stringtranslate.com

Дрожжи

Дрожжи — это эукариотические одноклеточные микроорганизмы , относящиеся к царству грибов . Первые дрожжи возникли сотни миллионов лет назад, и в настоящее время известно не менее 1500 видов . [1] [2] [3] По оценкам, они составляют 1% от всех описанных видов грибов. [4]

Некоторые виды дрожжей обладают способностью развивать многоклеточные характеристики, образуя цепочки связанных почкующихся клеток, известных как псевдогифы или ложные гифы , или быстро эволюционировать в многоклеточный кластер со специализированными функциями клеточных органелл . [5] [6] Размеры дрожжей сильно различаются в зависимости от вида и окружающей среды, обычно они составляют 3–4  мкм в диаметре , хотя некоторые дрожжи могут вырасти до 40 мкм. [7] Большинство дрожжей размножаются бесполым путем митозом , а многие делают это с помощью асимметричного процесса деления, известного как почкование . По своей одноклеточной природе дрожжи можно противопоставить плесневым грибам , у которых растут гифы . Виды грибов, способные принимать обе формы (в зависимости от температуры или других условий), называются диморфными грибами .

Вид дрожжей Saccharomyces cerevisiae преобразует углеводы в углекислый газ и спирты в процессе ферментации . Продукты этой реакции на протяжении тысячелетий использовались в выпечке и производстве алкогольных напитков. [8] S. cerevisiae также является важным модельным организмом в современных исследованиях клеточной биологии и одним из наиболее тщательно изученных эукариотических микроорганизмов. Исследователи культивировали его, чтобы детально понять биологию эукариотической клетки и, в конечном итоге, биологию человека. [9] Другие виды дрожжей, такие как Candida albicans , являются условно-патогенными микроорганизмами и могут вызывать инфекции у людей. Дрожжи недавно использовались для выработки электроэнергии в микробных топливных элементах [10] и для производства этанола для биотопливной промышленности.

Дрожжи не образуют единой таксономической или филогенетической группы. Термин «дрожжи» часто воспринимается как синоним Saccharomyces cerevisiae , [11] , но филогенетическое разнообразие дрожжей проявляется в их размещении в двух отдельных типах : Ascomycota и Basidiomycota . Почкующиеся дрожжи или «настоящие дрожжи» классифицируются в отряде Saccharomycetales [12] внутри типа Ascomycota.

История

Слово «дрожжи» происходит от древнеанглийского gist , gyst и от индоевропейского корня yes- , означающего «кипятить», «пениться» или «пузырь». [13] Дрожжевые микробы, вероятно, являются одними из самых ранних одомашненных организмов. Археологи, раскапывающие египетские руины, обнаружили ранние точильные камни и камеры для выпечки дрожжевого хлеба, а также рисунки 4000-летних пекарен и пивоваренных заводов . [14] В сосудах, исследованных на нескольких археологических памятниках в Израиле (около 5000, 3000 и 2500 лет назад), которые, как считалось, содержали алкогольные напитки ( пиво и медовуху ), были обнаружены колонии дрожжей, сохранившиеся на протяжении тысячелетий. , предоставив первые прямые биологические доказательства использования дрожжей в ранних культурах. [15] В 1680 году голландский натуралист Антон ван Левенгук впервые наблюдал дрожжи под микроскопом , но в то время не считал их живыми организмами , а скорее шаровидными структурами [16] , поскольку исследователи сомневались, являются ли дрожжи водорослями или грибами. [17] Теодор Шванн признал их грибами в 1837 году. [18] [19]

В 1857 году французский микробиолог Луи Пастер показал, что, пропуская кислород в дрожжевой бульон, можно увеличить рост клеток , но замедлить брожение – это наблюдение позже назвали « эффектом Пастера ». В статье « Мемуар о алкогольном брожении » Пастер доказал, что алкогольное брожение осуществляется живыми дрожжами, а не химическим катализатором. [14] [20]

К концу 18 века были идентифицированы два штамма дрожжей, используемых в пивоварении: Saccharomyces cerevisiae (дрожжи верхового брожения) и S. пасторианус (дрожжи низового брожения). S. cerevisiae продается голландцами на коммерческой основе для выпечки хлеба с 1780 года; а около 1800 года немцы начали производить S. cerevisiae в форме крема. В 1825 году был разработан метод удаления жидкости, позволяющий готовить дрожжи в виде твердых блоков. [21] Промышленное производство дрожжевых блоков было расширено с появлением фильтр -пресса в 1867 году. В 1872 году барон Макс де Спрингер разработал производственный процесс для создания гранулированных дрожжей, метод, который использовался до первой мировой войны. [22] В Соединенных Штатах естественные дрожжи, передающиеся по воздуху, использовались почти исключительно до тех пор, пока коммерческие дрожжи не появились на рынке на выставке Centennial Exposition в 1876 году в Филадельфии, где Чарльз Л. Флейшманн продемонстрировал продукт и процесс его использования, а также обслуживал получившийся испеченный хлеб. [23]

Механический холодильник (впервые запатентованный в 1850-х годах в Европе) впервые освободил пивоваров и виноделов от сезонных ограничений и позволил им покинуть подвалы и другие земляные помещения. Для Джона Молсона , который до разработки холодильника зарабатывал на жизнь в Монреале , сезон пивоварения длился с сентября по май. Те же сезонные ограничения раньше действовали в сфере винокуренного искусства. [24]

Питание и рост

Дрожжи являются хемоорганотрофами , поскольку они используют органические соединения в качестве источника энергии и для роста не требуют солнечного света. Углерод получается в основном из гексозных сахаров, таких как глюкоза и фруктоза , или дисахаридов, таких как сахароза и мальтоза . Некоторые виды могут метаболизировать пентозные сахара, такие как рибоза, [25] спирты и органические кислоты . Виды дрожжей либо требуют кислорода для аэробного клеточного дыхания ( облигатные аэробы ), либо являются анаэробами, но также имеют аэробные методы производства энергии ( факультативные анаэробы ). В отличие от бактерий , ни один из известных видов дрожжей не растет только анаэробно ( облигатные анаэробы ). Большинство дрожжей лучше всего растут в среде с нейтральным или слегка кислым pH.

Дрожжи различаются в зависимости от температурного диапазона, в котором они лучше всего растут. Например, Leucosporidium frigidum растет при температуре от -2 до 20 °C (от 28 до 68 °F), Saccharomycestelluris при температуре от 5 до 35 °C (от 41 до 95 °F), а Candida slooffi при температуре от 28 до 45 °C (от 82 до 113 °C). °Ф). [26] Клетки могут пережить замораживание при определенных условиях, при этом жизнеспособность со временем снижается.

Обычно дрожжи выращивают в лаборатории на твердых питательных средах или в жидких бульонах . Обычные среды, используемые для культивирования дрожжей, включают картофельно-декстрозный агар или картофельно-декстрозный бульон , питательный агар Wallerstein Laboratories , дрожжевой пептонно- декстрозный агар и агар или бульон с дрожжевой плесенью. Домашние пивовары, выращивающие дрожжи, часто используют сухой солодовый экстракт и агар в качестве твердой питательной среды. Фунгицид циклогексимид иногда добавляют в среду для выращивания дрожжей для подавления роста дрожжей Saccharomyces и отбора диких/местных видов дрожжей. Это изменит дрожжевой процесс.

Появление белых нитевидных дрожжей, широко известных как дрожжи кам , часто является побочным продуктом лактоферментации (или маринования) некоторых овощей. Обычно это результат воздействия воздуха. Хотя он и безвреден, он может придать маринованным овощам неприятный привкус, и его необходимо регулярно удалять во время брожения. [27]

Экология

Дрожжи очень распространены в окружающей среде и часто выделяются из материалов, богатых сахаром. Примеры включают встречающиеся в природе дрожжи на кожуре фруктов и ягод (например, винограда, яблок или персиков ) и выделениях растений (например, соках растений или кактусов). Некоторые дрожжи встречаются в почве и насекомых. [28] [29] Было показано, что дрожжи из почвы и кожуры фруктов и ягод доминируют в грибковой последовательности во время гниения фруктов. [30] Экологическая функция и биоразнообразие дрожжей относительно неизвестны по сравнению с таковыми у других микроорганизмов . [31] Дрожжевые грибки, в том числе Candida albicans , Rhodotorula Rubra , Torulopsis и Trichosporon Cutaneum , обитают между пальцами ног людей как часть их кожной флоры . [32] Дрожжи также присутствуют во флоре кишечника млекопитающих и некоторых насекомых [33] , и даже в глубоководных средах обитает множество дрожжей. [34] [35]

