Мозг человеческого эмбриона в возрасте 4,5 недель, показывающий внутреннюю часть переднего мозга- Внутренняя часть мозга в 5 недель
- Мозг, осмотренный по средней линии в 3 месяца
Мозг является центральным органом нервной системы человека и вместе со спинным мозгом составляет центральную нервную систему . Он состоит из головного мозга , ствола мозга и мозжечка . Мозг контролирует большую часть деятельности тела , обрабатывая, интегрируя и координируя информацию, которую он получает от сенсорной нервной системы . Мозг интегрирует инструкции, отправленные в остальную часть тела. Мозг содержится в черепе головы и защищен им .
Головной мозг, самая большая часть человеческого мозга, состоит из двух полушарий . Каждое полушарие имеет внутреннее ядро, состоящее из белого вещества , и внешнюю поверхность — кору головного мозга , состоящую из серого вещества . Кора имеет внешний слой, неокортекс , и внутренний аллокортекс . Неокортекс состоит из шести нейронных слоев , в то время как аллокортекс имеет три или четыре. Каждое полушарие разделено на четыре доли — лобную , височную , теменную и затылочную . Лобная доля связана с исполнительными функциями, включая самоконтроль , планирование , рассуждение и абстрактное мышление , в то время как затылочная доля посвящена зрению. Внутри каждой доли области коры связаны с определенными функциями, такими как сенсорные , двигательные и ассоциативные области. Хотя левое и правое полушария в целом похожи по форме и функциям, некоторые функции связаны с одной стороной , например, язык в левом и визуально-пространственная способность в правом. Полушария соединены комиссуральными нервными путями , крупнейшим из которых является мозолистое тело .
Головной мозг соединен стволом мозга со спинным мозгом. Ствол мозга состоит из среднего мозга , моста и продолговатого мозга . Мозжечок соединен со стволом мозга тремя парами нервных путей , называемых ножками мозжечка . Внутри головного мозга находится желудочковая система , состоящая из четырех взаимосвязанных желудочков , в которых вырабатывается и циркулирует спинномозговая жидкость . Под корой головного мозга находится несколько структур, включая таламус , эпиталамус , эпифиз , гипоталамус , гипофиз и субталамус ; лимбические структуры , включая миндалины и гиппокамп , ограду , различные ядра базальных ганглиев , базальные структуры переднего мозга и три околожелудочковых органа . Структуры мозга, не находящиеся на средней плоскости, существуют парами; например, существуют два гиппокампа и две миндалевидные железы.
Клетки мозга включают нейроны и поддерживающие глиальные клетки . В мозге более 86 миллиардов нейронов и примерно такое же количество других клеток. Мозговая активность возможна благодаря взаимосвязям нейронов и высвобождению ими нейротрансмиттеров в ответ на нервные импульсы . Нейроны соединяются, образуя нейронные пути , нейронные цепи и сложные сетевые системы . Вся схема управляется процессом нейротрансмиссии .
Мозг защищен черепом , погружен в спинномозговую жидкость и изолирован от кровотока гематоэнцефалическим барьером . Однако мозг по-прежнему подвержен повреждениям , болезням и инфекциям . Повреждения могут быть вызваны травмой или потерей кровоснабжения, известной как инсульт . Мозг подвержен дегенеративным расстройствам , таким как болезнь Паркинсона , слабоумие, включая болезнь Альцгеймера , и рассеянный склероз . Считается, что психические заболевания , включая шизофрению и клиническую депрессию , связаны с дисфункциями мозга. Мозг также может быть местом возникновения опухолей , как доброкачественных , так и злокачественных ; они в основном возникают в других местах тела .
Изучение анатомии мозга называется нейроанатомией , а изучение его функций — нейронаукой . Для изучения мозга используются многочисленные методы. Образцы других животных, которые можно исследовать под микроскопом , традиционно дают много информации. Технологии медицинской визуализации , такие как функциональная нейровизуализация и электроэнцефалография (ЭЭГ), важны для изучения мозга. История болезни людей с черепно-мозговой травмой дала представление о функции каждой части мозга. Исследования в области нейронауки значительно расширились, и исследования продолжаются.
В культуре философия разума на протяжении столетий пыталась рассмотреть вопрос о природе сознания и проблемы разума и тела . Псевдонаука френология пыталась локализовать атрибуты личности в областях коры головного мозга в 19 веке. В научной фантастике трансплантация мозга воображается в рассказах, таких как « Мозг Донована» 1942 года .
Мозг взрослого человека весит в среднем около 1,2–1,4 кг (2,6–3,1 фунта), что составляет около 2% от общей массы тела, [2] [3] с объемом около 1260 см 3 у мужчин и 1130 см 3 у женщин. [4] Существуют значительные индивидуальные различия, [4] при этом стандартный референтный диапазон для мужчин составляет 1180–1620 г (2,60–3,57 фунта) [5] , а для женщин — 1030–1400 г (2,27–3,09 фунта). [6]
Головной мозг , состоящий из полушарий головного мозга , образует самую большую часть мозга и покрывает другие структуры мозга. [ 7] Внешняя область полушарий, кора головного мозга , представляет собой серое вещество , состоящее из корковых слоев нейронов . Каждое полушарие разделено на четыре основные доли — лобную долю , теменную долю , височную долю и затылочную долю . [8] Три другие доли включены некоторыми источниками, которые являются центральной долей , лимбической долей и островковой долей . [9] Центральная доля включает в себя прецентральную извилину и постцентральную извилину и включена, поскольку она играет особую функциональную роль. [9] [10]
Ствол мозга , напоминающий стебель, присоединяется к головному мозгу и покидает его в начале области среднего мозга . Ствол мозга включает в себя средний мозг, мост и продолговатый мозг . За стволом мозга находится мозжечок ( лат .: маленький мозг ). [7]
Головной мозг, ствол мозга, мозжечок и спинной мозг покрыты тремя оболочками, называемыми мозговыми оболочками . Оболочки — это прочная твердая мозговая оболочка ; средняя паутинная оболочка и более нежная внутренняя мягкая мозговая оболочка . Между паутинной и мягкой мозговой оболочкой находится субарахноидальное пространство и субарахноидальные цистерны , которые содержат спинномозговую жидкость . [11] Самая наружная мембрана коры головного мозга — это базальная мембрана мягкой мозговой оболочки, называемая глией limitans , и является важной частью гематоэнцефалического барьера . [12] В 2023 году была предложена четвертая менингеальная оболочка, известная как субарахноидальная лимфатическая мембрана . [13] [14] Живой мозг очень мягкий, имеет гелеобразную консистенцию, похожую на мягкий тофу. [15] Кортикальные слои нейронов составляют большую часть серого вещества мозга , в то время как более глубокие подкорковые области миелинизированных аксонов составляют белое вещество . [7] Белое вещество мозга составляет около половины общего объема мозга. [16]
Большой мозг является самой большой частью мозга и разделен на почти симметричные левое и правое полушария глубокой бороздой, продольной щелью . [17] Асимметрия между долями отмечается как лепестки . [18] Полушария соединены пятью комиссурами , которые охватывают продольную щель, самая большая из них - мозолистое тело . [7] Каждое полушарие условно делится на четыре основные доли : лобную долю , теменную долю , височную долю и затылочную долю , названные в соответствии с костями черепа , которые над ними лежат. [8] Каждая доля связана с одной или двумя специализированными функциями, хотя между ними есть некоторое функциональное совпадение. [19] Поверхность мозга сложена в гребни ( gyri ) и бороздки ( sulci ), многие из которых названы, как правило, в соответствии с их положением, например, лобная извилина лобной доли или центральная борозда, разделяющая центральные области полушарий. Существует много небольших вариаций во вторичных и третичных складках. [20]
Внешняя часть головного мозга — это кора головного мозга , состоящая из серого вещества, расположенного слоями. Она имеет толщину от 2 до 4 миллиметров (от 0,079 до 0,157 дюйма) и глубоко складчатая, что придает ей извилистый вид. [21] Под корой находится белое вещество головного мозга . Самая большая часть коры головного мозга — это неокортекс , который состоит из шести нейронных слоев. Остальная часть коры — это аллокортекс , который состоит из трех или четырех слоев. [7]
Кора разделена на пятьдесят различных функциональных областей, известных как области Бродмана . Эти области отчетливо различаются при рассмотрении под микроскопом . [22] Кора разделена на две основные функциональные области — моторную кору и сенсорную кору . [23] Первичная моторная кора , которая посылает аксоны вниз к двигательным нейронам в стволе мозга и спинном мозге, занимает заднюю часть лобной доли, прямо перед соматосенсорной областью. Первичные сенсорные области получают сигналы от сенсорных нервов и трактов посредством релейных ядер в таламусе . Первичные сенсорные области включают зрительную кору затылочной доли , слуховую кору в частях височной доли и островковой коры и соматосенсорную кору теменной доли . Остальные части коры называются ассоциативными областями . Эти области получают входные данные из сенсорных областей и нижних частей мозга и участвуют в сложных когнитивных процессах восприятия , мышления и принятия решений . [24] Основные функции лобной доли — контроль внимания , абстрактного мышления, поведения, задач решения проблем, а также физических реакций и личности. [25] [26] Затылочная доля — самая маленькая доля; ее основными функциями являются зрительное восприятие, визуально-пространственная обработка, движение и распознавание цвета . [25] [26] В этой доле есть меньшая затылочная долька, известная как клин . Височная доля контролирует слуховую и зрительную память , язык , а также частично слух и речь. [25]
