stringtranslate.com

Печень

Печень является основным метаболическим органом, встречающимся только у позвоночных животных , который выполняет множество важных биологических функций, таких как детоксикация организма, а также синтез белков и биохимических веществ, необходимых для пищеварения и роста. [2] [3] [4] У людей он расположен в правом верхнем квадранте живота , под диафрагмой и в основном защищен нижней правой грудной клеткой . Другие его метаболические функции включают метаболизм углеводов , выработку гормонов , преобразование и хранение питательных веществ, таких как глюкоза и гликоген , а также разложение эритроцитов . [4]

Печень также является вспомогательным органом пищеварения , который производит желчь , щелочную жидкость, содержащую холестерин и желчные кислоты , которая эмульгирует и способствует расщеплению пищевых жиров . Желчный пузырь , небольшой полый мешочек, расположенный прямо под правой долей печени, хранит и концентрирует желчь, вырабатываемую печенью, которая позже выводится в двенадцатиперстную кишку, чтобы помочь пищеварению . [5] Узкоспециализированная ткань печени , состоящая в основном из гепатоцитов , регулирует широкий спектр биохимических реакций большого объема, включая синтез и распад малых и сложных органических молекул, многие из которых необходимы для нормальных жизненных функций. [6] Оценки общего количества функций органа различаются, но обычно считается, что их около 500. [7]

Неизвестно, как компенсировать отсутствие функции печени в долгосрочной перспективе, хотя методы диализа печени можно использовать в краткосрочной перспективе. Искусственная печень не была разработана для обеспечения долгосрочной замены печени при ее отсутствии. По состоянию на 2018 год [ 8] трансплантация печени является единственным вариантом при полной печеночной недостаточности .

Состав

Печень, вид сверху: левая и правая доли, разделенные серповидной связкой.

Печень — темно-красновато-коричневый орган клиновидной формы с двумя долями разного размера и формы. Печень человека обычно весит около 1,5 килограмма (3,3 фунта) [9] и имеет ширину около 15 сантиметров (6 дюймов). [10] Существуют значительные различия в размерах между людьми: стандартный референтный диапазон для мужчин составляет 970–1860 граммов (2,14–4,10 фунта) [11], а для женщин 600–1770 г (1,32–3,90 фунта). [12] Это одновременно самый тяжелый внутренний орган и самая большая железа в организме человека. Он расположен в правом верхнем квадранте брюшной полости , чуть ниже диафрагмы, справа от желудка и над желчным пузырем . [5]

Печень соединена с двумя крупными кровеносными сосудами : печеночной артерией и воротной веной . Печеночная артерия несет богатую кислородом кровь от аорты через чревный ствол , тогда как воротная вена несет кровь, богатую переваренными питательными веществами, от всего желудочно-кишечного тракта , а также от селезенки и поджелудочной железы . [8] Эти кровеносные сосуды делятся на мелкие капилляры, известные как синусоиды печени , которые затем ведут к печеночным долькам .

Печеночные дольки являются функциональными единицами печени. Каждая долька состоит из миллионов печеночных клеток (гепатоцитов), которые являются основными метаболическими клетками. Дольки скреплены тонким, плотным, неравномерным фиброэластичным слоем соединительной ткани, простирающимся от фиброзной капсулы, покрывающей всю печень, известной как капсула Глиссона в честь британского врача Фрэнсиса Глиссона . [4] Эта ткань проникает в структуру печени, сопровождая кровеносные сосуды, протоки и нервы в воротах печени. Вся поверхность печени, за исключением голого участка , покрыта серозным слоем, происходящим из брюшины , который прочно прилегает к внутренней капсуле Глиссона.

Общая анатомия

Терминология, связанная с печенью, часто начинается с «гепат» — от ἡπατο-, от греческого слова «печень». [13]

доли

Печень, вид снизу, на поверхности видны четыре доли и отпечатки.

Печень грубо разделена на две части, если смотреть сверху – правую и левую долю – и на четыре части, если смотреть снизу (левая, правая, хвостатая и квадратная доли ). [14]

Серповидная связка осуществляет поверхностное разделение печени на левую и правую долю. Снизу две дополнительные доли расположены между правой и левой долями, одна впереди другой. Можно представить себе линию, идущую от левой части полой вены вперед и разделяющую печень и желчный пузырь на две половины. [15] Эта линия называется линией Кэнтли . [16]

Другие анатомические ориентиры включают венозную связку и круглую связку печени , которые делят левую часть печени на две части. Важный анатомический ориентир, ворота печени , делит эту левую часть на четыре сегмента, которые можно пронумеровать, начиная с хвостатой доли, как I и по направлению против часовой стрелки. На этом теменном снимке можно увидеть семь сегментов, поскольку восьмой сегмент виден только на висцеральном снимке. [17]

Поверхности

На диафрагмальной поверхности, за исключением треугольной оголенной области, где она соединяется с диафрагмой, печень покрыта тонкой двухслойной оболочкой — брюшиной , которая помогает уменьшить трение о другие органы. [18] Эта поверхность покрывает выпуклую форму двух долей и соответствует форме диафрагмы. Брюшина сгибается, образуя серповидную связку , а также правую и левую треугольные связки . [19]

Эти связки брюшины не связаны с анатомическими связками суставов, а правая и левая треугольные связки не имеют известного функционального значения, хотя служат поверхностными ориентирами. [19] Серповидная связка служит для прикрепления печени к задней части передней стенки тела.