Индийское исследование семи видов пчел и девяти видов растений показало, что 45 видов из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовые желудки пчел. Большинство из них были представителями рода Candida ; наиболее распространенным видом в медовых желудках была Dekkera intermedia , а в нектарниках цветков - Candida Blankii . [36] Было обнаружено , что дрожжи, колонизирующие нектарники чемерицы вонючей , повышают температуру цветка, что может способствовать привлечению опылителей за счет увеличения испарения летучих органических соединений . [31] [37] Черные дрожжи были зарегистрированы как партнер в сложных отношениях между муравьями , их мутуалистическим грибом , грибковым паразитом гриба и бактерией, убивающей паразита. Дрожжи оказывают негативное воздействие на бактерии, которые обычно производят антибиотики для уничтожения паразита, поэтому могут повлиять на здоровье муравьев, позволяя паразиту распространяться. [38]

Определенные штаммы некоторых видов дрожжей производят белки, называемые токсинами-убийцами дрожжей, которые позволяют им устранять конкурирующие штаммы. (См. основную статью о дрожжах-убийцах .) Это может вызвать проблемы в виноделии, но потенциально также может быть использовано с пользой, используя штаммы, продуцирующие токсин-киллер, для производства вина. Токсины-убийцы дрожжей также могут иметь медицинское применение при лечении дрожжевых инфекций (см. раздел «Патогенные дрожжи» ниже). [39]

Морские дрожжи, определяемые как дрожжи, выделенные из морской среды, способны лучше расти на среде, приготовленной с использованием морской, а не пресной воды. [40] Первые морские дрожжи были выделены Бернхардом Фишером в 1894 году из Атлантического океана , и они были идентифицированы как Torula sp. и Mycoderma sp. [41] После этого открытия по всему миру были выделены различные другие морские дрожжи из разных источников, включая морскую воду, морские водоросли, морскую рыбу и млекопитающих. [42] Среди этих изолятов некоторые морские дрожжи произошли из наземной среды обитания (сгруппированные как факультативные морские дрожжи), которые были завезены в морскую среду и выжили в ней. Остальные морские дрожжи были сгруппированы как облигатные или аборигенные морские дрожжи, обитающие только в морской среде обитания. [41] Однако не было найдено достаточных доказательств, объясняющих незаменимость морской воды для облигатных морских дрожжей. [40] Сообщалось, что морские дрожжи способны производить многие биологически активные вещества, такие как аминокислоты, глюканы, глутатион, токсины, ферменты, фитаза и витамины, которые потенциально могут применяться в пищевой, фармацевтической, косметической и химической промышленности, например, в пищевой, фармацевтической, косметической и химической промышленности. а также для морской культуры и защиты окружающей среды. [40] Морские дрожжи успешно использовались для производства биоэтанола с использованием сред на основе морской воды, что потенциально позволит снизить водный след биоэтанола. [43]

Воспроизведение

Жизненный цикл дрожжевой клетки:
  1. зарождающийся
  2. Спряжение
  3. Спора

Дрожжи, как и все грибы, могут иметь бесполый и половой репродуктивный цикл. Наиболее распространенным способом вегетативного роста дрожжей является бесполое размножение путем почкования , [44] при котором на родительской клетке формируется небольшая почка (также известная как пузырь или дочерняя клетка). Ядро материнской клетки распадается на дочернее ядро ​​и мигрирует в дочернюю клетку . Затем почка продолжает расти, пока не отделится от родительской клетки, образуя новую клетку. [45] Дочерняя клетка, образующаяся в процессе почкования, обычно меньше материнской клетки. Некоторые дрожжи, в том числе Schizosaccharomyces pombe , размножаются делением , а не почкованием [44] и, таким образом, создают две дочерние клетки одинакового размера.

Как правило, в условиях сильного стресса, например, при нехватке питательных веществ , гаплоидные клетки погибают; однако в тех же условиях диплоидные клетки могут подвергаться споруляции, вступая в половое размножение ( мейоз ) и производя различные гаплоидные споры , которые могут затем спариваться ( конъюгировать), преобразуя диплоид. [46]

Гаплоидные делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe - это факультативный половой микроорганизм, который может спариваться при ограничении питательных веществ. [3] [47] Воздействие на S. pombe перекиси водорода, агента, вызывающего окислительный стресс, приводящий к окислительному повреждению ДНК, сильно индуцирует спаривание и образование мейотических спор. [48] ​​Почкующиеся дрожжи Saccharomyces cerevisiae размножаются митозом в виде диплоидных клеток при избытке питательных веществ, но при голодании эти дрожжи подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [49] Гаплоидные клетки могут затем размножаться бесполым путем путем митоза. Кац Эзов и др. [50] представили данные о том, что в природных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и самоопыление (в форме интратетрадного спаривания). В природе спаривание гаплоидных клеток с образованием диплоидных клеток чаще всего происходит между членами одной и той же клональной популяции, и ауткроссинг встречается редко. [51] Анализ происхождения природных штаммов S. cerevisiae привел к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 клеточных делений. [51] Эти наблюдения показывают, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, создание разнообразия), вероятно, будут недостаточными для общего сохранения пола от одного поколения к другому. [ нужна цитация ] Скорее, краткосрочная польза, такая как рекомбинационная репарация во время мейоза, [52] может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae .

Некоторые пуциниомицетовые дрожжи, в частности виды Sporidiobolus и Sporobolomyces , продуцируют бесполые баллистоконидии , распространяющиеся по воздуху . [53]

Использование

Полезные физиологические свойства дрожжей привели к их использованию в области биотехнологии . Ферментация сахаров дрожжами — старейшее и крупнейшее применение этой технологии. Многие виды дрожжей используются для приготовления многих продуктов питания: пекарские дрожжи при производстве хлеба, пивные дрожжи при брожении пива , дрожжи при брожении вина и для производства ксилита . [54] Так называемые красные рисовые дрожжи на самом деле представляют собой плесень Monascus purpureus . Дрожжи включают некоторые из наиболее широко используемых модельных организмов в генетике и клеточной биологии . [55]

Алкогольные напитки

Алкогольные напитки определяются как напитки , содержащие этанол (C 2 H 5 OH). Этот этанол почти всегда производится путем ферментации  – метаболизма углеводов определенными видами дрожжей в анаэробных условиях или условиях с низким содержанием кислорода . В таких напитках, как медовуха, вино, пиво или спиртные напитки, на определенном этапе производства используются дрожжи. Дистиллированный напиток — это напиток, содержащий этанол, очищенный перегонкой . Растительный материал, содержащий углеводы, ферментируется дрожжами, при этом образуется разбавленный раствор этанола. Такие спиртные напитки, как виски и ром , получают путем перегонки разбавленных растворов этанола. В конденсате собираются другие компоненты, кроме этанола, включая воду, сложные эфиры и другие спирты, которые (в дополнение к тем, которые обеспечиваются дубом, в котором он может выдерживаться) определяют вкус напитка .

Пиво

Дрожжевое кольцо, использовавшееся шведскими фермерскими пивоварами в 19 веке для сохранения дрожжей между варками.
Пузырьки углекислого газа , образующиеся при пивоварении [9]

Пивные дрожжи можно разделить на «верхнего брожения» (или «верхового брожения») и «низового брожения» (или «низового брожения»). [56] Верхние дрожжи называются так потому, что во время брожения они образуют пену в верхней части сусла . Примером лучших дрожжей являются Saccharomyces cerevisiae , иногда называемые «элевыми дрожжами». [57] Нижние дрожжи обычно используются для производства пива типа лагера , хотя они также могут производить пиво типа эля . Эти дрожжи хорошо ферментируются при низких температурах. Примером дрожжей с нижней культурой являются Saccharomyces Pastorianus , ранее известные как S. Carlsbergensis .

Десятилетия назад [ неопределённо ] систематики реклассифицировали S. carlsbergensis (uvarum) как члена S. cerevisiae , отметив, что единственное четкое различие между ними — метаболическое. [ сомнительно – обсудить ] Лагерные штаммы S. cerevisiae выделяют фермент, называемый мелибиазой, позволяющий им гидролизовать мелибиозу , дисахарид , в более ферментируемые моносахариды . Различия между верхним и нижним урожаем, а также холодным и теплым брожением в основном являются обобщениями, используемыми непрофессионалами для общения с широкой публикой. [58]

Наиболее распространенные пивные дрожжи высшего сорта, S. cerevisiae , относятся к тому же виду, что и обычные хлебопекарные дрожжи. [59] Пивные дрожжи также очень богаты необходимыми минералами и витаминами группы B (кроме B 12 ), что используется в пищевых продуктах, изготовленных из остатков ( побочных ) дрожжей от пивоварения. [60] Однако пекарские и пивные дрожжи обычно принадлежат к разным штаммам, культивируемым с разными характеристиками: штаммы хлебопекарных дрожжей более агрессивны и карбонизуют тесто в кратчайшие сроки; штаммы пивных дрожжей действуют медленнее, но имеют тенденцию производить меньше посторонних привкусов и переносят более высокие концентрации алкоголя (некоторые штаммы до 22%).

