенных пищевых продуктах или имеют единую стратегию для добычи пищи, считаются специалистами. [78] Стратегии добычи пищи у птиц могут сильно различаться в зависимости от вида. Многие птицы подбирают насекомых, беспозвоночных, фрукты или семена. Некоторые охотятся на насекомых, внезапно нападая с ветки. Те виды, которые ищут насекомых- вредителей, считаются полезными «агентами биологического контроля», и их присутствие поощряется в программах биологического контроля вредителей . [151] В совокупности насекомоядные птицы съедают 400–500 миллионов метрических тонн членистоногих ежегодно. [152]
Питающиеся нектаром, такие как колибри , нектарницы , лори и лорикеты, среди прочих, имеют специально адаптированные щетинистые языки и во многих случаях клювы, предназначенные для совместного приспособления цветов. [153] Киви и кулики с длинными клювами зондируют беспозвоночных; различная длина клювов и методы питания куликов приводят к разделению экологических ниш . [78] [154] Гагары , ныряющие утки , пингвины и чистики преследуют свою добычу под водой, используя свои крылья или ноги для движения, [69] в то время как воздушные хищники, такие как сулиды , зимородки и крачки , ныряют за своей добычей. Фламинго , три вида прионов и некоторые утки являются фильтраторами . [155] [156] Гуси и речные утки в основном травоядные. [157] [158]
Некоторые виды, включая фрегатов , чаек [159] и поморников [160] , занимаются клептопаразитизмом , воруя продукты питания у других птиц. Считается , что клептопаразитизм является дополнением к пище, полученной путем охоты, а не значительной частью рациона любого вида; исследование больших фрегатов, ворующих у олуш в масках, показало, что фрегаты украли не более 40% их пищи, а в среднем украли только 5%. [161] Другие птицы являются падальщиками ; некоторые из них, например, стервятники , являются специализированными поедателями падали, в то время как другие, например, чайки, врановые или другие хищные птицы, являются оппортунистами. [162]
Вода нужна многим птицам, хотя их способ выделения и отсутствие потовых желез снижают физиологические потребности. [163] Некоторые пустынные птицы могут полностью удовлетворять свои потребности в воде из влаги в пище. У некоторых есть другие адаптации, такие как повышение температуры тела, что экономит потерю влаги из-за испарительного охлаждения или тяжелого дыхания. [164] Морские птицы могут пить морскую воду и имеют солевые железы внутри головы, которые удаляют избыток соли из ноздрей. [165]
Большинство птиц черпают воду клювом и поднимают голову, чтобы вода стекала в горло. Некоторые виды, особенно из засушливых зон, принадлежащие к семействам голубиных , вьюрковых , мышевидных , перепелиных и дроф, способны всасывать воду без необходимости запрокидывать голову. [166] Некоторые пустынные птицы зависят от источников воды, и рябки особенно известны тем, что ежедневно собираются у водопоев. Гнездящиеся рябки и многие ржанки переносят воду своим птенцам, смачивая перья на животе. [167] Некоторые птицы переносят воду для птенцов в гнезде в зобу или отрыгивают ее вместе с пищей. Семейство голубиных, фламинго и пингвинов имеет приспособления для выработки питательной жидкости, называемой зобным молоком , которым они обеспечивают своих птенцов. [168]
Перья, будучи критически важными для выживания птицы, требуют ухода. Помимо физического износа, перья сталкиваются с натиском грибков, эктопаразитических перьевых клещей и птичьих вшей . [169] Физическое состояние перьев поддерживается путем чистки, часто с применением секреции из железы чистки . Птицы также купаются в воде или пыли сами. В то время как некоторые птицы ныряют в мелководье, более воздушные виды могут совершать воздушные погружения в воду, а древесные виды часто используют росу или дождь, которые собираются на листьях. Птицы засушливых регионов используют рыхлую почву для купания в пыли. Также считается, что поведение, называемое муравейством , при котором птица побуждает муравьев бегать по своему оперению, помогает им уменьшить нагрузку эктопаразитов в перьях. Многие виды расправляют крылья и подвергают их воздействию прямого солнечного света, и это также считается средством снижения грибковой и эктопаразитической активности, которая может привести к повреждению перьев. [170] [171]
Многие виды птиц мигрируют, чтобы воспользоваться глобальными различиями сезонных температур, тем самым оптимизируя доступность источников пищи и мест размножения. Эти миграции различаются среди разных групп. Многие наземные, кулики и водоплавающие птицы совершают ежегодные миграции на большие расстояния, обычно вызванные продолжительностью светового дня, а также погодными условиями. Для этих птиц характерен сезон размножения, проводимый в умеренных или полярных регионах , и негнездовой сезон в тропических регионах или противоположном полушарии. Перед миграцией птицы существенно увеличивают жировые запасы и уменьшают размер некоторых своих органов. [172] [173]
