stringtranslate.com

Печень

Печень является основным метаболическим органом, встречающимся исключительно у позвоночных животных , который выполняет множество важных биологических функций, таких как детоксикация организма, синтез белков и различных других биохимических веществ, необходимых для пищеварения и роста. [2] [3] [4] У людей она расположена в правом верхнем квадранте живота , под диафрагмой и в основном защищена нижней правой грудной клеткой . Ее другие метаболические роли включают метаболизм углеводов , выработку гормонов , преобразование и хранение питательных веществ, таких как глюкоза и гликоген , и разложение эритроцитов . [4]

Печень также является вспомогательным пищеварительным органом , который вырабатывает желчь , щелочную жидкость, содержащую холестерин и желчные кислоты , которая эмульгирует и способствует расщеплению пищевого жира . Желчный пузырь , небольшой полый мешочек, который находится прямо под правой долей печени, хранит и концентрирует желчь, вырабатываемую печенью, которая позже выделяется в двенадцатиперстную кишку, чтобы помочь пищеварению . [5] Высокоспециализированная ткань печени , состоящая в основном из гепатоцитов , регулирует широкий спектр биохимических реакций большого объема, включая синтез и расщепление небольших и сложных органических молекул, многие из которых необходимы для нормальных жизненных функций. [6] Оценки относительно общего числа функций органа различаются, но обычно упоминается около 500. [7] По этой причине печень иногда описывают как химическую фабрику организма . [8] [9]

Неизвестно, как компенсировать отсутствие функции печени в долгосрочной перспективе, хотя методы диализа печени могут быть использованы в краткосрочной перспективе. Искусственная печень не была разработана для содействия долгосрочной замене при отсутствии печени. По состоянию на 2018 год [ 10] трансплантация печени является единственным вариантом при полной печеночной недостаточности .

Структура

Печень, вид сверху, видны левая и правая доли, разделенные серповидной связкой.

Печень — это темно-красновато-коричневый клиновидный орган с двумя долями неравного размера и формы. Человеческая печень обычно весит приблизительно 1,5 килограмма (3,3 фунта) [11] и имеет ширину около 15 сантиметров (6 дюймов). [12] Существуют значительные различия в размерах между людьми, при этом стандартный диапазон значений для мужчин составляет 970–1860 граммов (2,14–4,10 фунта) [13], а для женщин — 600–1770 г (1,32–3,90 фунта). [14] Это одновременно и самый тяжелый внутренний орган, и самая большая железа в организме человека. Она расположена в правом верхнем квадранте брюшной полости , располагаясь чуть ниже диафрагмы, справа от желудка и над желчным пузырем . [5]

Печень соединена с двумя крупными кровеносными сосудами : печеночной артерией и воротной веной . Печеночная артерия переносит богатую кислородом кровь из аорты через чревный ствол , тогда как воротная вена переносит кровь, богатую переваренными питательными веществами, из всего желудочно-кишечного тракта , а также из селезенки и поджелудочной железы . [10] Эти кровеносные сосуды подразделяются на мелкие капилляры, известные как печеночные синусоиды , которые затем ведут к печеночным долькам .

Печеночные дольки являются функциональными единицами печени. Каждая долька состоит из миллионов печеночных клеток (гепатоцитов), которые являются основными метаболическими клетками. Дольки удерживаются вместе тонким, плотным, нерегулярным, фиброэластичным соединительнотканным слоем, простирающимся от фиброзной капсулы, покрывающей всю печень, известной как капсула Глиссона в честь британского врача Фрэнсиса Глиссона . [4] Эта ткань простирается в структуру печени, сопровождая кровеносные сосуды, протоки и нервы в воротах печени. Вся поверхность печени, за исключением голой области , покрыта серозным слоем, полученным из брюшины , и он прочно прилегает к внутренней капсуле Глиссона.

Общая анатомия

Терминология, связанная с печенью, часто начинается с hepat- от ἡπατο-, от греческого слова, обозначающего печень. [15]

Доли

Печень, вид снизу, поверхность показывает четыре доли и вдавления

Печень грубо делится на две части при взгляде сверху — правую и левую доли — и четыре части при взгляде снизу (левая, правая, хвостатая и квадратная доли ). [16]

Серповидная связка поверхностно разделяет печень на левую и правую доли. Снизу две дополнительные доли расположены между правой и левой долями, одна перед другой. Можно представить себе линию, проходящую слева от полой вены и до самого конца, чтобы разделить печень и желчный пузырь на две половины. [17] Эта линия называется линией Кантли . [18]

Другие анатомические ориентиры включают ligamentum venosum и круглую связку печени , которые далее делят левую часть печени на две части. Важный анатомический ориентир, porta hepatis , делит эту левую часть на четыре сегмента, которые можно пронумеровать, начиная с хвостатой доли как I против часовой стрелки. С этой теменной проекции можно увидеть семь сегментов, потому что восьмой сегмент виден только с висцеральной проекции . [19]

Поверхности

Нормальная человеческая печень при вскрытии

На диафрагмальной поверхности, за исключением треугольной голой области, где она соединяется с диафрагмой, печень покрыта тонкой двухслойной мембраной, брюшиной , которая помогает уменьшить трение о другие органы. [20] Эта поверхность покрывает выпуклую форму двух долей, где она принимает форму диафрагмы. Брюшина складывается сама на себя, образуя серповидную связку и правую и левую треугольные связки . [21]

Эти брюшинные связки не связаны с анатомическими связками в суставах, а правая и левая треугольные связки не имеют известного функционального значения, хотя они служат поверхностными ориентирами. [21] Серповидная связка выполняет функцию прикрепления печени к задней части передней стенки тела.

Висцеральная поверхность или нижняя поверхность неровная и вогнутая. Она покрыта брюшиной, за исключением места, где она прикрепляется к желчному пузырю и воротам печени. [20] Ямка желчного пузыря лежит справа от квадратной доли, занятая желчным пузырем с его пузырным протоком вблизи правого конца ворот печени.

Впечатления

Впечатления от печени

Несколько вдавлений на поверхности печени вмещают различные смежные структуры и органы. Под правой долей и справа от ямки желчного пузыря находятся два вдавления, одно за другим и разделенные гребнем. То, что спереди, представляет собой неглубокое толстокишечное вдавление, образованное печеночным изгибом, а то, что сзади, представляет собой более глубокое почечное вдавление, вмещающее часть правой почки и часть надпочечника . [ 22]

Надпочечниковое вдавление представляет собой небольшую, треугольную, вдавленную область на печени. Она расположена близко к правой стороне ямки , между голой областью и хвостатой долей, и непосредственно над почечным вдавлением. Большая часть надпочечникового вдавление лишена брюшины и вмещает правую надпочечниковую железу. [23]

Медиальнее почечного отпечатка находится третий и слегка выраженный отпечаток, лежащий между ним и шейкой желчного пузыря. Он вызван нисходящей частью двенадцатиперстной кишки и известен как дуоденальный отпечаток. [23]

Нижняя поверхность левой доли печени находится позади и слева от желудочного вдавления. [23] Оно сформировано над верхней передней поверхностью желудка, а справа от него находится округлое возвышение, tuber omentale , которое вписывается в вогнутость малой кривизны желудка и лежит спереди от переднего слоя малого сальника .

Микроскопическая анатомия

Клетки, протоки и кровеносные сосуды

Микроскопически каждая доля печени состоит из печеночных долек . Дольки имеют примерно шестиугольную форму и состоят из пластин гепатоцитов и синусоидов , расходящихся от центральной вены к воображаемому периметру междольковых портальных триад. [24] Центральная вена соединяется с печеночной веной, чтобы выносить кровь из печени. Отличительным компонентом дольки является портальная триада , которая проходит вдоль каждого из углов дольки. Портальная триада состоит из печеночной артерии, воротной вены и общего желчного протока. [25] Триаду можно увидеть на УЗИ печени в виде знака Микки Мауса с воротной веной в качестве головы, а печеночной артерией и общим желчным протоком в качестве ушей. [26]

Гистология , изучение микроскопической анатомии, показывает два основных типа клеток печени: паренхиматозные клетки и непаренхиматозные клетки. Около 70–85% объема печени занимают паренхиматозные гепатоциты. Непаренхиматозные клетки составляют 40% от общего числа клеток печени, но только 6,5% ее объема. [27] Синусоиды печени выстланы двумя типами клеток: синусоидальными эндотелиальными клетками и фагоцитарными клетками Купфера . [28] Звездчатые клетки печени — это непаренхиматозные клетки, находящиеся в перисинусоидальном пространстве , между синусоидом и гепатоцитом. [27] Кроме того, в просвете синусоид часто присутствуют внутрипеченочные лимфоциты . [27]

Функциональная анатомия

Ворота печени, обведены желтым

Центральная область или гепатические ворота , включает отверстие, известное как porta hepatis, которое несет общий желчный проток и общую печеночную артерию , и отверстие для воротной вены. Проток, вена и артерия делятся на левую и правую ветви, а области печени, снабжаемые этими ветвями, составляют функциональные левую и правую доли. Функциональные доли разделены воображаемой плоскостью, линией Кантли, соединяющей ямку желчного пузыря с нижней полой веной . Плоскость разделяет печень на истинные правую и левую доли. Средняя печеночная вена также разграничивает истинные правую и левую доли. Правая доля далее делится на передний и задний сегмент правой печеночной веной. Левая доля делится на медиальный и латеральный сегменты левой печеночной веной.