Dekkera/Brettanomyces – это род дрожжей, известный своей важной ролью в производстве ламбиков и специальных кислых элей , а также вторичной обработки определенного бельгийского траппистского пива . [61] Таксономия рода Brettanomyces обсуждается с момента его раннего открытия и за прошедшие годы претерпела множество реклассификаций. Ранняя классификация была основана на нескольких видах, которые размножались бесполым путем (анаморфная форма) посредством мультиполярного почкования. [62] Вскоре после этого было обнаружено образование аскоспор, и род Dekkera , который размножается половым путем (телеоморфная форма), был введен как часть таксономии. [63] Текущая таксономия включает пять видов родов Dekkera/Brettanomyces . Это анаморфы Brettanomyces bruxellensis , Brettanomyces anomalus , Brettanomyces custersianus , Brettanomyces naardenensis и Brettanomyces nanus , причем телеоморфы существуют для первых двух видов, Dekkera bruxellensis и Dekkera anomala . [64] Различие между Dekkera и Brettanomyces является спорным: Oelofse et al. (2008) цитируют Лоурейро и Малфейто-Феррейру из 2006 года, когда они подтвердили, что современные методы обнаружения молекулярной ДНК не выявили различий между состояниями анаморфа и телеоморфа. За последнее десятилетие Brettanomyces spp. получили все более широкое применение в секторе крафтового пивоварения: несколько пивоварен производили пиво, которое в основном ферментировалось чистыми культурами Brettanomyces spp. Это произошло в результате экспериментов, поскольку существует очень мало информации о ферментативных способностях чистой культуры и ароматических соединениях, продуцируемых различными штаммами. Деккера / Brettanomyces spp. были предметом многочисленных исследований, проведенных за последнее столетие, хотя большинство недавних исследований было сосредоточено на расширении знаний о винодельческой промышленности. Недавние исследования восьми штаммов Brettanomyces , доступных в пивоваренной промышленности, были сосредоточены на ферментации конкретных штаммов и выявили основные соединения, образующиеся во время анаэробной ферментации чистой культуры в сусле. [65]

Вино

Дрожжи в бутылке при производстве игристого вина на виноградниках Шрамсберг , Напа.

Дрожжи используются в виноделии , где они преобразуют присутствующие в виноградном соке ( сусле ) сахара ( глюкозу и фруктозу ) в этанол. Дрожжи обычно уже присутствуют на кожуре винограда. Ферментацию можно проводить с использованием этих эндогенных «диких дрожжей» [66] , но эта процедура дает непредсказуемые результаты, которые зависят от конкретных типов присутствующих видов дрожжей. По этой причине в сусло обычно добавляют чистую культуру дрожжей; эти дрожжи быстро доминируют в процессе брожения. Дикие дрожжи подавляются, что обеспечивает надежную и предсказуемую ферментацию. [67]

Большинство добавляемых винных дрожжей представляют собой штаммы S. cerevisiae , хотя не все штаммы этого вида подходят. [67] Различные штаммы дрожжей S. cerevisiae обладают разными физиологическими и ферментативными свойствами, поэтому выбранный штамм дрожжей может иметь прямое влияние на готовое вино. [68] Были проведены значительные исследования по разработке новых штаммов винных дрожжей, которые производят нетипичные вкусовые характеристики или повышают сложность вин. [69] [70]

Рост некоторых дрожжей, таких как Zygosaccharomyces и Brettanomyces , в вине может привести к дефектам вина и последующей порче. [71] Brettanomyces при выращивании в вине производит ряд метаболитов , некоторые из которых представляют собой летучие фенольные соединения. Вместе эти соединения часто называют « характером Brettanomyces » и часто описывают как « антисептические » или «ароматы скотного двора». Brettanomyces вносят значительный вклад в возникновение дефектов вина в винодельческой промышленности. [72]

Исследователи из Университета Британской Колумбии , Канада, обнаружили новый штамм дрожжей, в котором снижено содержание аминов . Амины в красном вине и Шардоне вызывают неприятный привкус, а у некоторых людей вызывают головные боли и гипертонию. Около 30% людей чувствительны к биогенным аминам, таким как гистамин . [73]

Выпечка

Дрожжи, чаще всего S. cerevisiae , используются в выпечке в качестве разрыхлителя , превращая сбраживаемые сахара, присутствующие в тесте, в углекислый газ . Это приводит к тому, что тесто расширяется или поднимается, поскольку газ образует карманы или пузырьки. Когда тесто выпекается, дрожжи погибают и воздушные карманы «схватываются», придавая выпечке мягкую и рыхлую текстуру. Использование картофеля, воды от варки картофеля, яиц или сахара в хлебном тесте ускоряет рост дрожжей. Большинство дрожжей, используемых в выпечке, относятся к тем же видам, что и при алкогольном брожении. Кроме того, для выпечки иногда используют Saccharomyces exiguus (также известный как S.minor ), дикие дрожжи, обнаруженные в растениях, фруктах и ​​зерновых. При выпечке хлеба дрожжи первоначально дышат аэробно, выделяя углекислый газ и воду. Когда кислород иссякает, начинается брожение , в результате которого в качестве побочного продукта образуется этанол; однако он испаряется во время выпечки. [74]

Блок прессованных свежих дрожжей

Неизвестно, когда дрожжи впервые были использованы для выпечки хлеба. Первые записи, свидетельствующие об этом использовании, пришли из Древнего Египта . [8] Исследователи предполагают, что смесь мучной муки и воды хранилась дольше, чем обычно, в теплый день, а дрожжи, которые встречаются в естественных загрязнителях муки, вызвали ее брожение перед выпечкой. Получившийся хлеб был бы легче и вкуснее обычного плоского твердого пирога.

Активные сухие дрожжи, гранулированная форма, в которой дрожжи продаются на коммерческой основе.

Сегодня существует несколько розничных продавцов пекарских дрожжей; Одной из первых разработок в Северной Америке были дрожжи Флейшмана , созданные в 1868 году. Во время Второй мировой войны компания Флейшманна разработала гранулированные активные сухие дрожжи, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения , чем свежие дрожжи, и росли в два раза быстрее. Пекарские дрожжи также продаются в виде свежих дрожжей, спрессованных в квадратный «пирог». Эта форма быстро портится, поэтому ее необходимо использовать вскоре после производства. Слабый раствор воды и сахара можно использовать, чтобы определить, просрочены ли дрожжи. [75] В растворе активные дрожжи будут пениться и пузыриться, ферментируя сахар в этанол и углекислый газ. В некоторых рецептах это называется проверкой дрожжей, поскольку она «доказывает» (проверяет) жизнеспособность дрожжей перед добавлением других ингредиентов. При использовании закваски вместо сахара добавляют муку и воду; это называется расстойкой губки . [ нужна цитата ]

Когда дрожжи используются для приготовления хлеба, их смешивают с мукой , солью и теплой водой или молоком. Тесто замешивают до тех пор, пока оно не станет гладким, а затем оставляют его подниматься, иногда до тех пор, пока оно не увеличится вдвое. Затем из теста формируют буханки. Некоторое тесто для хлеба отбрасывают после одного подъема и оставляют еще раз подняться (это называется расстойкой теста ), а затем выпекают. Более длительное время подъема дает лучший вкус, но дрожжи могут не поднять хлеб на заключительных стадиях, если изначально оставить его на слишком долгое время.

Биоремедиация

Некоторые дрожжи могут найти потенциальное применение в области биоремедиации . Известно , что одна из таких дрожжей, Yarrowia lipolytica , разлагает сточные воды с предприятий по производству пальмового масла , тротил (взрывчатое вещество) и другие углеводороды , такие как алканы , жирные кислоты , жиры и масла. [76] Он также может переносить высокие концентрации солей и тяжелых металлов , [77] и исследуется на предмет его потенциала в качестве биосорбента тяжелых металлов . [78] Saccharomyces cerevisiae обладает потенциалом для биологической очистки токсичных загрязнителей, таких как мышьяк, из промышленных сточных вод. [79] Известно, что бронзовые статуи разлагаются некоторыми видами дрожжей. [80] Различные дрожжи из бразильских золотых рудников биоаккумулируют свободные и комплексные ионы серебра. [81]

Производство промышленного этанола

Способность дрожжей превращать сахар в этанол была использована биотехнологической промышленностью для производства этанольного топлива . Процесс начинается с измельчения сырья, такого как сахарный тростник , полевая кукуруза или другие зерновые культуры , а затем добавления разбавленной серной кислоты или грибковых ферментов альфа- амилазы для расщепления крахмала на сложные сахара. Затем добавляется глюкоамилаза, которая расщепляет сложные сахара на простые. После этого добавляют дрожжи для преобразования простых сахаров в этанол, который затем отгоняют с получением этанола чистотой до 96%. [82]

Дрожжи Saccharomyces были генетически модифицированы для ферментации ксилозы , одного из основных сбраживаемых сахаров, присутствующих в целлюлозной биомассе , такой как сельскохозяйственные отходы, бумажные отходы и древесная щепа. [83] [84] Такая разработка означает, что этанол можно эффективно производить из более дешевого сырья, что делает целлюлозное этанольное топливо более конкурентоспособной альтернативой бензиновому топливу. [85]

Безалкогольные напитки

Ряд сладких газированных напитков можно производить теми же методами, что и пиво, за исключением того, что брожение прекращается раньше, в результате чего образуется углекислый газ, а алкоголя остается лишь следовые количества, оставляя в напитке значительное количество остаточного сахара.

