stringtranslate.com

Протист

Протист ( / ˈ p r oʊ t ɪ s t / PROH -тист ) или протоктист — это любой эукариотический организм , который не является животным , наземным растением или грибом . Протисты не образуют естественную группу или кладу , а представляют собой полифилетическую группировку из нескольких независимых клад, которые произошли от последнего общего предка эукариот .

Протисты исторически считались отдельным таксономическим царством , известным как Protista или Protoctista . С появлением филогенетического анализа и исследований с помощью электронной микроскопии использование Protista в качестве формального таксона постепенно было прекращено. В современных классификациях протисты распределены по нескольким эукариотическим кладам, называемым супергруппами , такими как Archaeplastida ( фотоавтотрофы , включающие наземные растения), SAR , Obazoa (включающие грибы и животных), Amoebozoa и Excavata .

Протисты представляют собой чрезвычайно большое генетическое и экологическое разнообразие во всех средах обитания, включая экстремальные местообитания. Их разнообразие, большее, чем у всех других эукариот, было обнаружено только в последние десятилетия посредством изучения экологической ДНК и все еще находится в процессе полного описания. Они присутствуют во всех экосистемах как важные компоненты биогеохимических циклов и трофических сетей . Они существуют в изобилии и повсеместно в различных формах, которые развивались многократно независимо, таких как свободноживущие водоросли , амебы и слизевики , или как важные паразиты . Вместе они составляют количество биомассы, которое вдвое превышает таковое у животных. Они демонстрируют различные типы питания (например, фототрофию , фаготрофию или осмотрофию ), иногда объединяя их (в миксотрофии ). Они представляют уникальные адаптации, не присутствующие у многоклеточных животных, грибов или наземных растений. Изучение протистов называется протистологией .

Определение

Не существует единого общепринятого определения того, что такое протисты. Как парафилетическая группа разнообразных биологических групп, они исторически рассматривались как всеобъемлющий таксон , включающий любой эукариотический организм (т. е. живые существа, клетки которых обладают ядром ), который не является животным, наземным растением или дикарионным грибом . Из-за этого определения путем исключения протисты охватывают почти весь широкий спектр биологических характеристик, ожидаемых от эукариот. [3]

Они, как правило, одноклеточные , микроскопические эукариоты. Некоторые виды могут быть чисто фототрофными (обычно называемыми водорослями ) или чисто гетеротрофными (традиционно называемыми простейшими ), но существует широкий спектр миксотрофных простейших, которые демонстрируют как фаготрофию , так и фототрофию вместе. [3] У них разные жизненные циклы , трофические уровни , способы передвижения и клеточные структуры . [4] [5] Некоторые простейшие могут быть патогенами . [6]

Примерами основных форм простейших, которые не представляют собой эволюционно сплоченные линии, являются: [7]

Названия некоторых простейших (называемых амбивалентными простейшими) из-за их смеси черт, схожих как с животными, так и с растениями или грибами (например, слизевики и жгутиковые водоросли, такие как эвглениды ), были опубликованы под одним или обоими кодами: ICN и ICZN . [12] [13]

Классификация

Филогеномное древо эукариот по состоянию на 2020 год. Супергруппы выделены цветом.

Эволюционные отношения протистов были объяснены с помощью молекулярной филогенетики , секвенирования целых геномов и транскриптомов , а также электронно-микроскопических исследований жгутикового аппарата и цитоскелета . Продолжают открываться новые основные линии протистов и новое биоразнообразие , что приводит к кардинальным изменениям в эукариотическом древе жизни. Новейшие системы классификации эукариот, пересмотренные в 2019 году, не признают формальные таксономические ранги (царство, тип, класс, отряд...) и вместо этого признают только клады родственных организмов, что делает классификацию более стабильной в долгосрочной перспективе и более простой для обновления. В этой новой кладистической схеме протисты делятся на различные широкие ветви, неформально называемые супергруппами : [7] [1]

Многие более мелкие родословные не принадлежат ни к одной из этих супергрупп и обычно являются плохо изученными группами с ограниченными данными, часто называемыми «сиротскими группами». Некоторые из них, такие как клад CRuMs , Malawimonadida и Ancyromonadida , по-видимому, связаны с Amorphea. [7] Другие, такие как Hemimastigophora (10 видов) [26] и Provora (7 видов), по-видимому, связаны с Diaphoretickes , кладой, которая объединяет SAR, Archaeplastida, Haptista и Cryptista, или находятся в ее пределах. [2] Таинственный вид простейших, Meteora sporadica , более тесно связан с двумя последними из этих сиротских групп. [27]

Хотя корень дерева все еще не определен, одна из возможных топологий эукариотического дерева жизни выглядит следующим образом: [28] [2] [27]

История

Ранние концепции

Система жизни Голдфуса , знакомящая с простейшими внутри животных.

С начала XVIII века популярный термин «инфузорные животные» (позднее инфузории ) относился к протистам, бактериям и мелким беспозвоночным животным. В середине XVIII века, в то время как шведский ученый Карл фон Линней в значительной степени игнорировал протистов, [c] его датский современник Отто Фридрих Мюллер был первым, кто ввел протистов в биномиальную систему номенклатуры . [29] [30]

В начале 19 века немецкий натуралист Георг Август Гольдфус ввел Protozoa (что означает «ранние животные») как класс в пределах царства Animalia , [31] для обозначения четырех совершенно разных групп: инфузории ( инфузории ), кораллы , фитозоа (такие как Cryptomonas ) и медузы . Позже, в 1845 году, Карл Теодор фон Зибольд был первым, кто установил Protozoa как тип исключительно одноклеточных животных, состоящий из двух классов: Infusoria (инфузории) и Rhizopoda ( амебы , фораминиферы ). [32] Другие ученые не считали всех из них частью животного царства, и к середине века они рассматривались в пределах групп Protozoa (ранние животные), Protophyta (ранние растения), Phytozoa (животноподобные растения) и Bacteria (в основном считающиеся растениями). Микроскопические организмы все больше ограничивались дихотомией растений и животных. В 1858 году палеонтолог Ричард Оуэн был первым, кто определил Protozoa как отдельное царство эукариотических организмов с « ядерными клетками» и «общими органическими признаками» растений и животных, хотя он также включил губки в число простейших. [8]

Происхождение царства протистов

Иллюстрация Джона Хогга «Четыре царства природы», на которой «Regnum Primigenum» (Protoctista) изображен в виде зеленоватой дымки у основания «Животных и растений», 1860 г.

В 1860 году британский натуралист Джон Хогг предложил Protoctista (что означает «первым созданные существа») в качестве названия четвертого царства природы (другие царства — растения, животные и минералы по Линнею ), которое включало все низшие, примитивные организмы, включая протофитов , простейших и губок , на слиянии основ растительного и животного царств. [33] [8]

Древо жизни Геккеля 1866 года с третьим царством — протисты.