Висцеральная поверхность или нижняя поверхность неровная и вогнутая. Он покрыт брюшиной, за исключением места прикрепления желчного пузыря и ворот печени. [18] Ямка желчного пузыря лежит справа от квадратной доли, занята желчным пузырем, пузырный проток которого находится вблизи правого конца ворот печени.

Впечатления

Впечатления от печени

В нескольких отпечатках на поверхности печени располагаются различные прилегающие структуры и органы. Под правой долей и справа от ямки желчного пузыря располагаются два вдавления, одно за другим и разделенные гребнем. Спереди — неглубокое колическое вдавление, образованное печеночным изгибом , а сзади — более глубокое почечное вдавление, вмещающее часть правой почки и часть надпочечников . [20]

Надпочечное отпечаток представляет собой небольшой треугольный вдавленный участок печени. Он расположен справа от ямки , между обнаженной областью и хвостатой долей, непосредственно над вдавлением почки. Большая часть надпочечникового вдавления лишена брюшины и вмещает правую надпочечную железу. [21]

Медиальнее почечного вдавления находится третий, слабо выраженный вдавление, лежащий между ним и шейкой желчного пузыря. Это вызвано нисходящей частью двенадцатиперстной кишки и известно как дуоденальное впечатление. [21]

Нижняя поверхность левой доли печени располагается позади и слева от вдавления желудка. [21] Он отформован на верхней передней поверхности желудка, а справа от него находится округлое возвышение, tuber omentale , которое вписывается в вогнутость малой кривизны желудка и лежит впереди переднего листка. малого сальника .

Микроскопическая анатомия

Клетки, протоки и кровеносные сосуды

Под микроскопом видно, что каждая доля печени состоит из печеночных долек . Дольки имеют примерно шестиугольную форму и состоят из пластинок гепатоцитов и синусоидов, расходящихся от центральной вены к воображаемому периметру междольковых портальных триад. [22] Центральная вена соединяется с печеночной веной и выносит кровь из печени. Отличительным компонентом дольки является портальная триада , которая проходит вдоль каждого угла дольки. Портальная триада состоит из печеночной артерии, воротной вены и общего желчного протока. [23] Триаду можно увидеть на УЗИ печени в виде знака Микки Мауса , где воротная вена — голова, печеночная артерия и общий желчный проток — уши. [24]

Гистология , изучение микроскопической анатомии, показывает два основных типа клеток печени: паренхиматозные клетки и непаренхиматозные клетки. Около 70–85% объема печени занимают паренхиматозные гепатоциты. Непаренхиматозные клетки составляют 40% от общего числа клеток печени, но лишь 6,5% ее объема. [25] Синусоиды печени выстланы двумя типами клеток: синусоидальными эндотелиальными клетками и фагоцитирующими клетками Купфера . [26] Звездчатые клетки печени — это непаренхиматозные клетки, находящиеся в перисинусоидальном пространстве , между синусоидой и гепатоцитом. [25] Кроме того, в просвете синусоид часто присутствуют внутрипеченочные лимфоциты . [25]

Функциональная анатомия

Ворота печени обведены желтым.

Центральная область, или ворота печени , включает отверстие, известное как ворота печени, по которым проходят общий желчный проток и общая печеночная артерия , а также отверстие для воротной вены. Проток, вена и артерия делятся на левую и правую ветви, а участки печени, кровоснабжаемые этими ветвями, составляют функциональные левую и правую доли. Функциональные доли разделены воображаемой плоскостью — линией Кантли, соединяющей ямку желчного пузыря с нижней полой веной . Плоскость разделяет печень на истинную правую и левую доли. Средняя печеночная вена также разграничивает истинную правую и левую доли. Правая доля делится правой печеночной веной на передний и задний сегменты. Левая доля разделена левой печеночной веной на медиальный и латеральный сегменты.

Ворота печени описываются тремя пластинками , содержащими желчные протоки и кровеносные сосуды. Содержимое всей пластинчатой ​​системы окружено оболочкой. [27] Три пластинки — это прикорневая пластинка , кистозная пластинка и пупочная пластинка , а система пластинок — это место многих анатомических изменений, которые можно обнаружить в печени. [27]

Система классификации Куино

Форма человеческой печени в анимации, с маркировкой восьми сегментов Куино.