Продукты питания и.mw-parser-output .vanchor>:target~.vanchor-text{background-color:#b1d2ff}Пищевые добавки

Дрожжи используются в качестве ингредиента в пищевых продуктах из-за их вкуса умами , во многом так же, как используется глутамат натрия (MSG), и, как и MSG, часто содержат свободную глутаминовую кислоту . Примеры включают: [89]

Оба типа дрожжевых продуктов, описанных выше, богаты витаминами B-комплекса (помимо витамина B 12, если он не обогащен), что делает их привлекательной пищевой добавкой для веганов. [90] Те же витамины содержатся и в некоторых упомянутых выше дрожжевых продуктах, например, в квасе . [92] Пищевые дрожжи, в частности, содержат мало жира и натрия и являются источником белка и витаминов, а также других минералов и кофакторов , необходимых для роста. Многие марки пищевых дрожжей и спредов с дрожжевыми экстрактами, хотя и не все, обогащены витамином B 12 , который вырабатывается бактериями отдельно . [93]

В 1920 году компания Fleischmann Yeast Company начала продвигать дрожжевые лепешки в рамках кампании «Дрожи для здоровья». Первоначально они подчеркивали важность дрожжей как источника витаминов, полезных для кожи и пищеварения. Их более поздняя реклама заявляла о гораздо более широком спектре преимуществ для здоровья и была осуждена Федеральной торговой комиссией как вводящая в заблуждение . Увлечение дрожжевыми пирожными продолжалось до конца 1930-х годов. [94]

Пробиотики

В некоторых пробиотических добавках используются дрожжи S. boulardii для поддержания и восстановления естественной флоры желудочно -кишечного тракта . Было показано, что S. boulardii уменьшает симптомы острой диареи , [95] снижает вероятность заражения Clostridium difficile (часто идентифицируемого просто как C. difficile или C. diff), [96] уменьшает дефекацию при СРК с преобладанием диареи . пациентов [97] и снизить заболеваемость диареей, связанной с антибиотиками , диареей путешественников и ВИЧ/СПИДом . [98]

Аквариумное хобби

Дрожжи часто используются аквариумистами для выработки углекислого газа (CO 2 ) для питания растений в аквариумах с растениями . [99] Уровни CO 2 от дрожжей регулировать труднее, чем от систем с CO 2 под давлением . Однако низкая стоимость дрожжей делает их широко используемой альтернативой. [99]

Научное исследование

Схема, показывающая дрожжевую клетку

Некоторые дрожжи, в частности S. cerevisiae и S. pombe , широко используются в генетике и клеточной биологии, главным образом потому, что они представляют собой простые эукариотические клетки, служащие моделью для всех эукариот, включая человека, для изучения фундаментальных клеточных процессов, таких как как клеточный цикл , репликация ДНК , рекомбинация , деление клеток и метаболизм. Кроме того, дрожжами легко манипулировать и культивировать в лаборатории, что позволило разработать мощные стандартные методы, такие как двугибридный дрожжевой метод , [100] анализ синтетического генетического массива , [101] и тетрадный анализ . Многие белки, важные для биологии человека, были впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; Эти белки включают белки клеточного цикла , сигнальные белки и ферменты , обрабатывающие белки . [102]

24 апреля 1996 года было объявлено, что S. cerevisiae является первым эукариотом, чей геном , состоящий из 12 миллионов пар оснований , был полностью секвенирован в рамках проекта «Геном» . [103] В то время это был самый сложный организм, для которого потребовалось семь лет работы и участие более 100 лабораторий. [104] Вторым видом дрожжей, геном которого был секвенирован, был Schizosaccharomyces pombe , работа над которым была завершена в 2002 году. [105] [106] Это был шестой секвенированный эукариотический геном, состоящий из 13,8 миллионов пар оснований. По состоянию на 2014 год геномы более 50 видов дрожжей были секвенированы и опубликованы. [107]

Доступ к геномным и функциональным генным аннотациям двух основных моделей дрожжей можно получить через соответствующие базы данных модельных организмов : SGD [108] [109] и PomBase. [110] [111]

Генно-инженерные биофабрики

Различные виды дрожжей были генетически модифицированы для эффективного производства различных лекарств — метод, называемый метаболической инженерией . [112] S. cerevisiae легко поддается генетической инженерии; его физиология, метаболизм и генетика хорошо известны, и он пригоден для использования в суровых промышленных условиях. С помощью модифицированных дрожжей можно производить широкий спектр химических веществ разных классов, включая фенольные соединения , изопреноиды , алкалоиды и поликетиды . [113] Около 20% биофармацевтических препаратов производятся на S. cerevisiae , включая инсулин , вакцины против гепатита и человеческий сывороточный альбумин . [114]

Патогенные дрожжи

Окраска по Граму Candida albicans из влагалищного мазка. Мелкие овальные хламидоспоры диаметром 2–4 мкм .
Микрофотография Candida albicans , показывающая выросты гиф и другие морфологические характеристики .

Некоторые виды дрожжей являются условно-патогенными микроорганизмами , которые могут вызвать инфекцию у людей с ослабленной иммунной системой . Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii являются значимыми патогенами для людей с ослабленным иммунитетом . Это виды, которые в первую очередь ответственны за криптококкоз , грибковую инфекцию , которая встречается примерно у одного миллиона пациентов с ВИЧ/СПИДом и вызывает более 600 000 смертей ежегодно. [115] Клетки этих дрожжей окружены жесткой полисахаридной капсулой, которая помогает предотвратить их распознавание и поглощение лейкоцитами в организме человека. [116]

Дрожжи рода Candida , еще одна группа условно-патогенных микроорганизмов, вызывают у человека инфекции полости рта и влагалища , известные как кандидоз . Кандида обычно встречается в виде комменсальных дрожжей в слизистых оболочках человека и других теплокровных животных. Однако иногда эти же штаммы могут стать патогенными. Дрожжевые клетки прорастают гифальный вырост, который локально проникает в слизистую оболочку , вызывая раздражение и шелушение тканей. [117] В книге 1980-х годов патогенные дрожжи кандидоза перечислены в вероятном порядке убывания вирулентности для человека: C. albicans , C.tropicis , C. stellatoidea , C. glabrata , C. krusei , C. parapsilosis , C. guilliermondii , C. viswanathii , C. lusitaniae и Rhodotorula mucilaginosa . [118] Candida glabrata является вторым наиболее распространенным возбудителем Candida после C. albicans , вызывая инфекции урогенитального тракта и кровотока ( кандидемию ) . [119] C. auris был идентифицирован совсем недавно.

Порча продуктов питания

Дрожжи способны расти в продуктах с низким pH (5,0 или ниже) и в присутствии сахаров, органических кислот и других легко метаболизируемых источников углерода. [120] Во время роста дрожжи метаболизируют некоторые пищевые компоненты и производят конечные продукты метаболизма. Это приводит к изменению физических, химических и сенсорных свойств пищи, и она портится. [121] Рост дрожжей в пищевых продуктах часто наблюдается на их поверхности, например, в сырах или мясе, или в результате ферментации сахаров в напитках, таких как соки, и полужидких продуктах, таких как сиропы и джемы . [120] Дрожжи рода Zygosaccharomyces уже давно используются в пищевой промышленности как дрожжи, вызывающие порчу . Это происходит главным образом потому, что эти виды могут расти в присутствии высоких концентраций сахарозы, этанола, уксусной кислоты , сорбиновой кислоты , бензойной кислоты и диоксида серы , [71] что представляет собой некоторые из широко используемых методов консервирования пищевых продуктов . Метиленовый синий используется для проверки наличия живых дрожжевых клеток. [122] В энологии основными дрожжами, вызывающими порчу, являются Brettanomyces bruxellensis .