Головной мозг содержит желудочки , в которых вырабатывается и циркулирует спинномозговая жидкость. Под мозолистым телом находится прозрачная перегородка , мембрана, разделяющая боковые желудочки . Под боковыми желудочками находится таламус , а спереди и ниже — гипоталамус . Гипоталамус ведет к гипофизу . Сзади таламуса находится ствол мозга. [27]
Базальные ганглии , также называемые базальными ядрами, представляют собой набор структур, расположенных глубоко внутри полушарий и участвующих в регуляции поведения и движения. [28] Самым крупным компонентом является полосатое тело , другими являются бледный шар , черная субстанция и субталамическое ядро . [28] Полосатое тело делится на вентральное полосатое тело и дорсальное полосатое тело, подразделения, которые основаны на функциях и связях. Вентральное полосатое тело состоит из прилежащего ядра и обонятельного бугорка, тогда как дорсальное полосатое тело состоит из хвостатого ядра и скорлупы . Скорлупа и бледный шар отделены от боковых желудочков и таламуса внутренней капсулой , тогда как хвостатое ядро тянется вокруг боковых желудочков и примыкает к ним с их внешних сторон. [29] В самой глубокой части боковой борозды между островковой корой и полосатым телом находится тонкий нейронный слой, называемый оградой . [30]
Ниже и спереди полосатого тела находится ряд базальных структур переднего мозга. К ним относятся базальное ядро , диагональная полоса Брока , безымянная субстанция и медиальное септальное ядро . Эти структуры важны для производства нейротрансмиттера ацетилхолина , который затем широко распространяется по всему мозгу. Базальное ядро переднего мозга, в частности базальное ядро, считается основным холинергическим выходом центральной нервной системы в полосатое тело и неокортекс. [31]
Мозжечок делится на переднюю долю , заднюю долю и клочково-узелковую долю . [32] Передняя и задняя доли соединены посередине червем . [ 33] По сравнению с корой головного мозга, мозжечок имеет гораздо более тонкую внешнюю кору, которая узко изрезана многочисленными изогнутыми поперечными щелями. [33] Если смотреть снизу между двумя долями, то находится третья доля — клочково-узелковая доля. [34] Мозжечок находится в задней части черепной полости , под затылочными долями и отделен от них мозжечковым наметом , слоем волокон. [35]
Он соединен со стволом мозга тремя парами нервных путей , называемых мозжечковыми ножками . Верхняя пара соединяется со средним мозгом; средняя пара соединяется с продолговатым мозгом, а нижняя пара соединяется с мостом. [33] Мозжечок состоит из внутреннего продолговатого мозга из белого вещества и внешней коры из богато складчатого серого вещества. [35] Передняя и задняя доли мозжечка, по-видимому, играют роль в координации и сглаживании сложных двигательных движений, а флоккулонодулярная доля — в поддержании равновесия [36], хотя ведутся споры относительно ее когнитивных, поведенческих и двигательных функций. [37]
Ствол мозга лежит под большим мозгом и состоит из среднего мозга , моста и продолговатого мозга . Он лежит в задней части черепа , опираясь на часть основания , известную как скат , и заканчивается большим затылочным отверстием , большим отверстием в затылочной кости . Ствол мозга продолжается ниже в виде спинного мозга , [38] защищенного позвоночным столбом .
Десять из двенадцати пар черепных нервов [a] выходят непосредственно из ствола мозга. [38] Ствол мозга также содержит множество ядер черепных нервов и ядер периферических нервов , а также ядер, участвующих в регуляции многих важных процессов, включая дыхание , контроль движений глаз и равновесия. [39] [38] Ретикулярная формация , сеть ядер плохо определенной формации, присутствует внутри и по всей длине ствола мозга. [38] Многие нервные пути , которые передают информацию в кору головного мозга и от нее к остальной части тела, проходят через ствол мозга. [38]
Человеческий мозг в основном состоит из нейронов , глиальных клеток , нейральных стволовых клеток и кровеносных сосудов . Типы нейронов включают интернейроны , пирамидальные клетки , включая клетки Беца , двигательные нейроны ( верхние и нижние двигательные нейроны ) и мозжечковые клетки Пуркинье . Клетки Беца являются крупнейшими клетками (по размеру тела клетки) в нервной системе. [40] По оценкам, мозг взрослого человека содержит 86±8 миллиардов нейронов, с примерно равным количеством (85±10 миллиардов) ненейронных клеток. [41] Из этих нейронов 16 миллиардов (19%) расположены в коре головного мозга, а 69 миллиардов (80%) находятся в мозжечке. [3] [41]
Типы глиальных клеток — астроциты (включая глию Бергмана ), олигодендроциты , эпендимальные клетки (включая танициты ), радиальные глиальные клетки , микроглия и подтип клеток-предшественников олигодендроцитов . Астроциты — самые крупные из глиальных клеток. Это звездчатые клетки со множеством отростков, расходящихся от их клеточных тел . Некоторые из этих отростков заканчиваются периваскулярными окончаниями на стенках капилляров . [42] Глия limitans коры состоит из отростков астроцитов , которые частично служат для содержания клеток мозга. [12]
Тучные клетки — это белые кровяные клетки , которые взаимодействуют в нейроиммунной системе мозга. [43] Тучные клетки в центральной нервной системе присутствуют в ряде структур, включая мозговые оболочки; [43] они опосредуют нейроиммунные реакции при воспалительных состояниях и помогают поддерживать гематоэнцефалический барьер, особенно в областях мозга, где барьер отсутствует. [43] [44] Тучные клетки выполняют те же общие функции в организме и центральной нервной системе, такие как воздействие или регулирование аллергических реакций, врожденного и адаптивного иммунитета , аутоиммунитета и воспаления . [43] Тучные клетки служат в качестве основных эффекторных клеток , через которые патогены могут влиять на биохимическую сигнализацию, которая происходит между желудочно-кишечным трактом и центральной нервной системой . [45] [46]
Показано, что около 400 генов являются специфичными для мозга. Во всех нейронах экспрессируется ELAVL3 , а в пирамидальных клетках также экспрессируются NRGN и REEP2 . GAD1 – необходимый для биосинтеза нейротрансмиттера GABA – экспрессируется в интернейронах. Белки, экспрессируемые в глиальных клетках, включают маркеры астроцитов GFAP и S100B, тогда как основной белок миелина и фактор транскрипции OLIG2 экспрессируются в олигодендроцитах. [47]
Спинномозговая жидкость — это прозрачная, бесцветная трансцеллюлярная жидкость , которая циркулирует вокруг мозга в субарахноидальном пространстве , в желудочковой системе и в центральном канале спинного мозга. Она также заполняет некоторые промежутки в субарахноидальном пространстве, известные как субарахноидальные цистерны . [48] Четыре желудочка, два боковых , третий и четвертый желудочек , содержат сосудистое сплетение , которое вырабатывает спинномозговую жидкость. [49] Третий желудочек лежит по средней линии и соединен с боковыми желудочками. [48] Единственный проток , водопровод мозга между мостом и мозжечком, соединяет третий желудочек с четвертым желудочком. [50] Три отдельных отверстия, среднее и два боковых отверстия , отводят спинномозговую жидкость из четвертого желудочка в большую цистерну , одну из главных цистерн. Отсюда спинномозговая жидкость циркулирует вокруг головного и спинного мозга в субарахноидальном пространстве, между паутинной и мягкой мозговыми оболочками. [48] В любой момент времени имеется около 150 мл спинномозговой жидкости — большая часть в субарахноидальном пространстве. Она постоянно регенерируется и всасывается и заменяется примерно раз в 5–6 часов. [48]
Глимфатическая система была описана как система лимфатического дренажа мозга. [51] [52] Глимфатический путь, охватывающий весь мозг, включает в себя пути дренажа из спинномозговой жидкости и из менингеальных лимфатических сосудов , которые связаны с синусами твердой мозговой оболочки и проходят вдоль церебральных кровеносных сосудов. [53] [54] Путь отводит интерстициальную жидкость из ткани мозга. [54]
Внутренние сонные артерии снабжают кислородом переднюю часть мозга, а позвоночные артерии снабжают кровью заднюю часть мозга. [55] Эти два круга кровообращения объединяются в Виллизиев круг , кольцо связанных артерий, которое находится в межножковой цистерне между средним мозгом и мостом. [56]
Внутренние сонные артерии являются ветвями общих сонных артерий . Они входят в череп через каротидный канал , проходят через пещеристый синус и входят в субарахноидальное пространство . [57] Затем они входят в Виллизиев круг , с двумя ветвями, выходящими передними мозговыми артериями . Эти ветви идут вперед, а затем вверх вдоль продольной щели и снабжают переднюю и среднюю часть мозга. [58] Одна или несколько небольших передних соединительных артерий присоединяются к двум передним мозговым артериям вскоре после того, как они выходят как ветви. [58] Внутренние сонные артерии продолжаются вперед как средние мозговые артерии . Они идут вбок вдоль клиновидной кости глазницы , затем вверх через кору островка , где возникают конечные ветви. Средние мозговые артерии посылают ветви по всей своей длине. [57]
Позвоночные артерии выходят как ветви левой и правой подключичных артерий . Они идут вверх через поперечные отверстия , которые представляют собой пространства в шейных позвонках . Каждая сторона входит в полость черепа через большое затылочное отверстие вдоль соответствующей стороны продолговатого мозга. [57] Они дают одну из трех мозжечковых ветвей . Позвоночные артерии соединяются перед средней частью продолговатого мозга, образуя большую базилярную артерию , которая посылает несколько ветвей для снабжения продолговатого мозга и моста, и две другие передние и верхние мозжечковые ветви . [59] Наконец, базилярная артерия разделяется на две задние мозговые артерии . Они идут наружу, вокруг верхних мозжечковых ножек и вдоль верхушки мозжечкового намета, где она посылает ветви для снабжения височной и затылочной долей. [59] Каждая задняя мозговая артерия посылает небольшую заднюю соединительную артерию, которая соединяется с внутренними сонными артериями.
