stringtranslate.com

Членистоногие

Членистоногие ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / , от древнегреческого ἄρθρον (arthron)  «сустав» и πούς (pous)  «ступня» (род. ποδός)) — беспозвоночные из типа Arthropoda . Они обладают экзоскелетом с кутикулой из хитина , часто минерализованной карбонатом кальция , телом с дифференцированными ( метамерными ) сегментами и парными членистыми придатками . Чтобы продолжать расти, они должны пройти этапы линьки — процесса, в ходе которого они сбрасывают свой экзоскелет , чтобы обнажить новый. Это чрезвычайно разнообразная группа, насчитывающая до 10  миллионов видов.

Гемолимфа является аналогом крови для большинства членистоногих. Членистоногие имеют открытую систему кровообращения с полостью тела, называемой гемоцелем , через которую гемолимфа циркулирует во внутренние органы . Как и их внешний вид, внутренние органы членистоногих обычно состоят из повторяющихся сегментов. Их нервная система имеет «лестничную форму»: парные вентральные нервные шнуры проходят через все сегменты и образуют в каждом сегменте парные ганглии . Их головы образуются в результате слияния различного числа сегментов, а мозг образуется в результате слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . Дыхательная и выделительная системы членистоногих различаются в зависимости как от окружающей среды, так и от подтипа , к которому они принадлежат.

Членистоногие для зрения используют комбинацию сложных глаз и глазков с пигментными ямками . У большинства видов глазки могут определять только направление, откуда падает свет, а сложные глаза являются основным источником информации, но у пауков основными глазами являются глазки, которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, поворачиваться в сторону. отслеживать добычу. Членистоногие также обладают широким спектром химических и механических сенсоров, в основном основанных на модификациях множества щетинок, известных как щетинки , которые выступают через их кутикулы. Точно так же разнообразны их размножение и развитие; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение , но иногда это происходит путем непрямой передачи спермы через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Водные виды используют либо внутреннее, либо внешнее оплодотворение . Почти все членистоногие откладывают яйца, причем многие виды рожают живых детенышей после того, как яйца вылупились внутри матери; но некоторые из них действительно живородящие , например тля . Детеныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок и гусениц , у которых отсутствуют суставчатые конечности, и в конечном итоге претерпевают полную метаморфозу , образуя взрослую форму. Уровень материнской заботы о вылупившихся птенцах варьируется от полного отсутствия до продолжительной заботы, оказываемой социальными насекомыми .

Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа обычно считается монофилетической , и многие анализы подтверждают размещение членистоногих с циклонейралиями (или их составляющими кладами) в супертипе Ecdysozoa . Однако в целом базальные взаимоотношения животных еще не вполне решены. Точно так же до сих пор активно обсуждаются взаимоотношения между различными группами членистоногих. Сегодня членистоногие вносят вклад в обеспечение человека продовольствием как непосредственно в качестве пищи, так и, что более важно, косвенно в качестве опылителей сельскохозяйственных культур. Известно, что некоторые виды передают тяжелые заболевания людям, домашнему скоту и сельскохозяйственным культурам .

Этимология

Слово членистоногие происходит от греческого ἄρθρον árthron , « сустав », и πούς pous ( род. podos (ποδός) ), т.е. «ступня» или « нога », которые вместе означают «суставная нога», [19] со словом « членистоногие» , первоначально использованное в анатомических описаниях Бартелеми Шарля Жозефа Дюмортье, опубликованных в 1832 году . [20] [1] Происхождение имени было предметом значительной путаницы, при этом заслуга часто ошибочно отдавалась Пьеру Андре Латрею или Карлу Теодору Эрнсту фон Зибольду , а также другим. [1]

В просторечии наземных членистоногих часто называют клопами. [Примечание 1] Этот термин также иногда распространяется на разговорные названия пресноводных или морских ракообразных (например, клоп Балмейн , клоп Мортон Бэй , грязевой клоп ) и используется врачами и бактериологами для обозначения болезнетворных микробов (например, супербактерий ), [23] но энтомологи сохраняют этот термин для узкой категории « настоящих клопов », насекомых отряда Hemiptera . [23]

Описание

Членистоногие — беспозвоночные с сегментированным телом и членистыми конечностями. [24] Экзоскелет или кутикула состоит из хитина , полимера N-ацетилглюкозамина . [25] Кутикула многих ракообразных, жуков-клещей , клад Penetini и Archaeoglenini внутри подсемейства жуков Phrenapatinae , [26] и многоножек (за исключением щетинистых многоножек ) также биоминерализована карбонатом кальция . Кальцификация эндостернита, внутренней структуры, используемой для прикрепления мышц, также встречается у некоторых опилионов [ 27] , а кутикула куколки мухи Bactrocera dorsalis содержит фосфат кальция. [28]

Разнообразие

Protaetia cuprea (медный хруст). Жуки — самый крупный и разнообразный отряд членистоногих.

Членистоногие являются крупнейшим типом животных , число видов членистоногих варьируется от 1 170 000 до 5–10 миллионов и составляет более 80 процентов всех известных ныне видов животных. [29] [30] Одна подгруппа членистоногих , насекомые , включает больше описанных видов, чем любой другой таксономический класс . [31] Общее количество видов по-прежнему трудно определить. Это связано с допущениями моделирования переписи, проецируемыми на другие регионы с целью масштабирования подсчетов в конкретных местах применительно ко всему миру. Исследование, проведенное в 1992 году, показало, что только в Коста-Рике насчитывается 500 000 видов животных и растений , из которых 365 000 являются членистоногими. [31]

Они являются важными членами морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистем и одной из двух основных групп животных, приспособившихся к жизни в засушливой среде; другой — амниоты , живыми членами которых являются рептилии, птицы и млекопитающие. [32] И самые маленькие, и самые большие членистоногие являются ракообразными . Самые маленькие принадлежат к классу Tantulocarida , некоторые из них имеют длину менее 100 микрометров (0,0039 дюйма). [33] Самыми крупными являются виды класса Malacostraca : ноги японского краба-паука потенциально могут достигать 4 метров (13 футов) [34] , а американский омар достигает веса более 20 кг (44 фунта).

Сегментация

Строение двуветвистого придатка. [35]

Эмбрионы всех членистоногих сегментированы , построены из ряда повторяющихся модулей. Последний общий предок современных членистоногих, вероятно, состоял из ряда недифференцированных сегментов, каждый из которых имел пару придатков, выполнявших функцию конечностей. Однако все известные живые и ископаемые членистоногие сгруппировали сегменты в тагматы , в которых сегменты и их конечности различным образом специализированы. [32]

Результатом этой группировки является трехчастный вид тел многих насекомых и двухчастный облик пауков . [36] Внешних признаков сегментации у клещей нет . [32] У членистоногих также есть два элемента тела, которые не являются частью этого последовательно повторяющегося рисунка сегментов: глазной сомит спереди, где возникли рот и глаза, [32] [37] и тельсон сзади, позади анус .

Первоначально казалось, что каждый сегмент, несущий придатки, имел две отдельные пары придатков: верхний несегментированный выход и нижний сегментированный эндопод. Позже они слились в единую пару двуветвистых придатков, объединенных базальным сегментом (протоподом или базиподом), при этом верхняя ветвь действовала как жабры , а нижняя ветвь использовалась для передвижения. [38] [39] [35] Придатки большинства ракообразных и некоторых вымерших таксонов, таких как трилобиты , имеют еще одну сегментированную ветвь, известную как экзоподы , но имеют ли эти структуры единое происхождение, остается спорным. [40] [41] [35] В некоторых сегментах всех известных членистоногих придатки были изменены, например, в форме жабр, ротового аппарата, усиков для сбора информации, [36] или когтей для хватания; [42] Членистоногие «подобны швейцарским армейским ножам , каждый из которых оснащен уникальным набором специализированных инструментов». [32] У многих членистоногих придатки исчезли из некоторых участков тела; особенно часто брюшные придатки исчезают или сильно видоизменяются. [32]

Выравнивание передних сегментов тела и придатков у различных таксонов членистоногих по данным наблюдений до середины 2010-х годов. Области головы выделены черным цветом. [37] [43]

Наиболее заметна специализация сегментов в голове. Четыре основные группы членистоногих — Chelicerata ( морские пауки , мечехвосты и паукообразные ), Myriapoda ( симфиланы , павроподы , многоножки и многоножки ), ракообразные ( олигостраканы , веслоногие раки , малакостраканы , бранхиоподы , шестиногие и т. д.) и вымершие трилобиты  . имеют головы, состоящие из различных комбинаций сегментов, с придатками, которые отсутствуют или специализируются по-разному. [32] Несмотря на то, что многоножки и шестиногие имеют схожие комбинации голов, гексаподы глубоко гнездятся внутри ракообразных, а многоножки - нет, поэтому считается, что эти черты развивались отдельно. Кроме того, некоторые вымершие членистоногие, такие как Маррелла , не принадлежат ни к одной из этих групп, поскольку их головы образованы собственными особыми комбинациями сегментов и специализированных придатков. [44]

Выяснить эволюционные этапы, на которых могли возникнуть все эти различные комбинации, настолько сложно, что это уже давно известно как « проблема головы членистоногих ». [45] В 1960 году Р.Э. Снодграсс даже надеялся, что проблема не будет решена, поскольку он находил попытки найти решения забавными. [Заметка 2]

Экзоскелет

Иллюстрация идеализированного экзоскелета членистоногих.

Экзоскелеты членистоногих состоят из кутикулы — неклеточного материала, выделяемого эпидермисом . [32] Их кутикулы различаются по деталям своей структуры, но обычно состоят из трех основных слоев: эпикутикулы , тонкого внешнего воскового слоя, который защищает от влаги другие слои и дает им некоторую защиту; экзокутикула , состоящая из хитина и химически затвердевших белков ; и эндокутикула , состоящая из хитина и незатвердевших белков. Экзокутикула и эндокутикула вместе известны как прокутикула . [47] Каждый сегмент тела и секция конечностей покрыты затвердевшей кутикулой. Соединения между сегментами тела и между отделами конечностей покрыты гибкой кутикулой. [32]

Экзоскелеты большинства водных ракообразных биоминерализованы карбонатом кальция , извлеченным из воды. Некоторые наземные ракообразные разработали способы хранения минерала, поскольку на суше они не могут рассчитывать на постоянный запас растворенного карбоната кальция. [48] ​​Биоминерализация обычно влияет на экзокутикулу и внешнюю часть эндокутикулы. [47] Две недавние гипотезы об эволюции биоминерализации у членистоногих и других групп животных предполагают, что она обеспечивает более прочную защитную броню, [49] и что она позволяет животным расти больше и сильнее, обеспечивая более жесткий скелет; [50] и в любом случае минерально-органический композитный экзоскелет дешевле построить, чем полностью органический экзоскелет сопоставимой прочности. [50] [51]

Кутикула может иметь щетинки (щетинки), растущие из особых клеток эпидермиса. Щетинки столь же разнообразны по форме и функциям, как и придатки. Например, их часто используют в качестве датчиков для обнаружения потоков воздуха или воды или контакта с объектами; водные членистоногие используют перьевые щетинки для увеличения площади поверхности плавательных придатков и фильтрации частиц пищи из воды; водные насекомые, дышащие воздухом, используют толстые войлочные покровы щетинок для улавливания воздуха, продлевая время, которое они могут провести под водой; тяжелые, жесткие щетинки служат защитными шипами. [32]

Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, для сгибания конечностей, некоторые все еще используют гидравлическое давление для их разгибания - система, унаследованная от их предков-членистоногих; [52] например, все пауки вытягивают ноги гидравлически и могут создавать давление, в восемь раз превышающее уровень покоя. [53]

линька

Цикада вылезает из экзувия , прикрепленная к дереву.