Candida Blankii была обнаружена в иберийской ветчине и мясе. [123]

Симбиоз

Индийское исследование семи видов пчел и девяти видов растений показало, что 45 видов дрожжей из 16 родов колонизируют нектарники цветов и медовые желудки пчел. Большинство из них были представителями рода Candida ; Наиболее распространенным видом в желудках медоносных пчел был Dekkera intermedia , а наиболее распространенным видом, колонизирующим нектарники цветков, был Candida Blankii . Хотя механизм не до конца понятен, было обнаружено, что A. indica цветет сильнее, если присутствует Candida Blankii . [36]

В другом примере Spathaspora passalidarum , обнаруженная в пищеварительном тракте жуков-бессов , способствует перевариванию растительных клеток путем ферментации ксилозы . [124]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Пишкур, Юре; Компаньо, Кончетта (2014). Молекулярные механизмы метаболизма углерода у дрожжей. Спрингер. п. 98. ИСБН 978-3-642-55013-3. Второй полностью секвенированный геном дрожжей появился 6 лет спустя от делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe , которые отделились от S. cerevisiae, вероятно, более 300 миллионов лет назад.
  2. ^ Курцман CP, Фелл JW (2006). «Систематика и филогения дрожжей - применение методов молекулярной идентификации для исследований в области экологии». Биоразнообразие и экофизиология дрожжей, Справочник по дрожжам . Спрингер.
  3. ^ аб Хоффман CS, Вуд В., Фантес Пенсильвания (октябрь 2015 г.). «Древние дрожжи для молодых генетиков: введение в модельную систему Schizosaccharomyces pombe». Генетика . 201 (2): 403–23. doi :10.1534/genetics.115.181503. ПМЦ 4596657 . ПМИД  26447128. 
  4. ^ Курцман CP, Пишкур Дж (2006). «Таксономия и филогенетическое разнообразие дрожжей». В Суннерхаген П., Пискур Дж. (ред.). Сравнительная геномика: использование грибов в качестве моделей . Темы современной генетики. Том. 15. Берлин: Шпрингер. стр. 29–46. дои : 10.1007/b106654. ISBN 978-3-540-31480-6.
  5. ^ Курцман CP, Фелл JW (2005). Габор П., де ла Роза К.Л. (ред.). Биоразнообразие и экофизиология дрожжей . Справочник по дрожжам. Берлин: Шпрингер. стр. 11–30. ISBN 978-3-540-26100-1.
  6. ^ Ён Э (16 января 2012 г.). «Дрожжи предполагают скорейшее начало многоклеточной жизни». Природа . дои : 10.1038/nature.2012.9810 . S2CID  84392827.
  7. ^ Уокер К., Скелтон Х., Смит К. (2002). «Кожные поражения, демонстрирующие гигантские дрожжевые формы Blastomyces dermatitidis ». Журнал кожной патологии . 29 (10): 616–618. дои : 10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID  12453301. S2CID  39904013.
  8. ^ ab Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet JM, Karst F (2007). «Хлеб, пиво и вино: разнообразие Saccharomyces cerevisiae отражает историю человечества». Молекулярная экология . 16 (10): 2091–2102. Бибкод : 2007MolEc..16.2091L. дои : 10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. PMID  17498234. S2CID  13157807.
  9. ^ ab Остергаард С., Олссон Л., Нильсен Дж. (2000). «Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 64 (1): 34–50. дои :10.1128/ММБР.64.1.34-50.2000. ПМК 98985 . ПМИД  10704473. 
  10. ^ «Автоматизация биопроцессов». Хельсинкский технологический университет. 2007. Архивировано из оригинала 7 мая 2010 года . Проверено 15 января 2012 г.
  11. ^ Курцман CP (1994). «Молекулярная систематика дрожжей». Дрожжи . 10 (13): 1727–1740. дои : 10.1002/да.320101306. PMID  7747515. S2CID  44797575.
  12. ^ «Что такое дрожжи?». Виртуальная библиотека дрожжей . 13 сентября 2009 г. Архивировано из оригинала 26 февраля 2009 г. . Проверено 28 ноября 2009 г.
  13. ^ «Приложение I». Индоевропейские корни (4-е изд.). 2000. Архивировано из оригинала 6 декабря 2008 года . Проверено 16 ноября 2008 г. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  14. ^ аб Филлипс Т. «Планеты в бутылке: больше о дрожжах». Наука@НАСА . Проверено 3 октября 2016 г.
  15. ^ Ауизерат, Цемах; Гутман, Итай; Паз, Ицхак; Маейр, Арен М.; Гадот, Юваль; Гельман, Дэниел; Ситенберг, Амир; Дрори, Эльяшив; Пинкус, Аня; Шеманн, Мириам; Каплан, Рэйчел; Бен-Гедалья, Циона; Коппенгаген-Глейзер, Шунит; Райх, Эли; Сарагови, Амиджай; Липшиц, Одед; Клуштейн, Майкл; Хазан, Ронен (2019). «Выделение и характеристика живых дрожжевых клеток из древних сосудов как инструмент биоархеологии». мБио . 10 (2). doi : 10.1128/mBio.00388-19. ПМК 6495373 . ПМИД  31040238. 
  16. ^ Хаксли А (1871). «Дискурсы: биологические и геологические (том VIII): Дрожжи». Сборник сочинений . Проверено 28 ноября 2009 г.
  17. ^ Эйнсворт GC (1976). Введение в историю микологии. Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета . п. 212. ИСБН 9780521210133.
  18. ^ Шванн Т (1837). «Vorläufige Mittheilung, лучше Versuche über die Weingährung und Fäulniss». Annalen der Physik und Chemie (на немецком языке). 41 (5): 184–193. Бибкод : 1837АнП...117..184С. дои : 10.1002/andp.18371170517.
  19. ^ Барнетт Дж. А. (2004). «История исследований дрожжей 8: таксономия». Дрожжи . 21 (14): 1141–1193. дои : 10.1002/да.1154 . PMID  15515119. S2CID  34671745.
  20. ^ Барнетт Дж. А. (2003). «Начала микробиологии и биохимии: вклад исследований дрожжей» (PDF) . Микробиология . 149 (3): 557–567. дои : 10.1099/mic.0.26089-0. PMID  12634325. S2CID  15986927. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2019 года.
  21. ^ Клигер ПК (2004). Семейство дрожжей Флейшмана. Издательство Аркадия . п. 13. ISBN 978-0-7385-3341-4.
  22. ^ "Комитет производителей левура" . КОФАЛЕК. Архивировано из оригинала 14 мая 2010 года . Проверено 21 февраля 2010 г.
  23. ^ Снодграсс МЭ (2004). Энциклопедия истории кухни. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Фицрой Дирборн. п. 1066. ИСБН 978-1-57958-380-4.
  24. ^ Денисон, Меррилл (1955). Ячмень и ручей: История Молсона . Торонто: McClelland & Stewart Limited. п. 165.
  25. ^ Барнетт Дж. А. (1975). «Вхождение D-рибозы в некоторые дрожжи рода Pichia ». Журнал общей микробиологии . 90 (1): 1–12. дои : 10.1099/00221287-90-1-1. ПМИД  1176959.
  26. ^ Артур Х, Уотсон К (1976). «Термическая адаптация дрожжей: температура роста, мембранный липид и цитохромный состав психрофильных, мезофильных и термофильных дрожжей». Журнал бактериологии . 128 (1): 56–68. дои : 10.1128/JB.128.1.56-68.1976. ПМК 232826 . ПМИД  988016. 
  27. ^ Кауфманн К., Шонек А. (2002). Приготовление квашеной капусты и маринованных овощей в домашних условиях: креативные рецепты молочнокислых продуктов для улучшения здоровья. Книжное издательство. ISBN 978-1-55312-037-7.
  28. ^ Су СО, МакХью СП, Поллок Д.Д., Блэквелл М. (2005). «Кишечник жука: сверхразнообразный источник новых дрожжей». Микологические исследования . 109 (3): 261–265. дои : 10.1017/S0953756205002388. ПМЦ 2943959 . ПМИД  15912941. 
  29. ^ Славикова Е, Вадкертиова Р (2003). «Разнообразие дрожжей в сельскохозяйственной почве». Журнал фундаментальной микробиологии . 43 (5): 430–436. дои : 10.1002/jobm.200310277. PMID  12964187. S2CID  12030027.
  30. ^ Мартин, Филипп Л.; Кинг, Уильям; Белл, Терренс Х; Питер, Кари (2021). «Гниль и грибковая сукцессия яблок с горькой гнилью по градиенту разнообразия растительности». Журнал «Фитобиомы» . 6 : 26–34. doi : 10.1094/pbiomes-06-21-0039-r . ISSN  2471-2906. S2CID  239658496.
  31. ^ ab Herrera C, Pozo MI (2010). «Нектарные дрожжи согревают цветы зимнецветущего растения». Труды Королевского общества Б. 277 (1689): 1827–1834. дои :10.1098/rspb.2009.2252. ПМК 2871880 . ПМИД  20147331. 