В широко используемой системе Куино функциональные доли дополнительно делятся на восемь подсегментов в поперечной плоскости через бифуркацию главной воротной вены. [28] Хвостатая доля представляет собой отдельную структуру, которая получает кровоток как от правых, так и от левых сосудистых ветвей. [29] [30] Классификация Куино делит печень на восемь функционально независимых сегментов печени. Каждый сегмент имеет свой сосудистый приток, отток и отток желчи. В центре каждого сегмента расположены ветви воротной вены, печеночной артерии и желчного протока. По периферии каждого сегмента имеется сосудистый отток через печеночные вены. [31] Система классификации использует кровоснабжение печени для разделения функциональных единиц (с номерами от I до VIII) с единицей 1, хвостатой долей, получающей кровоснабжение как от правой, так и от левой ветвей воротной вены. Она содержит одну или несколько печеночных вен, впадающих непосредственно в нижнюю полую вену. [28] Остальные блоки (от II до VIII) пронумерованы по часовой стрелке: [31]

Экспрессия генов и белков

Около 20 000 генов, кодирующих белки, экспрессируются в клетках человека, и 60% этих генов экспрессируются в нормальной печени взрослого человека. [32] [33] Более 400 генов более специфически экспрессируются в печени, причем около 150 генов высокоспецифичны для ткани печени. Большая часть соответствующих печеночно-специфичных белков в основном экспрессируется в гепатоцитах и ​​секретируется в кровь и представляет собой белки плазмы и гепатокины . Другими печеночно-специфичными белками являются определенные ферменты печени , такие как HAO1 и RDH16 , белки, участвующие в синтезе желчи, такие как BAAT и SLC27A5 , и белки-транспортеры, участвующие в метаболизме лекарств, такие как ABCB11 и SLC2A2 . Примеры высокоспецифичных для печени белков включают аполипопротеин A II , факторы свертывания крови F2 и F9 , белки, связанные с фактором комплемента , и белок бета-цепи фибриногена . [34]

Разработка

КТ, показывающая печень взрослого человека в аксиальной плоскости.

Органогенез , развитие органов, происходит с третьей по восьмую неделю эмбриогенеза . Начало печени лежит как в вентральной части энтодермы передней кишки (энтодерма является одним из трех эмбриональных зародышевых листков ), так и в компонентах прилегающей мезенхимы поперечной перегородки . У эмбриона человека дивертикул печени представляет собой трубку энтодермы, которая простирается от передней кишки до окружающей мезенхимы. Мезенхима поперечной перегородки заставляет эту энтодерму пролиферировать, разветвляться и образовывать железистый эпителий печени. Часть печеночного дивертикула (область, ближайшая к пищеварительной трубке) продолжает функционировать как дренажный проток печени, а ветвь этого протока дает желчный пузырь. [35] Помимо сигналов от мезенхимы поперечной перегородки, фактор роста фибробластов развивающегося сердца также способствует компетентности печени вместе с ретиноевой кислотой , исходящей из мезодермы латеральной пластинки . Энтодермальные клетки печени претерпевают морфологический переход от столбчатых к псевдослоистым, что приводит к утолщению ранних зачатков печени . Их экспансия формирует популяцию бипотенциальных гепатобластов. [36] Звездчатые клетки печени происходят из мезенхимы. [37]

После миграции гепатобластов в мезенхиму поперечной перегородки начинает формироваться архитектура печени с появлением печеночных синусоидов и желчных канальцев. Зачаток печени разделяется на доли. Левая пупочная вена становится венозным протоком , а правая желточная вена становится воротной веной. Расширяющийся зачаток печени колонизируется гемопоэтическими клетками . Бипотентные гепатобласты начинают дифференцироваться в билиарные эпителиальные клетки и гепатоциты. Желчные эпителиальные клетки дифференцируются из гепатобластов вокруг воротных вен, образуя сначала монослой, а затем бислой кубовидных клеток. В протоковой пластинке фокальные расширения возникают в точках бислоя, окружаются портальной мезенхимой и подвергаются тубулогенезу во внутрипеченочных желчных протоках. Гепатобласты, не прилегающие к воротным венам, вместо этого дифференцируются в гепатоциты и образуют тяжи, выстланные синусоидальными эпителиальными клетками и желчными канальцами. После того как гепатобласты специфицируются в гепатоциты и подвергаются дальнейшей экспансии, они начинают приобретать функции зрелого гепатоцита, и в конечном итоге зрелые гепатоциты появляются как высокополяризованные эпителиальные клетки с обильным накоплением гликогена . Во взрослой печени гепатоциты неэквивалентны: их положение вдоль портоцентровенулярной оси внутри дольки печени определяет экспрессию метаболических генов, участвующих в метаболизме лекарств, метаболизме углеводов , детоксикации аммиака, а также выработке и секреции желчи. В настоящее время установлено, что WNT/β-катенин играет ключевую роль в этом явлении. [36]

УЗИ взрослых, показывающее правую долю печени и правую почку.