Миграция требует больших энергетических затрат, особенно потому, что птицам необходимо пересекать пустыни и океаны без дозаправки. Дальность полета наземных птиц составляет около 2500 км (1600 миль), а кулики могут пролететь до 4000 км (2500 миль) [78] , хотя малый веретенник способен совершать беспосадочные перелеты на расстояние до 10 200 км (6300 миль). [174] Некоторые морские птицы совершают длительные миграции, самые длительные ежегодные миграции включают миграции полярных крачек , которые, как было зарегистрировано, путешествуют в среднем на 70 900 км (44 100 миль) между их арктическими местами размножения в Гренландии и Исландии и местами зимовки в Антарктиде , при этом одна птица покрывает 81 600 км (50 700 миль), [175] и сажистых буревестников , которые гнездятся в Новой Зеландии и Чили и совершают ежегодные круговые перелеты на 64 000 км (39 800 миль) к своим летним местам кормления в северной части Тихого океана у берегов Японии, Аляски и Калифорнии . [176] Другие морские птицы рассеиваются после размножения, широко путешествуя, но не имея установленного маршрута миграции. Альбатросы , гнездящиеся в Южном океане, часто совершают циркумполярные путешествия между сезонами размножения. [177]
Некоторые виды птиц совершают более короткие миграции, путешествуя только на такое расстояние, которое требуется, чтобы избежать плохой погоды или добыть пищу. Такие инвазивные виды, как северные вьюрки, являются одной из таких групп и обычно могут быть найдены в одном месте в один год и отсутствовать в следующем. Этот тип миграции обычно связан с доступностью пищи. [178] Виды также могут путешествовать на более короткие расстояния по части своего ареала, при этом особи из более высоких широт путешествуют в существующий ареал конспецификов; другие совершают частичные миграции, когда мигрирует только часть популяции, обычно самки и субдоминантные самцы. [179] Частичная миграция может составлять большой процент миграционного поведения птиц в некоторых регионах; в Австралии исследования показали, что 44% неворобьиных птиц и 32% воробьиных были частично мигрирующими. [180]
Высотная миграция — это форма миграции на короткие расстояния, при которой птицы проводят сезон размножения на больших высотах и перемещаются на более низкие в неоптимальных условиях. Чаще всего она вызвана изменениями температуры и обычно происходит, когда обычные территории также становятся негостеприимными из-за нехватки пищи. [181] Некоторые виды также могут быть кочевыми, не занимая фиксированной территории и перемещаясь в зависимости от погоды и наличия пищи. Попугаи как семейство в подавляющем большинстве не являются ни перелетными, ни оседлыми, но считаются либо дисперсионными, вторгающимися, кочевыми, либо совершающими небольшие и нерегулярные миграции. [182]
Способность птиц возвращаться в точное местоположение через огромные расстояния известна уже давно; в эксперименте, проведенном в 1950-х годах, мэнский буревестник, выпущенный в Бостоне в Соединенных Штатах, вернулся в свою колонию в Скомере , в Уэльсе, в течение 13 дней, пройдя расстояние в 5150 км (3200 миль). [183] Птицы ориентируются во время миграции, используя различные методы. Для дневных мигрантов солнце используется для навигации днем, а звездный компас используется ночью. Птицы, которые используют солнце, компенсируют изменение положения солнца в течение дня с помощью внутренних часов . [78] Ориентация с помощью звездного компаса зависит от положения созвездий , окружающих Полярную звезду . [184] У некоторых видов это подкреплено их способностью ощущать геомагнетизм Земли с помощью специализированных фоторецепторов . [185]
Птицы общаются в основном с помощью визуальных и слуховых сигналов. Сигналы могут быть межвидовыми (между видами) и внутривидовыми (внутри вида).
Птицы иногда используют оперение для оценки и утверждения социального доминирования [186], для демонстрации условий размножения у видов, отбираемых по половому признаку, или для создания угрожающих сцен, как, например, у солнечной усачи , которая имитирует крупного хищника, чтобы отпугивать ястребов и защищать молодых птенцов. [187]
Визуальная коммуникация среди птиц может также включать ритуализированные демонстрации, которые развились из несигнальных действий, таких как чистка, корректировка положения перьев, клевание или другое поведение. Эти демонстрации могут сигнализировать об агрессии или подчинении или могут способствовать формированию парных связей. [78] Наиболее сложные демонстрации происходят во время ухаживания, когда «танцы» часто формируются из сложных комбинаций многих возможных компонентных движений; [188] успех размножения самцов может зависеть от качества таких демонстраций. [189]
Птичьи крики и песни , которые производятся в сиринксе , являются основными средствами, с помощью которых птицы общаются с помощью звука . Эта коммуникация может быть очень сложной; некоторые виды могут управлять двумя сторонами сиринкса независимо, что позволяет одновременно производить две разные песни. [106] Крики используются для различных целей, включая привлечение партнера, [78] оценку потенциальных партнеров, [190] формирование связей, притязание и сохранение территорий, [78] [191] и идентификацию других особей (например, когда родители ищут птенцов в колониях или когда партнеры воссоединяются в начале сезона размножения), [192] и предупреждение других птиц о потенциальных хищниках, иногда с конкретной информацией о характере угрозы. [193] Некоторые птицы также используют механические звуки для слуховой коммуникации. Бекасы Coenocorypha из Новой Зеландии прогоняют воздух через свои перья, [194] дятлы барабанят для общения на большом расстоянии, [195] а пальмовые какаду используют инструменты, чтобы барабанить. [ 196]