Ворота печени описываются в терминах трех пластин , которые содержат желчные протоки и кровеносные сосуды. Содержимое всей системы пластин окружено оболочкой. [29] Три пластины - это воротная пластина , кистозная пластина и пупочная пластина , а система пластин - это место многих анатомических вариаций, которые можно найти в печени. [29]

Система классификации Куино

Форма человеческой печени в анимации, с восемью обозначенными сегментами Куино

В широко используемой системе Куино функциональные доли далее делятся на восемь подсегментов на основе поперечной плоскости через бифуркацию главной воротной вены. [30] Хвостатая доля представляет собой отдельную структуру, которая получает кровоток как из правой, так и из левой ветвей сосудов. [31] [32] Классификация Куино делит печень на восемь функционально независимых сегментов печени. Каждый сегмент имеет свой собственный сосудистый приток, отток и желчный дренаж. В центре каждого сегмента находятся ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока. На периферии каждого сегмента находится сосудистый отток через печеночные вены. [33] Система классификации использует сосудистое снабжение в печени для разделения функциональных единиц (пронумерованных от I до VIII), причем единица 1, хвостатая доля, получает свое снабжение как из правой, так и из левой ветвей воротной вены. Он содержит одну или несколько печеночных вен, которые впадают непосредственно в нижнюю полую вену. [30] Остальные единицы (со II по VIII) пронумерованы по часовой стрелке: [33]

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 60% этих генов экспрессируются в нормальной взрослой печени. [34] [35] Более 400 генов более специфически экспрессируются в печени, причем около 150 генов высокоспецифичны для печеночной ткани. Большая часть соответствующих печеночно-специфичных белков в основном экспрессируется в гепатоцитах и ​​секретируется в кровь и составляет плазменные белки и гепатокины . Другие печеночно-специфичные белки - это определенные печеночные ферменты, такие как HAO1 и RDH16 , белки, участвующие в синтезе желчи, такие как BAAT и SLC27A5 , и транспортные белки, участвующие в метаболизме лекарств, такие как ABCB11 и SLC2A2 . Примерами высокоспецифичных для печени белков являются аполипопротеин A II , факторы свертывания крови F2 и F9 , белки, связанные с фактором комплемента , и белок бета-цепи фибриногена . [36]

Разработка

КТ-сканирование печени взрослого человека в аксиальной плоскости.

Органогенез , развитие органов, происходит с третьей по восьмую неделю во время эмбриогенеза . Истоки печени лежат как в вентральной части энтодермы передней кишки (энтодерма является одним из трех эмбриональных зародышевых листков ), так и в компонентах прилегающей мезенхимы septum transversum . У человеческого эмбриона печеночный дивертикул представляет собой трубку энтодермы, которая простирается от передней кишки в окружающую мезенхиму. Мезенхима septum transversum побуждает эту энтодерму пролиферировать, ветвиться и формировать железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а ветвь этого протока производит желчный пузырь. [37] Помимо сигналов от мезенхимы поперечной перегородки, фактор роста фибробластов из развивающегося сердца также вносит вклад в печеночную компетентность, наряду с ретиноевой кислотой, выделяемой из латеральной пластинки мезодермы . Печеночные эндодермальные клетки претерпевают морфологический переход от столбчатых к псевдостратифицированным, что приводит к утолщению в раннем зачатке печени . Их расширение формирует популяцию бипотенциальных гепатобластов. [38] Печеночные звездчатые клетки происходят из мезенхимы. [39]

После миграции гепатобластов в мезенхиму поперечной перегородки начинает формироваться печеночная архитектура с появлением печеночных синусоидов и желчных канальцев. Зачаток печени разделяется на доли. Левая пупочная вена становится венозным протоком , а правая желточная вена становится воротной веной. Расширяющийся зачаток печени колонизируется кроветворными клетками . Бипотенциальные гепатобласты начинают дифференцироваться в желчные эпителиальные клетки и гепатоциты. Желчные эпителиальные клетки дифференцируются из гепатобластов вокруг воротных вен, сначала образуя монослой, а затем бислой кубических клеток. В протоковой пластинке в точках бислоя возникают очаговые расширения, которые окружаются портальной мезенхимой и подвергаются тубулогенезу во внутрипеченочные желчные протоки. Гепатобласты, не примыкающие к портальным венам, вместо этого дифференцируются в гепатоциты и выстраиваются в тяжи, выстланные синусоидальными эпителиальными клетками и желчными канальцами. После того, как гепатобласты специфицируются в гепатоциты и подвергаются дальнейшему расширению, они начинают приобретать функции зрелого гепатоцита, и в конечном итоге зрелые гепатоциты выглядят как высокополяризованные эпителиальные клетки с обильным накоплением гликогена . Во взрослой печени гепатоциты не эквивалентны, с положением вдоль портоцентровенулярной оси в печеночной дольке, диктующим экспрессию метаболических генов, участвующих в метаболизме лекарств, метаболизме углеводов , детоксикации аммиака и выработке и секреции желчи. В настоящее время установлено, что WNT/β-катенин играет ключевую роль в этом явлении. [38]

УЗИ у взрослых, показывающее правую долю печени и правую почку

При рождении печень составляет примерно 4% от веса тела и весит в среднем около 120 г (4 унции). В ходе дальнейшего развития она увеличится до 1,4–1,6 кг (3,1–3,5 фунта), но будет занимать только 2,5–3,5% веса тела. [40]

Гепатосоматический индекс (ГСИ) — это отношение массы печени к массе тела. [41]

Кровоснабжение плода

У растущего плода основным источником крови для печени является пупочная вена, которая снабжает растущий плод питательными веществами. Пупочная вена входит в брюшную полость у пупка и проходит вверх по свободному краю серповидной связки печени к нижней поверхности печени. Там она соединяется с левой ветвью воротной вены. Венозный проток переносит кровь из левой воротной вены в левую печеночную вену, а затем в нижнюю полую вену, позволяя плацентарной крови обходить печень. У плода печень не выполняет нормальные пищеварительные процессы и фильтрацию печени младенца, поскольку питательные вещества поступают непосредственно от матери через плаценту . Печень плода выделяет некоторые стволовые клетки крови, которые мигрируют в тимус плода , создавая Т-клетки (или Т-лимфоциты). После рождения образование стволовых клеток крови переходит в красный костный мозг . Через 2–5 дней пупочная вена и венозный проток облитерируются; первый становится круглой связкой печени , а второй — венозной связкой. При циррозе и портальной гипертензии пупочная вена может снова открыться.

В отличие от плацентарных млекопитающих, у сумчатых печень остается кроветворной и после рождения. [42] [43] [44] [45]

Функции

Различные функции печени выполняются клетками печени или гепатоцитами. Считается, что печень отвечает за до 500 отдельных функций, обычно в сочетании с другими системами и органами. В настоящее время ни один искусственный орган или устройство не способны воспроизвести все функции печени. Некоторые функции могут быть выполнены с помощью диализа печени , экспериментального лечения печеночной недостаточности . На печень также приходится около 20% общего потребления кислорода организмом в состоянии покоя.

Кровоснабжение

Печень получает двойное кровоснабжение от воротной вены печени и печеночных артерий. Воротная вена печени обеспечивает около 75% кровоснабжения печени и переносит венозную кровь, отводимую от селезенки, желудочно-кишечного тракта и связанных с ним органов. Печеночные артерии снабжают артериальной кровью печень, составляя оставшуюся четверть ее кровотока. Кислород поступает из обоих источников; около половины потребности печени в кислороде удовлетворяется воротной веной печени, а половину — печеночными артериями. [46] Печеночная артерия также имеет как альфа-, так и бета-адренергические рецепторы; поэтому поток через артерию контролируется, в частности, спланхническими нервами автономной нервной системы.