В 1866 году «отец протистологии», немецкий ученый Эрнст Геккель , обратился к проблеме классификации всех этих организмов как смеси животных и растительных признаков и предложил Protistenreich [34] ( Царство Protista ) в качестве третьего царства жизни , включающего примитивные формы, которые не были «ни животными, ни растениями». Он сгруппировал как бактерии [35] , так и эукариоты, как одноклеточные, так и многоклеточные организмы, как Protista. Он сохранил Infusoria в царстве животных, пока немецкий зоолог Отто Бутчли не продемонстрировал, что они являются одноклеточными. [36] [37] Сначала он включил губки и грибы, но в более поздних публикациях он явно ограничил Protista преимущественно одноклеточными организмами или колониями, неспособными образовывать ткани . Он четко отделил Protista от настоящих животных на том основании, что определяющим признаком протистов было отсутствие полового размножения , в то время как определяющим признаком животных была стадия бластулы развития животного. Он также вернул термины простейшие и протофиты в качестве подцарств Протисты. [8]

Бутчли считал царство слишком полифилетическим и отверг включение бактерий. Он разделил царство на простейшие (только зародышевые, одноклеточные животные организмы), в то время как бактерии и протофиты были отдельной группой. Это укрепило старую дихотомию простейшие / протофиты немецкого ученого Карла Теодора фон Зибольда , и немецкие натуралисты утвердили эту точку зрения во всем мировом научном сообществе к концу века. Однако британский биолог К. Клиффорд Добелл в 1911 году обратил внимание на тот факт, что протисты функционируют совершенно иначе по сравнению с клеточной организацией животных и растений, и придал значение протистам как группе с другой организацией, которую он назвал «бесклеточностью», отойдя от догмы немецкой клеточной теории. Он ввел термин протистология и закрепил его как отрасль изучения, независимую от зоологии и ботаники . [8]

В 1938 году американский биолог Герберт Коупленд возродил ярлык Хогга, утверждая, что термин Геккеля Protista включает безъядерных микробов, таких как бактерии, чего не делал термин Protoctista (что означает «первые установленные существа»). В соответствии с его классификацией из четырех царств ( Monera , Protoctista , Plantae , Animalia ) протисты и бактерии были окончательно разделены, признав разницу между безъядерными ( прокариотическими ) и ядерными ( эукариотическими ) организмами. Чтобы надежно отделить протистов от растений, он последовал бластоцистному определению Геккеля настоящих животных и предложил определять настоящие растения как те, которые имеют хлорофилл a и b , каротин , ксантофилл и выработку крахмала . Он также был первым, кто признал, что дихотомия одноклеточных/многоклеточных была недействительной. Тем не менее, он включил грибы в Protoctista, вместе с красными водорослями , бурыми водорослями и простейшими . [8] [38] Эта классификация легла в основу более позднего определения Уиттакером Fungi, Animalia , Plantae и Protista как четырех царств жизни. [39]

В популярной схеме пяти царств , опубликованной американским экологом растений Робертом Уиттакером в 1969 году, Protista были определены как эукариотические «организмы, которые являются одноклеточными или одноклеточно-колониальными и которые не образуют тканей ». Так же, как разделение прокариотических/эукариотических организмов стало мейнстримом, Уиттакер, спустя десятилетие после системы Коупленда, [39] признал фундаментальное разделение жизни между прокариотической Monera и эукариотическими царствами: Animalia (поглощение), Plantae (фотосинтез), Fungi (поглощение) и оставшимися Protista. [40] [41] [8]

В пятицарственной системе американского биолога-эволюциониста Линн Маргулис термин «протист» был зарезервирован для микроскопических организмов , в то время как более обширное царство Protoctista (или протоктисты ) включало некоторых крупных многоклеточных эукариот, таких как ламинария , красные водоросли и слизевики . [42] Некоторые используют термин протист взаимозаменяемо с протоктистом Маргулис , чтобы охватить как одноклеточных, так и многоклеточных эукариот, включая тех, которые образуют специализированные ткани, но не вписываются ни в одно из других традиционных царств. [43]

Филогенетика и современные концепции

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот

Модель пяти царств оставалась общепринятой классификацией до развития молекулярной филогенетики в конце 20-го века, когда стало очевидно, что протисты являются парафилетической группой, из которой произошли животные, грибы и растения, и трехдоменная система (Бактерии, Археи , Эукариоты ) стала преобладающей. [44] Сегодня протисты не рассматриваются как формальный таксон , но этот термин обычно используется для удобства двумя способами: [45]

Царства Protozoa и Chromista

Однако существует одна классификация простейших, основанная на традиционных рангах, которая просуществовала до 21 века. Британский протозоолог Томас Кавальер-Смит с 1998 года разработал модель из шести царств : [d] Бактерии, Животные , Растения , Грибы, Простейшие и Хромисты . [14] [51] В его контексте парафилетические группы имеют преимущество перед кладами: [14] оба царства простейших Protozoa и Chromista содержат парафилетические филы , такие как Apusozoa , Eolouka или Opisthosporidia . Кроме того, красные и зеленые водоросли считаются настоящими растениями, в то время как группы грибов Microsporidia , Rozellida и Aphelida считаются простейшими в типе Opisthosporidia . Эта схема просуществовала до 2021 года, года его последней публикации. [21]

Разнообразие

Разнообразие видов

Разница между морфологическим (A) и генетическим (B) взглядом на общее разнообразие эукариот. Простейшие доминируют в анализах ДНК-штрихкодирования , но составляют меньшинство каталогизированных видов. [52]

Согласно молекулярным данным , протисты доминируют в эукариотическом разнообразии, составляя подавляющее большинство последовательностей ДНК окружающей среды или операционных таксономических единиц (OTU). Однако их видовое разнообразие сильно недооценивается традиционными методами, которые дифференцируют виды на основе морфологических характеристик. Количество описанных видов протистов очень мало (от 26 000 [53] до 74 400 [52] по состоянию на 2012 год) по сравнению с разнообразием растений, животных и грибов, которые исторически и биологически хорошо известны и изучены. Прогнозируемое количество видов также сильно варьируется, от 1,4×10 5 до 1,6×10 6 , а в нескольких группах количество прогнозируемых видов произвольно удваивается. Большинство этих прогнозов весьма субъективны. [52]

Молекулярные методы, такие как ДНК-штрихкодирование, используются для компенсации отсутствия морфологических диагнозов, но это выявило неизвестное огромное разнообразие протистов, которое трудно точно обработать из-за чрезвычайно большой генетической дивергенции между различными группами протистов. Для исследования огромного разнообразия протистов необходимо использовать несколько различных молекулярных маркеров , поскольку не существует универсального маркера, который можно было бы применить ко всем линиям. [52]

Биомасса

Протисты составляют большую часть биомассы как в морских , так и в наземных экосистемах . Было подсчитано, что протисты составляют 4 гигатонны (Гт) биомассы на всей планете Земля . Это количество меньше 1% всей биомассы, но все равно вдвое больше, чем количество, оцененное для всех животных (2 Гт). Вместе протисты, животные, археи (7 Гт) и грибы (12 Гт) составляют менее 10% общей биомассы планеты, поскольку растения (450 Гт) и бактерии (70 Гт) составляют оставшиеся 80% и 15% соответственно. [54]

Экология

Протисты чрезвычайно многочисленны и разнообразны во всех типах экосистем, особенно свободноживущие (т.е. непаразитарные) группы. Неожиданно огромное, таксономически не описанное разнообразие эукариотических микробов обнаруживается повсюду в форме ДНК или РНК окружающей среды . Самые богатые сообщества протистов появляются в почве , за которой следуют океанические и пресноводные местообитания. [55]

Фаготрофные простейшие (потребители) являются наиболее разнообразной функциональной группой во всех экосистемах, с тремя основными таксономическими группами фаготрофов: Rhizaria (в основном Cercozoa в пресноводных и почвенных местообитаниях и Radiolaria в океанах), инфузории (наиболее распространенные в пресной воде и вторые по распространенности в почве) и нефотосинтетические страменопилы (третьи по представленности в целом, выше в почве, чем в океанах). Фототрофные простейшие (продуценты) появляются в меньших пропорциях, вероятно, ограниченные интенсивным хищничеством. Они существуют в одинаковом количестве как в океанах, так и в почве. В основном это динофиты в океанах, хризофиты в пресной воде и архепластиды в почве. [55]

Морской

Морские диатомовые водоросли являются важными производителями кислорода.