Мозговые вены отводят дезоксигенированную кровь из мозга. Мозг имеет две основные сети вен : внешнюю или поверхностную сеть на поверхности мозга, которая имеет три ветви, и внутреннюю сеть . Эти две сети сообщаются через анастомозирующие (соединяющиеся) вены. [60] Вены мозга дренируются в более крупные полости дуральных венозных синусов, обычно расположенных между твердой мозговой оболочкой и покрытием черепа. [61] Кровь из мозжечка и среднего мозга дренируется в большую мозговую вену . Кровь из продолговатого мозга и моста ствола мозга имеет изменчивую схему дренирования, либо в спинномозговые вены , либо в соседние мозговые вены. [60]
Кровь в глубокой части мозга оттекает через венозное сплетение в пещеристый синус спереди, а также в верхний и нижний каменистые синусы по бокам и в нижний сагиттальный синус сзади. [61] Кровь оттекает из внешнего мозга в большой верхний сагиттальный синус , который лежит по средней линии наверху мозга. Кровь отсюда соединяется с кровью из прямого синуса в месте слияния синусов . [61]
Кровь отсюда стекает в левый и правый поперечные синусы . [61] Затем они стекают в сигмовидные синусы , которые получают кровь из пещеристого синуса и верхнего и нижнего каменистых синусов. Сигмовидная впадает в большие внутренние яремные вены . [61] [60]
Более крупные артерии по всему мозгу снабжают кровью более мелкие капилляры . Эти самые маленькие кровеносные сосуды в мозге выстланы клетками, соединенными плотными соединениями , поэтому жидкости не просачиваются и не вытекают в той же степени, как в других капиллярах; это создает гематоэнцефалический барьер . [44] Перициты играют важную роль в формировании плотных соединений. [62] Барьер менее проницаем для более крупных молекул, но все еще проницаем для воды, углекислого газа, кислорода и большинства жирорастворимых веществ (включая анестетики и алкоголь). [44] Гематоэнцефалический барьер отсутствует в околожелудочковых органах — структурах мозга, которым может потребоваться реагировать на изменения в жидкостях организма, — таких как шишковидная железа , area postrema и некоторые области гипоталамуса . [44] Существует похожий барьер между кровью и спинномозговой жидкостью , который выполняет ту же функцию, что и гематоэнцефалический барьер, но облегчает транспортировку различных веществ в мозг из-за различных структурных характеристик двух барьерных систем. [44] [63]
В начале третьей недели развития эмбриональная эктодерма образует утолщенную полоску, называемую нервной пластинкой . [64] К четвертой неделе развития нервная пластинка расширяется, образуя широкий головной конец, менее широкую среднюю часть и узкий каудальный конец. Эти вздутия известны как первичные мозговые везикулы и представляют собой начало переднего мозга (prosencephalon), среднего мозга (mesencephalon) и заднего мозга (rhombencephalon). [65] [66]
Клетки нервного гребня (полученные из эктодермы) заселяют боковые края пластины в нервных складках . На четвертой неделе — во время стадии нейруляции — нервные складки закрываются , образуя нервную трубку , объединяя клетки нервного гребня в нервном гребне . [67] Нервный гребень проходит по всей длине трубки с краниальными клетками нервного гребня на цефалическом конце и каудальными клетками нервного гребня на хвосте. Клетки отделяются от гребня и мигрируют краниокаудальной (от головы к хвосту) волной внутри трубки. [67] Клетки на цефалическом конце дают начало головному мозгу, а клетки на каудальном конце дают начало спинному мозгу. [68]
Трубка изгибается по мере роста, образуя полумесяцеобразные полушария головного мозга на голове. Полушария головного мозга впервые появляются на 32-й день. [69] В начале четвертой недели головная часть резко изгибается вперед в головном изгибе . [67] Эта изогнутая часть становится передним мозгом (prosencephalon); прилегающая изогнутая часть становится средним мозгом (mesencephalon), а часть, каудальнее изгиба, становится задним мозгом (rhombencephalon). Эти области образуются как вздутия, известные как три первичных мозговых пузыря . На пятой неделе развития образуются пять вторичных мозговых пузырей . [70] Передний мозг разделяется на два пузыря — передний конечный мозг и задний промежуточный мозг . Конечный мозг дает начало коре головного мозга, базальным ганглиям и связанным с ними структурам. Промежуточный мозг дает начало таламусу и гипоталамусу. Задний мозг также разделяется на две области – задний мозг и продолговатый мозг . Задний мозг дает начало мозжечку и мосту. Продолговатый мозг дает начало продолговатому мозгу. [71] Также в течение пятой недели мозг делится на повторяющиеся сегменты, называемые нейромерами . [65] [72] В заднем мозге они известны как ромбомеры . [73]
Характерной особенностью мозга является кортикальная складчатость, известная как гирификация . В течение чуть более пяти месяцев внутриутробного развития кора гладкая. К 24 неделям беременности становится очевидной морщинистая морфология, показывающая борозды, которые начинают отмечать доли мозга. [74] Почему кора сморщивается и складывается, не совсем понятно, но гирификация была связана с интеллектом и неврологическими расстройствами , и был предложен ряд теорий гирификации . [74] Эти теории включают в себя теории, основанные на механическом изгибе , [75] [19] аксональном натяжении , [76] и дифференциальном тангенциальном расширении . [75] Ясно, что гирификация — это не случайный процесс, а скорее сложный, предопределенный развитием процесс, который генерирует узоры складок, которые одинаковы для особей и большинства видов. [75] [77]
Первая бороздка, которая появляется на четвертом месяце, — это латеральная мозговая ямка. [69] Расширяющийся каудальный конец полушария должен изогнуться вперед, чтобы вписаться в ограниченное пространство. Это покрывает ямку и превращает ее в гораздо более глубокий гребень, известный как латеральная борозда , и это отмечает височную долю. [69] К шестому месяцу формируются другие борозды, которые разграничивают лобную, теменную и затылочную доли. [69] Ген, присутствующий в геноме человека ( ARHGAP11B ), может играть важную роль в гирификации и энцефализации. [78]
Лобная доля участвует в рассуждениях, контроле движений, эмоциях и языке. Она содержит моторную кору , которая участвует в планировании и координации движений; префронтальную кору , которая отвечает за когнитивные функции более высокого уровня; и зону Брока , которая необходима для производства языка. [79] Двигательная система мозга отвечает за генерацию и контроль движения. [80] Сгенерированные движения передаются от мозга через нервы к двигательным нейронам в теле, которые контролируют действие мышц . Кортикоспинальный тракт переносит движения от мозга через спинной мозг к туловищу и конечностям. [81] Черепные нервы переносят движения, связанные с глазами, ртом и лицом.
Крупные движения, такие как локомоция и движение рук и ног, генерируются в двигательной коре , разделенной на три части: первичная двигательная кора , находящаяся в прецентральной извилине и имеющая секции, посвященные движению различных частей тела. Эти движения поддерживаются и регулируются двумя другими областями, лежащими спереди первичной двигательной коры: премоторной областью и дополнительной двигательной областью . [82] Руки и рот имеют гораздо большую область, посвященную им, чем другие части тела, что позволяет выполнять более тонкие движения; это было визуализировано в двигательном гомункуле . [82] Импульсы, генерируемые двигательной корой, проходят по кортикоспинальному тракту вдоль передней части продолговатого мозга и пересекаются (перекрещиваются ) в продолговатых пирамидах . Затем они проходят вниз по спинному мозгу , причем большинство из них соединяется с интернейронами , в свою очередь соединяющимися с нижними двигательными нейронами в сером веществе , которые затем передают импульс для движения самим мышцам. [81] Мозжечок и базальные ганглии играют роль в тонких, сложных и координированных мышечных движениях. [83] Связи между корой и базальными ганглиями контролируют мышечный тонус, позу и начало движения и называются экстрапирамидной системой . [84]
Сенсорная нервная система участвует в приеме и обработке сенсорной информации . Эта информация поступает через черепные нервы, через пути в спинном мозге и непосредственно в центры мозга, которые подвергаются воздействию крови. [ 85] Мозг также получает и интерпретирует информацию от специальных чувств зрения , обоняния , слуха и вкуса . Смешанные двигательные и сенсорные сигналы также интегрированы. [85]
От кожи мозг получает информацию о тонком прикосновении , давлении , боли , вибрации и температуре . От суставов мозг получает информацию о положении суставов . [86] Сенсорная кора находится прямо рядом с моторной корой и, как и моторная кора, имеет области, связанные с ощущением от разных частей тела. Ощущение, полученное сенсорным рецептором на коже, преобразуется в нервный сигнал, который передается по ряду нейронов через пути в спинном мозге. Путь дорсального столба – медиальной петли содержит информацию о тонком прикосновении, вибрации и положении суставов. Волокна пути проходят вверх по задней части спинного мозга к задней части продолговатого мозга, где они соединяются с нейронами второго порядка , которые немедленно посылают волокна через среднюю линию . Затем эти волокна перемещаются вверх в вентробазальный комплекс в таламусе, где они соединяются с нейронами третьего порядка , которые посылают волокна вверх в сенсорную кору. [86] Спиноталамический тракт несет информацию о боли, температуре и грубом осязании. Путевые волокна поднимаются по спинному мозгу и соединяются с нейронами второго порядка в ретикулярной формации ствола мозга для боли и температуры, а также заканчиваются в вентробазальном комплексе таламуса для грубого осязания. [87]
Зрение создается светом, который попадает на сетчатку глаза. Фоторецепторы в сетчатке преобразуют сенсорный стимул света в электрический нервный сигнал , который отправляется в зрительную кору в затылочной доле. Зрительные сигналы покидают сетчатку через зрительные нервы . Волокна зрительного нерва от носовых половин сетчатки пересекаются с противоположными сторонами , соединяясь с волокнами от височных половин противоположных сетчаток, образуя зрительные тракты . Расположение оптики глаз и зрительных путей означает, что зрение из левого поля зрения принимается правой половиной каждой сетчатки, обрабатывается правой зрительной корой и наоборот. Волокна зрительного тракта достигают мозга в латеральном коленчатом ядре и проходят через зрительное излучение , чтобы достичь зрительной коры. [88]
Слух и равновесие генерируются во внутреннем ухе . Звук вызывает колебания косточек , которые в конечном итоге передаются в орган слуха , а изменение равновесия приводит к движению жидкостей во внутреннем ухе . Это создает нервный сигнал, который проходит через вестибулокохлеарный нерв . Отсюда он проходит через кохлеарные ядра , верхнее оливковое ядро , медиальное коленчатое ядро и, наконец, слуховую радиацию в слуховую кору . [89]
Обоняние генерируется рецепторными клетками в эпителии обонятельной слизистой оболочки в носовой полости . Эта информация проходит через обонятельный нерв , который входит в череп через относительно проницаемую часть . Этот нерв передает в нейронную схему обонятельной луковицы , откуда информация передается в обонятельную кору . [90] [ 91 ] Вкус генерируется рецепторами на языке и передается по лицевому и языкоглоточному нервам в одиночное ядро в стволе мозга. Некоторая вкусовая информация также передается из глотки в эту область через блуждающий нерв . Затем информация передается отсюда через таламус во вкусовую кору . [92]
Автономные функции мозга включают регуляцию или ритмический контроль частоты сердечных сокращений и частоты дыхания , а также поддержание гомеостаза .