Экзоскелет не может растягиваться и, таким образом, ограничивает рост. Таким образом, членистоногие заменяют свои экзоскелеты, подвергаясь шелушению (линьке) или сбрасывая старый экзоскелет, экзувии , после выращивания нового, еще не затвердевшего. Циклы линьки происходят почти непрерывно, пока членистоногое не достигнет полного размера. Стадии развития между каждой линькой (шелушением) до достижения половой зрелости называются возрастом . Различия между возрастами часто можно увидеть в изменении пропорций тела, цвета, рисунка, изменении количества сегментов тела или ширины головы. После линьки, то есть потери экзоскелета, молодые членистоногие продолжают свой жизненный цикл до тех пор, пока они либо не окукливаются, либо не линяют снова. [54]

В начальной фазе линьки животное перестает питаться, и его эпидермис выделяет линяющую жидкость — смесь ферментов , которая переваривает эндокутикулу и таким образом отделяет старую кутикулу. Эта фаза начинается, когда эпидермис выделяет новую эпикутикулу для защиты от ферментов, и эпидермис секретирует новую экзокутикулу, в то время как старая кутикула отслаивается. Когда эта стадия завершена, животное заставляет свое тело разбухать, поглощая большое количество воды или воздуха, в результате чего старая кутикула расщепляется по заранее определенным слабым местам, где старая экзокутикула была самой тонкой. Обычно животному требуется несколько минут, чтобы выбраться из старой кутикулы. В этот момент новая эндокутикула сморщивается и становится настолько мягкой, что животное не может поддерживать себя и ей очень трудно двигаться, а новая эндокутикула еще не сформировалась. Животное продолжает накачиваться, чтобы максимально растянуть новую кутикулу, затем затвердевает новая экзокутикула и удаляет лишний воздух или воду. К концу этой фазы формируется новая эндокутикула. Многие членистоногие затем поедают выброшенную кутикулу, чтобы восстановить ее материалы. [54]

Поскольку членистоногие не защищены и почти обездвижены до тех пор, пока новая кутикула не затвердеет, они подвергаются опасности как оказаться в ловушке старой кутикулы, так и подвергнуться нападению хищников . Линька может быть причиной от 80 до 90% всех смертей членистоногих. [54]

Внутренние органы

Тела членистоногих также сегментированы внутри, а нервная, мышечная, кровеносная и выделительная системы имеют повторяющиеся компоненты. [32] Членистоногие происходят от животных, у которых есть целом , выстланная мембраной полость между кишечником и стенкой тела, в которой расположены внутренние органы. Сильные сегментированные конечности членистоногих устраняют необходимость в одной из основных наследственных функций целома, а именно в гидростатическом скелете , который мышцы сжимают, чтобы изменить форму животного и, таким образом, дать ему возможность двигаться. Следовательно, целом членистоногих сокращается до небольших участков вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель — полость, которая проходит по большей части тела и через которую течет кровь . [55]

Дыхание и кровообращение

Дыхание и кровообращение миокопидного остракода . Упрощенный поперечный срез передней части тела и панциря, показывающий диффузию газов через внутреннюю пластинку панциря (желтые стрелки).

Членистоногие имеют открытую систему кровообращения . Большинство из них имеют несколько коротких открытых артерий . У хелицератов и ракообразных кровь переносит кислород к тканям, а у гексапод используется отдельная система трахей . Многие ракообразные, а также некоторые хелицераты и трахеаты используют дыхательные пигменты для облегчения транспорта кислорода. Наиболее распространенным дыхательным пигментом у членистоногих является гемоцианин на основе меди ; это используется многими ракообразными и некоторыми многоножками . Некоторые ракообразные и насекомые используют гемоглобин на основе железа — дыхательный пигмент, используемый позвоночными . Как и у других беспозвоночных, дыхательные пигменты тех членистоногих, у которых они есть, обычно растворены в крови и редко заключены в тельца , как у позвоночных. [55]

Сердце представляет собой мышечную трубку, которая проходит под спиной и занимает большую часть длины гемоцеля. Он сжимается волнами, идущими сзади вперед, выталкивая кровь вперед. Участки, не сдавливаемые сердечной мышцей, расширяются либо эластичными связками , либо мелкими мышцами , в том и другом случае соединяющими сердце со стенкой тела. Вдоль сердца проходит ряд парных отверстий, обратных клапанов, которые позволяют крови проникать в сердце, но не позволяют ей покинуть ее, прежде чем она достигнет передней части сердца. [55]

Членистоногие имеют большое разнообразие дыхательных систем. У мелких видов их часто нет, поскольку их высокое соотношение площади поверхности к объему обеспечивает простую диффузию через поверхность тела для снабжения достаточным количеством кислорода. У ракообразных обычно есть жабры, представляющие собой видоизмененные придатки. У многих паукообразных имеются книжные легкие . [56] Трахеи, системы ветвящихся туннелей, которые выходят из отверстий в стенках тела, доставляют кислород непосредственно к отдельным клеткам у многих насекомых, многоножек и паукообразных . [57]

Нервная система

Центральная нервная система нектиопод ремипеда с наличием как дейтоцеребрума (dc), так и вентрального нервного шнура (vnc), организованного сегментированными ганглиями.

У современных членистоногих есть парные основные нервные тяжи, проходящие вдоль тела ниже кишечника, и в каждом сегменте тяжи образуют пару ганглиев, от которых сенсорные и двигательные нервы идут к другим частям сегмента. Хотя пары ганглиев в каждом сегменте часто кажутся физически слитыми, они соединены комиссурами (относительно большими пучками нервов), которые придают нервной системе членистоногих характерный «лестничный» вид. Мозг находится в голове, окружая и преимущественно над пищеводом. Он состоит из сросшихся ганглиев акрона и одного или двух передних сегментов, образующих голову - всего три пары ганглиев у большинства членистоногих и только две у хелицератов, не имеющих усиков или соединенного с ними ганглия. . Ганглии других сегментов головы часто располагаются близко к мозгу и функционируют как его части. У насекомых эти другие головные ганглии объединяются в пару подпищеводных ганглиев , расположенных под и позади пищевода. Пауки идут еще дальше в этом процессе, поскольку все сегментарные ганглии включены в подпищеводные ганглии, которые занимают большую часть пространства головогруди (передний «суперсегмент»). [58]

Выделительная система

Существует два разных типа выделительных систем членистоногих. У водных членистоногих конечным продуктом биохимических реакций метаболизма азота является аммиак , который настолько токсичен, что его необходимо максимально разбавлять водой. Затем аммиак удаляется через любую проницаемую мембрану, главным образом через жабры. [56] Все ракообразные используют эту систему, и высокое потребление воды может быть причиной относительного отсутствия успеха ракообразных в качестве наземных животных. [59] Различные группы наземных членистоногих независимо друг от друга развили разную систему: конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота , которая может выделяться в виде сухого материала; Система мальпигиевых канальцев фильтрует мочевую кислоту и другие азотистые отходы из крови в гемоцеле и сбрасывает эти материалы в заднюю кишку, откуда они выводятся в виде фекалий . [59] У большинства водных членистоногих и некоторых наземных также есть органы, называемые нефридиями («маленькие почки »), которые извлекают другие отходы для выведения из организма в виде мочи . [59]

Чувства

Длинные щетинки ( щетинки ) птицееда Tliltocatl albopilosus.

Жесткая кутикула членистоногих блокировала бы информацию о внешнем мире, за исключением того, что через них пронизано множество датчиков или соединений датчиков с нервной системой. Фактически, членистоногие превратили свои кутикулы в сложные наборы сенсоров. Различные сенсоры прикосновения, в основном щетинки , реагируют на разные уровни силы: от сильного прикосновения до очень слабых потоков воздуха. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. Датчики давления часто имеют форму мембран, которые функционируют как барабанные перепонки , но связаны непосредственно с нервами, а не со слуховыми косточками . Усики большинства гексапод включают в себя пакеты датчиков, которые контролируют влажность , влажность и температуру. [60]

Большинству членистоногих не хватает датчиков равновесия и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы определить, в какую сторону идти вверх. Тараканы начинают самовосстанавливаться , когда датчики давления на нижней стороне лап сообщают об отсутствии давления. Однако у многих ракообразных -малакостраканов есть статоцисты , которые предоставляют ту же информацию, что и датчики баланса и движения внутреннего уха позвоночных . [60]

Проприоцепторы членистоногих — сенсоры, которые сообщают о силе , оказываемой мышцами, а также степени сгибания тела и суставов — хорошо изучены. Однако мало что известно о том, какие еще внутренние сенсоры могут быть у членистоногих. [60]

Оптический

Глаза членистоногих
Голова осы с тремя глазками (в центре) и сложными глазами слева и справа.

Большинство членистоногих обладают сложной зрительной системой, которая включает в себя один или несколько сложных глаз и глазков с пигментными чашечками («маленькие глазки»). В большинстве случаев глазки способны определять направление света только по тени, отбрасываемой стенками чашки. Однако основные глаза пауков представляют собой глазки с пигментными чашечками, способные формировать изображения [60] , а у пауков-прыгунов глаза могут вращаться, чтобы отслеживать добычу. [61]

Сложные глаза состоят из пятнадцати — нескольких тысяч независимых омматидий — столбиков, обычно шестиугольных в сечении . Каждый омматидий представляет собой самостоятельный сенсор со своими светочувствительными клетками и часто со своей хрусталиком и роговицей . [60] Сложные глаза имеют широкое поле зрения и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . [62] С другой стороны, относительно большой размер омматидий делает изображения довольно грубыми, а фасеточные глаза близоруки, чем у птиц и млекопитающих – хотя это не является серьезным недостатком, поскольку объекты и события находятся в пределах 20 см ( 8 дюймов) наиболее важны для большинства членистоногих. [60] Некоторые членистоногие обладают цветовым зрением, а у некоторых насекомых оно детально изучено; например, омматидии пчел содержат рецепторы как зеленого, так и ультрафиолетового света . [60]

Обоняние

Размножение и развитие

Некоторые членистоногие, например ракообразные , гермафродиты , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов всю жизнь остаются представителями одного пола. [63] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «демографическому взрыву». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение , а партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [64] Способность к мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . [65] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой, [66] которая, по-видимому, так и осталась нерешенной.

Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты , [67] или путем внутреннего оплодотворения , при котором яйцеклетки остаются в теле самки, а сперма должна каким-то образом внедряться. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Опилионы (сборщики урожая), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы , для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры — водонепроницаемые пакеты спермы , которые самки принимают в свои тела. Некоторые из таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. [63]

Личинка науплиуса креветки-пенеиды

Большинство членистоногих откладывают яйца, [63] но скорпионы яйцеживородящие : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупились внутри матери, и отличаются продолжительной материнской заботой. [68] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются как миниатюрные взрослые особи (прямое развитие), а в некоторых случаях, например, у чешуйницы , птенцы не питаются и могут быть беспомощными до первой линьки. Многие насекомые вылупляются в виде личинок или гусениц , у которых нет сегментированных конечностей или затвердевшей кутикулы, и метаморфизируются во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой ткани личинки разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. [69] Личинки стрекоз имеют типичные кутикулы и членистые конечности членистоногих, но являются нелетающими вододышащими с выдвижными челюстями. [70] Ракообразные обычно вылупляются как крошечные личинки науплиусов , у которых есть только три сегмента и пары придатков. [63]

Эволюционная история

Последний общий предок

На основании распределения общих плезиоморфных особенностей среди современных и ископаемых таксонов можно сделать вывод, что последний общий предок всех членистоногих представлял собой модульный организм, каждый модуль которого был покрыт собственным склеритом (броневой пластиной) и имел пару двуветвистых конечностей . [71] Однако вопрос о том, была ли предковая конечность одноветвистой или двуветвистой, еще далеко не решен. У этого ур-членистоногого был брюшной рот, предротовые усики и спинные глаза в передней части тела. Предполагалось, что он был недискриминационным питателем отложений , перерабатывая любые отложения, попадавшие на его пути в пищу, [71] , но находки окаменелостей намекают на то, что последний общий предок членистоногих и приапулид имел один и тот же специализированный ротовой аппарат; круглый рот с кольцами зубов, используемый для захвата добычи животных. [72]

Окаменелости

Маррелла , одно из загадочных членистоногих из сланцев Бёрджесс.

Было высказано предположение, что эдиакарские животные Парванкорина и Сприггина , жившие около 555 миллионов лет назад , были членистоногими, [73] [74] [75] , но более поздние исследования показывают, что их сходство с происхождением членистоногих не является надежным. [76] Маленькие членистоногие с двустворчатыми панцирями были обнаружены в ископаемых пластах раннего кембрия, датируемых 541–539 миллионами лет назад в Китае и Австралии. [77] [78] [79] [80] Самым ранним кембрийским окаменелостям трилобитов около 520 миллионов лет, но этот класс уже был довольно разнообразным и распространился по всему миру, что позволяет предположить, что они существовали уже довольно давно. [81] В сланцах Маотяньшань , которые датируются 518 миллионами лет назад, были обнаружены членистоногие, такие как Kylinxia и Erratus , которые, по-видимому, представляют собой переходные окаменелости между стволовыми (например, Radiodonta , такими как Anomalocaris ) и настоящими членистоногими. [82] [3] [39] Повторное исследование в 1970-х годах окаменелостей из сланцев Берджесс , возрастом около 505 миллионов лет назад, выявило множество членистоногих, некоторых из которых нельзя было отнести ни к одной из хорошо известных групп, и, таким образом, активизировало исследование Споры о кембрийском взрыве . [83] [84] [85] Окаменелость Марреллы из сланцев Берджесс предоставила самые ранние явные доказательства линьки . [86]

Килинксия может быть ключевым переходным ископаемым между стеблевыми членистоногими и настоящими членистоногими. [82]
Икарис — один из самых ранних ракообразных, которые были обнаружены.

Самая ранняя окаменелость, вероятно, личинок панкрустообразных , датируется примерно 514 миллионами лет назад , в кембрийском периоде , за ней следуют уникальные таксоны, такие как Yicaris и Wujicaris . [87] Предполагаемое родство некоторых кембрийских членистоногих с панкрустообразными и ракообразными (например, таксоны Phosphatocopina , Bradoriida и Hymenocarine , такие как ваптииды) [88] [89] [90] оспаривалось последующими исследованиями, поскольку они могли разветвляться раньше, чем группа кроны нижней челюсти . [87] В панкрустообразной кронной группе только Malacostraca , Branchiopoda и Pentastomida имеют записи окаменелостей кембрийского периода. [87] Окаменелости ракообразных распространены начиная с ордовикского периода. [91] Они остались почти полностью водными, возможно, потому, что у них никогда не развивались выделительные системы , сохраняющие воду. [59]

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, датированные примерно 419 миллионами лет назад в позднем силуре [56] , а наземные следы примерно 450 миллионов лет назад, по-видимому, были оставлены членистоногими. [92] Членистоногие обладали качествами, которые легко использовать для жизни на суше; их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку от гравитации и средство передвижения, не зависящее от воды. [93] Примерно в то же время водные скорпионоподобные эвриптериды стали самыми крупными когда-либо членистоногими, длина некоторых из них достигала 2,5 м (8 футов 2 дюйма). [94]

Самый старый известный паукообразный — тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший примерно 420 миллионов лет назад в силурийский период. [95] [Примечание 3] Attercopus fimbriunguis , появившийся 386 миллионов лет назад в девонский период, несет на себе самые ранние известные патрубки для производства шелка, но отсутствие у него фильер означает, что это не был один из настоящих пауков , [97] которые впервые появились в позднем карбоне более 299 миллионов лет назад . [ 98] Юрский и меловой периоды обеспечивают большое количество ископаемых пауков, в том числе представителей многих современных семейств. [99] Самый старый известный скорпион — Долихофонус , датируемый 436 миллионами лет назад . [100] Раньше считалось, что многие силурийские и девонские скорпионы дышали жабрами , отсюда и возникла идея, что скорпионы были примитивно водными и позже развили дышащие воздухом книжные легкие . [101] Однако последующие исследования показали, что большинству из них не хватает надежных доказательств водного образа жизни, [102] в то время как исключительные водные таксоны (например, Waeringoscorpio ), скорее всего, произошли от предков наземных скорпионов. [103]

Самая старая запись окаменелостей гексапод неясна, поскольку большинство кандидатов плохо сохранились, а их родство с гексаподами оспаривалось. Ярким примером является девонский Rhyniognatha hirsti , датируемый 396–407 миллионами лет назад . Считается, что его челюсти относятся к типу, встречающемуся только у крылатых насекомых , что позволяет предположить, что самые ранние насекомые появились в силурийский период. [104] Однако более позднее исследование показало, что Rhyniognatha, скорее всего, представляет собой многоножку, а не даже шестиножку. [105] Однозначно старейшими известными гексаподами и насекомыми являются коллембола Rhyniella , появившаяся примерно 410 миллионов лет назад в девонском периоде, и палеодиктиоптеран Delitzschala bitterfeldensis , появившаяся примерно 325 миллионов лет назад в каменноугольном периоде соответственно. [105] Lagerstätten Мазон-Крик из позднего карбона, около 300 миллионов лет назад , включает около 200 видов, некоторые из которых гигантские по современным стандартам, и указывают на то, что насекомые заняли свои основные современные экологические ниши в качестве травоядных , детритофагов и насекомоядных . Социальные термиты и муравьи впервые появляются в раннем мелу , а развитые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но их численность не становилась массовой до среднего кайнозоя . [106]

Эволюционные отношения с другими типами животных

Бархатный червь (Onychophora) является близким родственником членистоногих [107]

С 1952 по 1977 год зоолог Сидни Мэнтон и другие утверждали, что членистоногие полифилетичны , другими словами, что у них нет общего предка, который сам был членистоногим. Вместо этого они предположили, что три отдельные группы «членистоногих» развились отдельно от общих червеобразных предков: хелицераты , включая пауков и скорпионов ; ракообразные; и унирамия , состоящая из онихофоров , многоножек и шестиногих . Эти аргументы обычно обходили трилобитов стороной , так как эволюционные связи этого класса были неясны. Сторонники полифилии утверждали следующее: сходство между этими группами является результатом конвергентной эволюции , как естественного следствия наличия жестких, сегментированных экзоскелетов ; что эти три группы используют разные химические средства отверждения кутикулы; что существуют значительные различия в строении их сложных глаз; что трудно понять, как такие разные конфигурации сегментов и придатков головы могли произойти от одного и того же предка; и что у ракообразных есть двуветвистые конечности с отдельными жаберными и ножными ветвями, в то время как у двух других групп есть одноветвистые конечности, в которых единственная ветвь служит ногой. [108]

Упрощенное изложение «широкомасштабной» кладограммы Бадда (1996) [107]

Дальнейший анализ и открытия 1990-х годов изменили эту точку зрения и привели к признанию того, что членистоногие монофилетичны , другими словами, предполагается, что они имеют общего предка, который сам был членистоногим. [109] [110] Например, анализы Грэмом Баддом Kerygmachela в 1993 году и Opabinia в 1996 году убедили его, что эти животные похожи на онихофораны и различных раннекембрийских « лобоподов » , и он представил «эволюционное генеалогическое древо». это показало их как «тетушек» и «кузенов» всех членистоногих. [107] [111] Эти изменения сделали неясным объем термина «членистоногие», и Клаус Нильсен предложил называть более широкую группу « Panarthropoda » («все членистоногие»), в то время как животные с суставчатыми конечностями и затвердевшей кутикулой должны называться «Euarthropoda» («настоящие членистоногие»). [112]

Противоположная точка зрения была высказана в 2003 году, когда Ян Бергстрем и Хоу Сянь-гуан утверждали, что, если членистоногие были «сестринской группой» любого из аномалокарид, они, должно быть, утратили, а затем вновь развили черты, которые были хорошо развиты у аномалокарид. аномалокариды. Самые ранние известные членистоногие питались грязью, чтобы извлечь из нее частицы пищи, и обладали разным количеством сегментов с неспециализированными придатками, которые выполняли функции как жабр, так и ног. По стандартам того времени аномалокариды были огромными и сложными хищниками со специализированными ртами и хватательными придатками, фиксированным количеством сегментов, некоторые из которых были специализированными, хвостовыми плавниками и жабрами, сильно отличавшимися от таковых у членистоногих. В 2006 году они предположили, что членистоногие более тесно связаны с лобоподами и тихоходками , чем с аномалокаридами. [113] В 2014 году было обнаружено, что тихоходки более тесно связаны с членистоногими, чем с бархатными червями. [114]

Выше «генеалогического древа» Annelida традиционно считались ближайшими родственниками Panarthropoda, поскольку обе группы имели сегментированные тела, а комбинация этих групп получила название Articulata . Высказывались конкурирующие предположения о том, что членистоногие тесно связаны с другими группами, такими как нематоды , приапулиды и тихоходки , но эти мнения оставались меньшинством, поскольку было трудно подробно определить отношения между этими группами.

В 1990-х годах молекулярно-филогенетический анализ последовательностей ДНК позволил создать последовательную схему, показывающую членистоногих как членов супертипа, названного Ecdysozoa («животные, которые линяют»), который содержал нематод, приапулид и тихоходок, но исключал кольчатых червей. Это было подтверждено исследованиями анатомии и развития этих животных, которые показали, что многие особенности, подтверждающие гипотезу Articulata, демонстрируют существенные различия между кольчатыми червями и самыми ранними панартроподами в своих деталях, а некоторые вообще почти не присутствовали у членистоногих. Эта гипотеза объединяет кольчатых червей с моллюсками и брахиоподами в другой супертип, Lophotrochozoa .