В то время как некоторые птицы по сути территориальны или живут небольшими семейными группами, другие птицы могут образовывать большие стаи . Главные преимущества стайности — это безопасность в численности и повышенная эффективность добычи пищи. [78] Защита от хищников особенно важна в закрытых местообитаниях, таких как леса, где засадные нападения являются обычным явлением, а множественные глаза могут обеспечить ценную систему раннего оповещения . Это привело к развитию множества смешанных по виду стай , которые обычно состоят из небольшого количества многих видов; эти стаи обеспечивают безопасность в численности, но увеличивают потенциальную конкуренцию за ресурсы. [198] Издержки стайности включают в себя издевательства над социально подчиненными птицами со стороны более доминирующих птиц и снижение эффективности кормления в некоторых случаях. [199] Некоторые виды имеют смешанную систему, в которой пары размножаются, сохраняя территории, в то время как неспаренные или молодые птицы живут стаями, где они обеспечивают себе пару до того, как найдут территории. [200]
Птицы иногда также образуют ассоциации с нептичьими видами. Ныряющие морские птицы ассоциируются с дельфинами и тунцами , которые подталкивают косяки рыб к поверхности. [201] Некоторые виды птиц-носорогов имеют мутуалистические отношения с карликовыми мангустами , в которых они вместе добывают корм и предупреждают друг друга о находящихся поблизости хищных птицах и других хищниках. [202]
_(0424)_-_Relic38.jpg/1280px-Caribbean_Flamingo2_(Phoenicopterus_ruber)_(0424)_-_Relic38.jpg)
Высокий уровень метаболизма птиц в течение активной части дня дополняется отдыхом в остальное время. Спящие птицы часто используют тип сна, известный как бдительный сон, когда периоды отдыха перемежаются быстрыми «взглядами» с открыванием глаз, что позволяет им быть чувствительными к помехам и быстро убегать от угроз. [203] Считается, что стрижи могут спать в полете, и радиолокационные наблюдения показывают, что они ориентируются лицом к ветру во время своего полета на ночлег. [204] Было высказано предположение, что могут быть определенные виды сна, которые возможны даже в полете. [205]
Некоторые птицы также продемонстрировали способность впадать в медленный сон одним полушарием мозга за раз. Птицы, как правило, используют эту способность в зависимости от своего положения относительно внешней части стаи. Это может позволить глазу, противоположному спящему полушарию, оставаться бдительным в отношении хищников, осматривая внешние границы стаи. Эта адаптация также известна у морских млекопитающих . [206] Коллективное размещение на ночлег распространено, поскольку оно снижает потерю тепла телом и снижает риски, связанные с хищниками. [207] Места для размещения на ночлег часто выбираются с учетом терморегуляции и безопасности. [208] Необычные мобильные места для размещения включают крупных травоядных животных в африканской саванне, которые используются буйволовыми скворцами . [209]
Многие спящие птицы наклоняют голову над спиной и засовывают клюв в перья на спине, хотя другие помещают клюв в перья на груди. Многие птицы отдыхают на одной ноге, в то время как некоторые могут подтянуть ноги в перья, особенно в холодную погоду. Птицы, сидящие на насесте, имеют механизм фиксации сухожилий, который помогает им удерживаться на насесте, когда они спят. Многие наземные птицы, такие как перепела и фазаны, гнездятся на деревьях. Несколько попугаев рода Loriculus гнездятся, вися вниз головой. [210] Некоторые колибри впадают в ночное состояние оцепенения , сопровождающееся снижением скорости их метаболизма. [211] Эта физиологическая адаптация наблюдается почти у сотни других видов, включая совиных козодоев , козодоев и лесных ласточек . Один вид, обыкновенный бедняк , даже впадает в состояние спячки . [212] У птиц нет потовых желез, но они могут терять воду непосредственно через кожу, и они могут охлаждаться, перемещаясь в тень, стоя в воде, тяжело дыша, увеличивая площадь поверхности тела, трепеща горлом или используя особые формы поведения, такие как урогидроз , чтобы охладиться. [213] [214]
Девяносто пять процентов видов птиц являются социально моногамными. Эти виды образуют пары по крайней мере на время сезона размножения или — в некоторых случаях — на несколько лет или до смерти одного из партнеров. [216] Моногамия допускает как отцовскую заботу, так и двухродительскую заботу , что особенно важно для видов, у которых для успешного выращивания выводка требуется забота как со стороны самки, так и со стороны самца. [217] Среди многих социально моногамных видов распространено внепарное копуляция (неверность). [218] Такое поведение обычно происходит между доминирующими самцами и самками, спаривающимися с подчиненными самцами, но также может быть результатом принудительного копуляции у уток и других утиных . [219]
Для самок возможные преимущества внепарного совокупления включают получение лучших генов для ее потомства и страхование от возможности бесплодия у ее партнера. [220] Самцы видов, которые участвуют в внепарных совокуплениях, будут тщательно охранять своих партнерш, чтобы гарантировать происхождение потомства, которое они выращивают. [221]
Также встречаются другие системы спаривания, включая полигинию , полиандрию , полигамию , многоженство и промискуитет . [78] Полигамные системы размножения возникают, когда самки способны выращивать выводки без помощи самцов. [78] Системы спаривания различаются в зависимости от семейства птиц [222], но считается, что различия внутри видов обусловлены условиями окружающей среды. [223] Уникальной системой является формирование трио, где размножающаяся пара временно допускает на территорию третью особь для помощи в выращивании выводка, что приводит к более высокой приспособленности. [224] [191]