Кровь течет через печеночные синусоиды и впадает в центральную вену каждой дольки. Центральные вены сливаются в печеночные вены, которые выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. [47]

  • Печень и ее вены
    Печень и ее вены
  • Схема печени, дольки и портального тракта и их взаимосвязей
    Схема печени, дольки и портального тракта и их взаимосвязей

Поток желчи

Желчные пути

Желчные пути происходят из ветвей желчных протоков. Желчные пути, также известные как желчное дерево, представляют собой путь, по которому желчь секретируется печенью, а затем транспортируется в первую часть тонкого кишечника, двенадцатиперстную кишку . Желчь, вырабатываемая в печени, собирается в желчных канальцах , небольших бороздках между поверхностями соседних гепатоцитов. Канальцы расходятся к краю печеночной дольки, где они сливаются, образуя желчные протоки. Внутри печени эти протоки называются внутрипеченочными желчными протоками, и как только они выходят из печени, они считаются внепеченочными. Внутрипеченочные протоки в конечном итоге впадают в правый и левый печеночные протоки, которые выходят из печени через поперечную щель и сливаются, образуя общий печеночный проток. Пузырный проток из желчного пузыря соединяется с общим печеночным протоком, образуя общий желчный проток. [47] Желчевыводящая система и соединительная ткань снабжаются только печеночной артерией.

Желчь либо напрямую попадает в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток, либо временно хранится в желчном пузыре через пузырный проток. Общий желчный проток и проток поджелудочной железы вместе входят во вторую часть двенадцатиперстной кишки в гепатопанкреатической ампуле, также известной как ампула Фатера .

Метаболизм

Печень играет важную роль в обмене углеводов, белков, аминокислот и липидов.

Углеводный обмен

Печень выполняет несколько функций в обмене углеводов.

Метаболизм белков

Печень отвечает за основу метаболизма белков , синтеза и деградации. Все плазменные белки, за исключением гамма-глобулинов, синтезируются в печени. [50] Она также отвечает за большую часть синтеза аминокислот . Печень играет роль в производстве факторов свертывания крови, а также в производстве эритроцитов . Некоторые из белков, синтезируемых печенью, включают факторы свертывания крови I (фибриноген), II (протромбин), V , VII , VIII , IX , X , XI , XII , XIII , а также белок C , белок S и антитромбин . Печень является основным местом производства тромбопоэтина , гликопротеинового гормона, который регулирует производство тромбоцитов костным мозгом. [51]

Липидный обмен веществ

Печень играет несколько ролей в липидном обмене веществ: она осуществляет синтез холестерина , липогенез и выработку триглицеридов , а основная часть липопротеинов организма синтезируется в печени. Печень играет ключевую роль в пищеварении, поскольку она вырабатывает и выделяет желчь (желтоватую жидкость), необходимую для эмульгирования жиров и помогает усвоению витамина К из рациона. Часть желчи поступает непосредственно в двенадцатиперстную кишку, а часть хранится в желчном пузыре. Печень вырабатывает инсулиноподобный фактор роста 1 , полипептидный белковый гормон, который играет важную роль в росте у детей и продолжает оказывать анаболическое действие у взрослых.

Авария

Печень отвечает за расщепление инсулина и других гормонов . Печень расщепляет билирубин посредством глюкуронирования , облегчая его выведение в желчь. Печень отвечает за расщепление и выведение многих отходов. Она играет ключевую роль в расщеплении или модификации токсичных веществ (например, метилирование ) и большинства лекарственных средств в процессе, называемом метаболизмом лекарств . Это иногда приводит к отравлению , когда метаболит более токсичен, чем его предшественник. Предпочтительно, чтобы токсины конъюгировались для выведения в желчь или мочу. Печень преобразует аммиак в мочевину как часть орнитинового цикла или цикла мочевины, и мочевина выводится с мочой. [52]

Резервуар крови

Поскольку печень является расширяемым органом, в ее кровеносных сосудах может храниться большое количество крови. Ее нормальный объем крови, включая как в печеночных венах, так и в печеночных синусах, составляет около 450 миллилитров, или почти 10 процентов от общего объема крови организма. Когда высокое давление в правом предсердии вызывает противодавление в печени, печень расширяется, и от 0,5 до 1 литра дополнительной крови иногда сохраняется в печеночных венах и синусах. Это происходит особенно при сердечной недостаточности с периферическим застоем. Таким образом, по сути, печень является большим, расширяемым, венозным органом, способным действовать как ценный резервуар крови во времена избыточного объема крови и способным поставлять дополнительную кровь во времена уменьшенного объема крови. [53]

Выработка лимфы

Поскольку поры в печеночных синусоидах очень проницаемы и позволяют свободно проходить как жидкости, так и белкам в перисинусоидальное пространство , лимфа, оттекающая от печени, обычно имеет концентрацию белка около 6 г/дл, что лишь немного меньше концентрации белка в плазме. Кроме того, высокая проницаемость эпителия печеночных синусоид позволяет образовываться большим количествам лимфы. Поэтому около половины всей лимфы, образующейся в организме в состоянии покоя, возникает в печени.

Другой

Клиническое значение

Болезнь

Опухоль левой доли печени

Печень является жизненно важным органом и поддерживает почти все остальные органы в организме. Из-за своего стратегического расположения и многомерных функций печень подвержена многим заболеваниям. [58] Оголенная область печени является местом, уязвимым для передачи инфекции из брюшной полости в грудную . Заболевания печени могут быть диагностированы с помощью тестов функции печени — анализов крови, которые могут идентифицировать различные маркеры. Например, реагенты острой фазы вырабатываются печенью в ответ на травму или воспаление.

Наиболее распространенным хроническим заболеванием печени является неалкогольная жировая болезнь печени , которая поражает примерно треть населения мира. [59]

Гепатит — это распространенное состояние воспаления печени. Наиболее частой причиной этого является вирус , а наиболее распространенными из этих инфекций являются гепатиты A , B , C , D и E. Некоторые из этих инфекций передаются половым путем . Воспаление также может быть вызвано другими вирусами семейства Herpesviridae, такими как вирус простого герпеса . Хроническая (а не острая) инфекция вирусом гепатита B или вирусом гепатита C является основной причиной рака печени . [60] Во всем мире около 248 миллионов человек хронически инфицированы гепатитом B (из них 843 724 в США), [61] и 142 миллиона хронически инфицированы гепатитом C [62] (из них 2,7 миллиона в США). [63] Во всем мире насчитывается около 114 миллионов и 20 миллионов случаев гепатита A [62] и гепатита E [64] соответственно, но они, как правило, разрешаются и не становятся хроническими. Вирус гепатита D является «спутником» вируса гепатита B (он может заражать только в присутствии гепатита B) и коинфицирует почти 20 миллионов человек с гепатитом B во всем мире. [65]

Печеночная энцефалопатия вызвана накоплением токсинов в кровотоке, которые обычно удаляются печенью. Это состояние может привести к коме и оказаться фатальным. Синдром Бадда-Киари — это состояние, вызванное закупоркой печеночных вен (включая тромбоз ), которые дренируют печень. Он проявляется классической триадой: боль в животе, асцит и увеличение печени . [66] Многие заболевания печени сопровождаются желтухой , вызванной повышенным уровнем билирубина в системе. Билирубин возникает в результате распада гемоглобина мертвых эритроцитов; обычно печень удаляет билирубин из крови и выводит его через желчь.

Другие расстройства, вызванные чрезмерным употреблением алкоголя, сгруппированы в алкогольные заболевания печени , и они включают алкогольный гепатит , жировую дистрофию печени и цирроз . Факторами, способствующими развитию алкогольных заболеваний печени, являются не только количество и частота употребления алкоголя, но также могут включать пол, генетику и поражение печени. Повреждение печени также может быть вызвано лекарственными средствами , в частности парацетамолом и препаратами, используемыми для лечения рака. Разрыв печени может быть вызван уколом в печень, используемым в боевых видах спорта.

Первичный билиарный холангит является аутоиммунным заболеванием печени. [67] [68] Он характеризуется медленно прогрессирующим разрушением мелких желчных протоков печени, при этом внутридольковые протоки ( каналы Геринга ) поражаются на ранней стадии заболевания. [69] Когда эти протоки повреждаются, желчь и другие токсины накапливаются в печени ( холестаз ) и со временем повреждают ткань печени в сочетании с продолжающимся повреждением, связанным с иммунитетом. Это может привести к рубцеванию ( фиброзу ) и циррозу . Цирроз увеличивает сопротивление кровотоку в печени и может привести к портальной гипертензии . Застойные анастомозы между портальной венозной системой и системным кровообращением могут быть последующим состоянием.