Морские простейшие очень разнообразны, оказывают фундаментальное влияние на биогеохимические циклы (в частности, цикл углерода ) [56] и находятся в основе морских трофических сетей как часть планктона . [57]

Фототрофные морские простейшие, расположенные в фотической зоне , поскольку фитопланктон являются жизненно важными первичными производителями в океанических системах. Они фиксируют столько же углерода, сколько все наземные растения вместе взятые. [55] Самые мелкие фракции, пикопланктон (<2 мкм) и нанопланктон (2–20 мкм), доминируют несколькими различными водорослями ( примнезиофиты , пелагофиты , празинофиты ); фракции размером более 5 мкм вместо этого доминируют диатомовые и динофлагелляты . Гетеротрофная фракция морского пикопланктона охватывает в основном рано ветвящиеся страменопилы (например, бикозоециды и лабиринтуломицеты ), а также альвеоляты , инфузории и радиолярии ; простейшие с меньшей частотой включают церкозоа и криптофиты . [58]

Prymnesium — конститутивный миксотроф , участвующий в токсичном цветении водорослей.

Миксотрофные морские простейшие, хотя и не очень изучены, присутствуют в изобилии и повсеместно в мировых океанах, в широком диапазоне морских местообитаний. В анализах метабаркодирования они составляют более 12% экологических последовательностей . Они являются важным и недооцененным источником углерода в эвтрофных и олиготрофных местообитаниях. [57] Их численность меняется в зависимости от сезона . [59] Планктонные простейшие классифицируются на различные функциональные группы или «миксотипы», которые представляют различные биогеографии :

Noctiluca — специализированный неконститутивный миксотроф, фотосинтезирующий посредством эндосимбионтов .

Пресноводный

Пресноводные планктонные сообщества простейших характеризуются более высоким «бета-разнообразием» (т. е. высокой гетерогенностью между образцами), чем почвенный и морской планктон. Высокое разнообразие может быть результатом гидрологической динамики набора организмов из разных местообитаний через экстремальные наводнения . [61] Основные производители пресной воды ( хризофиты , криптофиты и динофиты ) ведут себя по-разному как потребители ( миксотрофы ). В то же время строгие потребители (нефотосинтезирующие) менее распространены в пресной воде, что подразумевает, что роль потребителя частично берут на себя эти миксотрофы. [55]

Земля

Сообщества почвенных протистов являются экологически самыми богатыми. Это может быть связано со сложным и высокодинамичным распределением воды в осадке , что создает чрезвычайно неоднородные условия окружающей среды. Постоянно меняющаяся среда способствует активности только одной части сообщества в каждый момент времени, в то время как остальная часть остается неактивной; это явление способствует высокому микробному разнообразию как прокариот , так и протистов. Описана лишь небольшая часть обнаруженного разнообразия почвенных протистов (8,1% по состоянию на 2017 год). [55] Почвенные протисты также морфологически и функционально разнообразны, с четырьмя основными категориями: [62]

Диктиостелиды — это грибоподобные простейшие, обитающие в почве.
Церкомонады ( Rhizaria ) являются важными фаготрофными простейшими в почве.

Паразитический

Blastocystis ( Stramenopiles ) — распространенный кишечный паразит у человека.

Паразитические простейшие составляют около 15–20% всей ДНК окружающей среды в морских и почвенных системах, но только около 5% в пресноводных системах, где хитридиевые грибы, вероятно, заполняют эту экологическую нишу . В океанических системах паразитоиды (т. е. те, которые убивают своих хозяев, например, Syndiniales ) более многочисленны. В почвенных экосистемах истинные паразиты (т. е. те, которые не убивают своих хозяев) — это в основном животные Apicomplexa ( Alveolata ) и растения-хозяева оомицеты ( Stramenopiles ) и плазмодиофориды ( Rhizaria ). В пресноводных экосистемах паразитоиды в основном Perkinsea и Syndiniales (Alveolata), а также грибковые Chytridiomycota . Истинные паразиты в пресной воде — это в основном оомицеты , Apicomplexa и Ichthyosporea . [55]

Некоторые простейшие являются значимыми паразитами животных (например, пять видов паразитического рода Plasmodium вызывают малярию у людей, а многие другие вызывают схожие заболевания у других позвоночных), растений [65] [66] ( оомицет Phytophthora infestans вызывает фитофтороз картофеля) [67] или даже других простейших. [68] [69]

Около 100 видов простейших могут инфицировать человека. [62] В двух работах 2013 года была предложена виротерапия , использование вирусов для лечения инфекций, вызванных простейшими . [70] [71]

Исследователи из Службы сельскохозяйственных исследований используют простейших в качестве патогенов для контроля популяций красного импортного огненного муравья ( Solenopsis invicta ) в Аргентине . Спорообразующие простейшие, такие как Kneallhazia solenopsae (признанные в настоящее время сестринской кладой или ближайшим родственником царства грибов ) [72], могут сократить популяции красного огненного муравья на 53–100%. [73] Исследователи также смогли заразить паразитоидов муравьев- форид простейшими, не причиняя вреда мухам. Это превращает мух в вектор , который может распространять патогенного простейшего между колониями красного огненного муравья. [74]

Биология

Физиологическая адаптация

Paramecium aurelia с сократительными вакуолями

Хотя в целом простейшие являются типичными эукариотическими клетками и следуют тем же принципам физиологии и биохимии, которые описаны для клеток «высших» эукариот (животных, грибов или растений), [75] они развили множество уникальных физиологических адаптаций, которые не встречаются у этих эукариот. [76]

Изображение одной клетки с большим ядром и глазком, состоящим из округлой «линзы» и темно-пигментированного дискообразного ретинального тела.
Световая микрофотография динофлагеллята, содержащего оцеллоид . n: ядро , двойной наконечник стрелки: оцеллоид, масштабная линейка: 10 мкм. [77]

Половое размножение

Два похожих на вид, но отличающихся по полу партнера Coleps, соединенные передними концами, обмениваются генетическим материалом через плазменный мост.

Протисты обычно размножаются бесполым путем в благоприятных условиях окружающей среды, но имеют тенденцию размножаться половым путем в стрессовых условиях, таких как голодание или тепловой шок. Окислительный стресс , который приводит к повреждению ДНК , также, по-видимому, является важным фактором в индукции пола у протистов. [78]

Эукариоты появились в ходе эволюции более 1,5 миллиарда лет назад. [79] Самые ранние эукариоты были протистами. Хотя половое размножение широко распространено среди многоклеточных эукариот, до недавнего времени казалось маловероятным, что пол может быть изначальной и фундаментальной характеристикой эукариот. Главной причиной этой точки зрения было то, что пол, по-видимому, отсутствовал у некоторых патогенных протистов, чьи предки рано ответвились от генеалогического древа эукариот. Однако теперь известно, что несколько из этих «ранневетвящихся» протистов, которые, как считалось, предшествовали появлению мейоза и пола (например, Giardia lamblia и Trichomonas vaginalis ), произошли от предков, способных к мейозу и мейотической рекомбинации , поскольку у них есть набор мейотических генов, которые присутствуют у половых эукариот. [80] [81] Большинство этих мейотических генов, вероятно, присутствовали у общего предка всех эукариот , [82] который, вероятно, был способен к факультативному (необязательному) половому размножению. [83]

Эта точка зрения была дополнительно поддержана исследованием амеб 2011 года . Амебы считались бесполыми организмами , но исследование описывает доказательства того, что большинство амебоидных линий являются предково-половыми, и что большинство бесполых групп, вероятно, возникли недавно и независимо. [84] Даже в начале 20-го века некоторые исследователи интерпретировали явления, связанные с хромидиями ( гранулами хроматина, свободными в цитоплазме ) у амеб, как половое размножение. [85]