На артериальное давление и частоту сердечных сокращений влияет сосудодвигательный центр продолговатого мозга, который заставляет артерии и вены несколько сужаться в состоянии покоя. Это происходит за счет воздействия на симпатическую и парасимпатическую нервную систему через блуждающий нерв . [93] Информация о артериальном давлении генерируется барорецепторами в аортальных тельцах в дуге аорты и передается в мозг по афферентным волокнам блуждающего нерва. Информация об изменениях давления в каротидном синусе поступает из каротидных тел , расположенных рядом с сонной артерией , и передается через нерв, соединяющийся с языкоглоточным нервом . Эта информация передается в одиночное ядро в продолговатом мозге. Сигналы отсюда влияют на сосудодвигательный центр, чтобы соответствующим образом регулировать сужение вен и артерий. [94]
Мозг контролирует частоту дыхания , в основном с помощью дыхательных центров в продолговатом мозге и мосту. [95] Дыхательные центры контролируют дыхание , генерируя двигательные сигналы, которые передаются вниз по спинному мозгу, по диафрагмальному нерву к диафрагме и другим дыхательным мышцам . Это смешанный нерв , который переносит сенсорную информацию обратно в центры. Существует четыре дыхательных центра, три с более четко определенной функцией и апнейстический центр с менее четкой функцией. В продолговатом мозге дорсальная респираторная группа вызывает желание вдохнуть и получает сенсорную информацию непосредственно от тела. Также в продолговатом мозге вентральная респираторная группа влияет на выдох во время нагрузки. В мосту пневмотаксический центр влияет на продолжительность каждого вдоха, [95] а апнейстический центр , по-видимому, влияет на вдох. Дыхательные центры напрямую ощущают углекислый газ и pH крови . Информация об уровне кислорода в крови , углекислого газа и pH также воспринимается на стенках артерий периферическими хеморецепторами аортальных и каротидных тел. Эта информация передается через блуждающий и языкоглоточный нервы в дыхательные центры. Высокий уровень углекислого газа, кислый pH или низкий уровень кислорода стимулируют дыхательные центры. [95] Желание сделать вдох также зависит от рецепторов растяжения легких в легких, которые при активации предотвращают чрезмерное раздувание легких, передавая информацию в дыхательные центры через блуждающий нерв. [95]
Гипоталамус в промежуточном мозге участвует в регуляции многих функций организма. Функции включают нейроэндокринную регуляцию, регуляцию циркадного ритма , контроль автономной нервной системы и регуляцию жидкости и потребления пищи. Циркадный ритм контролируется двумя основными группами клеток в гипоталамусе. Передний гипоталамус включает супрахиазматическое ядро и вентролатеральное преоптическое ядро , которые посредством циклов экспрессии генов генерируют примерно 24-часовые циркадные часы . В циркадные сутки ультрадианный ритм берет под контроль режим сна. Сон является неотъемлемой потребностью для тела и мозга и позволяет закрыть и дать отдых системам организма. Есть также данные, которые предполагают, что ежедневное накопление токсинов в мозге удаляется во время сна. [96] Во время бодрствования мозг потребляет пятую часть от общей потребности организма в энергии. Сон обязательно снижает это использование и дает время для восстановления дающего энергию АТФ . Последствия лишения сна показывают абсолютную потребность во сне. [97]
Латеральный гипоталамус содержит орексинергические нейроны, которые контролируют аппетит и возбуждение через свои проекции в восходящую ретикулярную активирующую систему . [98] [99] Гипоталамус контролирует гипофиз посредством высвобождения пептидов, таких как окситоцин и вазопрессин , а также дофамина в срединное возвышение . Через автономные проекции гипоталамус участвует в регуляции таких функций, как артериальное давление, частота сердечных сокращений, дыхание, потоотделение и другие гомеостатические механизмы. [100] Гипоталамус также играет роль в терморегуляции, и при стимуляции иммунной системой способен вызывать лихорадку . Гипоталамус находится под влиянием почек: когда артериальное давление падает, ренин, выделяемый почками, стимулирует потребность в питье. Гипоталамус также регулирует потребление пищи посредством автономных сигналов и выделение гормонов пищеварительной системой. [101]
Хотя традиционно считалось, что речевые функции локализованы в зоне Вернике и зоне Брока , [102] в настоящее время в основном принято считать, что широкая сеть корковых областей вносит вклад в речевые функции. [103] [104] [105]
Изучение того, как язык представляется, обрабатывается и усваивается мозгом, называется нейролингвистикой , которая представляет собой большую междисциплинарную область, опирающуюся на когнитивную нейронауку , когнитивную лингвистику и психолингвистику . [106]
Головной мозг имеет контралатеральную организацию, при этом каждое полушарие мозга взаимодействует в основном с одной половиной тела: левая сторона мозга взаимодействует с правой стороной тела, и наоборот. Предполагается, что это вызвано развивающимся осевым скручиванием . [107] Двигательные связи от головного мозга к спинному мозгу и сенсорные связи от спинного мозга к мозгу, обе пересекаются в стволе мозга. Визуальный вход следует более сложному правилу: зрительные нервы от двух глаз сходятся в точке, называемой зрительным перекрестом , и половина волокон от каждого нерва разделяется, чтобы присоединиться к другому. [108] Результатом является то, что связи от левой половины сетчатки в обоих глазах идут в левую сторону мозга, тогда как связи от правой половины сетчатки идут в правую сторону мозга. [109] Поскольку каждая половина сетчатки получает свет, исходящий из противоположной половины поля зрения, функциональным следствием этого является то, что визуальный вход с левой стороны мира поступает в правую часть мозга, и наоборот. [110] Таким образом, правая часть мозга получает соматосенсорный вход с левой стороны тела и визуальный вход с левой стороны поля зрения. [111] [112]
Левая и правая стороны мозга кажутся симметричными, но функционируют асимметрично. [113] Например, аналогом двигательной области левого полушария, контролирующей правую руку, является область правого полушария, контролирующая левую руку. Однако есть несколько важных исключений, связанных с языком и пространственным познанием. Левая лобная доля является доминирующей для языка. Если повреждена ключевая языковая область в левом полушарии, это может сделать жертву неспособной говорить или понимать, [113] тогда как эквивалентное повреждение правого полушария вызовет лишь незначительное нарушение языковых навыков.