Размножение обычно включает в себя некоторую форму ухаживания, как правило, выполняемую самцом. [225] Большинство проявлений довольно просты и включают в себя некоторый тип песни . Однако некоторые проявления довольно сложны. В зависимости от вида они могут включать барабанную дробь крыльями или хвостом, танцы, воздушные полеты или общее токование . Самки, как правило, являются теми, кто управляет выбором партнера, [226] хотя у полиандрических плавунчиков все наоборот: более простые самцы выбирают ярко окрашенных самок. [227] Ухаживающее кормление , выписывание клювов и аллоприновка обычно выполняются между партнерами, как правило, после того, как птицы образовали пару и спарились. [228]
Гомосексуальное поведение наблюдалось у самцов и самок у многочисленных видов птиц, включая копуляцию, образование пар и совместное воспитание птенцов. [229] Более 130 видов птиц по всему миру участвуют в сексуальных взаимодействиях между особями одного пола или в гомосексуальном поведении. «Однополые ухаживания могут включать в себя сложные демонстрации, синхронизированные танцы, церемонии дарения подарков или поведение в определенных демонстрационных зонах, включая беседки, арены или токовища». [230]
.jpg/1280px-Bird-nest_(2).jpg)
Многие птицы активно защищают территорию от других особей того же вида в период размножения; поддержание территории защищает источник пищи для их птенцов. Виды, которые не способны защищать кормовые территории, такие как морские птицы и стрижи , часто размножаются колониями ; считается, что это обеспечивает защиту от хищников. Колониальные размножающиеся особи защищают небольшие места гнездования, и конкуренция между видами и внутри видов за места гнездования может быть интенсивной. [231]
Все птицы откладывают амниотические яйца с твердой скорлупой, состоящей в основном из карбоната кальция . [78] Виды, гнездящиеся в норах и норах, как правило, откладывают белые или бледные яйца, в то время как виды, гнездящиеся в открытых гнездах, откладывают замаскированные яйца. Однако есть много исключений из этой закономерности; козодои , гнездящиеся на земле, откладывают бледные яйца, а маскировка вместо этого обеспечивается их оперением. Виды, которые являются жертвами выводковых паразитов , имеют различные цвета яиц, чтобы повысить шансы обнаружения яиц паразита, что заставляет самок паразитов сопоставлять свои яйца с яйцами своих хозяев. [232]
Яйца птиц обычно откладываются в гнездо . Большинство видов создают довольно сложные гнезда, которые могут быть чашами, куполами, пластинами, холмиками или норами. [233] Некоторые гнезда птиц могут быть простой царапиной с минимальной или отсутствующей подкладкой; большинство гнезд морских птиц и куликов представляют собой не более чем царапину на земле. Большинство птиц строят гнезда в защищенных, скрытых местах, чтобы избежать хищников, но крупные или колониальные птицы, которые более способны к обороне, могут строить более открытые гнезда. Во время строительства гнезда некоторые виды ищут растительный материал из растений с токсинами, уменьшающими количество паразитов, чтобы улучшить выживаемость птенцов, [234] а перья часто используются для изоляции гнезда. [233] У некоторых видов птиц нет гнезд; тонкоклювая кайра, гнездящаяся на скалах, откладывает яйца на голой скале, а самцы императорских пингвинов держат яйца между телом и ногами. Отсутствие гнезд особенно распространено у видов, гнездящихся на земле в открытой среде обитания, где любое добавление материала для гнезда сделает гнездо более заметным. Многие гнездящиеся на земле птицы откладывают яйца, из которых птенцы вылупляются синхронно, причем выводковые птенцы вскоре после вылупления уводятся родителями из гнезд ( гнездогнездование ). [235]
Инкубация , которая регулирует температуру для развития птенцов, обычно начинается после того, как отложено последнее яйцо. [78] У моногамных видов обязанности по инкубации часто разделяются, тогда как у полигамных видов один родитель полностью отвечает за инкубацию. Тепло от родителей передается яйцам через выводковые пятна , участки голой кожи на животе или груди насиживающих птиц. Инкубация может быть энергетически требовательным процессом; взрослые альбатросы, например, теряют до 83 граммов (2,9 унции) веса тела за день инкубации. [236] Тепло для инкубации яиц большеногов поступает от солнца, гниющей растительности или вулканических источников. [237] Инкубационный период варьируется от 10 дней (у дятлов , кукушек и воробьиных птиц) до более 80 дней (у альбатросов и киви ). [78]
Разнообразие характеристик птиц велико, иногда даже у близкородственных видов. Несколько характеристик птиц сравниваются в таблице ниже. [238] [239]
На момент вылупления птенцы находятся в стадии развития от беспомощных до независимых, в зависимости от вида. Беспомощные птенцы называются птенцовыми и, как правило, рождаются маленькими, слепыми , неподвижными и голыми; птенцы, которые подвижны и оперены при вылуплении, называются выводковыми . Птенцам-птенцам нужна помощь в терморегуляции , и их нужно высиживать дольше, чем выводковых. Молодняк многих видов птиц не совсем вписывается ни в одну из категорий выводковых, ни в одну из них, имея некоторые аспекты каждой из них и, таким образом, попадая где-то в «спектр выводковых-выводковых». [240] Птенцы, не находящиеся ни на одном из крайностей, но предпочитающие одну или другую, могут быть названы полувыводковыми [241] или полувыводковыми [242] .