  32. ^ Оека, Калифорния, Угву ЛО (2002). «Грибковая флора перепонок пальцев ног человека». Микозы . 45 (11–12): 488–491. дои : 10.1046/j.1439-0507.2002.00796.x. PMID  12472726. S2CID  8789635.
  33. ^ Мартини А (1992). «Биоразнообразие и сохранение дрожжей». Биоразнообразие и сохранение . 1 (4): 324–333. Бибкод : 1992BiCon...1..324M. дои : 10.1007/BF00693768. S2CID  35231385.
  34. ^ Басс Д., Хоу А., Браун Н., Бартон Х., Демидова М., Мишель Х., Ли Л., Сандерс Х., Уоткинсон С.С., Уиллкок С., Ричардс Т.А. (2007). «Дрожжевые формы доминируют в разнообразии грибов в глубоких океанах». Труды Королевского общества Б. 274 (1629): 3069–3077. дои :10.1098/rspb.2007.1067. ПМК 2293941 . ПМИД  17939990. 
  35. ^ Катти С.Н., Филип Р. (2008). «Морские дрожжи — обзор» (PDF) . Дрожжи . 25 (7): 465–483. дои : 10.1002/да.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  36. ^ Аб Сандху Д.К., Варайч М.К. (1985). «Дрожжи, связанные с опылением пчел и цветочным нектаром». Микробная экология . 11 (1): 51–58. Бибкод : 1985MicEc..11...51S. дои : 10.1007/BF02015108. JSTOR  4250820. PMID  24221239. S2CID  1776642.
  37. ^ Барли С (10 февраля 2010 г.). «Вонючий цветок согревается партнером дрожжей». Новый учёный . (требуется подписка)
  38. ^ Маленький AEF, Карри CR (2008). «Симбионты черных дрожжей снижают эффективность антибиотикозащиты муравьев, выращивающих грибы». Экология . 89 (5): 1216–1222. Бибкод : 2008Ecol...89.1216L. дои : 10.1890/07-0815.1. PMID  18543616. S2CID  28969854.
  39. ^ Мальяни В., Конти С., Фраззи Р., Раванетти Л., Маффеи Д.Л., Полонелли Л. (2006). «Защитные противогрибковые антитела, подобные токсину-киллеру дрожжей». Современная молекулярная медицина . 5 (4): 443–452. дои : 10.2174/1566524054022558. ПМИД  15978000.
  40. ^ abc Заки, Абдельрахман Салех; Такер, Грегори А.; Дау, Закария Йехия; Ду, Чэньюй (сентябрь 2014 г.). «Выделение морских дрожжей и промышленное применение». Исследование дрожжей FEMS . 14 (6): 813–825. дои : 10.1111/1567-1364.12158. ПМК 4262001 . ПМИД  24738708.  Эта статья содержит цитаты из этого источника, доступного по лицензии Creative Commons Attribution.
  41. ^ аб Кутти, Сридеви Н.; Филип, Розамма (июль 2008 г.). «Морские дрожжи — обзор». Дрожжи . 25 (7): 465–483. дои : 10.1002/да.1599. PMID  18615863. S2CID  26625932.
  42. ^ Заки, Абдельрахман Салех; Гритем, Даррен; Луи, Эдвард Дж.; Такер, Грег А.; Ду, Чэньюй (28 ноября 2016 г.). «Новый метод выделения и оценки морских дрожжей с потенциальным применением в промышленной биотехнологии». Журнал микробиологии и биотехнологии . 26 (11): 1891–1907. дои : 10.4014/jmb.1605.05074. PMID  27435537. S2CID  40476719.
  43. ^ Заки, Абдельрахман Салех; Гритем, Даррен; Такер, Грегори А.; Ду, Чэньюй (14 августа 2018 г.). «Создание морского биоперерабатывающего завода по производству биоэтанола с использованием морской воды и нового штамма морских дрожжей». Научные отчеты . 8 (1): 12127. Бибкод : 2018NatSR...812127Z. дои : 10.1038/s41598-018-30660-x. ISSN  2045-2322. ПМК 6092365 . ПМИД  30108287. 
  44. ^ аб Баласубраманян М.К., Би Э, Глотцер М (2004). «Сравнительный анализ цитокинеза почкующихся, делящихся дрожжей и клеток животных». Современная биология . 14 (18): 806–818 рэндов. дои : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . PMID  15380095. S2CID  12808612.
  45. ^ Ёнг FM (2005). «Разрыв всех связей между матерью и дочерью: разделение клеток у почкующихся дрожжей». Молекулярная микробиология . 55 (5): 1325–1331. дои : 10.1111/j.1365-2958.2005.04507.x . PMID  15720543. S2CID  25013111.
  46. ^ Нейман А.М. (2005). «Образование аскоспор у дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (4): 565–584. дои : 10.1128/MMBR.69.4.565-584.2005. ПМК 1306807 . ПМИД  16339736. 
  47. ^ Дэйви Дж (1998). «Слияние делящихся дрожжей». Дрожжи . 14 (16): 1529–1566. doi : 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1529::AID-YEA357>3.0.CO;2-0 . PMID  9885154. S2CID  44652765.
  48. ^ Бернштейн С., Джонс В. (1989). «Половое размножение как реакция на повреждение H2O2 у Schizosaccharomyces pombe». Журнал бактериологии . 171 (4): 1893–1897. дои : 10.1128/jb.171.4.1893-1897.1989. ПМК 209837 . ПМИД  2703462. 
  49. ^ Герсковиц I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Микробиологические обзоры . 52 (4): 536–553. дои :10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988. ПМЦ 373162 . ПМИД  3070323. 
  50. ^ Кац Эзов Т., Чанг С.Л., Френкель З., Сегре А.В., Бахалул М., Мюррей А.В., Леу Дж.Ю., Король А., Каши Ю. (2010). «Гететаллизм у изолятов Saccharomyces cerevisiae из природы: влияние локуса HO на способ размножения». Молекулярная экология . 19 (1): 121–131. Бибкод : 2010MolEc..19..121K. дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04436.x. ПМЦ 3892377 . ПМИД  20002587. 
  51. ^ ab Рудерфер Д.М., Пратт С.С., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционно-геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Природная генетика . 38 (9): 1077–1081. дои : 10.1038/ng1859. PMID  16892060. S2CID  783720.
  52. ^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Макинтайр Р.Дж., Клегг М.Т. (ред.). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей . Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология. Том. 33. Спрингер. стр. 27–137. ISBN 978-0306472619.
  53. ^ Бай Ф.Ю., Чжао Дж.Х., Такашима М., Цзя Дж.Х., Бёкхаут Т., Накасе Т. (2002). «Реклассификация комплексов Sporobolomyces roseus и Sporidiobolus pararoseus с описанием Sporobolomyces phaffii sp. nov». Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (6): 2309–2314. дои : 10.1099/ijs.0.02297-0. ПМИД  12508902.
  54. ^ Чен X, Цзян ЧЖ, Чен С, Цинь В (2010). «Микробное и биоконверсионное производство D-ксилитола, его обнаружение и применение». Международный журнал биологических наук . 6 (7): 834–844. дои : 10.7150/ijbs.6.834. ПМЦ 3005349 . ПМИД  21179590.  Значок открытого доступа
  55. ^ Ботштейн Д., Финк Г.Р. (2011). «Дрожжи: экспериментальный организм для биологии 21 века». Генетика . 189 (3): 695–704. doi : 10.1534/genetics.111.130765. ПМЦ 3213361 . ПМИД  22084421.  Значок открытого доступа
  56. ^ Священник Ф.Г., Стюарт Г.Г. (2006). Справочник пивоварения. ЦРК Пресс. п. 84. ИСБН 9781420015171.
  57. ^ Гибсон М (2010). Подготовительный курс сомелье: введение в вина, пиво и спиртные напитки мира. Джон Уайли и сыновья. п. 361. ИСБН 978-0-470-28318-9.
  58. ^ Дополнительную информацию о таксономических различиях см. в Dowhanick TM (1999). «Дрожжи – штаммы и методы обработки». В McCabe JT (ред.). Практичный пивовар . Ассоциация мастеров-пивоваров Америки.
  59. ^ Амендола Дж., Рис Н. (2002). Понимание выпечки: искусство и наука выпечки. Джон Уайли и сыновья . п. 36. ISBN 978-0-471-40546-7.
  60. ^ ab «Пивные дрожжи». Медицинский центр Университета Мэриленда. Архивировано из оригинала 2 июля 2017 года.
  61. ^ Вандерхеген Б., Невен Х., Конь С., Вертрепин К.Дж., Дерделинкс С., Верахтерт Х. (2003). «Биоароматизация и сбраживание пива». Прикладная микробиология и биотехнология . 62 (2–3): 140–150. дои : 10.1007/s00253-003-1340-5. PMID  12759790. S2CID  12944068.
  62. ^ Кастерс MTJ (1940). Onderzoekingen над het gistgeslacht Brettanomyces(Докторская диссертация) (на голландском языке). Делфт, Нидерланды: Делфтский университет .
  63. ^ Ван дер Уолт JP (1984). «Дрожжи: таксономическое исследование» (3-е изд.). Амстердам: Elsevier Science : 146–150. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  64. ^ Оелофс А., Преториус И.С., дю Туа М. (2008). «Значение Brettanomyces и Dekkera в виноделии: обзорный обзор» (PDF) . Южноафриканский журнал энологии и виноградарства . 29 (2): 128–144.