Пол у патогенных простейших

Некоторые распространенные простейшие патогены, такие как Toxoplasma gondii, способны инфицировать и подвергаться бесполому размножению у самых разных животных, которые выступают в качестве вторичного или промежуточного хозяина , но могут подвергаться половому размножению только у первичного или окончательного хозяина (например, у кошачьих, таких как домашние кошки в данном случае). [86] [87] [88]

Некоторые виды, например Plasmodium falciparum , имеют чрезвычайно сложные жизненные циклы, включающие несколько форм организма, некоторые из которых размножаются половым путем, а другие — бесполым. [89] Однако неясно, как часто половое размножение вызывает генетический обмен между различными штаммами Plasmodium в природе, и большинство популяций паразитических простейших могут быть клонированными линиями, которые редко обмениваются генами с другими членами своего вида. [90]

Было показано, что патогенные паразитические простейшие рода Leishmania способны к половому циклу в беспозвоночном переносчике, подобному мейозу, происходящему в трипаносомах . [ 91 ]

Ископаемые останки

Мезопротерозойский

По определению, все эукариоты до существования растений , животных и грибов считаются протистами. По этой причине этот раздел содержит информацию о глубоком происхождении всех эукариот.

Все живые эукариоты , включая протистов, произошли от последнего общего предка эукариот (LECA). Потомки этого предка известны как « коронная группа » или «современные» эукариоты. Молекулярные часы предполагают, что LECA возникли между 1200 и более 1800 миллионами лет назад (млн лет назад). На основании всех молекулярных предсказаний современные эукариоты достигли морфологического и экологического разнообразия до 1000 млн лет назад в форме многоклеточных водорослей, способных к половому размножению , и одноклеточных протистов, способных к фагоцитозу и локомоции . Однако ископаемая летопись современных эукариот очень скудна в этот период, что противоречит предсказанному разнообразию. [92]

Вместо этого, ископаемая летопись этого периода содержит « эукариот стволовой группы ». Эти ископаемые не могут быть отнесены ни к одной известной коронной группе, поэтому они, вероятно, принадлежат к вымершим линиям, которые возникли до LECA. Они постоянно появляются на протяжении всей мезопротерозойской ископаемой летописи (1650–1000 млн лет назад). Они представляют определяющие характеристики эукариот, такие как сложная орнаментация клеточной стенки и выступы клеточной мембраны , которые требуют гибкой эндомембранной системы . Однако у них было важное отличие от коронных эукариот: состав их клеточной мембраны. В отличие от коронных эукариот, которые производят «коронные стерины » для своих клеточных мембран (например, холестерин и эргостерин ), стволовые эукариоты производили « протостерины », которые появляются раньше в биосинтетическом пути . [92]

Краун-стерины, хотя и более дорогие в метаболическом плане, могли предоставить несколько эволюционных преимуществ потомкам LECA. Определенные модели ненасыщенности в краун-стеринах защищают от осмотического шока во время циклов высыхания и регидратации. Краун-стерины также могут получать этильные группы, тем самым усиливая сцепление между липидами и адаптируя клетки к экстремальному холоду и жаре. Более того, дополнительные этапы в биосинтетическом пути позволяют клеткам регулировать долю различных стеринов в своих мембранах, в свою очередь, обеспечивая более широкий диапазон обитаемых температур и уникальные механизмы, такие как асимметричное деление клеток или восстановление мембран под воздействием УФ-излучения . Более спекулятивная роль этих стеринов заключается в их защите от протерозойских изменений уровня кислорода . Предполагается, что все эти механизмы, основанные на стеролах, позволили потомкам LECA жить как экстремофилы своего времени, диверсифицируясь в экологических нишах , которые испытывали циклы высыхания и регидратации, ежедневные экстремально высокие и низкие температуры и повышенное УФ-излучение (например, илистые отмели , реки, взволнованные береговые линии и субаэральная почва). [92]

Напротив, названные механизмы отсутствовали у эукариот стволовой группы, поскольку они были способны производить только протостеролы. Вместо этого эти формы жизни на основе протостерола занимали открытые морские воды. Они были факультативными анаэробами , которые процветали в мезопротерозойских водах, которые в то время были бедны кислородом. В конце концов, в течение тонийского периода ( неопротерозойская эра) уровень кислорода увеличился, и коронные эукариоты смогли расшириться до открытых морских сред благодаря своему предпочтению к более кислородосодержащим местообитаниям. Стволовые эукариоты могли вымереть в результате этой конкуренции. Кроме того, их протостероловые мембраны могли представлять собой недостаток во время холода криогеновых оледенений « Snowball Earth » и экстремальной глобальной жары, которая наступила после этого. [92]

неопротерозойский

Современные эукариоты начали появляться в изобилии в тонийский период (1000–720 млн лет назад), чему способствовало распространение красных водорослей . Самые древние окаменелости, приписываемые современным эукариотам, принадлежат двум фотосинтетическим протистам: многоклеточной красной водоросли Bangiomorpha (от 1050 млн лет назад) и хлорофитной зеленой водоросли Proterocladus (от 1000 млн лет назад). [92] Обильные окаменелости гетеротрофных протистов появляются позже, около 900 млн лет назад, с появлением грибов . [92] Например, самые древние окаменелости Amoebozoa представляют собой вазообразные микроископаемые, напоминающие современных раковинных амеб , обнаруженные в породах возрастом 800 миллионов лет. [93] [94] Раковины радиолярий в изобилии встречаются в палеонтологической летописи после кембрийского периода (~500 млн лет назад), но более поздние палеонтологические исследования начинают интерпретировать некоторые докембрийские окаменелости как самые ранние свидетельства существования радиолярий. [95] [96] [97]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Согласно некоторым классификациям, [14] все Archaeplastida рассматриваются как царство Plantae, но другие считают водоросли (или неземные «растения») протистами. [7]
  2. ^ Согласно традиционной классификации, группы Microsporidia , Aphelida и Rozellida считаются простейшими, обычно объединяемыми под названием Opisthosporidia и рассматриваемыми как непосредственные родственники Eumycota или настоящих грибов . [21] Однако многие исследователи в настоящее время принимают эти три группы как часть более крупного царства Fungi. [1] [22] [23]
  3. ^ Карл фон Линней не упоминал ни одного рода протистов до десятого издания Systema Naturae 1758 года, где был описан Volvox . [29]
  4. ^ В 2015 году первоначальная модель Кавальер-Смита с шестью царствами была пересмотрена в модель с семью царствами после включения архей . [51]