Если гипотеза Ecdysozoa верна, то сегментация членистоногих и кольчатых червей либо развилась конвергентно , либо была унаследована от гораздо более древнего предка и впоследствии потеряна в нескольких других линиях, таких как представители Ecdysozoa, не относящиеся к членистоногим. [117] [115]

Эволюция ископаемых членистоногих

Помимо четырех основных современных групп ( ракообразные , хелицераты , многоножки и шестиногие ), ряд ископаемых форм, в основном из раннего кембрийского периода, трудно определить таксономически либо из-за отсутствия очевидного родства с какой-либо из основных групп, либо из-за отсутствия очевидного родства с какой-либо из основных групп. явная близость к некоторым из них. Маррелла была первой, которую признали существенно отличающейся от известных групп. [44]

Современные интерпретации базальной вымершей стеблевой группы членистоногих выделяют следующие группы, от самых базальных до самых кроновых: [119] [118]

Deuteropoda - это недавно созданная клада, объединяющая членистоногих кроновой группы (живых) с этими возможными ископаемыми таксонами «верхней стеблевой группы» . [119] Клада определяется важными изменениями в структуре области головы, такими как появление дифференцированной пары дейтоцеребральных придатков, которая исключает больше базальных таксонов, таких как радиодонты и «жаберные лобоподии». [119]

До сих пор остаются споры о положении различных вымерших групп членистоногих. Некоторые исследования обнаруживают, что Megacheira тесно связаны с хелицератами, в то время как другие обнаруживают, что они находятся за пределами группы, содержащей Chelicerate и Mandibulata, как эуартроподы стеблевой группы. [120] Размещение парнокопытных ( содержащих вымершие трилобиты и подобные формы) также является частым предметом споров. [121] Основные гипотезы относят их к кладе Arachnomorpha с хелицератами. Однако одна из новейших гипотез заключается в том, что хелицеры произошли от той же пары придатков, которые превратились в усики у предков Mandibulata , что поместило бы трилобитов, имевших усики, ближе к Mandibulata, чем к Chelicerata, в кладу Antennulata . [120] [122] Фуксианхуииды , которых обычно относят к членистоногим стеблевой группы, в некоторых недавних исследованиях были предложены как мандибулаты . [120] Hymenocarina , группа двустворчатых членистоногих, ранее считавшаяся членами стеблевой группы этой группы, оказалась мандибулами на основании наличия нижних челюстей. [118]

Эволюция и классификация современных членистоногих.

Тип Arthropoda обычно подразделяется на четыре подтипа , один из которых вымер : [123]

  1. Парнокопытные — это вымершая группа ранее многочисленных морских животных , которые исчезли во время пермско-триасового вымирания , хотя до этого смертельного удара они находились в упадке, а в позднедевонском вымирании сократились до одного порядка. Они содержат такие группы, как трилобиты .
  2. Хелицеры включают морских пауков и мечехвостов , а также наземных паукообразных , таких как клещи , сенокосцы , пауки , скорпионы и родственные организмы, характеризующиеся наличием хелицер , придатков чуть выше или перед ротовым аппаратом . Хелицеры появляются у скорпионов и мечехвостов в виде крошечных клешней , которые они используют для питания, но у пауков они развились в виде клыков , впрыскивающих яд .
  3. К многоножкам относятся многоножки , многоножки , пауроподы и симфиланы , характеризующиеся наличием многочисленных сегментов тела , каждый из которых несет одну или две пары ног (или в некоторых случаях вообще безногих). Все члены исключительно наземные.
  4. К панкрустообразным относятся остракоды , усоногие раки , веслоногие раки , малакостраканы , головоногие раки , жаберные моллюски , ремипеды и шестиногие моллюски . Большинство групп в основном ведут водный образ жизни (двумя заметными исключениями являются мокрицы и шестиногие, которые являются чисто наземными ) и характеризуются наличием двуветвистых придатков. Наиболее многочисленной группой панракообразных являются наземные шестиногие, в состав которых входят насекомые , двуногие , коллемболы и протураны с шестью грудными ногами.

Филогения основных современных групп членистоногих была областью значительного интереса и споров . [124] Недавние исследования убедительно свидетельствуют о том, что ракообразные, как их традиционно определяют, являются парафилетическими , а Hexapoda развились изнутри него, [125] [126] так что ракообразные и Hexapoda образуют кладу Pancrustacea . Положение Myriapoda , Chelicerata и Pancrustacea по состоянию на апрель 2012 года остается неясным . В некоторых исследованиях Myriapoda группируют с Chelicerata (образуя Myriochelata ); [127] [128] в других исследованиях Myriapoda группируется с Pancrustacea (образуя Mandibulata ), [125] или Myriapoda может быть сестрой Chelicerata плюс Pancrustacea. [126]

Следующая кладограмма показывает внутренние взаимоотношения между всеми современными классами членистоногих по состоянию на конец 2010-х годов, [129] [130] , а также предполагаемое время возникновения некоторых клад: [131]

Взаимодействие с людьми

Насекомые и скорпионы продаются в продуктовом ларьке в Бангкоке , Таиланд.

Ракообразные, такие как крабы , омары , раки , креветки и креветки , издавна были частью человеческой кухни, и теперь их выращивают в коммерческих целях. [132] Насекомые и их личинки, по крайней мере, так же питательны, как мясо, и во многих культурах их едят как сырыми, так и приготовленными, но не в большинстве европейских, индуистских и исламских культур. [133] [134] Приготовленные тарантулы считаются деликатесом в Камбодже , [135] [136] [137] и у индейцев Пиароа на юге Венесуэлы после того, как сильно раздражающие волоски - основная защитная система паука - удалены. [138] Люди также непреднамеренно едят членистоногих с другими продуктами питания, [139] а правила безопасности пищевых продуктов устанавливают приемлемые уровни загрязнения для различных видов пищевых материалов. [Примечание 4] [Примечание 5] Целенаправленное выращивание членистоногих и других мелких животных в пищу человеку, называемое мини-животноводством , в настоящее время становится экологически обоснованной концепцией в животноводстве . [143] Коммерческое разведение бабочек обеспечивает поголовье чешуекрылых зимним садам бабочек , образовательным выставкам, школам, исследовательским центрам и культурным мероприятиям.

Однако наибольший вклад членистоногих в снабжение человека продовольствием вносит опыление : исследование 2008 года изучило 100 культур, которые ФАО перечисляет как выращиваемые для производства продуктов питания, и оценило экономическую ценность опыления в 153 миллиарда евро, или 9,5 процента стоимости мирового сельскохозяйственного производства. продукция, используемая в пищу человеку в 2005 году. [144] Помимо опыления, пчелы производят мед , который является основой быстро растущей промышленности и международной торговли. [145]

Красный краситель кошениль , производимый из насекомых Центральной Америки, имел экономическое значение для ацтеков и майя . [146] Хотя регион находился под контролем Испании , он стал вторым по прибыльности экспортным товаром Мексики, [ 147] и в настоящее время восстанавливает часть позиций, которые он уступил синтетическим конкурентам. [148] Шеллак , смола, выделяемая видом насекомых, обитающих в Южной Азии, исторически использовалась в больших количествах для многих применений, в которых ее в основном заменяли синтетические смолы, но она все еще используется в деревообработке и в качестве пищевой добавки . . Кровь мечехвостов содержит свертывающий агент Limulus Amebocyte Lysate , который сейчас используется для проверки отсутствия опасных бактерий в антибиотиках и почечных аппаратах , а также для выявления спинального менингита и некоторых видов рака . [149] Судебная энтомология использует доказательства членистоногих для установления времени, а иногда и места смерти человека, а в некоторых случаях и причины. [150] В последнее время насекомые также привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ. [151]

Относительная простота строения тела членистоногих, позволяющая им передвигаться по самым разным поверхностям как на суше, так и в воде, сделала их полезными в качестве моделей для робототехники . Избыточность, обеспечиваемая сегментами, позволяет членистоногим и биомиметическим роботам нормально передвигаться даже с поврежденными или утраченными придатками. [152] [153]

Хотя членистоногие являются самым многочисленным типом на Земле, а тысячи видов членистоногих ядовиты, они наносят человеку относительно мало серьезных укусов и ужалений. Гораздо более серьезными являются последствия для людей таких заболеваний, как малярия , переносимых кровососущими насекомыми. Другие кровососущие насекомые заражают домашний скот болезнями, которые убивают многих животных и значительно снижают полезность других. [154] Клещи могут вызывать клещевой паралич и некоторые паразитарные заболевания у людей. [155] Некоторые из близкородственных клещей также заражают людей, вызывая сильный зуд, [156] а другие вызывают аллергические заболевания, включая сенную лихорадку , астму и экзему . [157]

Многие виды членистоногих, главным образом насекомые, а также клещи, являются вредителями сельского хозяйства и леса. [158] [159] Клещ Варроа-деструктор стал крупнейшей проблемой, с которой сталкиваются пчеловоды во всем мире. [160] Усилия по борьбе с членистоногими вредителями путем широкомасштабного использования пестицидов привели к долгосрочным последствиям для здоровья человека и биоразнообразия . [161] Повышение устойчивости членистоногих к пестицидам привело к развитию комплексной борьбы с вредителями с использованием широкого спектра мер, включая биологический контроль . [158] Хищные клещи могут оказаться полезными в борьбе с некоторыми вредителями-клещами. [162] [163]

Смотрите также

Примечания

  1. ↑ Музей Новой Зеландии отмечает, что «в повседневном разговоре» клоп «относится к наземным членистоногим, имеющим как минимум шесть ног, таким как насекомые, пауки и многоножки». [21] В главе «Насекомые, которые не являются насекомыми» энтомолог Гилберт Вальбауэр описывает многоножек, многоножек, паукообразных (пауков, длинноногих папочек , скорпионов, клещей , чиггеров и клещей), а также немногочисленных наземных ракообразных ( насекомых и клопов ) . , [22] , но утверждает, что «включение в число жуков безногих существ, таких как черви, слизни и улитки, слишком преувеличивает». [23]
  2. ^ «Было бы очень плохо, если бы вопрос о сегментации головы когда-либо был окончательно решен; он так долго был настолько благодатной почвой для теоретизирования, что членистоногие упустили бы его как поле для умственных упражнений». [46]
  3. ↑ Окаменелость первоначально называлась Эотарбус , но была переименована, когда выяснилось, что паукообразное каменноугольного периода уже носило имя Эотарбус . [96]
  4. ^ Упоминание о загрязнении насекомыми в международном стандарте качества пищевых продуктов см. в разделах 3.1.2 и 3.1.3 Кодекса 152 1985 г. Кодекса Алиментариус [140].
  5. ^ Примеры количественного допустимого загрязнения пищевых продуктов насекомыми см. в последней записи («Пшеничная мука») и определении «Посторонних материалов» в Кодексе Алиментариус , [141] и стандартах, опубликованных FDA. [142]