Существует также много детских заболеваний печени, включая билиарную атрезию , дефицит альфа-1-антитрипсина , синдром Алажилля , прогрессирующий семейный внутрипеченочный холестаз , гистиоцитоз клеток Лангерганса и печеночную гемангиому — доброкачественную опухоль , наиболее распространенный тип опухоли печени, считающийся врожденным. Генетическое заболевание, вызывающее образование множественных кист в печеночной ткани, обычно в пожилом возрасте и обычно протекающее бессимптомно, — это поликистоз печени . Заболевания, которые нарушают функцию печени, приводят к нарушению этих процессов. Однако печень обладает большой способностью к регенерации и имеет большой резервный потенциал. В большинстве случаев печень проявляет симптомы только после обширного повреждения.

Гепатомегалия относится к увеличению печени и может быть вызвана многими причинами. Ее можно пропальпировать при измерении объема печени .

Регулярное употребление кофеина может помочь защитить людей от цирроза печени . [70] Кроме того, было показано, что он замедляет прогрессирование заболевания печени у тех, кто уже страдает, снижает риск фиброза печени и обеспечивает защитное преимущество против рака печени для умеренных потребителей кофе. Исследование 2017 года показало, что положительное влияние кофеина на печень было очевидным независимо от способа приготовления кофе. [71]

Симптомы

Классические симптомы поражения печени включают следующее:

Диагноз

Диагноз заболевания печени ставится на основании печеночных тестов , групп анализов крови , которые могут легко показать степень поражения печени. Если подозревается инфекция , то будут проведены другие серологические тесты. Физическое обследование печени может показать только ее размер и болезненность, и может также потребоваться некоторая форма визуализации, такая как УЗИ или КТ .

Иногда может потребоваться биопсия печени , и образец ткани берется через иглу, вставленную в кожу чуть ниже грудной клетки . Эту процедуру может помочь сонографист, предоставляющий ультразвуковое руководство интервенционному радиологу. [73]

  • Аксиальное КТ-изображение, показывающее аномальные печеночные вены, проходящие по передней субкапсулярной поверхности печени[74]
    Аксиальное КТ-изображение, показывающее аномальные печеночные вены, проходящие по передней субкапсулярной поверхности печени [74]
  • Изображение КТ в проекции максимальной интенсивности (MIP) спереди, показывающее аномальные печеночные вены, проходящие по передней поверхности печени.
    Изображение КТ в проекции максимальной интенсивности (MIP) спереди, показывающее аномальные печеночные вены, проходящие по передней поверхности печени.
  • Боковая проекция MIP у того же пациента, что и на предыдущем изображении
    Боковая проекция MIP у того же пациента, что и на предыдущем изображении
  • КТ-сканирование, на котором показаны печень и воротная вена
    КТ-сканирование, на котором показаны печень и воротная вена

Регенерация печени

Печень — единственный внутренний орган человека, способный к естественной регенерации утраченной ткани ; всего лишь 25% печени может регенерироваться в целую печень. [75] Однако это не настоящая регенерация, а скорее компенсаторный рост у млекопитающих. [76] Удалённые доли не отрастают заново, и рост печени — это восстановление функции, а не первоначальной формы. Это контрастирует с истинной регенерацией, при которой восстанавливаются как первоначальная функция, так и форма. У некоторых других видов, таких как данио-рерио, печень подвергается истинной регенерации, восстанавливая как форму, так и размер органа. [77] В печени образуются большие области тканей, но для образования новых клеток должно быть достаточное количество материала, чтобы циркуляция крови стала более активной. [78]

Это происходит в основном из-за повторного входа гепатоцитов в клеточный цикл . То есть гепатоциты переходят из фазы покоя G0 в фазу G1 и подвергаются митозу. Этот процесс активируется рецепторами p75 . [79] Также имеются некоторые свидетельства существования бипотенциальных стволовых клеток , называемых печеночными овальными клетками или овалоцитами (не путать с овальными эритроцитами овалоцитоза ), которые, как полагают, находятся в каналах Геринга . Эти клетки могут дифференцироваться либо в гепатоциты , либо в холангиоциты . Холангиоциты — это клетки эпителиальной выстилки желчных протоков . [80] Они представляют собой кубовидный эпителий в небольших междольковых желчных протоках, но становятся столбчатыми и секретируют слизь в более крупных желчных протоках, приближающихся к воротам печени и внепеченочным протокам. Проводятся исследования по использованию стволовых клеток для создания искусственной печени .

Научные и медицинские работы о регенерации печени часто ссылаются на греческого титана Прометея , который был прикован к скале на Кавказе , где каждый день его печень пожирал орел, только чтобы вырастать снова каждую ночь. Миф предполагает, что древние греки , возможно, знали о замечательной способности печени к самовосстановлению. [81]

Трансплантация печени

Трансплантация печени человека была впервые выполнена Томасом Старзлом в США и Роем Калном в Кембридже , Англия, в 1963 и 1967 годах соответственно.

После резекции опухоли левой доли печени

Трансплантация печени — единственный вариант для людей с необратимой печеночной недостаточностью. Большинство трансплантаций проводится при хронических заболеваниях печени, приводящих к циррозу , таких как хронический гепатит С , алкоголизм и аутоиммунный гепатит. Реже трансплантация печени проводится при фульминантной печеночной недостаточности , при которой печеночная недостаточность развивается быстро в течение нескольких дней или недель.

Аллотрансплантаты печени для трансплантации обычно берутся у доноров, умерших от смертельной черепно-мозговой травмы . Трансплантация печени от живого донора — это метод, при котором часть печени живого человека удаляется ( гепатэктомия ) и используется для замены всей печени реципиента. Впервые это было выполнено в 1989 году для трансплантации печени у детей. Для использования в качестве аллотрансплантата печени младенцу или маленькому ребенку требуется всего 20 процентов печени взрослого человека (сегменты Куино 2 и 3).

Совсем недавно [ когда? ] трансплантация печени от взрослого к взрослому была проведена с использованием правой доли печени донора, которая составляет 60 процентов печени. Благодаря способности печени к регенерации , и донор, и реципиент в конечном итоге получают нормальную функцию печени, если все идет хорошо. Эта процедура более спорна, так как она влечет за собой проведение гораздо более крупной операции на доноре, и действительно, было по крайней мере две смерти донора из первых нескольких сотен случаев. Публикация 2006 года рассматривала проблему смертности доноров и обнаружила по крайней мере четырнадцать случаев. [82] Риск послеоперационных осложнений (и смерти) намного выше при правосторонних операциях, чем при левосторонних операциях.

Благодаря последним достижениям неинвазивной визуализации, живые доноры печени обычно должны проходить визуальные исследования анатомии печени, чтобы решить, подходит ли анатомия для донорства. Оценка обычно проводится с помощью многодетекторной рядной компьютерной томографии (MDCT) и магнитно-резонансной томографии (МРТ). MDCT хороша для сосудистой анатомии и волюметрии. МРТ используется для анатомии желчных протоков. Доноры с очень необычной сосудистой анатомией, которая делает их непригодными для донорства, могут быть отсеяны, чтобы избежать ненужных операций.

  • Изображение MDCT. Артериальная анатомия противопоказана для донорства печени
    Изображение MDCT. Артериальная анатомия противопоказана для донорства печени
  • Изображение MDCT. Анатомия воротной вены противопоказана для донорства печени
    Изображение MDCT. Анатомия воротной вены противопоказана для донорства печени
  • Изображение MDCT. Трехмерное изображение, созданное с помощью MDCT, позволяет четко визуализировать печень, измерить ее объем и спланировать плоскость рассечения для облегчения процедуры трансплантации печени.
    Изображение MDCT. Трехмерное изображение, созданное с помощью MDCT, позволяет четко визуализировать печень, измерить ее объем и спланировать плоскость рассечения для облегчения процедуры трансплантации печени.
  • Фазово-контрастное КТ-изображение. Контраст перфузирует правую печень, но не левую из-за тромба левой воротной вены.

Общество и культура

Некоторые культуры считают печень вместилищем души . [ 83] В греческой мифологии боги наказали Прометея за то, что он открыл людям огонь, приковав его к скале, где стервятник (или орел ) выклевывал его печень, которая восстанавливалась за ночь (печень — единственный внутренний орган человека, который на самом деле может восстанавливаться в значительной степени). Многие древние народы Ближнего Востока и Средиземноморья практиковали тип гадания, называемый гаруспицией или гепатомантией , где они пытались получить информацию, исследуя печень овец и других животных.