Ссылки

  1. ^ abc Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка I, Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б. , Эглит Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р., Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Дж., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан Цюй (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот». Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. doi : 10.1111/jeu.12691. PMC  6492006. PMID  30257078 .
  2. ^ abc Тихоненков ДВ, Михайлов КВ, Гаврилюк РМР и др. (2022). «Микробные хищники образуют новую супергруппу эукариот». Nature . 612 (7941): 714–719. Bibcode :2022Natur.612..714T. doi :10.1038/s41586-022-05511-5. PMID  36477531. S2CID  254436650.
  3. ^ ab Fabien Burki; Miguel M. Sandin; Mahwash Jamy (2021). «Разнообразие и экология простейших, выявленные с помощью метабаркодирования». Current Biology . 31 (19): R1267–R1280. doi : 10.1016/j.cub.2021.07.066 . PMID  34637739. S2CID  238588753.
  4. ^ Simonite T (ноябрь 2005 г.). «Протисты оттесняют животных в сторону в ходе пересмотра правил». Nature . 438 (7064): 8–9. Bibcode :2005Natur.438....8S. doi : 10.1038/438008b . PMID  16267517.
  5. ^ Харпер Д. , Бентон, Майкл (2009). Введение в палеобиологию и летопись ископаемых . Wiley-Blackwell. стр. 207. ISBN 978-1-4051-4157-4.
  6. ^ Сиддики Р., Кулсум Х., Лалани С., Хан Н.А. (июль 2016 г.). «Выделение фрагментов антител, специфичных для Balamuthia mandrillaris, из библиотеки отображения антител бактериофага». Экспериментальная паразитология . 166 : 94–96. doi : 10.1016/j.exppara.2016.04.001. PMID  27055361.
  7. ^ abcdefghijklmn Симпсон AGB, Сламовиц CH, Арчибальд JM (2017). «Разнообразие простейших и филогения эукариот». В Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (ред.). Справочник простейших. Том 1 (2-е изд.). Springer International Publishing. стр. 1–22. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_45. ISBN 978-3-319-28147-6.
  8. ^ abcdefg Scamardella JM (1999). «Не растения и не животные: краткая история происхождения царств Protozoa, Protista и Protoctista». Международная микробиология . 2 (4): 207–221. PMID  10943416.
  9. ^ De Bruyn, PPH (март 1947). «Теории амебоидного движения». The Quarterly Review of Biology . 22 (1). The University of Chicago Press: 1–24. doi :10.1086/395577. JSTOR  2813332. PMID  20287832.
  10. ^ Brown MW, Kolisko M, Silberman JD, Roger AJ (2012). «Агрегативная многоклеточность, возникшая независимо в эукариотической супергруппе Rhizaria». Current Biology . 22 (12): 1123–1127. doi : 10.1016/j.cub.2012.04.021 . PMID  22608512. S2CID  17510471.
  11. ^ "Факты о малярии". www.ecdc.europa.eu . 9 июня 2017 г.
  12. ^ Корлисс, Дж. О. (1995). «Двухцарственные протисты и коды номенклатуры: краткий обзор проблемы и предлагаемых решений». Бюллетень зоологической номенклатуры . 52 : 11–17. doi : 10.5962/bhl.part.6717 .
  13. ^ Ричард Барнс; Стивен Кент (2001). Беспозвоночные: Синтез . Wiley-Blackwell. стр. 41. ISBN 978-0-632-04761-1.
  14. ^ abc Cavalier-Smith T (август 1998). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 73 (3): 203–266. doi :10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID  9809012.
  15. ^ Gawryluk RMR, Tikhonenkov DV, Hehenberger E, et al. (2019). «Нефотосинтезирующие хищники — сестры красных водорослей». Nature . 572 (7768): 240–243. doi :10.1038/s41586-019-1398-6. PMID  31316212. S2CID  197542583.
  16. ^ аб Оливье Де Клерк; Кенни А. Богерт; Фредерик Лелиарт (2012). «Глава вторая – Разнообразие и эволюция водорослей: первичный эндосимбиоз». В Гвенаэль Пигано (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Том. 64. Академическая пресса. стр. 55–86. дои : 10.1016/B978-0-12-391499-6.00002-5. ISBN 9780123914996. ISSN  0065-2296.
  17. ^ Gawryluk, Ryan MR; Tikhonenkov, Denis V.; Hehenberger, Elisabeth; Husnik, Filip; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (август 2019 г.). «Нефотосинтезирующие хищники — сестры красных водорослей». Nature . 572 (7768): 240–243. doi :10.1038/s41586-019-1398-6. ISSN  1476-4687. PMID  31316212. S2CID  197542583.
  18. ^ Mann DG, Crawford RM, Round FE (2017). "Bacillariophyta". В Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (ред.). Handbook of the Protists. Том 1 (2-е изд.). Springer International Publishing. стр. 205–266. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_29. ISBN 978-3-319-28147-6.
  19. ^ Kawai H, Henry EC (2017). «Phaeophyta». В Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (ред.). Handbook of the Protists. Том 1 (2-е изд.). Springer International Publishing. стр. 267–304. doi :10.1007/978-3-319-28149-0_31. ISBN 978-3-319-28147-6.
  20. ^ Фойсснер, В.; Хоксворт, Дэвид, ред. (2009). Разнообразие простейших и географическое распространение. Темы в области биоразнообразия и охраны природы. Том 8. Springer Netherlands. стр. 111. doi :10.1007/978-90-481-2801-3. ISBN 9789048128006.
  21. ^ ab Cavalier-Smith T (май 2022 г.). «Эволюция зоны перехода ресничек и корень дерева эукариот: последствия для происхождения опистоконтов и классификации царств простейших, растений и грибов». Protoplasma . 259 (3): 487–593. doi :10.1007/s00709-021-01665-7. PMC 9010356 . PMID  34940909. 
  22. ^ Тедерсоо, Лехо; Санчес-Рамирес, Сантьяго; Кольялг, Урмас; Бахрам, Мохаммад; Дёринг, Маркус; Шигель, Дмитрий; Мэй, Том; Рюберг, Мартин; Абаренков, Кесси (2018), «Высокоуровневая классификация грибов и инструмент для эволюционного экологического анализа», Fungal Diversity , 90 : 135–159, doi : 10.1007/s13225-018-0401-0, hdl : 10138/238983 , S2CID  21714270
  23. ^ Виджаявардене, Нью-Йорк; Хайд, К.Д.; Дай, ДК; Санчес-Гарсия, М.; Гото, БТ; Саксена, РК; и др. (2022). «Очерк грибов и грибоподобных таксонов – 2021». Микосфера . 13 (1): 53–453. дои : 10.5943/микосфера/13/1/2 . hdl : 10481/76378 . S2CID  249054641.
  24. ^ Тихоненков ДВ, Михайлов КВ, Хехенбергер Е, Мыльников А.П., Алеошин ВВ, Килинг П.Дж. и др. (2020). «Новая линия микробных хищников усложняет реконструкцию эволюционного происхождения животных». Current Biology . 30 (22): 4500–4509. doi : 10.1016/j.cub.2020.08.061 . PMID  32976804.
  25. ^ Torruella G, Galindo LJ, Moreira D, Ciobanu M, Heiss AA, Yubuki N и др. (2022). «Расширение молекулярного и морфологического разнообразия Apusomonadida, глубоко ветвящейся группы скользящих бактериоядных простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 70 (2): e12956. doi :10.1111/jeu.12956. hdl : 2117/404026 . PMID  36453005. S2CID  253460648.