Значительная часть современных знаний о взаимодействии двух полушарий мозга получена в результате изучения « пациентов с разделенным мозгом » — людей, перенесших хирургическую перерезку мозолистого тела в попытке уменьшить тяжесть эпилептических припадков. [114] Эти пациенты не демонстрируют необычного поведения, которое сразу бросается в глаза, но в некоторых случаях могут вести себя почти как два разных человека в одном теле, когда правая рука совершает действие, а затем левая его отменяет. [114] [115] Эти пациенты, когда им на короткое время показывают изображение справа от точки зрительной фиксации, способны описать его словесно, но когда изображение показывают слева, они не способны описать его, но могут дать указание левой рукой на природу показанного объекта. [115] [116]
Эмоции обычно определяются как двухэтапные многокомпонентные процессы, включающие выявление , за которым следуют психологические чувства, оценка, выражение, автономные реакции и тенденции к действию. [117] Попытки локализовать основные эмоции в определенных областях мозга были спорными; некоторые исследования не нашли доказательств для определенных мест, соответствующих эмоциям, но вместо этого обнаружили схемы, вовлеченные в общие эмоциональные процессы. Миндалевидное тело , орбитофронтальная кора , средняя и передняя островковая кора и латеральная префронтальная кора , по-видимому, участвуют в генерации эмоций, в то время как более слабые доказательства были обнаружены для вентральной области покрышки , вентрального бледного шара и прилежащего ядра в заметности стимула . [118] Другие, однако, нашли доказательства активации определенных областей, таких как базальные ганглии при счастье, подмозолистая поясная кора при печали и миндалевидное тело при страхе. [119]
Мозг отвечает за познание , [120] [121] которое функционирует посредством многочисленных процессов и исполнительных функций . [121] [122] [123] Исполнительные функции включают в себя способность фильтровать информацию и отключать нерелевантные стимулы с помощью контроля внимания и когнитивного торможения , способность обрабатывать и манипулировать информацией, хранящейся в рабочей памяти , способность думать о нескольких концепциях одновременно и переключаться между задачами с когнитивной гибкостью , способность подавлять импульсы и доминантные реакции с помощью тормозного контроля и способность определять релевантность информации или уместность действия. [122] [123] Исполнительные функции более высокого порядка требуют одновременного использования нескольких основных исполнительных функций и включают в себя планирование , перспективное планирование и подвижный интеллект (т. е. рассуждение и решение проблем ). [123]
Префронтальная кора играет важную роль в посредничестве исполнительных функций. [121] [123] [124] Планирование включает активацию дорсолатеральной префронтальной коры (ДЛПФК), передней поясной коры , угловой префронтальной коры, правой префронтальной коры и супрамаргинальной извилины . [124] Манипулирование рабочей памятью включает ДЛПФК, нижнюю лобную извилину и области теменной коры . [121] [124] Ингибиторный контроль включает несколько областей префронтальной коры, а также хвостатое ядро и субталамическое ядро . [123] [124] [125]
Активность мозга возможна благодаря взаимосвязям нейронов , которые связаны вместе для достижения своих целей. [126] Нейрон состоит из тела клетки , аксона и дендритов . Дендриты часто представляют собой обширные ветви, которые получают информацию в виде сигналов от окончаний аксонов других нейронов. Полученные сигналы могут заставить нейрон инициировать потенциал действия (электрохимический сигнал или нервный импульс), который посылается по его аксону к окончанию аксона, чтобы соединиться с дендритами или с телом клетки другого нейрона. Потенциал действия инициируется в начальном сегменте аксона, который содержит специализированный комплекс белков. [127] Когда потенциал действия достигает окончания аксона, он запускает высвобождение нейротрансмиттера в синапсе , который распространяет сигнал, который действует на целевую клетку. [128] Эти химические нейротрансмиттеры включают дофамин , серотонин , ГАМК , глутамат и ацетилхолин . [129] ГАМК является основным тормозным нейромедиатором в мозге, а глутамат является основным возбуждающим нейромедиатором. [130] Нейроны соединяются в синапсах, образуя нейронные пути , нейронные цепи и большие сложные сетевые системы, такие как сеть значимости и сеть режима по умолчанию , а активность между ними обусловлена процессом нейротрансмиссии .
Мозг потребляет до 20% энергии, используемой человеческим телом, больше, чем любой другой орган. [131] У людей глюкоза крови является основным источником энергии для большинства клеток и имеет решающее значение для нормального функционирования ряда тканей, включая мозг. [132] Человеческий мозг потребляет приблизительно 60% глюкозы крови у голодающих, малоподвижных людей. [132] Метаболизм мозга обычно зависит от глюкозы крови как источника энергии, но во время низкого уровня глюкозы (например , голодание , упражнения на выносливость или ограниченное потребление углеводов ) мозг использует кетоновые тела в качестве топлива с меньшей потребностью в глюкозе. Мозг также может использовать лактат во время упражнений . [133] Мозг хранит глюкозу в форме гликогена , хотя и в значительно меньших количествах, чем та, что содержится в печени или скелетных мышцах . [134] Длинноцепочечные жирные кислоты не могут пересекать гематоэнцефалический барьер , но печень может расщеплять их, чтобы производить кетоновые тела. Однако короткоцепочечные жирные кислоты (например, масляная кислота , пропионовая кислота и уксусная кислота ) и среднецепочечные жирные кислоты , октановая кислота и гептановая кислота , могут пересекать гематоэнцефалический барьер и метаболизироваться клетками мозга . [135] [136] [137]
Хотя человеческий мозг составляет всего 2% от веса тела, он получает 15% сердечного выброса, 20% от общего потребления кислорода организмом и 25% от общего использования глюкозы организмом . [138] Мозг в основном использует глюкозу для получения энергии, и лишение глюкозы, как это может произойти при гипогликемии , может привести к потере сознания. [139] Потребление энергии мозгом не сильно меняется с течением времени, но активные области коры потребляют несколько больше энергии, чем неактивные области, что составляет основу функциональных методов нейровизуализации ПЭТ и фМРТ . [140] Эти методы обеспечивают трехмерное изображение метаболической активности. [141] Предварительное исследование показало, что метаболические потребности мозга у людей достигают пика примерно в возрасте пяти лет. [142]
Функция сна до конца не изучена; однако, есть данные, что сон усиливает выведение метаболических отходов, некоторые из которых потенциально нейротоксичны , из мозга, а также может способствовать восстановлению. [52] [143] [144] Данные свидетельствуют о том, что повышенное выведение метаболических отходов во время сна происходит за счет усиления функционирования глимфатической системы . [52] Сон также может оказывать влияние на когнитивные функции, ослабляя ненужные связи. [145]
Мозг не полностью изучен, и исследования продолжаются. [146] Нейробиологи , вместе с исследователями из смежных дисциплин, изучают, как работает человеческий мозг. Границы между специальностями нейронауки , неврологии и другими дисциплинами, такими как психиатрия, стерлись, поскольку все они находятся под влиянием фундаментальных исследований в области нейронауки.
Исследования в области нейронауки значительно расширились. « Десятилетие мозга », инициатива правительства Соединенных Штатов в 1990-х годах, считается ознаменовавшей большую часть этого роста исследований, [147] и за которой в 2013 году последовала инициатива BRAIN . [148] Проект Human Connectome был пятилетним исследованием, начатым в 2009 году для анализа анатомических и функциональных связей частей мозга, и предоставил много данных. [146]
Новая фаза исследований может заключаться в моделировании мозговой активности. [149]
Информация о структуре и функционировании человеческого мозга поступает из различных экспериментальных методов, включая животных и людей. Информация о травме мозга и инсульте предоставила информацию о функционировании частей мозга и последствиях повреждения мозга . Нейровизуализация используется для визуализации мозга и регистрации мозговой активности. Электрофизиология используется для измерения, регистрации и мониторинга электрической активности коры. Измерения могут быть локальными полевыми потенциалами корковых областей или активностью одного нейрона. Электроэнцефалограмма может регистрировать электрическую активность коры с помощью электродов, размещенных неинвазивно на коже головы . [150] [151]
Инвазивные меры включают электрокортикографию , которая использует электроды, размещенные непосредственно на открытой поверхности мозга. Этот метод используется в картировании корковой стимуляции , применяемом при изучении взаимосвязи между корковыми областями и их системной функцией. [152] Используя гораздо меньшие микроэлектроды , можно делать единичные записи из одного нейрона, которые дают высокое пространственное разрешение и высокое временное разрешение . Это позволило связать активность мозга с поведением и создать нейронные карты. [153]
Развитие церебральных органоидов открыло пути для изучения роста мозга и коры, а также для понимания развития заболеваний, что открывает дальнейшие перспективы для терапевтического применения. [154] [155]
Методы функциональной нейровизуализации показывают изменения в активности мозга, которые связаны с функцией определенных областей мозга. Одним из методов является функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), которая имеет преимущества перед более ранними методами ОФЭКТ и ПЭТ, поскольку не требует использования радиоактивных материалов и обеспечивает более высокое разрешение. [156] Другой метод — функциональная ближняя инфракрасная спектроскопия . Эти методы основаны на гемодинамическом ответе , который показывает изменения в активности мозга в связи с изменениями кровотока , что полезно для сопоставления функций с областями мозга . [157] Состояние покоя фМРТ рассматривает взаимодействие областей мозга, когда мозг не выполняет определенную задачу. [158] Это также используется для отображения сети режима по умолчанию .
Любой электрический ток генерирует магнитное поле; нейронные колебания индуцируют слабые магнитные поля, и в функциональной магнитоэнцефалографии произведенный ток может показать локализованную функцию мозга в высоком разрешении. [159] Трактография использует МРТ и анализ изображений для создания 3D-изображений нервных трактов мозга. Коннектограммы дают графическое представление нейронных связей мозга. [160]
Различия в структуре мозга могут быть измерены при некоторых расстройствах, в частности, шизофрении и деменции . Различные биологические подходы с использованием визуализации дали больше информации, например, о расстройствах депрессии и обсессивно-компульсивного расстройства . Ключевым источником информации о функционировании областей мозга являются последствия их повреждения. [161]
Достижения в области нейровизуализации позволили получить объективное представление о психических расстройствах, что привело к более быстрой диагностике, более точному прогнозированию и лучшему мониторингу. [162]
Биоинформатика — это область исследований, которая включает создание и развитие баз данных, а также вычислительных и статистических методов, которые могут быть использованы в исследованиях человеческого мозга, особенно в областях экспрессии генов и белков . Биоинформатика и исследования в области геномики , а также функциональной геномики , породили потребность в аннотации ДНК , технологии транскриптома , идентифицирующей гены , их местоположение и функции. [163] [164] [165] GeneCards — это крупная база данных.