У Платона и в более поздней физиологии печень считалась вместилищем самых темных эмоций (в частности, гнева, ревности и жадности), которые побуждают людей к действию. [84] Талмуд (трактат Берахот 61б ) называет печень вместилищем гнева , а желчный пузырь противодействует этому. Персидский , урду и хинди ( جگر или जिगर или jigar ) ссылаются на печень в образной речи, чтобы указать на мужество и сильные чувства или «их лучшее»; например, «Эта Мекка бросила вам куски своей печени!». [85] Термин jan e jigar , буквально «сила (мощь) моей печени», является ласковым выражением на урду. В персидском сленге jigar используется как прилагательное для любого желаемого объекта, особенно женщин. В языке зулу слово для обозначения печени ( isibindi ) совпадает со словом для обозначения храбрости. В английском языке термин 'lily-livered' используется для обозначения трусости из средневекового убеждения, что печень является вместилищем храбрости. Испанское hígados также означает «храбрость». [86] Однако вторичное значение баскского gibel — «лень». [87]

В библейском иврите слово для обозначения печени, כבד ( Kauved , образовано от KBD или KVD , похоже на арабское الكبد ), также означает «тяжелый» и используется для описания богатых («тяжелых» с имуществом) и чести (предположительно по той же причине). В Книге Плача Иеремии (2:11) оно используется для описания физиологических реакций на печаль «моя печень пролилась на землю» вместе с потоком слез и опрокидыванием в горечи кишечника. [88] Несколько раз в книге Псалмов (особенно 16 :9) это слово используется для описания счастья в печени, а также в сердце (которое быстро бьется) и плоти (которая кажется красной под кожей). Дальнейшее использование в качестве себя (похожее на «ваша честь») широко распространено на протяжении всего Ветхого Завета, иногда сравнивается с дышащей душой (Бытие 49:6, Псалтирь 7:6 и т. д.). Почетная шляпа также упоминалась с этим словом (Иов 19:9 и т. д.) и под этим определением появляется много раз вместе с פאר Pe'er — величие. [89]

Эти четыре значения использовались в предшествующих древних афро-азиатских языках, таких как аккадский и древнеегипетский, и сохранились в классическом эфиопском языке геэз . [90]

Еда

Максалаатикко — финская запеканка из печени.

Люди обычно едят печень млекопитающих, птиц и рыб в качестве пищи. Печень домашних свиней, быков, ягнят, телят, кур и гусей широко доступна у мясников и в супермаркетах. В романских языках анатомическое слово «печень» ( французское foie , испанское hígado и т. д.) происходит не от латинского анатомического термина jecur , а от кулинарного термина ficatum , буквально «начиненный инжиром », относящегося к печени гусей, откормленных инжиром. [91] Печень животных богата железом, витамином А и витамином B12 ; а жир печени трески обычно используется в качестве пищевой добавки .

Печень можно запекать, варить, жарить на гриле, жарить, тушить или есть сырой ( asbeh nayeh или sawda naye в ливанской кухне или печеночные сашими в японской кухне ). Во многих блюдах кусочки печени сочетаются с кусочками мяса или почек, как в различных формах ближневосточного смешанного гриля (например, meurav Yerushalmi ). Известные примеры включают печеночный паштет , фуа-гра , рубленую печень и леверидж . Ливерные колбасы , такие как брауншвейгская и ливерная колбаса , также являются ценным блюдом. Ливерные колбасы также могут использоваться в качестве намазок. Традиционный южноафриканский деликатес skilpadjies готовится из рубленой печени ягненка, завернутой в netvet (жир каул), и обжаренной на открытом огне. Традиционно печень некоторых рыб ценилась как еда, особенно печень ската . Его использовали для приготовления деликатесов, таких как тушёная печень ската на тосте в Англии, а также бенье де фуа де рае и фуа де рае в тесте во французской кухне . [92]

Печень жирафа

Сцена пития XIX века в Кордофане , где проживает племя Хумр , которое готовит напиток из печени жирафа. Тарелка из книги « Le Désert et le Soudan» Станисласа д'Эскайрака де Лотюра .

Humr — одно из племен в этнической группе Baggara , коренные жители юго-западного Кордофана в Судане, говорящие на языке шува ( чадский арабский ), изготавливающие безалкогольный напиток из печени и костного мозга жирафа , который они называют umm nyolokh . Они утверждают, что он опьяняет (араб. سكران sakran ), вызывая сны и даже галлюцинации наяву . [ 93 ] Антрополог Ян Каннисон сопровождал Humr в одной из их экспедиций по охоте на жирафов в конце 1950-х годов и отметил, что:

Говорят, что человек, однажды выпив умм ньолох , будет возвращаться к жирафу снова и снова. Хумр, будучи махдистами , являются строгими воздержащимися [от алкоголя], и хумрави никогда не напивается ( сакран ) от спиртного или пива. Но он использует это слово, чтобы описать воздействие, которое оказывает на него умм ньолох . [94]

Замечательный рассказ Каннисона о, по-видимому, психоактивном млекопитающем попал из малоизвестной научной статьи в более популярную литературу благодаря беседе между У. Джеймсом из Института социальной и культурной антропологии Оксфордского университета , специалистом по использованию галлюциногенов и интоксикантов в обществе, и Р. Радгли , который обсуждал его в книге о психоактивных веществах для широкого круга читателей. [93] Он предположил, что галлюциногенное соединение N,N-диметилтриптамин в печени жирафа может объяснять опьяняющие свойства, приписываемые умм ньолоху . [93]

С другой стороны, Каннисон, писавший в 1958 году, с трудом верил в буквальную истинность утверждения Хамра о том, что напиток был опьяняющим:

Я могу только предположить, что в напитке нет опьяняющего вещества, и что производимый им эффект — это просто вопрос условности, хотя он может быть вызван подсознательно . [94]

Изучение энтеогенов в целом – включая энтеогены животного происхождения (например, галлюциногенный рыбий и яд жаб ) – однако, достигло значительного прогресса за шестьдесят с лишним лет с момента доклада Каннисона; идея о том, что некое опьяняющее вещество может находиться в печени жирафа, может уже не быть такой надуманной, как это казалось Каннисону. Однако на сегодняшний день доказательство (или опровержение) все еще ждет детального анализа органа и напитка, приготовленного из него. [93]

Яд для стрел/пуль

Некоторые тунгусские народы северо-восточной Азии раньше готовили из гниющей печени животных яд для стрел , который в более поздние времена также применялся к пулям . Русский антрополог С. М. Широкогоров писал, что:

Раньше употребление отравленных стрел было обычным явлением. Например, среди кумарченов [подгруппа ороченов ] даже в недавние времена использовался яд, который готовился из гниющей печени.
[Примечание] Это подтвердили Кумарчены. Я не компетентен судить о химических условиях производства яда, который не разрушается под действием тепла взрыва. Однако сами тунгусы сравнивают этот метод [отравления боеприпасов] с отравлением стрел. [95]

Другие животные

Печень овечья

Печень есть у всех позвоночных и, как правило, является самым крупным внутренним органом. Внутренняя структура печени в целом схожа у всех позвоночных, хотя ее форма значительно различается у разных видов и в значительной степени определяется формой и расположением окружающих органов. Тем не менее, у большинства видов она разделена на правую и левую доли; исключения из этого общего правила включают змей , у которых форма тела требует простой сигарообразной формы. [96]

У новорожденных сумчатых он отвечает за выработку клеток крови. [42] [45] [97] [44]