Рекомендации

  1. ^ abcd Мартинес-Муньос, Карлос А. (4 мая 2023 г.). «Правильное авторство Arthropoda — переоценка». Интегративная систематика . 6 (1): 1–8. дои : 10.18476/2023.472723 . ISSN  2628-2380. S2CID  258497632.
  2. ^ Грейвенхорст, JLC (1843). Верглейхенде Зоология. Бреслау: Druck und Verlag von Graß, Barth und Comp.
  3. ^ abc Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (декабрь 2020 г.). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов». Природа . 588 (7836): 101–105. Бибкод : 2020Natur.588..101Z. дои : 10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN  1476-4687. PMID  33149303. S2CID  226248177 . Проверено 8 декабря 2020 г.
  4. ^ Фу, Д.; Легг, Д.А.; Дейли, AC; Бадд, GE; Ву, Ю.; Чжан, X. (2022). «Эволюция двуветвистых придатков, выявленная кембрийским членистоногим с панцирем». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 377 (1847): Идентификатор статьи 20210034. doi :10.1098/rstb.2021.0034. ПМЦ 8819368 . ПМИД  35125000. 
  5. ^ О'Флинн, Роберт Дж.; Уильямс, Марк; Ю, Мэнсяо; Харви, Томас; Лю, Ю (2022). «Новый эуартропод с большими лобными придатками из биоты Чэнцзян раннего кембрия». Электронная палеонтология . 25 (1): 1–21. дои : 10.26879/1167 . S2CID  246779634.
  6. ^ Мойсюк Дж., Кэрон Дж.Б. (январь 2019 г.). «Окаменелости сланцев Бёрджесс проливают свет на проблему агностидов». Слушания. Биологические науки . 286 (1894): 20182314. doi :10.1098/rspb.2018.2314. ПМК 6367181 . ПМИД  30963877. 
  7. ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (30 сентября 2013 г.). «Данные об окаменелостях членистоногих повышают соответствие морфологической и молекулярной филогении». Природные коммуникации . 4 (1): 2485. Бибкод : 2013NatCo...4.2485L. дои : 10.1038/ncomms3485 . ISSN  2041-1723. ПМИД  24077329.
  8. ^ Пульсифер, Массачусетс; Андерсон, EP; Райт, Л.С.; Клюссендорф, Дж.; Микулич, Д.Г.; Шиффбауэр, доктор юридических наук (2022). «Описание Acheronauta gen. nov., возможного мандибулата из силура Waukesha Lagerstätte, Висконсин, США». Журнал систематической палеонтологии . 20 (1). 2109216. дои : 10.1080/14772019.2022.2109216. S2CID  252839113.
  9. ^ Кларк, Нил Д.Л.; Фельдманн, Родни М; Шрам, Фредерик Р.; Швейцер, Кэрри Э (2020). «Переописание Americlus Rankini (Woodward, 1868) (Pancrustacea: Cyclida: Americlidae) и интерпретация его систематического размещения, морфологии и палеоэкологии» (PDF) . Журнал биологии ракообразных . 40 (2): 181–193. doi : 10.1093/jcbiol/ruaa001.
  10. ^ Пил, Дж. С.; Штейн, М. «Новое членистоногое из нижнего кембрия Sirius Passet Fossil-Lagerstätten из Северной Гренландии» (PDF) . Бюллетень геонаук . 84 (4): 1158.
  11. ↑ Эджкомб, Грегори Д. (1 сентября 2017 г.). «Выводы о филогении членистоногих: окаменелости и их взаимодействие с другими источниками данных». Интегративная и сравнительная биология . 57 (3): 467–476. дои : 10.1093/icb/icx061 . ISSN  1540-7063. ПМИД  28957518.
  12. ^ Гарвуд, Р.; Саттон, М. (18 февраля 2012 г.), «Загадочное членистоногое Camptophyllia», Palaeontologia Electronica , 15 (2): 12, doi : 10.1111/1475-4983.00174 , заархивировано (PDF) из оригинала 2 декабря 2013 г. , получено 11 июня. 2012 год
  13. ^ Чжай, Дайю; Уильямс, Марк; Сиветер, Дэвид Дж.; Сиветер, Дерек Дж.; Харви, Томас HP; Сансом, Роберт С.; Май, Хуэйцзюань; Чжоу, Жуньцин; Хоу, Сянгуан (22 февраля 2022 г.). «Chuandianella ovata: раннекембрийское стеблевое моллюск с перистыми придатками». Электронная палеонтология . 25 (1): 1–22. дои : 10.26879/1172 . ISSN  1094-8074. S2CID  247123967.
  14. ^ Валошек, Дитер; Мюллер, Клаус (1 октября 1990 г.). «Раки стеблевого происхождения верхнего кембрия и их влияние на монофилию ракообразных и положение агностуса». Летайя . 23 : 409–427. doi :10.1111/j.1502-3931.1990.tb01373.x.
  15. ^ Ван Рой, Питер; Рак, Штепан; Будил, Петр; Фатка, Олдржих (13 июня 2022 г.). «Переописание хелониеллидного эуартропода Triopus draboviensis из верхнего ордовика Богемии с комментариями о сходстве Parioscorpio venator ». Геологический журнал . 159 (9): 1471–1489. Бибкод : 2022GeoM..159.1471V. дои : 10.1017/s0016756822000292. hdl : 1854/LU-8756253. ISSN  0016-7568. S2CID  249652930.
  16. ^ Хауг, Дж.Т.; Маас, А.; Хауг, К.; Валошек, Д. (1 ноября 2011 г.). «Sarotrocercus oblitus - Маленькое членистоногое, оказавшее большое влияние на понимание эволюции членистоногих?». Бюллетень геонаук : 725–736. дои : 10.3140/bull.geosci.1283 . ISSN  1802-8225.
  17. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А.; Брэдди, Саймон Дж. (2013). «Филогения агласпидовых членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри Artiopoda». Кладистика . 29 (1): 15–45. дои : 10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x . PMID  34814371. S2CID  85744103.
  18. ^ Кюль, Габриэль; Раст, Джес (2009). «Devonoexpandus bocksbergensis является синонимом Wingertshellicus backesi (Euarthropoda) – нет свидетельств существования морских шестиногих животных, обитающих в девонском море Хунсрюк». Разнообразие и эволюция организмов . 9 (3): 215–231. дои : 10.1016/j.ode.2009.03.002 .
  19. ^ "Членистоногие". Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года . Проверено 23 мая 2013 г.
  20. ^ Грейвенхорст, JLC (1843). Vergleichende Zoologie [ Сравнительная зоология ] (на немецком языке). Бреслау, (Пруссия): Graß, Barth & Comp. п. раскладной. «Mit gegliederten Bewegungsorganen» (с шарнирно-сочлененными органами движения)
  21. ^ «Что такое ошибка? Насекомые, паукообразные и многоножки» на сайте Музея Новой Зеландии Те Папа Тонгарева. По состоянию на 10 марта 2022 г.
  22. ^ Гилберт Вальдбауэр. Удобная книга ответов на ошибки. Видимые чернила, 1998. стр. 5–26. ISBN 978-1-57859-049-0 
  23. ^ abc Гилберт Вальдбауэр. Удобная книга ответов на ошибки. Видимые чернила, 1998. с. 1. ISBN 978-1-57859-049-0 . 
  24. ^ Валентайн, JW (2004), О происхождении Филы, University of Chicago Press , стр. 33, ISBN 978-0-226-84548-7
  25. ^ Катлер, Б. (август 1980 г.), «Особенности кутикулы членистоногих и монофилия членистоногих», Cellular and Molecular Life Sciences , 36 (8): 953, doi : 10.1007/BF01953812, S2CID  84995596
  26. ^ Австралийские жуки, том 2: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga.
  27. ^ Ковур, Дж. (1978). «Естественная кальцификация просоматического эндостернита у Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)». Исследование кальцифицированной ткани . 26 (3): 267–9. дои : 10.1007/BF02013269. PMID  750069. S2CID  23119386.
  28. ^ Аморфный фосфат кальция в кутикуле куколки Bactrocera dorsalis Hendel (Diptera: Tephritidae): новое открытие, позволяющее пересмотреть минерализацию кутикулы насекомых.
  29. ^ Танукос, Анна, История членистоногих, Калифорнийский университет, Беркли , заархивировано из оригинала 16 июня 2008 г. , получено 29 сентября 2008 г.
  30. ^ Одегаард, Фроде (декабрь 2000 г.), «Сколько видов членистоногих? Пересмотренная оценка Эрвина» (PDF) , Биологический журнал Линнеевского общества , 71 (4): 583–597, doi : 10.1006/bijl.2000.0468 , в архиве ( PDF) из оригинала от 26 декабря 2010 г. , получено 6 мая 2010 г.
  31. ^ Аб Томпсон, Дж. Н. (1994), Коэволюционный процесс, University of Chicago Press , стр. 9, ISBN 978-0-226-79760-1
  32. ^ abcdefghijkl Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 518–522.
  33. ^ Инга Морбек; Педро Мартинес Арбису; Томас Глатцель (октябрь 2010 г.). «Tantulocarida (Crustacea) глубоководных районов Южного океана и описание трех новых видов Tantulacus Huys, Andersen & Kristensen, 1992». Систематическая паразитология . 77 (2): 131–151. дои : 10.1007/s11230-010-9260-0. PMID  20852984. S2CID  7325858.
  34. ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (1984), «Прочность костей и скелетов», Масштабирование: почему размер животного так важен?, Cambridge University Press , стр. 42–55, ISBN 978-0-521-31987-4
  35. ^ abc Лю, Ю; Эджкомб, Грегори Д.; Шмидт, Мишель; Бонд, Эндрю Д.; Мельцер, Роланд Р.; Чжай, Даю; Май, Хуэйцзюань; Чжан, Маоинь; Хоу, Сянгуан (30 июля 2021 г.). «Выходы у кембрийских членистоногих и гомология ветвей конечностей членистоногих». Природные коммуникации . 12 (1): 4619. Бибкод : 2021NatCo..12.4619L. дои : 10.1038/s41467-021-24918-8. ISSN  2041-1723. ПМЦ 8324779 . ПМИД  34330912. 
  36. ^ Аб Гулд (1990), стр. 102–106.
  37. ^ аб Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017). «Происхождение и эволюция головы панартропод - палеобиологическая перспектива и перспектива развития». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 354–379. дои : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . ПМИД  27989966.
  38. ^ «Гигантское морское существо намекает на раннюю эволюцию членистоногих» . 11 марта 2015 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2017 г. Проверено 22 января 2017 г.
  39. ^ Аб Фу, Д.; Легг, Д.А.; Дейли, AC; Бадд, GE; Ву, Ю.; Чжан, X. (2022). «Эволюция двуветвистых придатков, выявленная кембрийским членистоногим с панцирем». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 377 (1847): Идентификатор статьи 20210034. doi :10.1098/rstb.2021.0034. ПМЦ 8819368 . PMID  35125000. S2CID  246608509. 
  40. ^ Хейнол, Андреас; Шольц, Герхард (1 октября 2004 г.). «Клональный анализ бесдистальных и закреплённых паттернов экспрессии во время раннего морфогенеза одноветвистых и двуветвистых конечностей ракообразных». Гены развития и эволюция . 214 (10): 473–485. дои : 10.1007/s00427-004-0424-2. ISSN  1432-041X. PMID  15300435. S2CID  22426697.