Продолжительность и характер родительской заботы сильно различаются среди разных отрядов и видов. С одной стороны, родительская забота у большеногих заканчивается при вылуплении; недавно вылупившийся птенец выкапывает себя из гнезда без родительской помощи и может немедленно позаботиться о себе. [243] С другой стороны, многие морские птицы имеют длительные периоды родительской заботы, самый длительный из которых у большого фрегата , птенцам которого требуется до шести месяцев, чтобы опериться , и родители кормят их еще до 14 месяцев. [244] Стадия охраны птенцов описывает период размножения, в течение которого одна из взрослых птиц постоянно присутствует в гнезде после того, как птенцы вылупились. Основная цель стадии охраны — помочь потомству в терморегуляции и защитить их от хищников. [245]
У некоторых видов оба родителя заботятся о птенцах и слетках; у других такая забота является обязанностью только одного пола. У некоторых видов другие члены того же вида — обычно близкие родственники размножающейся пары , такие как потомство от предыдущих выводков — помогают с воспитанием детенышей. [246] Такое аллопаритинг особенно распространено среди Corvida , в которую входят такие птицы, как настоящие вороны , австралийские сороки и расписные крапивники , [247] но наблюдалось у таких разных видов, как стрелок и красный коршун . Среди большинства групп животных родительская забота самцов встречается редко. Однако у птиц это довольно распространено — больше, чем у любого другого класса позвоночных. [78] Хотя защита территории и гнезда, инкубация и кормление птенцов часто являются общими задачами, иногда существует разделение труда , при котором один партнер берет на себя всю или большую часть определенной обязанности. [248]
Момент, в который птенцы оперяются, сильно различается. Птенцы пыжиков Synthliboramphus , как и древние пыжики , покидают гнездо на ночь после вылупления, следуя за родителями в море, где они выращиваются вдали от наземных хищников. [249] Некоторые другие виды, такие как утки, увозят своих птенцов из гнезда в раннем возрасте. У большинства видов птенцы покидают гнездо непосредственно перед тем, как или вскоре после того, как они смогут летать. Степень родительской заботы после оперения варьируется; птенцы альбатросов покидают гнездо самостоятельно и не получают дальнейшей помощи, в то время как другие виды продолжают некоторое дополнительное питание после оперения. [250] Птенцы также могут следовать за своими родителями во время своей первой миграции . [251]
Гнездовой паразитизм , при котором несушка оставляет свои яйца с выводком другой особи, более распространен среди птиц, чем среди любого другого типа организмов. [252] После того, как паразитическая птица откладывает свои яйца в гнездо другой птицы, они часто принимаются и выращиваются хозяином за счет собственного выводка хозяина. Гнездовые паразиты могут быть либо облигатными гнездовыми паразитами , которые должны откладывать свои яйца в гнезда других видов, потому что они не способны выращивать собственное потомство, либо необлигатными гнездовыми паразитами , которые иногда откладывают яйца в гнезда конспецификов, чтобы увеличить свой репродуктивный выход, даже если они могли бы вырастить собственное потомство. [253] Сто видов птиц, включая медоуказчиков , желтушников и уток , являются облигатными паразитами, хотя самыми известными из них являются кукушки . [252] Некоторые выводковые паразиты приспособлены вылупляться раньше детенышей своего хозяина, что позволяет им уничтожать яйца хозяина, выталкивая их из гнезда, или убивать птенцов хозяина; это гарантирует, что вся принесенная в гнездо пища будет съедена птенцами паразита. [254]
Птицы развили множество форм поведения при спаривании , причем павлиний хвост, возможно, является самым известным примером полового отбора и фишеровского бегства . Часто встречающиеся половые диморфизмы , такие как различия в размере и цвете, являются энергетически затратными атрибутами, которые сигнализируют о ситуациях конкурентного размножения. [255] Было выявлено много типов полового отбора у птиц ; межполовой отбор, также известный как выбор самки; и внутриполовая конкуренция, когда особи более многочисленного пола конкурируют друг с другом за привилегию спариваться. Сексуально отобранные черты часто развиваются, становясь более выраженными в ситуациях конкурентного размножения, пока черта не начинает ограничивать приспособленность особи. Конфликты между индивидуальной приспособленностью и сигнальными адаптациями гарантируют, что сексуально отобранные украшения, такие как окраска оперения и поведение ухаживания, являются «честными» чертами. Сигналы должны быть дорогостоящими, чтобы гарантировать, что только качественные особи могут представлять эти преувеличенные сексуальные украшения и поведение. [256]
Инбридинг вызывает раннюю смерть ( инбридинговая депрессия ) у зебровой амадины Taeniopygia guttata . [257] Выживаемость эмбрионов (то есть успешность вылупления оплодотворенных яиц) была значительно ниже для пар, спаривающихся сибс-сибс, чем для неродственных пар. [258]
Вьюрок Дарвина Geospiza scandens испытывает инбридинговую депрессию (снижение выживаемости потомства), а величина этого эффекта зависит от условий окружающей среды, таких как низкая доступность пищи. [259]