Орган, который иногда называют печенью, связан с пищеварительным трактом примитивного хордового amphioxus . Хотя он выполняет многие функции печени, он не считается «истинной» печенью, а скорее гомологом печени позвоночных. [98] [99] [100] Слепая кишка печени amphioxus вырабатывает специфические для печени белки вителлогенин , антитромбин , плазминоген , аланинаминотрансферазу и инсулин / инсулиноподобный фактор роста . [101]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Носек, Томас М. "Раздел 6/6ch2/s6ch2_30". Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала 24.03.2016.
  2. ^ Элиас, Х.; Бенгельсдорф, Х. (1 июля 1952 г.). «Структура печени у позвоночных». Клетки Ткани Органы . 14 (4): 297–337. doi :10.1159/000140715. PMID  14943381.
  3. ^ Абдель-Мисих, Шериф Р.З.; Блумстон, Марк (2010). «Анатомия печени». Хирургические клиники Северной Америки . 90 (4): 643–653. doi :10.1016/j.suc.2010.04.017. PMC 4038911. PMID  20637938 . 
  4. ^ abc "Анатомия и физиология печени – Канадское онкологическое общество". Cancer.ca. Архивировано из оригинала 2015-06-26 . Получено 2015-06-26 .
  5. ^ ab Tortora, Gerard J.; Derrickson, Bryan H. (2008). Principles of Anatomy and Physiology (12-е изд.). John Wiley & Sons. стр. 945. ISBN 978-0-470-08471-7.
  6. ^ Матон, Антея; Джин Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Мэрианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Prentice Hall. ISBN 978-0-13-981176-0. OCLC  32308337.
  7. ^ Заким, Дэвид; Бойер, Томас Д. (2002). Гепатология: учебник по болезням печени (4-е изд.). ISBN 9780721690513.
  8. ^ Основы, Печень. "VA.gov | Veterans Affairs". www.hepatitis.va.gov . Получено 2024-07-15 .
  9. ^ "Функция печени". UPMC | Медицина, меняющая жизнь . Получено 15 июля 2024 г.
  10. ^ ab Анатомия печени на eMedicine
  11. ^ Котран, Рамзи С.; Кумар, Винай; Фаусто, Нельсон; Нельсо Фаусто; Роббинс, Стэнли Л.; Аббас, Абул К. (2005). Патологические основы болезней Роббинса и Котрана (7-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. п. 878. ИСБН 978-0-7216-0187-8.
  12. ^ "Увеличенная печень". Mayo Clinic . Архивировано из оригинала 21.03.2017 . Получено 29.03.2017 .
  13. ^ Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (2012). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. doi :10.1097/PAF.0b013e31823d29ad. ISSN  0195-7910. PMID  22182984. S2CID  32174574.
  14. ^ Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (2015). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. doi :10.1097/PAF.00000000000000175. ISSN  0195-7910. PMID  26108038. S2CID  25319215.
  15. ^ "Etymology online hepatic". Архивировано из оригинала 15 декабря 2013 г. Получено 12 декабря 2013 г.
  16. ^ "Анатомия печени". Liver.co.uk. Архивировано из оригинала 2015-06-27 . Получено 2015-06-26 .
  17. ^ Ренц, Джон Ф.; Кинкхабвала, Милан (2014). «Хирургическая анатомия печени». В Busuttil, Рональд В.; Клинтмальм, Йоран Б. (ред.). Трансплантация печени . Elsevier. стр. 23–39. ISBN 978-1-4557-5383-3.
  18. ^ "Линия Кантли | Справочная статья по радиологии". Radiopaedia.org. Архивировано из оригинала 2015-06-27 . Получено 2015-06-26 .
  19. ^ Кунц, Эрвин; Кунц, Ханс-Дитер (2009). «Резекция печени». Гепатология: Учебник и атлас (3-е изд.). Springer. С. 900–903. ISBN 978-3-540-76839-5.
  20. ^ ab Singh, Inderbir (2008). «Печень, поджелудочная железа и селезенка». Учебник анатомии с цветным атласом . Jaypee Brothers. стр. 592–606. ISBN 978-81-8061-833-8.[ постоянная мертвая ссылка ]
  21. ^ ab McMinn, RMH (2003). «Печень и желчные пути». Анатомия Ласта: региональная и прикладная . Elsevier. стр. 342–351. ISBN 978-0-7295-3752-0.
  22. ^ Скандалакис, Ли Дж.; Скандалакис, Джон Э.; Скандалакис, Панаджиотис Н. (2009). «Печень». Хирургическая анатомия и техника . стр. 497–531. doi :10.1007/978-0-387-09515-8_13. ISBN 978-0-387-09515-8.
  23. ^ Иллюстрированный медицинский словарь abc Dorland 2012, стр. 925.
  24. ^ Мур, К (2018). Клинически ориентированная анатомия (восьмое изд.). Wolters Kluwer. стр. 501. ISBN 9781496347213.
  25. ^ Мур, К (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Wolters Kluwer. стр. 494. ISBN 9781496347213.
  26. ^ "Знак Микки Мауса" . Получено 31 июля 2020 г.
  27. ^ abc Kmieć Z (2001). "Введение — Морфология печеночной дольки". Сотрудничество клеток печени в здоровье и патологии . Достижения в анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том 161. стр. iii–xiii, 1–151. doi :10.1007/978-3-642-56553-3_1. ISBN 978-3-540-41887-0. PMID  11729749.
  28. ^ Покок, Джиллиан (2006). Физиология человека (третье изд.). Oxford University Press. стр. 404. ISBN 978-0-19-856878-0.
  29. ^ ab Kawarada, Y; Das, BC; Taoka, H (2000). «Анатомия области ворот печени: система пластин». Журнал гепато-билиарной-панкреатической хирургии . 7 (6): 580–586. doi :10.1007/s005340070007. PMID  11180890.
  30. ^ ab "Классификация Куино | Справочная статья по радиологии". Radiopaedia.org. Архивировано из оригинала 2015-06-26 . Получено 2015-06-26 .
  31. ^ "Трехмерная анатомия сегментов печени Куино". Архивировано из оригинала 2009-02-09 . Получено 2009-02-17 .
  32. ^ Strunk, H.; Stuckmann, G.; Textor, J.; Willinek, W. (2003). «Ограничения и подводные камни сегментации печени по Куино при трансаксиальной визуализации». European Radiology . 13 (11): 2472–2482. doi :10.1007/s00330-003-1885-9. PMID  12728331. S2CID  34879763.
  33. ^ ab "Радиологический ассистент: Анатомия сегментов печени". Radiologyassistant.nl. 2006-05-07. Архивировано из оригинала 2015-06-26 . Получено 2015-06-26 .
  34. ^ "Человеческий протеом в печени – Атлас белков человека". www.proteinatlas.org . Архивировано из оригинала 2017-09-21 . Получено 2017-09-21 .
  35. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. ISSN  0036-8075. PMID  25613900. S2CID  802377.
  36. ^ Кампф, Кэролайн; Мардиноглу, Адиль; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Понтен, Фредрик; Нильсен, Йенс; Улен, Матиас (01 июля 2014 г.). «Специфический для печени человека протеом, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител». Журнал ФАСЭБ . 28 (7): 2901–2914. дои : 10.1096/fj.14-250555 . ISSN  0892-6638. PMID  24648543. S2CID  5297255.
  37. ^ Gilbert SF (2000). Developmental Biology (6-е изд.). Sunderland (MA): Sinauer Associates. Архивировано из оригинала 2017-12-18 . Получено 2017-09-04 .
  38. ^ ab Lade AG, Monga SP (2011). «Сигнализация бета-катенина в развитии печени и предшественниках: в какую сторону движется WNT?». Dev Dyn . 240 (3): 486–500. doi :10.1002/dvdy.22522. PMC 4444432. PMID 21337461  . 
  39. ^ Berg T, DeLanghe S, Al Alam D, Utley S, Estrada J, Wang KS (2010). «β-катенин регулирует дифференцировку мезенхимальных клеток-предшественников во время гепатогенеза». J Surg Res . 164 (2): 276–285. doi :10.1016/j.jss.2009.10.033. PMC 2904820. PMID  20381814 . 
  40. ^ Клементе, Кармин Д. (2011). Анатомия: региональный атлас человеческого тела . Филадельфия: Lippincott Williams & Wilkins. стр. 243. ISBN 978-1-58255-889-9.