  26. ^ Лакс, Гордон; Эглит, Яна; Эме, Лора; Бертран, Эрин М.; Роджер, Эндрю Дж.; Симпсон, Аластер ГБ (14 ноября 2018 г.). «Hemimastigophora — это новая надцарственная линия эукариот». Nature . 564 (7736): 410–414. Bibcode :2018Natur.564..410L. doi :10.1038/s41586-018-0708-8. ISSN  0028-0836. PMID  30429611. S2CID  205570993.
  27. ^ аб Эглит, Яна; Ширатори, Такаши; Йерлстрем-Хультквист, Йон; Уильямсон, Келси; Роджер, Эндрю Дж.; Исида, Кен-Ичиро; Симпсон, Аластер ГБ (22 января 2024 г.). « Meteora sporadica , протист с невероятной клеточной архитектурой, родственен Hemimastigophora». Современная биология . 34 : 451–459. дои : 10.1016/j.cub.2023.12.032.
  28. ^ Brown MW и др. (2018), «Филогеномика помещает сиротские линии протистов в новую эукариотическую супергруппу», Genome Biology and Evolution , 10 (2): 427–433, doi : 10.1093/gbe/evy014 , PMC 5793813 , PMID  29360967 
  29. ^ ab Barry SC Leadbeater; Sharon MM McReady (2000). "Глава 1. Флагелляты: исторические перспективы". В Barry SC Leadbeater; JC Green (ред.). Флагелляты. Единство, разнообразие и эволюция . Лондон: Taylor & Francis. стр. 1–26. doi :10.1201/9781482268225. ISBN 9780429182136.
  30. ^ Марк Дж. Рэтклифф (2009). «Возникновение систематики инфузорий». Поиски невидимого: микроскопия в эпоху Просвещения. Ashgate. С. 177–216. ISBN 9781409480266.
  31. ^ Гольдфус (1818). «Ueber die Classification der Zoophyten» [К классификации зоофитов]. Исида, Одер, Encyclopädische Zeitung von Oken (на немецком языке). 2 (6): 1008–1019.Со стр. 1008: «Erste Klasse. Urthiere. Protozoa». (Первый класс. Первобытные животные. Простейшие.) [Примечание: каждая колонка каждой страницы этого журнала пронумерована; на каждой странице по две колонки.]
  32. ^ Карл Теодор Эрнст фон Зибольд; Герман Станниус (1846–1848). Lehrbuch der vergleichenden Anatomie Vol. 1: Wirbellose Thiere [ Учебник сравнительной анатомии Том. 1: Беспозвоночные животные ] (на немецком языке). Том. 1. Берлин, Германия: Файт. п. 3. п. 3: Первая главная группа. Простейшие. В то же время, в различных системах органов, которые не используются, а также недопустимая форма и основная организация, которую можно сократить до целевых показателей. [Первая основная группа. Простейшие. Животные, у которых различные системы органов не разделены резко и неправильную форму и простую организацию которых можно свести к одной клетке.]
  33. ^ Джон Хогг (1860). «О различиях между растением и животным и о четвертом царстве природы». Edinburgh New Philosophical Journal . 2-я серия. 12 : 216–225. стр. 223: ... Я предлагаю здесь четвертое или дополнительное царство под названием « Первобытное царство», ... Это Первобытное царство будет включать в себя всех низших существ или первичных органических существ, – «Protoctista», – от πρώτος, первый , и χτιστά, сотворенные существа ; ...
  34. ^ Геккель, Эрнст (1878). Das protistenreich. Eine populäre uebersicht über das formengebiet der niedersten lebewesen [ Протистанское королевство. Популярный обзор форм низших живых существ ] (на немецком языке). Лейпциг: Э. Гюнтер. дои : 10.5962/bhl.title.58542.
  35. ^ Тейлор, FJR 'Max' (11 января 2003 г.). "Крах системы двух королевств, рост протистологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)". Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID  14657097.
  36. ^ Геккель, Эрнст (1866). Geneelle Morphologie der Organismen [ Общая морфология организмов ] (на немецком языке). Том. 1. Берлин, (Германия): Г. Раймер. стр. 215 и далее. Со стр. 215: "VII. Характеристика царства протистов". (VII. Характеристика царства протистов.)
  37. ^ Ротшильд, Линн Дж. (1989). «Простейшие, протисты, протоктисты: что в имени?». Журнал истории биологии . 22 (2): 277–305. doi :10.1007/BF00139515. PMID  11542176. S2CID  32462158.
  38. ^ Copeland HF (1938). «Царства организмов». Quarterly Review of Biology . 13 (4): 383–420. doi :10.1086/394568. JSTOR  2808554. S2CID  84634277.
  39. ^ ab Whittaker RH (1959). «О широкой классификации организмов». Quarterly Review of Biology . 34 (3): 210–226. doi :10.1086/402733. JSTOR  2816520. PMID  13844483. S2CID  28836075.
  40. ^ Whittaker RH (январь 1969). «Новые концепции царств или организмов. Эволюционные отношения лучше представлены новыми классификациями, чем традиционными двумя царствами». Science . 163 (3863): 150–160. Bibcode :1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi :10.1126/science.163.3863.150. PMID  5762760. 
  41. ^ Hagen JB (2012). «Описание ранней системы четырех царств Уиттекера, основанной на трех режимах питания и различии между одноклеточными и многоклеточными планами строения тела». BioScience . 62 : 67–74. doi : 10.1525/bio.2012.62.1.11 .
  42. ^ Маргулис Л., Чепмен М.Дж. (2009-03-19). Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типам жизни на Земле. Academic Press. ISBN 9780080920146.
  43. ^ Арчибальд, Джон М.; Симпсон, Аластер ГБ; Сламовиц, Клаудио Х., ред. (2017). Справочник протистов (2-е изд.). Springer International Publishing. стр. ix. ISBN 978-3-319-28147-6.
  44. ^ Stechmann A, Cavalier-Smith T (сентябрь 2003 г.). «The root of the eukaryote tree pinpointed» (PDF) . Current Biology . 13 (17): R665–667. doi : 10.1016/S0960-9822(03)00602-X . PMID  12956967. S2CID  6702524.
  45. ^ ab O'Malley MA, Simpson AG, Roger AJ (2012). «Другие эукариоты в свете эволюционной протистологии». Biology & Philosophy . 28 (2): 299–330. doi :10.1007/s10539-012-9354-y. S2CID  85406712.
  46. ^ Шлегель, М.; Хульсманн, Н. (2007). «Протисты – хрестоматийный пример парафилетического таксона☆». Разнообразие организмов и эволюция . 7 (2): 166–172. doi :10.1016/j.ode.2006.11.001.
  47. ^ "Protista". microbeworld.org. Архивировано из оригинала 13 июня 2016 года . Получено 11 июня 2016 года .
  48. ^ Штольц А (1899). «Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires, родитель миксоспоридий». Бык. Межд. л'Акад. наук. Богема . 12 : 1–12.
  49. ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR, Bowser SS, Brugerolle G, Fensome RA, Fredericq S, James TY, Karpov S, Kugrens P, Krug J, Lane CE, Lewis LA, Lodge J, Lynn DH, Mann DG, McCourt RM, Mendoza L, Moestrup O, Mozley-Standridge SE, Nerad TA, Shearer CA, Smirnov AV, Spiegel FW, Taylor MF (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с акцентом на таксономию простейших». Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. doi : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873. S2CID  8060916.
  50. ^ О'Мэлли, Морин А. (2022). «Достижение основ многоклеточности». В Herron, Matthew D.; Conlin, Peter L.; Ratcliff, William C. (ред.). Эволюция многоклеточности . Эволюционная клеточная биология (1-е изд.). CRC Press. стр. 9–24. doi :10.1201/9780429351907. ISBN 9780429351907. S2CID  248578172.