Кровосмесительные спаривания крапивника с пурпурной короной Malurus coronatus приводят к серьезным потерям в приспособленности из-за инбридинговой депрессии (снижение выводимости яиц более чем на 30%). [260] Самки, спаривающиеся с родственными самцами, могут предпринимать дополнительные спаривания (см. Промискуитет#Другие животные для 90% частоты у видов птиц), что может снизить негативные последствия инбридинга. Однако существуют экологические и демографические ограничения на дополнительные спаривания. Тем не менее, 43% выводков, произведенных инцестуально спаренными самками, содержали дополнительную пару детенышей. [260]
Инбридинговая депрессия встречается у большой синицы ( Parus major ), когда потомство, полученное в результате спаривания между близкими родственниками, показывает сниженную приспособленность. В природных популяциях Parus major инбридинг избегается путем расселения особей из места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [261]
Южные пестрые тимелии Turdoides bicolor, по-видимому, избегают инбридинга двумя способами. Первый — через расселение, а второй — избегая знакомых членов группы в качестве партнеров. [262]
Кооперативное размножение у птиц обычно происходит, когда потомство, обычно самцы, задерживают расселение из своей родовой группы, чтобы остаться с семьей и помочь вырастить более молодых родственников. [263] Потомство самок редко остается дома, расселяясь на расстояния, которые позволяют им размножаться независимо или присоединяться к неродственным группам. В целом инбридинга избегают, поскольку он приводит к снижению приспособленности потомства ( инбридинговая депрессия ) в значительной степени из-за гомозиготной экспрессии вредных рецессивных аллелей. [264] Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве. [265] [266]
,_M._A._Pe%C3%B1a.jpg/1280px-Pinz%C3%B3n_azul_de_Gran_Canaria_(macho),_M._A._Pe%C3%B1a.jpg)
Птицы занимают широкий спектр экологических позиций. [197] В то время как некоторые птицы являются универсалами, другие узкоспециализированы в своей среде обитания или пищевых потребностях. Даже в пределах одной среды обитания, такой как лес, ниши, занимаемые различными видами птиц, различаются: некоторые виды кормятся в пологе леса , другие под пологом, а третьи на лесной подстилке. Лесные птицы могут быть насекомоядными , плодоядными или нектароядными . Водные птицы обычно питаются рыболовством, поеданием растений и пиратством или клептопаразитизмом . Многие луговые птицы являются зерноядными. Хищные птицы специализируются на охоте на млекопитающих или других птиц, в то время как стервятники являются специализированными падальщиками . На птиц также охотятся различные млекопитающие, включая несколько прожорливых летучих мышей. [267] Широкий спектр эндо- и эктопаразитов зависит от птиц, а некоторые паразиты, которые передаются от родителей к детенышам, коэволюционировали и демонстрируют специфичность к хозяину. [268]
Некоторые птицы, питающиеся нектаром, являются важными опылителями, а многие плодоядные играют ключевую роль в распространении семян. [269] Растения и птицы-опылители часто коэволюционируют , [270] а в некоторых случаях основной опылитель цветка является единственным видом, способным добраться до его нектара. [271]
Птицы часто важны для экологии острова. Птицы часто достигают островов, куда млекопитающие не добираются; на этих островах птицы могут выполнять экологические роли, которые обычно играют более крупные животные. Например, в Новой Зеландии девять видов моа были важными травоядными, как и кереру и кокако сегодня. [269] Сегодня растения Новой Зеландии сохраняют защитные приспособления, развившиеся для защиты от вымершего моа. [272]
Многие птицы выступают в роли инженеров экосистемы, строя гнезда, которые обеспечивают важные микросреды обитания и пищу для сотен видов беспозвоночных. [273] [274] Гнездящиеся морские птицы могут влиять на экологию островов и окружающих морей, главным образом за счет концентрации большого количества гуано , которое может обогащать местную почву [275] и окружающие моря. [276]
Для изучения экологии птиц используется широкий спектр полевых методов изучения экологии птиц, включая подсчеты, мониторинг гнезд, отлов и маркировку. [277]
Поскольку птицы являются весьма заметными и обычными животными, люди имели с ними отношения с самого начала существования человека. [278] Иногда эти отношения являются мутуалистическими , как, например, кооперативный сбор меда среди медоуказчиков и африканских народов, таких как борана . [279] В других случаях они могут быть комменсальными , как, например, когда такие виды, как домовый воробей [280], извлекают выгоду из деятельности человека. Несколько видов примирились с привычками фермеров, которые практикуют традиционное земледелие. Примерами служат журавль-сарус , который начинает гнездиться в Индии, когда фермеры затапливают поля в ожидании дождей, [281] и шерстистошейные аисты , которые гнездятся на невысоком дереве, выращенном для агролесоводства рядом с полями и каналами. [282] Несколько видов птиц стали коммерчески значимыми сельскохозяйственными вредителями, [283] а некоторые представляют опасность для авиации . [284] Человеческая деятельность также может быть пагубной и угрожает вымиранием многим видам птиц ( охота , отравление птиц свинцом , пестициды , гибель на дорогах , гибель от ветряных турбин [285] и хищничество домашних кошек и собак являются распространенными причинами смерти птиц). [286]