  41. ^ Эгертон, С.; Ван, А.; Мерфи, К.; Коллинз, Ф.; Ахерн, Г.; Сугру, И.; Буска, К.; Эган, Ф.; Мюллер, Н.; Вули, Дж.; МакГиннити, П.; Каллоти, С.; Росс, РП; Стэнтон, К. (6 марта 2020 г.). «Замена рыбной муки растительным белком в рационе атлантического лосося (Salmo salar) путем добавления гидролизата рыбного белка». Scientific Reports . 10 (1): 4194. Bibcode :2020NatSR..10.4194E. doi :10.1038/s41598-020-60325-7. PMC 7060232 . PMID  32144276. 
  42. ^ ab Old, JM; Deane, EM (июль 2000 г.). «Развитие иммунной системы и иммунологическая защита у детенышей сумчатых сумчатых». Developmental & Comparative Immunology . 24 (5): 445–454. doi :10.1016/S0145-305X(00)00008-2. PMID  10785270.
  43. ^ Old, Julie M. (май 2016). «Гемопоэз у сумчатых». Developmental & Comparative Immunology . 58 : 40–46. doi :10.1016/j.dci.2015.11.009. PMID  26592963.
  44. ^ ab Old, JM; Selwood, L; Deane, EM (апрель 2004 г.). «Исследование развития печени, костного мозга и селезенки полосатого даннарта (Sminthopsis macroura)». Developmental & Comparative Immunology . 28 (4): 347–355. doi :10.1016/j.dci.2003.08.004. PMID  14698220.
  45. ^ ab Old, JM; Deane, EM (февраль 2003 г.). «Лимфоидные и иммуногематопоэтические ткани эмбрионального щеткохвостого опоссума (Trichosurus vulpecula)». Анатомия и эмбриология . 206 (3): 193–197. doi :10.1007/s00429-002-0285-2. PMID  12592570.
  46. ^ Шнайдер, Бенджамин Л.; Шерман, Филип М. (2008). Желудочно-кишечные заболевания у детей . Коннектикут: PMPH-USA. стр. 751. ISBN 978-1-55009-364-3.
  47. ^ ab Анатомия и физиология человека + Новое мастерингa&p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. стр. 881. ISBN 9780321852120.
  48. ^ ab Анатомия и физиология человека + Новое мастерингa&p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. стр. 939. ISBN 9780321852120.
  49. ^ Rocha Leão, MHM (2003). «Гликоген». Энциклопедия пищевых наук и питания . С. 2930–2937. doi :10.1016/B0-12-227055-X/00563-0. ISBN 978-0-12-227055-0.
  50. ^ Миллер, Л. Л.; Бэйл, У. Ф. (февраль 1954 г.). «Синтез всех фракций белков плазмы, за исключением гамма-глобулинов, печенью; использование зонного электрофореза и лизина-эпсилон-С14 для определения белков плазмы, синтезируемых изолированной перфузируемой печенью». Журнал экспериментальной медицины . 99 (2): 125–132. doi :10.1084/jem.99.2.125. ISSN  0022-1007. PMC 2180344 . PMID  13130789. 
  51. ^ Йелькманн, Вольфганг (2001). «Роль печени в продукции тромбопоэтина по сравнению с эритропоэтином». Европейский журнал гастроэнтерологии и гепатологии . 13 (7): 791–801. doi :10.1097/00042737-200107000-00006. PMID  11474308.
  52. ^ Анатомия и физиология человека + Новое мастерингa&p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. ISBN 9780321852120.
  53. ^ Lautt, WW; Greenway, CV (август 1976 г.). «Податливость печеночных вен и роль печени как резервуара крови». American Journal of Physiology. Legacy Content . 231 (2): 292–295. doi :10.1152/ajplegacy.1976.231.2.292. PMID  961879.
  54. ^ "Печень". Библиотека медицинских концепций Lecturio . 9 сентября 2020 г. Получено 23 июня 2021 г.
  55. ^ "Если человек прекращает употреблять этот витамин, запасы этого витамина в организме обычно истощаются примерно за 3–5 лет" . Получено 21 августа 2022 г.
  56. ^ Тайменс, Вим; Кампс, Виллем А.; Розебум-Уитервейк, Тея; Поппема, Сибранд (сентябрь 1990 г.). «Кроветворение в печени плода и эмбриона человека: Иммуногистохимическое определение в тканях, фиксированных B5 и залитых парафином». Архив Вирхова А. 416 (5): 429–436. дои : 10.1007/BF01605149. PMID  2107630. S2CID  10436627.
  57. ^ Нгуен-Лефевр, Ань Ту; Хорузско, Анатолий (2015). «Метаболизм и функция клеток Купфера». Журнал энзимологии и метаболизма . 1 (1). PMC 4771376. PMID  26937490 . 
  58. ^ Обзор цирроза. Архивировано 30 октября 2011 г. в Национальном информационном центре по заболеваниям органов пищеварения Wayback Machine . Получено 22 января 2010 г.
  59. ^ Younossi, Zobair M.; Golabi, Pegah; Paik, James M.; Henry, Austin; Van Dongen, Catherine; Henry, Linda (1 апреля 2023 г.). «Глобальная эпидемиология неалкогольной жировой болезни печени (НАЖБП) и неалкогольного стеатогепатита (НАСГ): систематический обзор». Гепатология . 77 (4): 1335–1347. doi :10.1097/HEP.00000000000000004. ISSN  1527-3350. PMC 10026948 . PMID  36626630. 
  60. ^ Центр гепатита A, B и C: симптомы, причины, тесты, пути передачи и лечение. Архивировано 31 января 2016 г. на Wayback Machine . Webmd.com (19 августа 2005 г.). Получено 10 мая 2016 г.
  61. ^ Швейцер А., Хорн Дж., Миколайчик РТ., Краузе Г., Отт Дж. Дж. (2015). «Оценки мировой распространенности хронической инфекции вируса гепатита В: систематический обзор данных, опубликованных в период с 1965 по 2013 год». Lancet . 386 (10003): 1546–1555. doi :10.1016/S0140-6736(15)61412-X. PMID  26231459. S2CID  41847645.
  62. ^ аб Вос, Тео; Аллен, Кристина; Арора, Мега; Барбер, Райан М.; Бхутта, Зульфикар А.; Браун, Александрия; Картер, Остин; Кейси, Дэниел С.; Чарльсон, Фиона Дж.; Чен, Алан З.; Коггешолл, Меган; Корнаби, Лесли; Дандона, Лалит; Дикер, Дэниел Дж.; Дилегг, Тина; Эрскин, Холли Э.; Феррари, Ализе Дж.; Фицморис, Кристина; Флеминг, Том; Форузанфар, Мохаммад Х.; Фуллман, Нэнси; Гетинг, Питер В.; Голдберг, Эллен М.; Грец, Николас; Хаагсма, Хуанита А.; Привет, Саймон И.; Джонсон, Кэтрин О.; Кассебаум, Николас Дж.; Кавасима, Тоана; и др. (2016). «Глобальная, региональная и национальная заболеваемость, распространенность и годы, прожитые с инвалидностью, для 310 заболеваний и травм, 1990-2015: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2015 года». Lancet . 388 (10053): 1545–1602. doi : 10.1016/S0140-6736(16)31678-6. PMC 5055577. PMID 27733282  . 
  63. ^ "www.hepatitisc.uw.edu". Архивировано из оригинала 2017-08-25.
  64. ^ "ВОЗ | Гепатит Е". Архивировано из оригинала 2016-03-12.
  65. ^ Дени, П. (2006). «Генетическая изменчивость вируса гепатита Дельта: от генотипов I, II, III до восьми основных кладов?». Вирус гепатита Дельта . Текущие темы микробиологии и иммунологии. Том 307. С. 151–171. doi :10.1007/3-540-29802-9_8. ISBN 978-3-540-29801-4. PMID  16903225.
  66. ^ Rajani R, Melin T, Björnsson E, Broomé U, Sangfelt P, Danielsson A, Gustavsson A, Grip O, Svensson H, Lööf L, Wallerstedt S, Almer SH (февраль 2009 г.). «Синдром Бадда-Киари в Швеции: эпидемиология, клинические характеристики и выживаемость – 18-летний опыт». Liver International . 29 (2): 253–259. doi :10.1111/j.1478-3231.2008.01838.x. PMID  18694401. S2CID  36353033.
  67. ^ Хиршфилд, GM; Гершвин, ME (24 января 2013 г.). «Иммунобиология и патофизиология первичного билиарного цирроза». Annual Review of Pathology . 8 : 303–330. doi :10.1146/annurev-pathol-020712-164014. PMID  23347352.
  68. ^ Дансигер, Хенрик (2010). Принципы и практика клинической гепатологии. Springer. стр. 895–. ISBN 978-3-642-04509-7. Получено 29 июня 2010 г.
  69. ^ Саксена, Ромил; Тайс, Нил (2004). «Каналы Геринга: последние идеи и текущие знания». Семинары по заболеваниям печени . 24 (1): 43–48. doi :10.1055/s-2004-823100. PMID  15085485. S2CID  260317971.
  70. ^ Мюриэль, Пабло; Арауз, Джонатан (01.07.2010). «Кофе и заболевания печени». Fitoterapia . 81 (5): 297–305. doi :10.1016/j.fitote.2009.10.003. ISSN  0367-326X. PMID  19825397.