  51. ^ ab Ruggiero, Michael A.; Gordon, Dennis P.; Orrell, Thomas M.; Bailly, Nicolas; Bourgoin, Thierry; Brusca, Richard C.; Cavalier-Smith, Thomas; Guiry, Michael D.; Kirk, Paul M.; Thuesen, Erik V. (2015). "Высший уровень классификации всех живых организмов". PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode : 2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID  25923521 . 
  52. ^ abcd Pawlowski J, Audic S, Adl S, Bass D, Belbahri L, Berney C, Bowser SS, Cepicka I, Decelle J, Dunthorn M, Fiore-Donno AM, Gile GH, Holzmann M, Jahn R, Jirků M, Keeling PJ, Kostka M, Kudryavtsev A, Lara E, Lukeš J, Mann DG, Mitchell EAD, Nitsche F, Romeralo M, Saunders GW, Simpson AGB, Smirnov AV, Spouge JL, Stern JF, Stoeck T, Zimmermann J, Schindel D, de Vargas C (2012). "Рабочая группа CBOL Protist: штрихкодирование эукариотического богатства за пределами царств животных, растений и грибов". PLOS Biology . 10 (11): e1001419. doi : 10.1371/journal.pbio.1001419 . PMC 3491025. PMID  23139639. S2CID  6330045 . 
  53. ^ Mora C, Tittensor DP, Adl S, Simpson AGB, Worm B (2011). «Сколько видов на Земле и в океане?». PLOS Biology . 9 (8): e1001127. doi : 10.1371/journal.pbio.1001127 . PMC 3160336. PMID  21886479 . 
  54. ^ Бар-Он, Йинон М.; Филлипс, Роб; Майло, Рон (17 мая 2018 г.). «Распределение биомассы на Земле». Труды Национальной академии наук . 115 (25): 6506–6511. Bibcode : 2018PNAS..115.6506B. doi : 10.1073/pnas.1711842115 . ISSN  0027-8424. PMC 6016768. PMID 29784790  . 
  55. ^ abcdefg Сингер, Дэвид; Сеппи, Кристоф Фольксваген; Лентенду, Гийом; Данторн, Мика; Басс, Дэвид; Бельбахри, Лассаад; Бланденье, Квентин; Деброа, Дидье; де Гроот, Г. Арьен; де Варгас, Колумбан; Домаизон, Изабель; Дакерт, Клеман; Исагирре, Ирина; Кениг, Изабель; Маталони, Габриэла; Скьяффино, М. Ромина; Митчелл, Эдвард А.Д.; Гейзен, Стефан; Лара, Энрике (январь 2021 г.). «Таксономическое и функциональное разнообразие протистов в почвенных, пресноводных и морских экосистемах». Интернационал окружающей среды . 146 (106262): 106262. doi : 10.1016/j.envint.2020.106262 . hdl : 10261/265020 . PMID  33221595.
  56. ^ Keeling PJ, Campo JD (июнь 2017 г.). «Морские простейшие — не просто большие бактерии». Current Biology . 27 (11): R541–R549. doi : 10.1016/j.cub.2017.03.075 . PMID  28586691.
  57. ^ abcd Faure, Emile; Not, Fabrice; Benoiston, Anne-Sophie; Labadie, Karine; Bittner, Lucie; Ayata, Sakina-Dorothée (апрель 2019 г.). «Миксотрофные простейшие демонстрируют контрастные биогеографии в мировом океане». Журнал ISME . 13 (4): 1072–1083. doi :10.1038/s41396-018-0340-5. PMC 6461780. PMID  30643201 . 
  58. ^ Эпштейн, Слава; Лопес-Гарсия, Очищение (2007). "«Пропавшие» простейшие: молекулярная перспектива». Биоразнообразие и охрана природы . 17 (2): 261–276. doi :10.1007/s10531-007-9250-y. S2CID  3960288.
  59. ^ Leles SG, Mitra A, Flynn KJ, Stoecker DK, Hansen PJ, Calbet A, McManus GB, Sanders RW, Caron DA, Not F, Hallegraeff GM, Pitta P, Raven JA, Johnson MD, Glibert PM, Våge S (август 2017 г.). «Океанические простейшие с различными формами приобретенной фототрофии демонстрируют контрастные биогеографии и обилие». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1860): 20170664. doi :10.1098/rspb.2017.0664. PMC 5563798. PMID  28768886 . 
  60. ^ ab Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, JoAnn; Glibert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (2016). «Определение функциональных групп планктонных протистов по механизмам получения энергии и питательных веществ: включение разнообразных миксотрофных стратегий». Protist . 167 (2): 106–120. doi : 10.1016/j.protis.2016.01.003 . hdl : 10261/131722 . PMID  26927496.
  61. ^ Metz S, Huber P, Accattatis V, Lopes dos Santos A, Bigeard E, Unrein F, Chambouvet A, Not F, Lara E, Devercelli M (2022). «Пресноводные простейшие: открытие неизведанного в большой пойменной системе». Environmental Microbiology . 24 (4): 1731–1745. doi :10.1111/1462-2920.15838. PMID  34783136. S2CID  244133100.
  62. ^ abcdef Гейзен, Стефан; Митчелл, Эдвард АД; Адль, Сина; Бонковски, Майкл; Данторн, Мика; Экелунд, Флемминг; Фернандес, Леонардо Д.; Жуссе, Александр; Крашевская, Валентина; Сингер, Дэвид; Шпигель, Фредерик В.; Валочник, Джулия; Лара, Энрике (май 2018 г.). «Почвенные протисты: плодородный рубеж в исследованиях почвенной биологии». FEMS Microbiology Reviews . 42 (3): 293–323. doi : 10.1093/femsre/fuy006 . PMID  29447350.
  63. ^ Хардер С, Ронн Р, Брейнрод А и др. (8 марта 2016 г.). «Местное разнообразие вересковых Cercozoa исследовано с помощью углубленного секвенирования». Журнал ISME . 10 (10): 2488–2497. doi : 10.1038/ismej.2016.31 . PMC 5030685. PMID  26953604 . 
  64. ^ Гейзен, Стефан; Коллер, Роберт; Хюннингхаус, Майке; Думак, Кеннет; Урих, Тим; Бонковски, Майкл (2016). «Повторный взгляд на пищевую сеть почвы: разнообразные и широко распространенные микофаги почвенных простейших». Soil Biology and Biochemistry . 94 : 10–18. doi :10.1016/j.soilbio.2015.11.010.
  65. ^ Schwelm A, Badstöber J, Bulman S, Desoignies N, Etemadi M, Falloon RE, Gachon CM, Legreve A, Lukeš J, Merz U, Nenarokova A, Strittmatter M, Sullivan BK, Neuhauser S (апрель 2018 г.). «Не в вашей обычной десятке лучших: простейшие, которые заражают растения и водоросли». Молекулярная патология растений . 19 (4): 1029–1044 . doi :10.1111/mpp.12580. PMC 5772912. PMID  29024322. 
  66. ^ Камун С., Фурзер О, Джонс Дж.Д., Джудельсон Х.С., Али Г.С., Далио Р.Дж., Рой С.Г., Шена Л., Замбунис А., Панабьер Ф., Кэхилл Д., Руокко М., Фигейредо А., Чен XR, Халви Дж., Стам Р., Ламур К., Гийзен М., Тайлер Б.М., Грюнвальд Н.Дж., Мухтар М.С., Томе Д.Ф., Тор М., Ван Ден Акервекен Г., Макдауэлл Дж., Даайф Ф., Фрай В.Е., Линдквист-Кройце Х., Мейер Х.Дж., Петре Б., Ристайно Дж., Йошида К. , Берч П.Р., Говерс Ф. (май 2015 г.). «10 основных патогенов оомицетов в молекулярной патологии растений». Молекулярная патология растений . 16 (4): 413–34. doi : 10.1111/mpp.12190. PMC 6638381. PMID 25178392  . 
  67. ^ Кэмпбелл, Н. и Риз, Дж. (2008) Биология . Пирсон Бенджамин Каммингс; 8-е изд. ISBN 0805368442. стр. 583, 588 
  68. ^ Lauckner, G. (1980). "Болезни простейших". В: Болезни морских животных . Kinne, O. (ред.). Т. 1, стр. 84, John Wiley & Sons, Чичестер, Великобритания.
  69. ^ Кокс, FEG (1991). «Систематика паразитических простейших». В: Крейер, Дж. П. и Дж. Р. Бейкер (ред.). Паразитические простейшие , 2-е изд., т. 1. Сан-Диего: Академик Пресс.
  70. ^ Keen EC (июль 2013 г.). «За пределами фаговой терапии: виротерапия протозойных заболеваний». Future Microbiology . 8 (7): 821–3. doi :10.2217/FMB.13.48. PMID  23841627.