Птицы могут выступать в качестве переносчиков таких заболеваний, как пситтакоз , сальмонеллез , кампилобактериоз , микобактериоз ( туберкулез птиц ), птичий грипп (грипп птиц), лямблиоз и криптоспоридиоз на большие расстояния. Некоторые из них являются зоонозными заболеваниями , которые также могут передаваться людям. [287]
Домашние птицы, выращиваемые для мяса и яиц, называемые домашней птицей , являются крупнейшим источником животного белка, потребляемого людьми; в 2003 году во всем мире было произведено 76 миллионов тонн домашней птицы и 61 миллион тонн яиц. [288] Куры составляют большую часть потребления домашней птицы человеком, хотя одомашненные индейки , утки и гуси также относительно распространены. [289] На многие виды птиц также охотятся ради мяса. Охота на птиц в первую очередь является развлекательной деятельностью, за исключением крайне неразвитых районов. Наиболее важными птицами, на которых охотятся в Северной и Южной Америке, являются водоплавающие птицы; другие широко распространенные птицы включают фазанов , диких индеек , перепелов, голубей , куропаток , тетеревов , бекасов и вальдшнепов . [ необходима ссылка ] Охота на баранов также популярна в Австралии и Новой Зеландии. [290] Хотя некоторые виды охоты, такие как охота на баранов, могут быть устойчивыми, охота привела к вымиранию или угрозе исчезновения десятков видов. [291]
Другие коммерчески ценные продукты от птиц включают перья (особенно пух гусей и уток), которые используются в качестве изоляции в одежде и постельных принадлежностях, и фекалии морских птиц ( гуано ), которые являются ценным источником фосфора и азота. Война на Тихом океане , иногда называемая войной за гуано, велась отчасти из-за контроля над залежами гуано. [292]
Птицы были одомашнены людьми как в качестве домашних животных, так и в практических целях. Красочные птицы, такие как попугаи и майны , разводятся в неволе или содержатся в качестве домашних животных, что привело к незаконной торговле некоторыми исчезающими видами . [293] Соколы и бакланы издавна использовались для охоты и рыбалки , соответственно. Почтовые голуби , используемые по крайней мере с 1 г. н. э., оставались важными еще до Второй мировой войны . Сегодня такие занятия более распространены либо как хобби, либо для развлечения и туризма, [294]
Число любителей птиц (называемых бердвотчерами, твитчерами или, чаще, бердвотчерами ) исчисляется миллионами. [295] Многие домовладельцы устанавливают кормушки для птиц возле своих домов, чтобы привлекать различные виды. Кормление птиц превратилось в многомиллионную индустрию; например, по оценкам, 75% домохозяйств в Великобритании обеспечивают птиц едой в какой-то момент зимы. [296]
.jpg/1280px-Vogel_Drei_(Meister_der_Spielkarten).jpg)
Птицы играют видную и разнообразную роль в религии и мифологии. В религии птицы могут служить либо посланниками, либо жрецами и лидерами божества , например, в культе Макемаке , в котором Тангата Ману острова Пасхи служили вождями [297] или в качестве сопровождающих, как в случае с Хугином и Мунином , двумя обычными воронами , которые нашептывали новости в уши скандинавскому богу Одину . В нескольких цивилизациях древней Италии , особенно в этрусской и римской религии , жрецы занимались авгуризмом или толкованием слов птиц, в то время как «ауспик» (от которого произошло слово «благоприятный») наблюдал за их действиями, чтобы предсказывать события. [298]
Они также могут служить религиозными символами , как, например, когда Иона ( ивр . יונה , голубь ) воплощал страх, пассивность, траур и красоту, традиционно связанные с голубями. [299] Птицы сами по себе были обожествлены, как в случае с обычным павлином , который воспринимается как Мать-Земля народом южной Индии. [300] В древнем мире голуби использовались как символы месопотамской богини Инанны (позже известной как Иштар), [301] [302] ханаанской богини-матери Ашеры , [ 301] [302] [303] и греческой богини Афродиты . [301] [302] [304] [305] [306] В Древней Греции Афина , богиня мудрости и божество-покровитель города Афин , имела в качестве своего символа маленькую сову . [307] [308] [309] На религиозных изображениях, сохранившихся от империй инков и Тиуанако, птицы изображены в процессе пересечения границ между земными и подземными духовными сферами. [310] Коренные народы центральных Анд сохраняют легенды о птицах, перелетающих в метафизические миры и обратно. [310]
Птицы фигурировали в культуре и искусстве с доисторических времен, когда они были представлены в ранней пещерной живописи [311] и резьбе. [312] Некоторые птицы воспринимались как монстры, включая мифологическую птицу Рух и легендарную маорийскую Поукай , гигантскую птицу, способную схватить человека. [313] Позднее птицы использовались как символы власти, как в великолепном Павлиньем троне императоров Великих Моголов и Персии . [314] С появлением научного интереса к птицам многие картины птиц были заказаны для книг. [315] [316]