  65. ^ Якобсон CM (2010). Характеристики ферментации чистой культуры видов дрожжей Brettanomyces и их использование в пивоваренной промышленности (магистр наук). Международный центр пивоварения и дистилляции, Университет Хериот-Ватт.
  66. ^ Росс JP (сентябрь 1997 г.). «Одичание: дикие дрожжи в виноделии». Вина и виноград . Архивировано из оригинала 5 мая 2005 года . Проверено 15 января 2012 г.
  67. ^ ab Гонсалес Течера А, Джубани С, Каррау Ф.М., Гаггеро С (2001). «Дифференциация штаммов промышленных винных дрожжей с использованием микросателлитных маркеров». Письма по прикладной микробиологии . 33 (1): 71–75. дои : 10.1046/j.1472-765X.2001.00946.x . PMID  11442819. S2CID  7625171.
  68. ^ Данн Б., Левин Р.П., Шерлок Дж. (2005). «Микрочиповое кариотипирование коммерческих штаммов винных дрожжей выявляет как общие, так и уникальные геномные характеристики». БМК Геномика . 6 (1): 53. дои : 10.1186/1471-2164-6-53 . ПМЦ 1097725 . ПМИД  15833139. 
  69. ^ «Исследования позволяют поставщику дрожжей расширить возможности» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 21 сентября 2006 года . Проверено 10 января 2007 г.
  70. ^ Макбрайд С., Гарднер Дж. М., де Баррос Лопес М., Джиранек В. (2006). «Поколение новых штаммов винных дрожжей путем адаптивной эволюции». Американский журнал энологии и виноградарства . 57 (4): 423–430. дои : 10.5344/aev.2006.57.4.423. S2CID  83723719.
  71. ^ аб Лоурейро В., Малфейто-Феррейра М. (2003). «Порча дрожжей в винодельческой промышленности». Международный журнал пищевой микробиологии . 86 (1–2): 23–50. дои : 10.1016/S0168-1605(03)00246-0. ПМИД  12892920.
  72. ^ Ламар Дж. «Бреттаномицес (Деккера)». Винциклопедия . Проверено 28 ноября 2009 г.
  73. ^ Шор Р (15 февраля 2011 г.). «Эврика! Ученые Ванкувера избавляют от головной боли красное вино». Ванкувер Сан . Архивировано из оригинала 17 февраля 2011 года.
  74. ^ Мур-Ландекер Э. (1996). Основы грибов . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. стр. 533–534. ISBN 978-0-13-376864-0.
  75. ↑ Джон (24 августа 2023 г.). «Имеет ли срок годности дрожжи? [Активные сухие или быстрорастворимые дрожжи]». ПиццаОвенсХаб . Проверено 27 сентября 2023 г.
  76. ^ Зинджарде С., Апте М., Мохите П., Кумар А.Р. (2014). « Ярровия липолитическая и загрязнители: взаимодействие и применение». Достижения биотехнологии . 32 (5): 920–933. doi :10.1016/j.biotechadv.2014.04.008. ПМИД  24780156.
  77. ^ Банкар А.В., Кумар А.Р., Зинджарде СС (2009). «Экологическое и промышленное применение тысячелистника липолитического ». Прикладная микробиология и биотехнология . 84 (5): 847–865. дои : 10.1007/s00253-009-2156-8. PMID  19669134. S2CID  38670765.
  78. ^ Банкар А.В., Кумар А.Р., Зинджарде СС (2009). «Удаление ионов хрома (VI) из водного раствора путем адсорбции на двух морских изолятах Yarrowia lipolytica ». Журнал опасных материалов . 170 (1): 487–494. дои : 10.1016/j.jhazmat.2009.04.070. ПМИД  19467781.
  79. ^ Соарес EV, Соарес HMVM (2012). «Биоремедиация промышленных сточных вод, содержащих тяжелые металлы, с использованием пивоваренных клеток Saccharomyces cerevisiae в качестве зеленой технологии: обзор» (PDF) . Наука об окружающей среде и исследования загрязнения . 19 (4): 1066–1083. Бибкод : 2012ESPR...19.1066S. дои : 10.1007/s11356-011-0671-5. hdl : 10400.22/10260 . PMID  22139299. S2CID  24030739.
  80. ^ Каппителли Ф, Сорлини С (2008). «Микроорганизмы атакуют синтетические полимеры в предметах, представляющих наше культурное наследие». Прикладная и экологическая микробиология . 74 (3): 564–569. Бибкод : 2008ApEnM..74..564C. дои :10.1128/АЕМ.01768-07. ПМК 2227722 . ПМИД  18065627.  Значок открытого доступа
  81. ^ Сингх Х (2006). Микоремедиация: биоремедиация грибков. Джон Уайли и сыновья. п. 507. ИСБН 978-0-470-05058-3.
  82. ^ «Производство топливного этанола: исследование биологии систем GSP» . Программа геномных наук . Управление науки Министерства энергетики США. Архивировано из оригинала 3 июня 2009 года . Проверено 28 ноября 2009 г.
  83. ^ Брат Д., Болес Э., Видеманн Б. (2009). «Функциональная экспрессия бактериальной ксилозоизомеразы в Saccharomyces cerevisiae». Прикладная и экологическая микробиология . 75 (8): 2304–2311. Бибкод : 2009ApEnM..75.2304B. дои :10.1128/АЕМ.02522-08. ПМЦ 2675233 . ПМИД  19218403. 
  84. ^ Хо Н.В., Чен З., Брейнард AP (1998). «Генетически модифицированные дрожжи Saccharomyces, способные эффективно ферментировать глюкозу и ксилозу». Прикладная и экологическая микробиология . 64 (5): 1852–1859. Бибкод : 1998ApEnM..64.1852H. дои :10.1128/АЕМ.64.5.1852-1859.1998. ПМЦ 106241 . ПМИД  9572962. 
  85. ^ Мадхаван А, Шривастава А, Кондо А, Бисария В.С. (2012). «Биоконверсия сахаров, полученных из лигноцеллюлозы, в этанол с помощью инженерных Saccharomyces cerevisiae ». Критические обзоры по биотехнологии . 32 (1): 22–48. дои : 10.3109/07388551.2010.539551. PMID  21204601. S2CID  207467678.
  86. ^ Смит А, Крейг Б (2013). Оксфордская энциклопедия еды и напитков в Америке. Издательство Оксфордского университета. п. 440. ИСБН 978-0-19-973496-2.
  87. ^ Теох А.Л., Херд Дж., Кокс Дж. (2004). «Дрожжевая экология брожения Чайного гриба». Международный журнал пищевой микробиологии . 95 (2): 119–126. doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2003.12.020. ПМИД  15282124.
  88. ^ де Оливейра Лейте А.М., Мигель М.А., Пейшото Р.С., Росадо А.С., Сильва Дж.Т., Пасчоалин В.М. (2013). «Микробиологические, технологические и лечебные свойства кефира: натуральный пробиотический напиток». Бразильский журнал микробиологии . 44 (2): 341–349. дои : 10.1590/S1517-83822013000200001. ПМЦ 3833126 . ПМИД  24294220.  Значок открытого доступа
  89. ^ Стюарт, Грэм Г.; Священник Фергус Г. (22 февраля 2006 г.). Справочник пивоварения, второе издание. ЦРК Пресс. п. 691. ИСБН 978-1-4200-1517-1.
  90. ^ ab Талер М., Сафферштейн Д. (2014). Любопытный урожай: практическое искусство приготовления всего. Карьерные книги. п. 129. ИСБН 978-1-59253-928-4.
  91. ^ Ли Дж.Г. (ред.). «Юго-Восточная Азия под японской оккупацией - Харукоэ (Харуку)». Дети (и семьи) дальневосточных военнопленных . Проверено 28 ноября 2009 г.
  92. ^ Лидумс, Иво; Карклиня, Дайна; Кирсе, Асната; Шабович, Мартиньш (апрель 2017 г.). «Пищевая ценность, витамины, сахара и летучие ароматические вещества в квасе естественного брожения и сухом» (PDF) . Фудбалт . Факультет пищевых технологий Латвийского университета наук о жизни и технологий : 61–65. дои : 10.22616/foodbalt.2017.027. ISSN  2501-0190.
  93. ^ Дайфф Р.Л. (2012). Полное руководство по продуктам питания и питанию Американской диетической ассоциации, переработанное и обновленное (4-е изд.). Хоутон Миффлин Харкорт. стр. 256–257. ISBN 978-0-544-66456-2.
  94. ^ Цена C (осень 2015 г.). «Целебная сила прессованных дрожжей». Журнал «Дистилляция» . 1 (3): 17–23 . Проверено 20 марта 2018 г.
  95. ^ Динлейичи ЕС, Эрен М, Озен М, Яргич З.А., Ванденплас Ю (2012). «Эффективность и безопасность Saccharomyces boulardii при острой инфекционной диарее». Экспертное мнение о биологической терапии . 12 (4): 395–410. дои : 10.1517/14712598.2012.664129. PMID  22335323. S2CID  40040866.