  71. ^ Хайман П., Аттербери Р., Барроу П. (май 2013 г.). «Блохи и мелкие блохи: виротерапия паразитарных инфекций». Тенденции в микробиологии . 21 (5): 215–220. doi :10.1016/j.tim.2013.02.006. PMID  23540830.
  72. ^ Liu YJ, Hodson MC, Hall BD (сентябрь 2006 г.). «Утрата жгутика произошла только один раз в грибковой линии: филогенетическая структура царства грибов, выведенная из генов субъединицы РНК-полимеразы II». BMC Evolutionary Biology . 6 : 74. doi : 10.1186/1471-2148-6-74 . PMC 1599754 . PMID  17010206. 
  73. ^ «Коллекции паразитов ARS помогают в исследованиях и диагностике». Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США. 28 января 2010 г.
  74. ^ Дарем, Шарон (28 января 2010 г.) Коллекция паразитов ARS помогает в исследованиях и диагностике. Ars.usda.gov. Получено 20 марта 2014 г.
  75. ^ Plattner H (2018). «Эволюционная клеточная биология белков от простейших до людей и растений». J. Eukaryot. Microbiol . 65 (2): 255–289. doi :10.1111/jeu.12449. PMID  28719054. S2CID  206055044.
  76. ^ abcde Левандовски, Майкл (2012). «Физиологические адаптации простейших». В Sperelakis, Николас (ред.). Справочник по клеточной физиологии: основы биофизики мембран (четвертое изд.). Амстердам; Бостон: Elsevier/AP. стр. 874–890. ISBN 978-0-12-387738-3.
  77. ^ Hoppenrath, M; Bachvaroff, TR; Handy, SM; Delwiche, CF; Leander, BS (25 мая 2009 г.). «Молекулярная филогения динофлагеллятов с оцеллоидами (Warnowiaceae), выведенная из последовательностей рДНК SSU и LSU». BMC Evolutionary Biology . 9 : 116. doi : 10.1186/1471-2148-9-116 . PMC 2694157 . PMID  19467154. 
  78. ^ Бернстайн Х, Бернстайн К, Мишод Р. Э. (2012). «Глава 1. Репарация ДНК как основная адаптивная функция пола у бактерий и эукариот». В Кимура С, Шимизу С (ред.). Репарация ДНК: Новые исследования . Хауппог, Нью-Йорк: Nova Sci. Publ. стр. 1–49. ISBN 978-1-62100-808-8.
  79. ^ Javaux EJ, Knoll AH, Walter MR (июль 2001 г.). «Морфологическая и экологическая сложность в ранних эукариотических экосистемах». Nature . 412 (6842): 66–69. Bibcode :2001Natur.412...66J. doi :10.1038/35083562. PMID  11452306. S2CID  205018792.
  80. ^ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (январь 2005 г.). «Филогеномный перечень мейотических генов; доказательства пола у Giardia и раннего эукариотического происхождения мейоза». Current Biology . 15 (2): 185–191. doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177. S2CID  17013247.
  81. ^ Cooper MA, Adam RD, Worobey M, Sterling CR (ноябрь 2007 г.). «Популяционная генетика предоставляет доказательства рекомбинации у лямблий». Current Biology . 17 (22): 1984–1988. doi : 10.1016/j.cub.2007.10.020 . PMID  17980591. S2CID  15991722.
  82. ^ Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (август 2007 г.). Hahn MW (ред.). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов подтверждает наличие пола у Trichomonas vaginalis». PLOS ONE . 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M. doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID  18663385 . 
  83. ^ Dacks J, Roger AJ (июнь 1999). «Первая половая линия и значимость факультативного пола». Журнал молекулярной эволюции . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D. doi : 10.1007/PL00013156. PMID  10229582. S2CID  9441768.
  84. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (июль 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов». Труды: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. doi :10.1098/rspb.2011.0289. PMC 3107637. PMID  21429931 . 
  85. ^ Добелл, К. (1909). «Хромидия и гипотезы двуядерности: обзор и критика» (PDF) . Quarterly Journal of Microscopical Science . 53 : 279–326.
  86. ^ "CDC – Toxoplasmosis – Biology". 17 марта 2015 г. Получено 14 июня 2015 г.
  87. ^ "Паразиты кошек связаны с психическим заболеванием, шизофренией". CBS. 5 июня 2015 г. Получено 23 сентября 2015 г.
  88. ^ "CDC – О паразитах" . Получено 12 марта 2013 г.
  89. ^ Talman AM, Domarle O, McKenzie FE, Ariey F, Robert V (июль 2004 г.). "Гаметоцитогенез: половое созревание Plasmodium falciparum". Malaria Journal . 3 : 24. doi : 10.1186 /1475-2875-3-24 . PMC 497046. PMID  15253774. 
  90. ^ Tibayrenc M, et al. (июнь 1991). «Являются ли эукариотические микроорганизмы клональными или половыми? Преимущества популяционной генетики». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (12): 5129–33. Bibcode : 1991PNAS ...88.5129T. doi : 10.1073/pnas.88.12.5129 . PMC 51825. PMID  1675793. 
  91. ^ Акопянц Н.С. и др. (апрель 2009 г.). «Демонстрация генетического обмена во время циклического развития лейшманий у переносчика-москита». Science . 324 (5924): 265–268. Bibcode :2009Sci...324..265A. doi :10.1126/science.1169464. PMC 2729066 . PMID  19359589. 
  92. ^ abcdef Брокс, Йохен Дж.; Неттерсхайм, Бенджамин Дж.; Адам, Пьер; Шеффер, Филипп; Джарретт, Эмбер Дж. М.; Гюнели, Нур; Лиянаге, Тарика; ван Мальдегем, Леннарт М.; Халлманн, Кристиан; Надежда, Джанет М. (2023). «Затерянный мир сложной жизни и позднее появление эукариотической короны» (PDF) . Природа . 618 (7966): 767–773. doi : 10.1038/s41586-023-06170-w. PMID  37286610. S2CID  259111647.
  93. ^ Porter SM, Meisterfeld R, Knoll AH (май 2003 г.). «Вазообразные микроископаемые из неопротерозойской группы Chuar, Гранд-Каньон: классификация, основанная на современных раковинных амебах» (PDF) . Journal of Paleontology . 77 (3): 409–429. doi :10.1666/0022-3360(2003)077<0409:VMFTNC>2.0.CO;2.
  94. ^ Parfrey LW, Lahr DJ, Knoll AH, Katz LA (август 2011 г.). «Оценка сроков ранней эукариотической диверсификации с помощью мультигенных молекулярных часов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (33): 13624–9. Bibcode : 2011PNAS..10813624P. doi : 10.1073/pnas.1110633108 . PMC 3158185. PMID  21810989 . 
  95. ^ Чанг, Шань; Фэн, Цинлай; Чжан, Лэй (14 августа 2018 г.). «Новые кремнистые микроископаемые из терренёвской формации Яньцзяхэ, Южный Китай: возможные самые ранние ископаемые радиолярии». Журнал наук о Земле . 29 (4): 912–919. doi :10.1007/s12583-017-0960-0. S2CID  134890245.
  96. ^ Чжан, Кэ; Фэн, Цин-Лай (сентябрь 2019 г.). «Раннекембрийские радиолярии и спикулы губок из формации Нюцзяохэ в Южном Китае». Palaeoworld . 28 (3): 234–242. doi :10.1016/j.palwor.2019.04.001. S2CID  146452469.
  97. ^ Maletz, Jörg (июнь 2017 г.). «Идентификация предполагаемых нижнекембрийских радиолярий». Revue de Micropaléontologie . 60 (2): 233–240. doi :10.1016/j.revmic.2017.04.001.

Библиография

Общий

Физиология, экология и палеонтология

Внешние ссылки

Wikispecies содержит информацию, связанную с Protista .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Protoctista .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Протисты .