  41. ^ Вольф, Карстен; Шольц, Герхард (7 мая 2008 г.). «Клональный состав двуветвистых и одноветвистых конечностей членистоногих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1638): 1023–1028. дои :10.1098/rspb.2007.1327. ПМК 2600901 . ПМИД  18252674. 
  42. ^ Шубин, Нил ; Табин, К.; Кэрролл, Шон (2000), «Ископаемые, гены и эволюция конечностей животных», в книге Джи, Х. (редактор), Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life , University of Chicago Press , стр. 110, ISBN 978-0-226-28497-2
  43. ^ Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмос у Chelicerata». Строение и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. дои :10.1016/j.asd.2016.05.002. ПМИД  27240897.
  44. ^ ab Whittington, HB (1971), «Переописание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия», Бюллетень Геологической службы Канады , 209 : 1–24.Краткое изложение опубликовано в Gould (1990), стр. 107–121.
  45. ^ Бадд, GE (16 мая 2002 г.). «Палеонтологическое решение проблемы головы членистоногих». Природа . 417 (6886): 271–275. Бибкод : 2002Natur.417..271B. дои : 10.1038/417271a. PMID  12015599. S2CID  4310080.
  46. ^ Снодграсс, RE (1960), «Факты и теории, касающиеся головы насекомых», Smithsonian Miscellaneous Collections , 142 : 1–61.
  47. ^ аб Уэйнрайт, SA; Биггс, В.Д. и Гослайн, Дж.М. (1982). Механическое проектирование в организмах. Издательство Принстонского университета . стр. 162–163. ISBN 978-0-691-08308-7.
  48. ^ Лоуэнстам, HA; Вайнер, С. (1989), О биоминерализации, Oxford University Press, стр. 111, ISBN 978-0-19-504977-0
  49. ^ Дзик, Дж (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитных доспехов и инфаунистических укрытий на переходном периоде докембрия-кембрия» (PDF) , в Викерс-Рич, Патрисия; Комарауэр, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты , Специальные публикации, том. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, номер документа : 10.1144/SP286.30, ISBN. 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  50. ^ Аб Коэн, Б.Л. (2005), «Не броня, а биомеханика, экологические возможности и повышенная плодовитость как ключи к происхождению и расширению минерализованной донной многоклеточной фауны» (PDF) , Биологический журнал Линнеевского общества , 85 (4) : 483–490, doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x , заархивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. , получено 25 сентября 2008 г.
  51. ^ Бенгтсон, С. (2004). «Ранние скелетные окаменелости». Ин Липпс, Дж. Х.; Ваггонер, Б.М. (ред.). Неопротерозойско-кембрийские биологические революции (PDF) . Документы Палеонтологического общества. Том. 10. С. 67–78. дои : 10.1017/S1089332600002345. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 года.
  52. ^ Барнс, РСК; Калоу, П.; Олив, П.; Голдинг Д. и Спайсер Дж. (2001), «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы», Беспозвоночные: синтез , Blackwell Publishing , стр. 168, ISBN 978-0-632-04761-1
  53. ^ Парри, Д.А. и Браун, RHJ (1959), «Гидравлический механизм паучьей ноги» (PDF) , Журнал экспериментальной биологии , 36 (2): 423–433, doi : 10.1242/jeb.36.2.423, в архиве. (PDF) из оригинала от 3 октября 2008 г. , получено 25 сентября 2008 г.
  54. ^ abc Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 523–524.
  55. ^ abc Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 527–528.
  56. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грег (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и информационно-пропагандистская деятельность . 4 (3): 489–501. дои : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  57. ^ Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 530, 733.
  58. ^ Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 531–532.
  59. ^ abcd Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 529–530.
  60. ^ abcdefg Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 532–537.
  61. ^ Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 578–580.
  62. ^ Фёлкель, Р.; Эйснер, М.; Вейбл, К.Дж. (июнь 2003 г.). «Миниатюрные системы визуализации» (PDF) . Микроэлектронная инженерия . 67–68: 461–472. дои : 10.1016/S0167-9317(03)00102-3. Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2008 года.
  63. ^ abcd Рупперт, Fox & Barnes (2004), стр. 537–539.
  64. ^ Олив, PJW (2001). «Воспроизведение и жизненные циклы беспозвоночных». Энциклопедия наук о жизни . Джон Уайли и сыновья. doi : 10.1038/npg.els.0003649. ISBN 978-0-470-01617-6.
  65. ^ Щурко, А.М.; Мазур, диджей; Логсдон, Дж. М. (февраль 2010 г.). «Инвентаризация и филогеномное распределение мейотических генов у Nasonia vitripennis и среди различных членистоногих». Молекулярная биология насекомых . 19 (Приложение 1): 165–180. дои : 10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x. PMID  20167026. S2CID  11617147.
  66. ^ Бернштейн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Достижения генетики . 24 : 323–370. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. ПМИД  3324702.
  67. ^ «Факты о мечехвостах и ​​часто задаваемые вопросы» . Проверено 19 января 2020 г.
  68. ^ Лоуренсо, Уилсон Р. (2002), «Размножение скорпионов с особым упором на партеногенез», в Тофт, С.; Шарфф, Н. (ред.), Европейская арахнология 2000 (PDF) , Издательство Орхусского университета , стр. 71–85, ISBN 978-87-7934-001-5, заархивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. , получено 28 сентября 2008 г.
  69. ^ Трумэн, JW; Риддифорд, LM (сентябрь 1999 г.). «Происхождение метаморфоза насекомых» (PDF) . Природа . 401 (6752): 447–452. Бибкод : 1999Natur.401..447T. дои : 10.1038/46737. PMID  10519548. S2CID  4327078. Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. . Проверено 28 сентября 2008 г.
  70. ^ Смит, Г., Разнообразие и адаптация водных насекомых (PDF) , Новый колледж Флориды , заархивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г. , получено 28 сентября 2008 г.
  71. ^ аб Бергстрем, Ян; Хоу, Сянь-Гуан (2005), «Раннепалеозойские непластинчатые членистоногие», у Стефана Кенеманна; Рональд А. Дженнер (ред.), Взаимоотношения ракообразных и членистоногих , Проблемы ракообразных, том. 16, Бока-Ратон: Тейлор и Фрэнсис , стр. 73–93, номер документа : 10.1201/9781420037548.ch4, ISBN. 978-0-8493-3498-6
  72. ↑ Маккивер, Конор (30 сентября 2016 г.). «Предок членистоногих имел пасть полового червя». Музей естественной истории . Архивировано из оригинала 2 февраля 2017 года.
  73. ^ Глесснер, MF (1958). «Новые окаменелости из основания кембрия в Южной Австралии» (PDF) . Труды Королевского общества Южной Австралии . 81 : 185–188. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 года.
  74. ^ Лин, JP; Гон, С.М.; Гелинг, Дж.Г.; Бэбкок, Луизиана; Чжао, ЮЛ; Чжан, XL; Ху, SX; Юань, JL; Ю, МОЙ; Пэн, Дж. (2006). « Парванкориноподобное членистоногое из кембрия Южного Китая». Историческая биология . 18 (1): 33–45. дои : 10.1080/08912960500508689. S2CID  85821717.
  75. ^ МакМенамин, MAS (2003), «Сприггина - трилобитоид экдисозой» (аннотация) , Abstracts with Programs , 35 (6): 105, заархивировано из оригинала 30 августа 2008 г. , получено 21 октября 2008 г.
  76. ^ Дейли, Эллисон С.; Антклифф, Джонатан Б.; Дрейдж, Харриет Б.; Пейтс, Стивен (22 мая 2018 г.). «Ранняя летопись окаменелостей Euarthropoda и кембрийский взрыв». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (21): 5323–5331. Бибкод : 2018PNAS..115.5323D. дои : 10.1073/pnas.1719962115 . ПМК 6003487 . ПМИД  29784780. 
  77. ^ Браун, А.; Чен, Дж.; Валошек, Д.; Маас, А. (2007). «Первые раннекембрийские радиолярии» (PDF) . Специальные публикации . 286 (1): 143–149. Бибкод : 2007GSLSP.286..143B. дои : 10.1144/SP286.10. S2CID  129651908. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года.
  78. ^ Юань, X.; Сяо, С.; Петрушка, РЛ; Чжоу, К.; Чен, З.; Ху, Дж. (апрель 2002 г.). «Высокие губки в раннекембрийском Lagerstätte: Несоответствие между недвусторонними и двусторонними эпифаунистическими ярусами на переходном этапе неопротерозой-кембрий». Геология . 30 (4): 363–366. Бибкод : 2002Гео....30..363Г. doi :10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2.
  79. ^ Сковстед, Кристиан; Брок, Гленн; Патерсон, Джон (2006), «Двустворчатые членистоногие из формации Мернмерна нижнего кембрия в Южной Австралии и их значение для идентификации кембрийских« мелких ракушковых окаменелостей »», Мемуары Ассоциации австралийских палеонтологов , 32 : 7–41, ISSN  0810-8889
  80. ^ Беттс, Марисса; Топпер, Тимоти; Валентин, Джеймс; Сковстед, Кристиан; Патерсон, Джон; Брок, Гленн (январь 2014 г.), «Новый раннекембрийский комплекс брадориид (Arthropoda) из северных хребтов Флиндерс, Южная Австралия», Gondwana Research , 25 (1): 420–437, Бибкод : 2014GondR..25..420B, дои :10.1016/j.gr.2013.05.007
  81. ^ Либерман, BS (1 марта 1999 г.), «Проверка дарвиновского наследия кембрийского излучения с использованием филогении и биогеографии трилобитов», Journal of Paleontology , 73 (2): 176, Bibcode : 1999JPal...73..176L, doi : 10.1017/S0022336000027700, S2CID  88588171, заархивировано из оригинала 19 октября 2008 г. , получено 21 октября 2008 г.
  82. ^ ab «Пятиглазая окаменелость возрастом 520 миллионов лет свидетельствует о происхождении членистоногих». физ.орг . Проверено 8 декабря 2020 г.
  83. ^ Уиттингтон, HB (1979). Ранние членистоногие, их придатки и взаимоотношения. В MR House (ред.), «Происхождение основных групп беспозвоночных» (стр. 253–268). Специальный том Ассоциации систематики, 12. Лондон: Academic Press.
  84. ^ Уиттингтон, HB ; Геологическая служба Канады (1985), Сланец Берджесс , издательство Йельского университета, ISBN 978-0-660-11901-4, OCLC  15630217