  71. ^ «Часто задаваемые вопросы о кофе и печени». British Liver Trust . Февраль 2024 г. Получено 23 сентября 2024 г.
  72. ^ Внекишечные осложнения: заболевания печени Архивировано 21.11.2010 в Wayback Machine Crohn's & Colitis Foundation of America. Получено 22.01.2010
  73. ^ Гент, Кэм Н. (2009). «Кто должен выполнять биопсию печени?». Канадский журнал гастроэнтерологии . 23 (6): 437–438. doi : 10.1155/2009/756584 . PMC 2721812. PMID  19543575 . 
  74. ^ Шепорайтис, Л.; Фрини, П.К. (1998). «Печеночные и воротные поверхностные вены: новый анатомический вариант, выявленный во время КТ брюшной полости». AJR. Американский журнал рентгенологии . 171 (6): 1559–1564. doi :10.2214/ajr.171.6.9843288. PMID  9843288.
  75. ^ Дефранс, Мари С.; Михалопулос, Джордж К. (2011). «Регенерация печени и частичная гепатэктомия: процесс и прототип». Регенерация печени . стр. 1–16. doi :10.1515/9783110250794.1. ISBN 978-3-11-025078-7.
  76. ^ Кумар, Винай; Аббас, Абул К.; Фаусто, Нельсон (1999). Роббинс и Котран Патологическая основа болезни (7-е изд.). стр. 101. ISBN 978-0-8089-2302-2.
  77. ^ Чу, Хайме; Сэдлер, Кирстен К. (2009). «Новая школа в развитии печени: уроки данио-рерио». Гепатология . 50 (5): 1656–1663. doi :10.1002/hep.23157. PMC 3093159. PMID  19693947 . 
  78. ^ WT Councilman (1913). "Два". Болезнь и ее причины . Нью-Йорк Henry Holt and Company London Williams and Norgate The University Press, Кембридж, Массачусетс.
  79. ^ Suzuki K, Tanaka M, Watanabe N, Saito S, Nonaka H, ​​Miyajima A (2008). "Рецептор нейротрофина p75 является маркером предшественников звездчатых клеток и портальных фибробластов в печени плода мыши". Гастроэнтерология . 135 (1): 270–281.e3. doi : 10.1053/j.gastro.2008.03.075 . PMID  18515089.
  80. ^ Tietz PS, Larusso NF (май 2006). «Биология холангиоцитов». Current Opinion in Gastroenterology . 22 (3): 279–287. doi :10.1097/01.mog.0000218965.78558.bc. PMID  16550043. S2CID  38944986.
  81. ^ Аргумент в пользу знания древними греками регенерации печени приводится Ченом, ТС; Ченом, ПС (1994). «Миф о Прометее и печени». Журнал Королевского медицинского общества . 87 (12): 754–755. PMC 1294986. PMID  7853302 . Контраргументы предоставлены Тиниакосом, Д.Г.; Кандилисом, А.; Геллером, СА (2010). «Титюс: забытый миф о регенерации печени». Журнал гепатологии . 53 (2): 357–361. doi : 10.1016/j.jhep.2010.02.032 . PMID  20472318.и Power, C.; Rasko, JE (2008). «Куда делась печень Прометея? Греческий миф и наука регенерации». Annals of Internal Medicine . 149 (6): 421–426. CiteSeerX 10.1.1.689.8218 . doi :10.7326/0003-4819-149-6-200809160-00009. PMID  18794562. S2CID  27637081. 
  82. ^ Брамстедт К (2006). «Смертность от живых доноров печени: где мы находимся?». Am. J. Gastroenterol . 101 (4): 755–759. doi :10.1111/j.1572-0241.2006.00421.x. PMID  16494593. S2CID  205786066.
  83. ^ Спенс, Льюис (2010). Мифы и легенды Вавилонии и Ассирии . Козимо. стр. 281. ISBN 978-1-61640-464-2. Сейчас среди людей, находящихся на примитивном уровне культуры, почти всегда предполагается, что душа находится в печени, а не в сердце или мозге.
  84. ^ Кришна, Гопи ; Хиллман, Джеймс (1970). Кундалини – эволюционная энергия в человеке. Лондон: Stuart & Watkins. стр. 77. ISBN 978-1-57062-280-9. Архивировано из оригинала 2016-03-05.
  85. ↑ Великая битва при Бадаре (Яум-э-Фуркан). Архивировано 30 июня 2014 г. на Wayback Machine . Shawuniversitymosque.org (08 июля 2006 г.). Получено 19 марта 2013 г.
  86. ^ "Игадо". Diccionario de la lengua española (на испанском языке) (23,4 изд.). АСАЛЕ-РАЭ. 2020 . Проверено 29 июля 2021 г. Анимо, Валентина. У. м. пл.
  87. ^ Азкуэ, Воскресение Марии де (1905). «гибель». Diccionario vasco-español-francés ... Словарь баскско-испанский-французский. (на испанском и французском языках). Бильбао, направление автора. п. 345 . Проверено 29 июля 2021 г. (Bc, BN-s, R) кашаза , спокойствие
  88. Ссылки יונק ברחבות קריה « Глаза мои иссякли от слез, кишки мои перевернулись от горечи, печень моя растеклась на землю от излома дочери моего народа, когда грудной ребенок лежит в городские площади» (Плач 2:11), это можно истолковать как пролитую мою честь или пролитую мою честь ).
  89. ^ Kavod - Honor (на иврите, сайт израильского лингвиста Рувика Розенталя). Розенталь предположил, что использование термина для описания тяжести, возможно, происходит от того, что печень является самой тяжелой из всех частей тела у некоторых сельскохозяйственных животных или у людей.
  90. ^ См. Kabadu на аккадском языке (из онлайн-словаря на сайте организации Association Assyrophile de France)
  91. ^ "Foie". Larousse.fr . Архивировано из оригинала 2018-06-12 . Получено 2019-04-16 .
  92. ^ Швабе, Кэлвин В. (1979). Бесподобная кухня. Университет Вирджинии Пресс. стр. 313–. ISBN 978-0-8139-1162-5. Архивировано из оригинала 2015-10-26 . Получено 2015-06-27 .
  93. ^ abcd Радгли, Р. (1998). Энциклопедия психоактивных веществ . Abacus. С. 20–21. ISBN 0-349-11127-8.
  94. ^ ab Cunnison, Ian (1958). «Охота на жирафов среди племени хумр». SNR . 39 : 49–60.
  95. ^ Широкогоров, СМ (1935). Психоментальный комплекс тунгусов . Kegan Paul, Trench, Trubner & Co. стр. 89.
  96. ^ Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. стр. 354–355. ISBN 978-0-03-910284-5.
  97. ^ Old, JM; Selwood, L.; Deane, EM (2003). "Гистологическое исследование лимфоидных и иммуногематопоэтических тканей взрослого полосатолицего Даннарта (Sminthopsis macroura)". Клетки Ткани Органы . 173 (2): 115–121. doi :10.1159/000068946. PMID  12649589.
  98. ^ Юань, Шаочунь; Жуань, Цзе; Хуан, Шэнфэн; Чэнь, Шану; Сюй, Аньлун (февраль 2015 г.). «Лантик как модель для исследования эволюции иммунной системы позвоночных». Developmental & Comparative Immunology . 48 (2): 297–305. doi :10.1016/j.dci.2014.05.004. PMID  24877655.
  99. ^ Ю, младший-Кай Скай; Лекруази, Клэр; Ле Петильон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лоде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида у головохордовых Branchiostoma lanceolatum». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119461. Бибкод : 2015PLoSO..1019461L. дои : 10.1371/journal.pone.0119461 . ПМК 4361685 . ПМИД  25774519. 
  100. ^ Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Фань, Чуньсинь; Лян, Юцзюнь; Гао, Бэй; Чжан, Шицуй (2012). «Новый серпин с антитромбиноподобной активностью в Branchiostoma japonicum: последствия для наличия примитивной системы свертывания крови». PLOS ONE . 7 (3): e32392. Bibcode : 2012PLoSO...732392C. doi : 10.1371/journal.pone.0032392 . PMC 3299649. PMID  22427833 . 
  101. ^ Го, Бин; Чжан, Шицуй; Ван, Шаохуй; Лян, Юйцзюнь (2009). «Экспрессия, митогенная активность и регуляция гормоном роста гормона роста / инсулиноподобного фактора роста у Branchiostoma belcheri ». Исследования клеток и тканей . 338 (1): 67–77. doi :10.1007/s00441-009-0824-8. PMID  19657677. S2CID  21261162.

Цитируемые работы

Внешние ссылки

Найдите информацию о печени в Викисловаре, бесплатном словаре.
На Викискладе есть медиафайлы по теме «Печень» .