  96. ^ Джонсон С., Мазиаде П.Дж., Макфарланд Л.В., Трик В., Донски С., Карри Б., Лоу DE, Гольдштейн Э.Дж. (2012). «Возможна ли первичная профилактика инфекции Clostridium difficile с помощью специфических пробиотиков?». Международный журнал инфекционных заболеваний . 16 (11): с786–92. дои : 10.1016/j.ijid.2012.06.005 . ПМИД  22863358.
  97. ^ Дай С., Чжэн CQ, Цзян М., Ма XY, Цзян LJ (2013). «Пробиотики и синдром раздраженного кишечника». Всемирный журнал гастроэнтерологии . 19 (36): 5973–5980. дои : 10.3748/wjg.v19.i36.5973 . ПМЦ 3785618 . ПМИД  24106397.  Значок открытого доступа
  98. ^ МакФарланд Л.В. (2010). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов». Всемирный журнал гастроэнтерологии . 16 (18): 2202–22. дои : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . ПМЦ 2868213 . ПМИД  20458757.  Значок открытого доступа
  99. ^ аб Педерсен О, Андерсен Т, Кристенсен С (2007). «CO2 в растительных аквариумах» (PDF) . Водный садовник . 20 (3): 24–33. Архивировано из оригинала (PDF) 24 июня 2016 года . Проверено 29 мая 2016 г.
  100. ^ Брюкнер А., Польге С., Ленце Н., Ауэрбах Д., Шлаттнер У. (2009). «Двугибридные дрожжи — мощный инструмент системной биологии». Международный журнал молекулярных наук . 10 (6): 2763–2788. дои : 10.3390/ijms10062763 . ПМК 2705515 . ПМИД  19582228.  Значок открытого доступа
  101. ^ Тонг AHY, Бун С. (2006). «Анализ синтетического генетического массива Saccharomyces cerevisiae». В Сяо В. (ред.). Дрожжевые протоколы . Springer Science & Business Media. стр. 171–191. ISBN 978-1-59259-958-5.
  102. ^ Ишивата С., Куно Т., Такада Х., Койке А., Сугиура Р. (2007). «Молекулярно-генетический подход к идентификации ингибиторов путей передачи сигнала». В Коннектикуте (ред.). Справочник моделей для биомедицинских исследований . Springer Science & Business Media . стр. 439–444. ISBN 978-1-58829-933-8.
  103. ^ Уильямс Н. (1996). «Геномные проекты: последовательность генома дрожжей способствует новым исследованиям». Наука . 272 (5261): 481. Бибкод : 1996Sci...272..481W. дои : 10.1126/science.272.5261.481 . PMID  8614793. S2CID  35565404.
  104. ^ Хенахан С. (24 апреля 1996 г.). «Полная последовательность ДНК дрожжей». Новости науки . Архивировано из оригинала 5 марта 2012 года . Проверено 15 января 2012 г.
  105. ^ Вуд В., Гвиллиам Р., Раджандрим М.А. и др. (2002). «Последовательность генома Schizosaccharomyces pombe» (PDF) . Природа . 415 (6874): 871–880. дои : 10.1038/nature724 . PMID  11859360. S2CID  4393190.
  106. ^ Райнерт Б (1 марта 2002 г.). «Schizosaccharomyces pombe: секвенирование второго генома дрожжей». Сеть новостей генома . Архивировано из оригинала 3 мая 2008 года . Проверено 15 января 2012 г.
  107. ^ Лин З, Ли WH (2014). «Сравнительная геномика и эволюционная генетика углеродного обмена дрожжей». В Пискур Дж., Компаньо С (ред.). Молекулярные механизмы метаболизма углерода у дрожжей . Спрингер. п. 98. ИСБН 978-3-642-55013-3.
  108. ^ «О СГД». База данных геномов сахаромицетов .
  109. ^ Черри, Дж. М.; Хонг, Эл.; Амундсен, К; Балакришнан, Р; Бинкли, Дж; Чан, ET; Кристи, КР; Костанцо, MC; Дуайт, СС; Энгель, СР; Фиск, Д.Г.; Хиршман, Дж. Э.; Хитц, Британская Колумбия; Карра, К; Кригер, CJ; Миясато, СР; Нэш, RS; Парк, Дж; Скшипек, М.С.; Симисон, М; Венг, С; Вонг, ЭД (январь 2012 г.). «База данных геномов Saccharomyces: геномный ресурс почкующихся дрожжей». Исследования нуклеиновых кислот . 40 (Проблема с базой данных): D700–5. дои : 10.1093/nar/gkr1029. ПМК 3245034 . ПМИД  22110037. 
  110. ^ "ПомБаза".
  111. ^ Лок, А; Резерфорд, К; Харрис, Массачусетс; Хейлс, Дж; Оливер, SG; Бэлер, Дж; Вуд, В. (13 октября 2018 г.). «PomBase 2018: управляемая пользователем повторная реализация базы данных делящихся дрожжей обеспечивает быстрый и интуитивно понятный доступ к разнообразной взаимосвязанной информации». Исследования нуклеиновых кислот . 47 (Д1): Д821–Д827. дои : 10.1093/nar/gky961. ПМК 6324063 . ПМИД  30321395. 
  112. ↑ Н. Милн, П. Томсен, Н. Мёлгаард Кнудсен, П. Рубашка, М. Кристенсен, Л. Бородина (1 июля 2020 г.). «Метаболическая инженерия Saccharomyces cerevisiae для производства псилоцибина и родственных производных триптамина de novo». Метаболическая инженерия . 60 : 25–36. дои : 10.1016/j.ymben.2019.12.007 . ISSN  1096-7176. ПМК 7232020 . ПМИД  32224264. {{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  113. ^ Сиддики М.С., Тоди К., Тренчард И., Смолке CD (2012). «Продвижение биосинтеза вторичных метаболитов в дрожжах с помощью инструментов синтетической биологии». Исследование дрожжей FEMS . 12 (2): 144–170. дои : 10.1111/j.1567-1364.2011.00774.x . ПМИД  22136110. Значок открытого доступа
  114. ^ Нилесен Дж (2012). «Производство биофармацевтических белков дрожжами. Достижения метаболической инженерии». Биоинженерия . 4 (4): 207–211. дои : 10.4161/bioe.22856. ПМЦ 3728191 . ПМИД  23147168.  Значок открытого доступа
  115. ^ Коглиати М (2013). «Глобальная молекулярная эпидемиология Cryptococcus neoformans и Cryptococcus gattii: атлас молекулярных типов». Научка . 2013 : 675213. doi : 10.1155/2013/675213 . ПМК 3820360 . ПМИД  24278784. 
  116. ^ О'Мира Т.Р., Олспо Дж.А. (2012). «Капсула Cryptococcus neoformans: меч и щит». Обзоры клинической микробиологии . 25 (3): 387–408. дои : 10.1128/CMR.00001-12. ПМЦ 3416491 . ПМИД  22763631.  Значок открытого доступа
  117. ^ Дикон Дж. «Микробный мир: дрожжи и дрожжеподобные грибы». Институт клеточной и молекулярной биологии . Архивировано из оригинала 25 сентября 2006 года . Проверено 18 сентября 2008 г.
  118. ^ Херли Р., де Лувуа Дж., Малхолл А. (1987). «Дрожжи как патогены человека и животных». В Rose AH, Харрисон Дж.С. (ред.). Дрожжи. Том 1: Биология дрожжей (2-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: Академическая пресса . стр. 207–281.
  119. ^ Брунке С., Хубе Б. (2013). «Два непохожих двоюродных брата: стратегии заражения Candida albicans и C. glabrata». Клеточная микробиология . 15 (5): 701–708. дои : 10.1111/cmi.12091. ПМЦ 3654559 . ПМИД  23253282.  Значок открытого доступа
  120. ^ аб Курцман CP (2006). «Методы обнаружения, идентификации и подсчета дрожжей, вызывающих порчу». В Блэкберне CDW (ред.). Микроорганизмы, вызывающие порчу пищевых продуктов . Кембридж, Англия: Издательство Woodhead . стр. 28–54. ISBN 978-1-85573-966-6.
  121. ^ Флот GH, Прафаилонг ​​В. (2001). «Дрожжи». В Мойре CJ (ред.). Порча обработанных пищевых продуктов: причины и диагностика . Группа пищевой микробиологии Австралийского института пищевых наук и технологий (AIFST). стр. 383–397. ISBN 978-0-9578907-0-1.
  122. ^ Даунс Ф.П., Ито К. (2001). Сборник методов микробиологического исследования пищевых продуктов. Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация общественного здравоохранения . п. 211. ИСБН 978-0-87553-175-5.
  123. ^ Толдра, Фидель (октябрь 2014 г.). Толдра, Фидель; Хуэй, Ю. Х.; Астиасаран, Исиар; Себранек, Джозеф; Тэлон, Регина (ред.). Справочник по ферментированному мясу и птице (2-е изд.). Чичестер, Западный Суссекс, Великобритания: Wiley-Blackwell . п. 140. ИСБН 978-1-118-52267-7.
  124. ^ Нгуен, Нху Х.; Су, Сун-Оуи; Маршалл, Кристофер Дж.; Блэквелл, Мередит (1 октября 2006 г.). «Морфологическое и экологическое сходство: жуки-древоточцы, связанные с новыми дрожжами, ферментирующими ксилозу, Spathaspora passalidarum gen. sp. nov. и Candida jeffriesii sp. nov.». Микологические исследования . 110 (10): 1232–1241. doi : 10.1016/j.mycres.2006.07.002. ISSN  0953-7562. ПМИД  17011177.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Поищите дрожжи в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с дрожжами .