  85. ^ Гулд (1990), с. [ нужна страница ] .
  86. ^ Гарсиа-Беллидо, округ Колумбия; Коллинз, Д.Х. (май 2004 г.). «Линьющее членистоногое поймано с поличным». Природа . 429 (6987): 40. Бибкод :2004Natur.429...40G. дои : 10.1038/429040a . PMID  15129272. S2CID  40015864.
  87. ^ abc Hegna, Томас А.; Луке, Хавьер; Вулф, Джоанна М. (10 сентября 2020 г.). «Ископаемая летопись панкрустацеи». Эволюция и биогеография . Издательство Оксфордского университета: 21–52. дои : 10.1093/oso/9780190637842.003.0002 . Проверено 5 января 2024 г.
  88. ^ Хоу, Сянь-Гуан; Сиветер, Дерек Дж.; Олдридж, Ричард Дж.; Сиветер, Дэвид Дж. (10 октября 2008 г.). «Коллективное поведение раннекембрийских членистоногих». Наука . 322 (5899): 224–224. дои : 10.1126/science.1162794. ISSN  0036-8075.
  89. ^ Бадд, GE; Баттерфилд, Нью-Джерси; Дженсен, С. (декабрь 2001 г.), «Рачки и «кембрийский взрыв»", Science , 294 (5549): 2047, doi : 10.1126/science.294.5549.2047a , PMID  11739918
  90. ^ Сянь-Гуан, Хоу; Сиветер, Дерек Дж.; Олдридж, Ричард Дж.; Сиветер, Дэвид Дж. (2009). «Новое членистоногое в цепочечных ассоциациях из Cnengjiang Lagerstätte (нижний кембрий), Юньнань, Китай». Палеонтология . 52 (4): 951–961. дои : 10.1111/j.1475-4983.2009.00889.x . ISSN  0031-0239.
  91. ^ Чжан, X.-G.; Сивер, диджей; Валошек, Д.; Маас, А. (октябрь 2007 г.). «Рачок кроновой группы, несущий эпиподит, из нижнего кембрия». Природа . 449 (7162): 595–598. Бибкод : 2007Natur.449..595Z. дои : 10.1038/nature06138. PMID  17914395. S2CID  4329196.
  92. ^ Пизани, Д.; Полинг, LL; Лайонс-Вейлер М.; Хеджес, С.Б. (2004). «Колонизация суши животными: молекулярная филогения и время расхождения среди членистоногих». БМК Биология . 2 :1. дои : 10.1186/1741-7007-2-1 . ПМЦ 333434 . ПМИД  14731304. 
  93. ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Блэквелл Наука. п. 126. ИСБН 978-0-632-04444-3.
  94. ^ Брэдди, SJ; Маркус Пошманн, М. и Тетли, OE (2008). «Гигантский коготь обнаружил самое большое членистоногое в истории». Письма по биологии . 4 (1): 106–109. дои : 10.1098/rsbl.2007.0491. ПМЦ 2412931 . ПМИД  18029297. 
  95. ^ Данлоп, JA (сентябрь 1996 г.). «Тригонотарбидный паукообразный из верхнего силура Шропшира» (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 605–614. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 года.
  96. ^ Данлоп, JA (1999). «Заменительное название тригонотарбидного паукообразного Эотарбуса Данлопа». Палеонтология . 42 (1): 191. Бибкод : 1999Palgy..42..191D. дои : 10.1111/1475-4983.00068 . S2CID  83825904.
  97. ^ Селден, Пенсильвания; Шир, Вашингтон (декабрь 2008 г.). «Ископаемые свидетельства происхождения пауков-прядильщиков». ПНАС . 105 (52): 20781–5. Бибкод : 2008PNAS..10520781S. дои : 10.1073/pnas.0809174106 . ПМЦ 2634869 . ПМИД  19104044. 
  98. ^ Селден, Пенсильвания (февраль 1996 г.). «Ископаемые мезотелиальные пауки». Природа . 379 (6565): 498–499. Бибкод : 1996Natur.379..498S. дои : 10.1038/379498b0. S2CID  26323977.
  99. ^ Воллрат, Ф. и Селден, Пенсильвания (декабрь 2007 г.). «Роль поведения в эволюции пауков, шелка и паутины» (PDF) . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 38 : 819–846. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221. Архивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 года.
  100. ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоан; Микулич, Дональд Г. (2021). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Незнакомец, чем скорпион: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверского Waukesha Lagerstätte». Палеонтология . 64 (3): 429–474. дои : 10.1111/пала.12534. ISSN  0031-0239.
  101. ^ Джерам, AJ (январь 1990 г.). «Книжные легкие скорпиона нижнего карбона». Природа . 343 (6256): 360–361. Бибкод : 1990Natur.343..360J. дои : 10.1038/343360a0. S2CID  4327169.
  102. ^ Ховард, Ричард Дж.; Эджкомб, Грегори Д.; Легг, Дэвид А.; Пизани, Давиде; Лосано-Фернандес, Хесус (1 марта 2019 г.). «Изучение эволюции и наземного развития скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов». Разнообразие и эволюция организмов . 19 (1): 71–86. дои : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 1983/9ab6548b-b4de-47b5-b1d0-8008d225c375 . ISSN  1618-1077.
  103. ^ Пошманн, Маркус; Данлоп, Джейсон А.; Каменц, Карстен; Шольц, Герхард (декабрь 2008 г.). «Нижнедевонский скорпион Waeringoscorpio и дыхательная природа его нитевидных структур с описанием нового вида из района Вестервальда, Германия». Палеонтологическая газета . 82 (4): 418–436. дои : 10.1007/BF03184431. ISSN  0031-0220.
  104. ^ Энгель, М.С .; Гримальди, Д.А. (февраль 2004 г.). «Новый свет, пролитый на старейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–630. Бибкод : 2004Natur.427..627E. дои : 10.1038/nature02291. PMID  14961119. S2CID  4431205.
  105. ^ Аб Хауг, Кэролин; Хауг, Иоахим Т. (30 мая 2017 г.). «Предположительно старейшее летающее насекомое: скорее многоножка?». ПерДж . 5 : е3402. дои : 10.7717/peerj.3402 . ПМЦ 5452959 . ПМИД  28584727. 
  106. ^ Лабандейра, К.; Эбл, Дж.Дж. (2000). «Ископаемая летопись разнообразия и неравенства насекомых». В Андерсоне, Дж.; Теккерей, Ф.; ван Вик, Б.; де Вит, М. (ред.). Гондвана жива: биоразнообразие и развивающаяся биосфера (PDF) . Издательство Университета Витватерсранда . Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 года . Проверено 21 октября 2008 г.
  107. ^ abc Бадд, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция стеблевой группы членистоногих». Летайя . 29 (1): 1–14. doi :10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  108. ^ Гиллотт, К. (1995). Энтомология . Спрингер. стр. 17–19. ISBN 978-0-306-44967-3.
  109. ↑ Адрен, Дж. (15 марта 1999 г.). «Окаменелости и филогения членистоногих, под редакцией Грегори Д. Эджкомба». Рецензия на книгу. Электронная палеонтология . Архивировано из оригинала 8 сентября 2008 года . Проверено 28 сентября 2008 г.
    Книга
    Лабандьера, Конрад К.; Эджкомб, Грегори (1998). ГД (ред.). «Окаменелости и филогения членистоногих». ПАЛЕОС . Издательство Колумбийского университета . 14 (4): 347. Бибкод : 1999 Палай..14..405L. дои : 10.2307/3515467. JSTOR  3515467.
  110. ^ Чен, Дж.-Ю.; Эджкомб, Джорджия; Рамшельд, Л.; Чжоу, Г.-К. (2 июня 1995 г.). «Сегментация головы у раннего кембрия Fuxianhuia : значение для эволюции членистоногих». Наука . 268 (5215): 1339–1343. Бибкод : 1995Sci...268.1339C. дои : 10.1126/science.268.5215.1339. PMID  17778981. S2CID  32142337.
  111. ^ Бадд, GE (1993). «Кембрийский жаберный лобопод из Гренландии». Природа . 364 (6439): 709–711. Бибкод : 1993Natur.364..709B. дои : 10.1038/364709a0. S2CID  4341971.
  112. ^ Нильсен, К. (2001). Эволюция животных: взаимоотношения живых типов (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета . стр. 194–196. ISBN 978-0-19-850681-2.
  113. ^ Хоу, X.-G. ; Бергстрем, Дж.; Цзе, Ю. (2006). «Отличие аномалокаридид от членистоногих и приапулид». Геологический журнал . 41 (3–4): 259–269. дои : 10.1002/gj.1050. S2CID  83582128.
  114. ^ «Неправильно понятое червеобразное ископаемое находит свое место на Древе жизни» (пресс-релиз). Кембриджский университет . 17 августа 2014 года. Архивировано из оригинала 7 января 2017 года . Проверено 24 января 2017 г.
  115. ^ аб Телфорд, MJ; Бурла, С.Дж.; Эконому, А.; Папийон, Д.; Рота-Стабелли, О. (январь 2008 г.). «Эволюция Ecdysozoa». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1496): 1529–1537. дои : 10.1098/rstb.2007.2243. ПМК 2614232 . ПМИД  18192181. 
  116. ^ Ваккари, штат Невада; Эджкомб, Джорджия; Эскудеро, К. (29 июля 2004 г.). «Кембрийское происхождение и сходство загадочной ископаемой группы членистоногих». Природа . 430 (6999): 554–557. Бибкод : 2004Natur.430..554V. дои : 10.1038/nature02705. PMID  15282604. S2CID  4419235.
  117. ^ Шмидт-Раэса, А.; Бартоломеус, Т.; Лембург, К.; Элерс, У.; Гэри, младший (январь 1999 г.). «Положение членистоногих в филогенетической системе». Журнал морфологии . 238 (3): 263–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID  29852696. S2CID  46920478.
  118. ^ abcd Грегори Д. Эджкомб (2020). «Происхождение членистоногих: объединение палеонтологических и молекулярных данных». Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 51 : 1–25. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. S2CID  225478171.
  119. ^ abcd Ортега-Эрнандес, Хавьер (2016). «Осмысление «нижней» и «верхней» стеблевой группы Euarthropoda с комментариями о строгом использовании названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры . 91 (1): 255–273. дои : 10.1111/brv.12168. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  120. ^ abc Ария, Седрик (26 апреля 2022 г.). «Происхождение и ранняя эволюция членистоногих». Биологические обзоры . 97 (5): 1786–1809. дои : 10.1111/brv.12864. ISSN  1464-7931. PMID  35475316. S2CID  243269510.
  121. ^ Дженнер, РА (апрель 2006 г.). «Сложные знания: некоторый вклад новой микроскопии в новую филогению животных». Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 93–103. дои : 10.1093/icb/icj014 . ПМИД  21672726.
  122. ↑ Данлоп, Джейсон А. (31 января 2011 г.). «Ископаемый фокус: Хелицераты». Палеонтология онлайн . стр. 1–8. Архивировано из оригинала 12 сентября 2017 года . Проверено 15 марта 2018 г.
  123. ^ "Членистоногие". Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 15 августа 2006 г.
  124. ^ Карапелли, Антонио; Лио, Пьетро; Нарди, Франческо; ван дер Ват, Элизабет; Фрати, Франческо (16 августа 2007 г.). «Филогенетический анализ генов, кодирующих митохондриальные белки, подтверждает взаимную парафилию Hexapoda и Crustacea». Эволюционная биология BMC . 7 (Дополнение 2): S8. дои : 10.1186/1471-2148-7-S2-S8 . ЧВК 1963475 . ПМИД  17767736. 