По состоянию на 2017 год , в организме человека экспрессируется [обновлять]чуть менее 20 000 генов, кодирующих белки , [163] и около 400 из этих генов являются специфичными для мозга. [166] [167] Данные, которые были предоставлены об экспрессии генов в мозге, послужили толчком для дальнейших исследований ряда расстройств. Например, длительное употребление алкоголя показало измененную экспрессию генов в мозге и специфические изменения в типах клеток, которые могут быть связаны с расстройством, связанным с употреблением алкоголя . [168] Эти изменения были отмечены в синаптическом транскриптоме в префронтальной коре и рассматриваются как фактор, вызывающий тягу к алкогольной зависимости, а также к злоупотреблению другими веществами . [169]
Другие родственные исследования также продемонстрировали доказательства синаптических изменений и их потери в стареющем мозге . Изменения в экспрессии генов изменяют уровни белков в различных нейронных путях, и это, как было показано, очевидно при дисфункции или потере синаптических контактов. Было замечено, что эта дисфункция влияет на многие структуры мозга и оказывает заметное влияние на тормозные нейроны, что приводит к снижению уровня нейротрансмиссии и последующему когнитивному снижению и заболеванию. [170] [171]
Повреждение мозга может проявляться по-разному. Травматическое повреждение мозга , например, полученное в контактном виде спорта , после падения , дорожно-транспортного происшествия или несчастного случая на работе , может быть связано как с немедленными, так и с долгосрочными проблемами. Немедленные проблемы могут включать кровотечение в мозге , которое может сдавливать мозговую ткань или нарушать ее кровоснабжение. Могут возникнуть ушибы мозга. Ушибы могут вызвать широко распространенное повреждение нервных путей, что может привести к состоянию диффузного аксонального повреждения . [172] Перелом черепа , повреждение определенной области, глухота и сотрясение мозга также являются возможными немедленными событиями. В дополнение к месту травмы может быть затронута противоположная сторона мозга, что называется противоударным повреждением . Долгосрочные проблемы, которые могут развиться, включают посттравматическое стрессовое расстройство и гидроцефалию . Хроническая травматическая энцефалопатия может развиться после множественных травм головы . [173]
Нейродегенеративные заболевания приводят к прогрессирующему повреждению или потере нейронов, влияющих на различные функции мозга, которые ухудшаются с возрастом . Распространенными типами являются деменции, включая болезнь Альцгеймера , алкогольную деменцию , сосудистую деменцию и деменцию при болезни Паркинсона . Другие более редкие инфекционные, генетические или метаболические типы включают болезнь Хантингтона , заболевания двигательных нейронов , деменцию, вызванную ВИЧ , деменцию, связанную с сифилисом , и болезнь Вильсона . Нейродегенеративные заболевания могут поражать различные части мозга и могут влиять на движение, память и познание. [174] Редкие прионные заболевания, включая болезнь Крейтцфельдта-Якоба и ее вариант , а также куру, являются смертельными нейродегенеративными заболеваниями. [175]
Церебральный атеросклероз — это атеросклероз , который поражает мозг. Он возникает из-за накопления бляшек, образованных холестерином , в крупных артериях мозга и может быть как легким, так и значительным. При значительном атеросклерозе артерии могут сужаться достаточно, чтобы уменьшить приток крови. Он способствует развитию слабоумия и имеет сходство белков с теми, которые обнаруживаются при болезни Альцгеймера. [176]
Мозг, хотя и защищен гематоэнцефалическим барьером, может быть поражен инфекциями, включая вирусы , бактерии и грибки . Инфекция может быть в мозговых оболочках ( менингит ), в веществе мозга ( энцефалит ) или внутри вещества мозга (например, абсцесс мозга ). [175]
Опухоли мозга могут быть как доброкачественными , так и раковыми . Большинство злокачественных опухолей возникают из другой части тела , чаще всего из легких , груди и кожи . [177] Рак мозговой ткани также может возникать и возникать из любой ткани внутри и вокруг мозга. Менингиома , рак мозговых оболочек вокруг мозга, встречается чаще, чем рак мозговой ткани. [177] Рак в мозге может вызывать симптомы, связанные с его размером или положением, с симптомами, включая головную боль и тошноту, или постепенное развитие очаговых симптомов, таких как постепенное затруднение зрения, глотания, речи или изменение настроения. [177] Рак в целом исследуется с помощью КТ и МРТ. Для исследования причины рака и оценки типа и стадии рака могут использоваться различные другие тесты, включая анализы крови и люмбальную пункцию . [177] Кортикостероид дексаметазон часто назначают для уменьшения отека мозговой ткани вокруг опухоли. Хирургия может быть рассмотрена, однако, учитывая сложную природу многих опухолей или на основе стадии или типа опухоли, радиотерапия или химиотерапия могут считаться более подходящими. [177]
Известно, что психические расстройства , такие как депрессия , шизофрения , биполярное расстройство , посттравматическое стрессовое расстройство , синдром дефицита внимания и гиперактивности , обсессивно-компульсивное расстройство , синдром Туретта и наркомания , связаны с функционированием мозга. [125] [129] [178] Лечение психических расстройств может включать психотерапию , психиатрию , социальное вмешательство и личностную восстановительную работу или когнитивно-поведенческую терапию ; основные проблемы и связанные с ними прогнозы значительно различаются у разных людей. [179]
Эпилептические припадки , как полагают, связаны с аномальной электрической активностью. [180] Припадочная активность может проявляться как отсутствие сознания , очаговые эффекты, такие как движение конечностей или затруднения речи, или быть генерализованной по своей природе. [180] Эпилептический статус относится к припадку или серии припадков, которые не прекращаются в течение пяти минут. [181] Припадки имеют большое количество причин, однако многие припадки происходят без обнаружения определенной причины. У человека с эпилепсией факторы риска дальнейших припадков могут включать бессонницу, прием наркотиков и алкоголя, а также стресс. Припадки можно оценить с помощью анализов крови , ЭЭГ и различных методов медицинской визуализации на основе истории болезни и результатов медицинского обследования . [180] Помимо лечения основной причины и снижения воздействия факторов риска, противосудорожные препараты могут играть роль в предотвращении дальнейших припадков. [180]
Некоторые заболевания головного мозга, такие как болезнь Тея-Сакса [182] , являются врожденными и связаны с генетическими и хромосомными мутациями. [183] Редкая группа врожденных цефалических заболеваний, известная как лиссэнцефалия, характеризуется отсутствием или неадекватностью кортикальной складчатости. [184] Нормальное развитие мозга может быть нарушено во время беременности дефицитом питательных веществ [185] , тератогенами [186] , инфекционными заболеваниями [187] и употреблением наркотиков , включая алкоголь (что может привести к фетальным алкогольным расстройствам ). [185] [188] Большинство церебральных артериовенозных мальформаций являются врожденными, эти запутанные сети кровеносных сосудов могут оставаться без симптомов, но в худшем случае могут разорваться и вызвать внутричерепное кровоизлияние [189 ]
Инсульт — это уменьшение кровоснабжения области мозга, вызывающее гибель клеток и повреждение мозга . Это может привести к широкому спектру симптомов , включая симптомы « FAST »: опущение лица, слабость рук и трудности с речью (включая трудности с говорением и подбором слов или составлением предложений ). [190] Симптомы связаны с функцией пораженной области мозга и могут указывать на вероятное место и причину инсульта. Трудности с движением, речью или зрением обычно связаны с головным мозгом, тогда как дисбаланс , двоение в глазах , головокружение и симптомы, затрагивающие более одной стороны тела, обычно связаны со стволом мозга или мозжечком. [191]
Большинство инсультов возникают из-за потери кровоснабжения, как правило, из-за эмбола , разрыва жировой бляшки, вызывающей тромб , или сужения мелких артерий . Инсульты также могут быть результатом кровотечения в мозге . [192] Транзиторные ишемические атаки (ТИА) — это инсульты, при которых симптомы проходят в течение 24 часов. [192] Расследование инсульта будет включать медицинское обследование (включая неврологическое обследование ) и сбор анамнеза , уделяя особое внимание продолжительности симптомов и факторам риска (включая высокое кровяное давление , мерцательную аритмию и курение ). [193] У молодых пациентов необходимо дальнейшее обследование. [194] Для выявления мерцательной аритмии могут быть проведены ЭКГ и биотелеметрия ; УЗИ может исследовать сужение сонных артерий ; эхокардиограмма может использоваться для поиска тромбов в сердце, заболеваний сердечных клапанов или наличия открытого овального окна . [194] Анализы крови обычно проводятся в рамках обследования, включая тесты на диабет и липидный профиль . [194]
Некоторые методы лечения инсульта критичны по времени. К ним относятся растворение тромба или хирургическое удаление тромба при ишемических инсультах и декомпрессия при геморрагических инсультах . [195] [196] Поскольку инсульт критичен по времени, [197] больницы и даже догоспитальная помощь при инсульте включают ускоренные исследования — обычно КТ для исследования геморрагического инсульта и КТ или МР-ангиограмму для оценки артерий, снабжающих мозг. [194] МРТ , не столь широко доступная, может более точно продемонстрировать пораженную область мозга, особенно при ишемическом инсульте. [194]
Перенесший инсульт человек может быть госпитализирован в инсультное отделение , и лечение может быть направлено на профилактику будущих инсультов, включая постоянную антикоагуляцию (например, аспирин или клопидогрель ), антигипертензивные средства и препараты для снижения уровня липидов . [195] Многопрофильная команда, включающая логопедов , физиотерапевтов , специалистов по трудотерапии и психологов, играет большую роль в поддержке человека, перенесшего инсульт, и его реабилитации . [198] [194] История инсульта увеличивает риск развития деменции примерно на 70%, а недавний инсульт увеличивает риск примерно на 120%. [199]
Смерть мозга относится к необратимой полной потере функции мозга. [200] [201] Это характеризуется комой , потерей рефлексов и апноэ , [200] однако, объявление о смерти мозга различается географически и не всегда принимается. [201] В некоторых странах также существует определенный синдром смерти ствола мозга . [202] Объявление о смерти мозга может иметь серьезные последствия, поскольку объявление, в соответствии с принципом медицинской бесполезности , будет связано с прекращением поддержки жизнедеятельности, [203] и поскольку у людей со смертью мозга часто есть органы, пригодные для донорства органов . [201] [204] Процесс часто осложняется плохой коммуникацией с семьями пациентов. [205]
При подозрении на смерть мозга необходимо исключить обратимые дифференциальные диагнозы , такие как электролитное, неврологическое и связанное с наркотиками когнитивное подавление. [200] [203] Тестирование рефлексов [b] может помочь в принятии решения, как и отсутствие реакции и дыхания. [203] Клинические наблюдения, включая полное отсутствие реакции, известный диагноз и данные нейронной визуализации , могут сыграть роль в принятии решения о смерти мозга. [200]
Нейроантропология — это изучение взаимоотношений между культурой и мозгом. Она изучает, как мозг порождает культуру и как культура влияет на развитие мозга. [206] Культурные различия и их связь с развитием и структурой мозга изучаются в разных областях. [207]
Философия разума изучает такие вопросы, как проблема понимания сознания и проблема разума и тела . Взаимосвязь между мозгом и разумом является значительной проблемой как с философской, так и с научной точки зрения. Это связано с трудностью объяснения того, как умственная деятельность, такая как мысли и эмоции, может быть реализована физическими структурами, такими как нейроны и синапсы , или любым другим типом физического механизма. Эта трудность была выражена Готфридом Лейбницем в аналогии, известной как мельница Лейбница :
Приходится признать, что восприятие и то, что от него зависит, необъяснимо на механических принципах, то есть посредством фигур и движений. Представляя, что есть машина, конструкция которой позволяет ей мыслить, ощущать и иметь восприятие, можно представить ее увеличенной, сохраняя при этом те же пропорции, так что в нее можно войти, как в ветряную мельницу. Предположив это, следует, посетив ее, обнаружить только части, толкающие друг друга, и никогда ничего, чем можно было бы объяснить восприятие.