Среди самых известных художников-птиц был Джон Джеймс Одюбон , чьи картины североамериканских птиц имели большой коммерческий успех в Европе и который позже дал свое имя Национальному обществу Одюбона . [317] Птицы также являются важными фигурами в поэзии; например, Гомер включил соловьев в свою Одиссею , а Катулл использовал воробья как эротический символ в своем «Катулле 2» . [318] Отношения между альбатросом и моряком являются центральной темой « Сказания о древнем мореплавателе » Сэмюэля Тейлора Кольриджа , что привело к использованию этого термина в качестве метафоры для «бремени» . [319] Другие английские метафоры происходят от птиц; например, фонды-стервятники и инвесторы-стервятники получили свое название от стервятника-падальщика. [320] Самолеты, особенно военные самолеты, часто называют в честь птиц. Хищная природа хищных птиц делает их популярным выбором для истребителей, таких как F-16 Fighting Falcon и Harrier Jump Jet , в то время как названия морских птиц могут быть выбраны для самолетов, в основном используемых военно-морскими силами, такими как HU-16 Albatross и V-22 Osprey . [321]
Восприятие видов птиц различается в разных культурах. Совы ассоциируются с неудачей, колдовством и смертью в некоторых частях Африки, [322] но считаются мудрыми в большей части Европы. [323] Удоды считались священными в Древнем Египте и символами добродетели в Персии , но считались ворами во многих частях Европы и предвестниками войны в Скандинавии . [324] В геральдике птицы, особенно орлы , часто появляются на гербах [325] В вексиллологии птицы являются популярным выбором на флагах . Птицы представлены в дизайнах флагов 17 стран и многочисленных субнациональных образований и территорий. [326] Птицы используются странами для символизации идентичности и наследия страны, при этом 91 страна официально признала национальную птицу . Хищные птицы широко представлены, хотя некоторые страны выбрали другие виды птиц, а попугаи популярны среди небольших тропических стран. [327]
В музыке пение птиц повлияло на композиторов и музыкантов несколькими способами: они могут вдохновляться пением птиц; они могут намеренно имитировать пение птиц в композиции, как это делали Вивальди , Мессиан и Бетховен , а также многие более поздние композиторы; они могут включать записи птиц в свои произведения, как это впервые сделал Отторино Респиги ; или, как Беатрис Харрисон и Дэвид Ротенберг , они могут петь дуэтом с птицами. [328] [329] [330] [331]
В ходе археологических раскопок 2023 года на территории Израиля, возраст которой составляет 10 000 лет, были обнаружены полые кости крыльев лысух и уток с отверстиями по бокам, которые, как полагают, позволяли использовать их в качестве флейт или свистков, которые, возможно, использовались натуфийцами для приманивания хищных птиц. [332]
Человеческая деятельность привела к сокращению популяции или вымиранию многих видов птиц. Более ста видов птиц вымерли в исторические времена, [333] хотя наиболее драматические вымирания птиц, вызванные человеком, уничтожившие, по оценкам, 750–1800 видов, произошли во время человеческой колонизации меланезийских , полинезийских и микронезийских островов. [334] Многие популяции птиц сокращаются во всем мире, и в 2009 году 1227 видов были занесены в список находящихся под угрозой исчезновения BirdLife International и МСОП . [335] [336] Наблюдалось долгосрочное сокращение популяций птиц Северной Америки, при этом с 1970 года, по оценкам, было потеряно 2,9 миллиарда размножающихся взрослых особей, что составляет около 30% от общего числа. [337] [338]
Наиболее часто упоминаемой угрозой для птиц со стороны человека является потеря среды обитания . [339] Другие угрозы включают чрезмерную охоту, случайную гибель из-за столкновений со зданиями или транспортными средствами , прилов при ярусном лове рыбы , [340] загрязнение (включая разливы нефти и использование пестицидов), [341] конкуренцию и хищничество со стороны неместных инвазивных видов , [342] и изменение климата .
Правительства и природоохранные группы работают над защитой птиц, либо принимая законы, которые сохраняют и восстанавливают среду обитания птиц, либо создавая популяции в неволе для реинтродукции. Такие проекты принесли некоторые успехи; одно исследование подсчитало, что усилия по сохранению спасли 16 видов птиц, которые в противном случае вымерли бы между 1994 и 2004 годами, включая калифорнийского кондора и норфолкского попугая . [343]
Человеческая деятельность способствовала расширению нескольких видов умеренного пояса, таких как деревенская ласточка и европейский скворец . В тропиках и субтропиках относительно больше видов расширяется из-за человеческой деятельности, особенно из-за распространения таких культур, как рис, чье расширение в Южной Азии принесло пользу по крайней мере 64 видам птиц, хотя, возможно, нанесло вред многим другим видам. [344]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
Определения из Викисловаря
Медиа из Commons
Новости из Викиновостей
Цитаты из Викицитатника
Тексты из Викиресурса
Учебники из Wikibooks
Ресурсы из Викиверситета
Таксоны из Wikispecies