  125. ^ аб Режье, Джером С.; Шульц, Дж.В.; Цвик, А.; Хасси, А.; Болл, Б.; Ветцер, Р.; Мартин, JW; Каннингем, CW; и другие. (2010). «Отношения членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Природа . 463 (7284): 1079–1084. Бибкод : 2010Natur.463.1079R. дои : 10.1038/nature08742. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  126. ^ аб фон Реумонт, Бьорн М.; Дженнер, Рональд А.; Уиллс, Мэтью А.; Делл'Ампио, Эмилиано; Пасс, Гюнтер; Эберсбергер, Инго; Мейер, Бенджамин; Кенеманн, Стефан; Илифф, Томас М.; Стаматакис, Александрос; Нихейс, Оливер; Мейсеманн, Карен; Мисоф, Бернхард (2011). «Филогения панкрустообразных в свете новых филогеномических данных: поддержка Remipedia как возможной сестринской группы Hexapoda». Молекулярная биология и эволюция . 29 (3): 1031–45. дои : 10.1093/molbev/msr270 . ПМИД  22049065.
  127. ^ Хасанин, Александр (2006). «Филогения членистоногих, выведенная на основе митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в структуре и скорости замен» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. doi :10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034. Архивировано (PDF) из оригинала 10 января 2011 года . Проверено 16 апреля 2010 г.
  128. ^ Гирибет, Г.; Рихтер, С.; Эджкомб, Джорджия; Уиллер, WC (2005). Положение ракообразных внутри членистоногих - данные девяти молекулярных локусов и морфологии (PDF) . Проблемы ракообразных. Том. 16. С. 307–352. дои : 10.1201/9781420037548.ch13. ISBN 978-0-8493-3498-6. Архивировано (PDF) из оригинала 16 сентября 2006 г. Проверено 23 августа 2006 г.
  129. ^ Лосано-Фернандес, Хесус; Джакомелли, Маттиа; Флеминг, Джеймс Ф.; Чен, Альберт; Винтер, Якоб; Томсен, Филип Фрэнсис; Гленнер, Хенрик; Палеро, Ферран; Легг, Дэвид А.; Илифф, Томас М.; Пизани, Давиде; Олесен, Йорген (2019). «Эволюция панкрустообразных, освещенная богатыми таксонами наборами данных геномного масштаба с расширенной выборкой реминожек». Геном Биол. Эвол . 11 (8): 2055–2070. doi : 10.1093/gbe/evz097. ПМК 6684935 . ПМИД  31270537. 
  130. ^ Гирибет, Гонсало; Эджкомб, Грегори (июнь 2019 г.). «Филогения и эволюционная история членистоногих». Современная биология . 29 (12): Р592–Р602. дои : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . PMID  31211983. S2CID  189926344.
  131. ^ Мисоф, Бернхард; и другие. (2014). «Филогеномика определяет время и характер эволюции насекомых». Наука . 346 (6210): 763–767. Бибкод : 2014Sci...346..763M. дои : 10.1126/science.1257570. PMID  25378627. S2CID  36008925.
  132. ^ Викинс, Дж. Ф. и Ли, Д. О'К. (2002). Разведение ракообразных: разведение и культура (2-е изд.). Блэквелл. ISBN 978-0-632-05464-0. Архивировано из оригинала 6 декабря 2008 года . Проверено 3 октября 2008 г.
  133. ^ Бэйли, С., Bugfood II: Насекомые как еда!?!, Факультет энтомологии Университета Кентукки, заархивировано из оригинала 16 декабря 2008 г. , получено 3 октября 2008 г.
  134. ↑ Унгер, Л., Bugfood III: Закуски из насекомых со всего мира, факультет энтомологии Университета Кентукки, заархивировано из оригинала 10 октября 2008 г. , получено 3 октября 2008 г.
  135. ↑ Ригби, Р. (21 сентября 2002 г.), «Tuck in a Tarantula», Sunday Telegraph , заархивировано из оригинала 18 июля 2009 г. , получено 24 августа 2009 г.
  136. ^ «Женщины-пауки подают жуткую икру Камбоджи», ABC News Online , 2 сентября 2002 г., заархивировано из оригинала 3 июня 2008 г. , получено 24 августа 2009 г.
  137. ^ Рэй, Н. (2002). Одинокая планета Камбоджа . Публикации Lonely Planet. п. 308. ИСБН 978-1-74059-111-9.
  138. ^ Вейл, К. (2006), Fierce Food, Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, архивировано из оригинала 11 мая 2011 г. , получено 3 октября 2008 г.
  139. ^ Тейлор, Р.Л. (1975), Бабочки в моем желудке (или: Насекомые в питании человека) , Издательство Woodbridge Press Publishing Company, Санта-Барбара, Калифорния
  140. ^ Комиссия Кодекса по гигиене пищевых продуктов (1985), «Стандарт Кодекса 152 от 1985 года (на «пшеничную муку»)» (PDF) , Codex Alimentarius , Продовольственная и сельскохозяйственная организация , заархивировано (PDF) из оригинала 31 декабря 2010 г. , получено 8 май 2010 г..
  141. ^ «Полный список официальных стандартов», Codex Alimentarius , Продовольственная и сельскохозяйственная организация, заархивировано из оригинала 31 января 2010 г. , получено 8 мая 2010 г.
  142. ↑ Уровни действий по устранению дефектов пищевых продуктов, Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов США , заархивировано из оригинала 18 декабря 2006 г. , получено 16 декабря 2006 г.
  143. ^ Паолетти, М.Г. (2005), Экологические последствия мини-животноводства: потенциал насекомых, грызунов, лягушек и улиток, Science Publishers, стр. 648, ISBN 978-1-57808-339-8
  144. ^ Галлай, Н.; Саллес, Ж.-М.; Сеттеле, Дж.; Васьер, Бельгия (август 2008 г.). «Экономическая оценка уязвимости мирового сельского хозяйства перед лицом сокращения количества опылителей» (PDF) . Экологическая экономика . 68 (3): 810–821. doi :10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. S2CID  54818498. Архивировано (PDF) из оригинала 27 апреля 2019 года . Проверено 24 ноября 2018 г.Бесплатное резюме в Галлае, Северная Каролина; Саллес, Дж.; Сеттеле, Дж.; Васьер, Б. (2009). «Экономическая ценность опыления насекомыми во всем мире оценивается в 153 миллиарда евро». Экологическая экономика . 68 (3): 810–821. doi :10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. S2CID  54818498. Архивировано из оригинала 3 декабря 2008 года . Проверено 3 октября 2008 г.
  145. ^ Apiservices — Международный рынок меда — Мировое производство, импорт и экспорт меда, архивировано из оригинала 6 декабря 2008 г. , получено 3 октября 2008 г.
  146. ^ Временная шкала тканей, Threads In Tyme, LTD, заархивировано из оригинала 28 октября 2005 г. , получено 14 июля 2005 г.
  147. ^ Джефф Бехан, Ошибка, изменившая историю, заархивировано из оригинала 21 июня 2006 г. , получено 26 июня 2006 г.
  148. ↑ Домашняя страница производителей кошенили на Канарских островах, заархивировано из оригинала 24 июня 2005 г. , получено 14 июля 2005 г.
  149. ↑ Херд, В., Кост (PDF) , Университет Южной Флориды , заархивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2017 г. , получено 25 августа 2008 г.
  150. ^ Холл, РД; Кастнер, Дж. Л. (2000), «Введение», в Берде, Дж. Х.; Кастнер, Дж.Л. (ред.), Судебная энтомология: полезность членистоногих в юридических расследованиях, CRC Press , стр. 3–4, ISBN 978-0-8493-8120-1
  151. ^ Досси, Аарон (декабрь 2010 г.). «Насекомые и их химическое оружие: новый потенциал для открытия лекарств». Отчеты о натуральных продуктах . 27 (12): 1737–1757. дои : 10.1039/C005319H. ПМИД  20957283.
  152. ^ Спагна, JC; Гольдман Д.И.; Лин П.-К.; Кодичек Д.Э.; Р.Дж. Фулл (март 2007 г.). «Распределенная механическая обратная связь у членистоногих и роботов упрощает управление быстрым бегом по сложной местности» (PDF) . Биоинспирация и биомиметика . 2 (1): 9–18. Бибкод : 2007БиБи....2....9S. дои : 10.1088/1748-3182/2/1/002. PMID  17671322. S2CID  21564918. Архивировано из оригинала (PDF) 10 марта 2012 года.
  153. ^ Кадзуо Цучия; Шинья Аой и Кацуёси Цудзита (2006), «Стратегия поворота многоногого передвижного робота», Адаптивное движение животных и машин , стр. 227–236, CiteSeerX 10.1.1.573.1846 , doi : 10.1007/4-431- 31381-8_20, ISBN  978-4-431-24164-5
  154. ^ Аб Хилл, Д. (1997), Экономическое значение насекомых , Springer, стр. 77–92, ISBN. 978-0-412-49800-8
  155. ^ Гудман, Джесси Л.; Деннис, Дэвид Тэппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые болезни человека, ASM Press , стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, получено 29 марта 2010 г.
  156. ↑ Поттер, М.Ф., Паразитические клещи человека, Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки, архивировано из оригинала 8 января 2009 г. , получено 25 октября 2008 г.
  157. ^ Кленерман, Пол; Липуорт, Брайан, Аллергия на клещей домашней пыли , NetDoctor, архивировано из оригинала 11 февраля 2008 г. , получено 20 февраля 2008 г.
  158. ^ Аб Коган, М.; Крофт, бакалавр; Сазерст, РФ (1999), «Применение экологии для комплексной борьбы с вредителями», Хаффейкер, Карл Б.; Гутьеррес, AP (ред.), Экологическая энтомология , John Wiley & Sons, стр. 681–736, ISBN 978-0-471-24483-7
  159. ^ Горэм, Дж. Ричард (1991), «Насекомые и клещи-вредители в продуктах питания: иллюстрированный ключ» (PDF) , Справочник по сельскому хозяйству № 655 , Министерство сельского хозяйства США , стр. 1–767, заархивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. , дата обращения 6 мая 2010 г.
  160. ^ Джонг, Д.Д.; Морс, Р.А. и Эйкворт, GC (январь 1982 г.). «Клещи-вредители медоносных пчел». Ежегодный обзор энтомологии . 27 : 229–252. doi : 10.1146/annurev.en.27.010182.001305.
  161. ^ Меткалф, Роберт Ли; Лакманн, Уильям Генри (1994), Введение в борьбу с насекомыми-вредителями, Wiley-IEEE, стр. 4, ISBN 978-0-471-58957-0
  162. ^ Шульц, JW (2001), «Chelicerata (паукообразные, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., doi : 10.1038/npg.els.0001605, ISBN 978-0-470-01617-6
  163. ^ Осакабе, М. (март 2002 г.), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующего клеща-вредителя Tetranychus urticae , так и скрытого клеща-вредителя Eotetranychus asiaticus на клубнике?», Experimental and Applied Acarology , 26 (3–4) : 219–230, doi : 10.1023/A: 1021116121604, PMID  12542009, S2CID  10823576

Библиография

Внешние ссылки