- — Лейбниц, Монадология [209]
Сомнение в возможности механистического объяснения мышления привело Рене Декарта и большинство других философов вместе с ним к дуализму : вере в то, что разум в некоторой степени независим от мозга. [210] Однако всегда существовал сильный аргумент в противоположном направлении. Существуют четкие эмпирические доказательства того, что физические манипуляции с мозгом или его травмы (например, наркотиками или повреждениями соответственно) могут влиять на разум мощными и интимными способами. [211] [212] В 19 веке случай Финеаса Гейджа , железнодорожного рабочего, который был ранен толстым железным прутом, прошедшим через его мозг, убедил как исследователей, так и общественность в том, что когнитивные функции локализованы в мозге. [208] Следуя этой линии мышления, большой объем эмпирических доказательств тесной связи между мозговой активностью и умственной деятельностью привел большинство нейробиологов и современных философов к материализму , полагая, что ментальные явления в конечном итоге являются результатом физических явлений или сводятся к ним. [213]
Размер мозга и интеллект человека не сильно связаны. [214] Исследования, как правило, указывают на небольшие или умеренные корреляции (в среднем около 0,3–0,4) между объемом мозга и IQ . [215] Наиболее устойчивые ассоциации наблюдаются в лобных, височных и теменных долях, гиппокампе и мозжечке, но они объясняют лишь относительно небольшую величину дисперсии в IQ, который сам по себе имеет лишь частичное отношение к общему интеллекту и реальным показателям. [216] [217]
Другие животные, включая китов и слонов, имеют больший мозг, чем у человека. Однако, если принять во внимание соотношение массы мозга к массе тела , то человеческий мозг почти в два раза больше, чем у дельфина-афалина , и в три раза больше, чем у шимпанзе . Однако высокое соотношение само по себе не демонстрирует интеллект: очень маленькие животные имеют высокие соотношения, а древесная землеройка имеет самый большой коэффициент среди всех млекопитающих. [218]
Ранние идеи об относительной важности различных органов человеческого тела иногда подчеркивали сердце. [219] Современные западные популярные концепции, напротив, уделяют все больше внимания мозгу . [ 220]
Исследования опровергли некоторые распространенные заблуждения о мозге . К ним относятся как древние, так и современные мифы. Неверно (например), что нейроны не заменяются после двух лет; и что нормальные люди используют только десять процентов мозга . [221] Популярная культура также чрезмерно упростила латерализацию мозга , предположив, что функции полностью специфичны для одной стороны мозга или другой. Акио Мори придумал термин « игровой мозг » для ненадежно подтвержденной теории о том, что длительные периоды игры в видеоигры наносят вред префронтальной области мозга и ухудшают выражение эмоций и креативность. [222]
Исторически, особенно в начале 19 века, мозг фигурировал в популярной культуре через френологию , псевдонауку , которая приписывала атрибуты личности различным областям коры. Кора остается важной в популярной культуре, как описано в книгах и сатире. [223] [224]
Человеческий мозг может фигурировать в научной фантастике , с такими темами, как трансплантация мозга и киборги (существа с особенностями, подобными частично искусственному мозгу ). [225] Научно-фантастическая книга 1942 года (адаптированная трижды для кино) «Мозг Донована» рассказывает историю об изолированном мозге, поддерживаемом в живых in vitro , который постепенно приобретает личность главного героя книги. [226]
Папирус Эдвина Смита , древнеегипетский медицинский трактат, написанный в 17 веке до н. э., содержит самое раннее зарегистрированное упоминание о мозге. Иероглиф для мозга, встречающийся в этом папирусе восемь раз, описывает симптомы, диагностику и прогноз двух травматических повреждений головы. В папирусе упоминается внешняя поверхность мозга, последствия травмы (включая судороги и афазию ), мозговые оболочки и спинномозговая жидкость. [227] [228]
В пятом веке до нашей эры Алкмеон из Кротона в Великой Греции первым считал, что мозг является вместилищем разума . [228] Также в пятом веке до нашей эры в Афинах неизвестный автор « О священной болезни» , медицинского трактата, который является частью корпуса Гиппократа и традиционно приписывается Гиппократу , считал, что мозг является вместилищем интеллекта. Аристотель в своей биологии изначально считал сердце вместилищем интеллекта и рассматривал мозг как охлаждающий механизм для крови. Он рассуждал, что люди более рациональны, чем животные, потому что, среди прочего, у них есть больший мозг, чтобы охлаждать их горячую кровь. [229] Аристотель действительно описал мозговые оболочки и различал большой мозг и мозжечок. [230]
Герофил Халкедонский в четвертом и третьем веках до нашей эры различал головной мозг и мозжечок и дал первое четкое описание желудочков ; и вместе с Эрасистратом Кеосским экспериментировал на живых мозгах . Их работы в настоящее время в основном утеряны, и мы знаем об их достижениях в основном благодаря вторичным источникам. Некоторые из их открытий пришлось заново открывать через тысячелетие после их смерти. [228] Анатом-врач Гален во втором веке нашей эры, во времена Римской империи , препарировал мозг овец, обезьян, собак и свиней. Он пришел к выводу, что, поскольку мозжечок плотнее мозга, он должен контролировать мышцы , в то время как, поскольку головной мозг мягкий, он должен быть местом обработки чувств. Гален далее предположил, что мозг функционирует за счет движения животных духов через желудочки. [228] [229]
В 1316 году «Anathomia » Мондино де Луцци положила начало современному изучению анатомии мозга. [231] В 1536 году Никколо Масса обнаружил, что желудочки заполнены жидкостью. [232] Архангело Пикколомини из Рима был первым, кто различал большой мозг и кору головного мозга. [233] В 1543 году Андреас Везалий опубликовал свой семитомный труд «De humani corporis fabrica» . [233] [234] [235] Седьмая книга охватывала мозг и глаз, с подробными изображениями желудочков, черепных нервов, гипофиза , мозговых оболочек, структур глаза , сосудистого снабжения головного и спинного мозга, а также изображением периферических нервов. [236] Везалий отверг распространенное мнение о том, что желудочки отвечают за работу мозга, утверждая, что многие животные имеют желудочковую систему, похожую на человеческую, но не обладают истинным интеллектом. [233]
Рене Декарт предложил теорию дуализма для решения проблемы связи мозга с разумом. Он предположил, что шишковидная железа была местом, где разум взаимодействовал с телом, выступая в качестве вместилища души и связи, через которую животные духи переходили из крови в мозг. [232] Этот дуализм, вероятно, дал толчок для более поздних анатомов к дальнейшему изучению взаимосвязи между анатомическими и функциональными аспектами анатомии мозга. [237]
Томас Уиллис считается вторым пионером в изучении неврологии и науки о мозге. Он написал Cerebri Anatome ( лат . Анатомия мозга ) [c] в 1664 году, а затем Cerebral Pathology в 1667 году. В них он описал структуру мозжечка, желудочков, полушарий мозга, ствола мозга и черепных нервов, изучил его кровоснабжение; и предложил функции, связанные с различными областями мозга. [233] Круг Уиллиса был назван в честь его исследований кровоснабжения мозга, и он был первым, кто использовал слово «неврология». [238] Уиллис удалил мозг из тела, когда исследовал его, и отверг общепринятое мнение о том, что кора состоит только из кровеносных сосудов, и мнение последних двух тысячелетий о том, что кора имеет лишь случайное значение. [233]
В середине 19 века Эмиль дю Буа-Реймон и Герман фон Гельмгольц смогли с помощью гальванометра показать, что электрические импульсы передаются по нервам с измеримой скоростью, опровергнув точку зрения их учителя Иоганна Петера Мюллера о том, что нервный импульс является жизненно важной функцией, которую невозможно измерить. [239] [240] [241] В 1875 году Ричард Катон продемонстрировал электрические импульсы в полушариях головного мозга кроликов и обезьян. [242] В 1820-х годах Жан Пьер Флуранс стал пионером экспериментального метода повреждения определенных частей мозга животных, описав последствия для движения и поведения. [243]
Исследования мозга стали более сложными с использованием микроскопа и разработкой метода окрашивания серебром Камилло Гольджи в 1880-х годах. Это позволило показать сложные структуры отдельных нейронов. [244] Это использовал Сантьяго Рамон-и-Кахаль и привело к формированию нейронной доктрины , революционной гипотезы того времени о том, что нейрон является функциональной единицей мозга. Он использовал микроскопию, чтобы раскрыть многие типы клеток, и предложил функции для клеток, которые он видел. [244] За это Гольджи и Кахаль считаются основателями нейронауки двадцатого века , оба разделили Нобелевскую премию в 1906 году за свои исследования и открытия в этой области. [244]
Чарльз Шеррингтон опубликовал свою влиятельную работу 1906 года «Интегративное действие нервной системы», в которой исследовал функцию рефлексов, эволюционное развитие нервной системы, функциональную специализацию мозга, а также структуру и клеточную функцию центральной нервной системы. [245] В 1942 году он ввел термин « зачарованный ткацкий станок» в качестве метафоры для мозга. Джон Фаркуар Фултон основал « Журнал нейрофизиологии» и опубликовал первый всеобъемлющий учебник по физиологии нервной системы в 1938 году. [246] В двадцатом веке нейронаука начала признаваться как отдельная единая академическая дисциплина, а Дэвид Риоч , Фрэнсис О. Шмитт и Стивен Куффлер сыграли решающую роль в становлении этой области. [247] Риоч инициировал интеграцию основных анатомических и физиологических исследований с клинической психиатрией в Армейском исследовательском институте Уолтера Рида , начиная с 1950-х годов. [248] В тот же период Шмитт основал Программу исследований нейронауки , межуниверситетскую и международную организацию, объединяющую биологию, медицину, психологические и поведенческие науки. Само слово нейронаука возникло из этой программы. [249]
Поль Брока связал области мозга с определенными функциями, в частности, с языком в зоне Брока , после работы с пациентами с повреждениями мозга. [250] Джон Хьюлингс Джексон описал функцию моторной коры , наблюдая за прогрессированием эпилептических припадков по всему телу. Карл Вернике описал область, связанную с пониманием и воспроизведением языка. Корбиниан Бродманн разделил области мозга на основе внешнего вида клеток. [250] К 1950 году Шеррингтон, Папез и Маклин определили многие функции ствола мозга и лимбической системы. [251] [252] Способность мозга реорганизовываться и изменяться с возрастом, а также признанный критический период развития были приписаны нейропластичности , пионером которой была Маргарет Кеннард , которая экспериментировала на обезьянах в 1930-40-х годах. [253]
Харви Кушинг (1869–1939) признан первым в мире опытным нейрохирургом . [254] В 1937 году Уолтер Дэнди начал практику сосудистой нейрохирургии , выполнив первое хирургическое клипирование внутричерепной аневризмы . [255]
Человеческий мозг обладает многими свойствами, которые являются общими для всех позвоночных . [256] Многие из его особенностей являются общими для всех млекопитающих , [257] в частности, шестислойная кора головного мозга и набор связанных с ней структур, [258] включая гиппокамп и миндалевидное тело . [259] Кора пропорционально больше у людей, чем у многих других млекопитающих. [260] У людей больше ассоциативной коры, сенсорных и двигательных частей, чем у более мелких млекопитающих, таких как крыса и кошка. [261]
Как и мозг примата , человеческий мозг имеет гораздо большую кору головного мозга по отношению к размеру тела, чем у большинства млекопитающих, [259] и высокоразвитую зрительную систему. [262] [263]
Как мозг гоминида , человеческий мозг существенно увеличен даже по сравнению с мозгом типичной обезьяны. Последовательность эволюции человека от австралопитека (четыре миллиона лет назад) до человека разумного (современные люди) была отмечена постоянным увеличением размера мозга. [264] [265] По мере увеличения размера мозга это изменило размер и форму черепа, [266] от примерно 600 см 3 у человека умелого до в среднем около 1520 см 3 у человека неандертальского . [267] Различия в ДНК , экспрессии генов и взаимодействии генов с окружающей средой помогают объяснить различия между функцией человеческого мозга и других приматов. [268]
несмотря на широко распространенные цитаты о том, что человеческий мозг содержит 100 миллиардов нейронов и в десять раз больше глиальных клеток, абсолютное количество нейронов и глиальных клеток в человеческом мозге остается неизвестным. Здесь мы определяем эти числа с помощью изотропного фракционатора и сравниваем их с ожидаемыми значениями для примата размером с человека. Мы обнаружили, что мозг взрослого мужчины содержит в среднем 86,1 ± 8,1 миллиарда NeuN-положительных клеток («нейронов») и 84,6 ± 9,8 миллиарда NeuN-отрицательных («ненейрональных») клеток.
Параваскулярный путь, также известный как "глимфатический" путь, является недавно описанной системой очистки мозга от отходов. Согласно этой модели, спинномозговая жидкость (CSF) попадает в параваскулярные пространства, окружающие проникающие артерии мозга, смешивается с интерстициальной жидкостью (ISF) и растворенными веществами в паренхиме и выходит через параваскулярные пространства дренирующих вен. ... Помимо клиренса Aβ, глимфатическая система может быть вовлечена в удаление других интерстициальных растворенных веществ и метаболитов. Измеряя концентрацию лактата в мозге и шейных лимфатических узлах бодрствующих и спящих мышей, Лундгаард и др. (2017) продемонстрировали, что лактат может выходить из ЦНС через параваскулярный путь. Их анализ использовал обоснованную гипотезу о том, что глимфатическая функция стимулируется во время сна (Се и др., 2013; Ли и др., 2015; Лю и др., 2017).
В условиях, когда доминантные реакции имеют тенденцию доминировать над поведением, например, при наркомании, когда сигналы о наркотиках могут вызывать поиск наркотиков (глава 16), или при синдроме дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ; описано ниже), могут возникнуть значительные негативные последствия. ... СДВГ можно концептуализировать как расстройство исполнительной функции; в частности, СДВГ характеризуется сниженной способностью проявлять и поддерживать когнитивный контроль поведения. По сравнению со здоровыми людьми, люди с СДВГ имеют сниженную способность подавлять неадекватные доминантные реакции на стимулы (нарушение торможения реакции) и сниженную способность подавлять реакции на нерелевантные стимулы (нарушение подавления интерференции). ... Функциональная нейровизуализация у людей демонстрирует активацию префронтальной коры и хвостатого ядра (часть дорсального полосатого тела) при выполнении задач, требующих ингибиторного контроля поведения. ... Первые результаты структурной МРТ показывают более тонкую кору головного мозга в большей части головного мозга у лиц с СДВГ по сравнению с контрольной группой того же возраста, включая области префронтальной коры, отвечающие за рабочую память и внимание.
Четыре грамма глюкозы циркулируют в крови человека весом 70 кг. Эта глюкоза имеет решающее значение для нормального функционирования многих типов клеток. В соответствии с важностью этих 4 г глюкозы, сложная система контроля поддерживает постоянный уровень глюкозы в крови. Мы сосредоточились на механизмах, с помощью которых регулируется поток глюкозы из печени в кровь и из крови в скелетные мышцы. ... Мозг потребляет ~60% глюкозы крови, используемой у малоподвижного, голодного человека. ... Количество глюкозы в крови сохраняется за счет резервуаров гликогена (рис. 2). У людей в постабсорбтивном состоянии в печени содержится ~100 г гликогена, а в мышцах ~400 г гликогена. Окисление углеводов работающими мышцами может увеличиться в ~10 раз при физических упражнениях, и все же через 1 час уровень глюкозы в крови поддерживается на уровне ~4 г. ... В настоящее время хорошо известно, что как инсулин, так и физические упражнения вызывают перемещение GLUT4 в плазматическую мембрану. За исключением фундаментального процесса перемещения GLUT4, [поглощение глюкозы мышцами (MGU)] контролируется по-разному при физических упражнениях и инсулине. Внутриклеточная сигнализация, стимулированная сокращением (52, 80) и MGU (34, 75, 77, 88, 91, 98), не зависят от инсулина. Более того, судьба глюкозы, извлеченной из крови, различается в ответ на физические упражнения и инсулин (91, 105). По этим причинам барьеры для потока глюкозы из крови в мышцы должны определяться независимо для этих двух регуляторов MGU.
Поглощение вальпроевой кислоты снижалось в присутствии жирных кислот со средней длиной цепи, таких как гексаноат, октаноат и деканоат, но не пропионат или бутират, что указывает на то, что вальпроевая кислота поступает в мозг через транспортную систему для жирных кислот со средней длиной цепи, а не для жирных кислот с короткой цепью. ... На основании этих отчетов предполагается, что вальпроевая кислота транспортируется двунаправленно между кровью и мозгом через ГЭБ посредством двух различных механизмов: транспортеров, чувствительных к монокарбоновым кислотам, и транспортеров, чувствительных к жирным кислотам средней цепи, для оттока и поглощения соответственно.
таких как лактат, пируват и бутират. ... MCT1 и MCT4 также связаны с транспортом короткоцепочечных жирных кислот, таких как ацетат и формиат, которые затем метаболизируются в астроцитах [78].
Таким образом, восстановительная функция сна может быть следствием усиленного удаления потенциально нейротоксичных отходов, которые накапливаются в бодрствующей центральной нервной системе.
Иримия, Чемберс, Торгерсон и Ван Хорн (2012) предлагают первый шаг в графическом отображении того, как лучше всего отображать результаты связности, как показано на рисунке 13.15. Это называется коннектограммой.
[...] Аристотелевская точка зрения о том, что душа пребывает в первую очередь в сердце [...].
[...] наши представления о [мозге] стали гораздо богаче, чем в прошлом, не только из-за удивительных фактов, которые мы обнаружили, но и, прежде всего, из-за того, как мы их интерпретируем.
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )как менялось положение человека и поворачивался способ, которым череп балансировал на позвоночнике, мозг расширялся, изменяя форму черепа.