При рождении печень составляет примерно 4% массы тела и весит в среднем около 120 г (4 унции). В ходе дальнейшего развития он увеличится до 1,4–1,6 кг (3,1–3,5 фунта), но будет составлять всего 2,5–3,5% массы тела. [38]

Гепатосоматический индекс (ГСИ) – это отношение массы печени к массе тела. [39]

Кровоснабжение плода

У растущего плода основным источником крови к печени является пупочная вена, которая доставляет питательные вещества растущему плоду. Пупочная вена входит в брюшную полость у пупка и проходит вверх по свободному краю серповидной связки печени до нижней поверхности печени. Там она соединяется с левой ветвью воротной вены. Венозный проток переносит кровь из левой воротной вены в левую печеночную вену, а затем в нижнюю полую вену, позволяя плацентарной крови обходить печень. У плода печень не выполняет нормальные пищеварительные процессы и фильтрацию печени ребенка, поскольку питательные вещества поступают непосредственно от матери через плаценту . Печень плода высвобождает некоторое количество стволовых клеток крови, которые мигрируют в тимус плода , образуя Т-клетки (или Т-лимфоциты). После рождения образование стволовых клеток крови перемещается в красный костный мозг . Через 2–5 дней пупочная вена и венозный проток облитерируются; первая становится круглой связкой печени , а вторая — венозной связкой. При циррозе печени и портальной гипертензии пупочная вена может снова открыться.

Функции

Различные функции печени выполняются клетками печени или гепатоцитами. Считается, что печень отвечает за до 500 отдельных функций, обычно в сочетании с другими системами и органами. В настоящее время ни один искусственный орган или устройство не способно воспроизвести все функции печени. Некоторые функции могут выполняться с помощью диализа печени – экспериментального метода лечения печеночной недостаточности . На печень также приходится около 20% общего потребления кислорода организмом в состоянии покоя.

Кровоснабжение

Печень получает двойное кровоснабжение из печеночной воротной вены и печеночных артерий. Печеночная воротная вена обеспечивает около 75% кровоснабжения печени и несет венозную кровь, отводимую от селезенки, желудочно-кишечного тракта и связанных с ним органов. Печеночные артерии снабжают печень артериальной кровью, обеспечивая оставшуюся четверть ее кровотока. Кислород подается из обоих источников; около половины потребности печени в кислороде удовлетворяется воротной веной печени, а половина — печеночными артериями. [40] Печеночная артерия также имеет как альфа-, так и бета-адренергические рецепторы; следовательно, поток через артерию частично контролируется висцеральными нервами вегетативной нервной системы.

Кровь течет через синусоиды печени и впадает в центральную вену каждой дольки. Центральные вены сливаются в печеночные вены, которые выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. [41]

Желчный поток

Желчевыводящие пути

Желчевыводящие пути происходят из ветвей желчных протоков. Желчные пути, также известные как желчное дерево, представляют собой путь, по которому желчь выделяется печенью, а затем транспортируется в первую часть тонкой кишки, двенадцатиперстную кишку . Желчь, вырабатываемая в печени, собирается в желчных канальцах — небольших бороздках между гранями соседних гепатоцитов. Канальцы расходятся к краю дольки печени, где сливаются, образуя желчные протоки. Внутри печени эти протоки называются внутрипеченочными желчными протоками, а как только они выходят из печени, их называют внепеченочными. Внутрипеченочные протоки в конечном итоге впадают в правый и левый печеночные протоки, которые выходят из печени по поперечной щели и сливаются, образуя общий печеночный проток. Пузырный проток желчного пузыря соединяется с общим печеночным протоком, образуя общий желчный проток. [41] Желчевыводящая система и соединительная ткань кровоснабжаются только печеночной артерией.

Желчь либо стекает непосредственно в двенадцатиперстную кишку через общий желчный проток, либо временно сохраняется в желчном пузыре через пузырный проток. Общий желчный проток и проток поджелудочной железы вместе входят во вторую часть двенадцатиперстной кишки в печеночно-поджелудочную ампулу, также известную как ампула Фатера .

Метаболизм

Печень играет важную роль в обмене углеводов, белков, аминокислот и липидов.

Углеводный обмен

Печень выполняет несколько функций в углеводном обмене.

Белковый обмен

Печень отвечает за метаболизм , синтез и деградацию белков. Все белки плазмы, кроме гамма-глобулинов, синтезируются в печени. [44] Он также отвечает за большую часть синтеза аминокислот . Печень играет роль в выработке факторов свертывания крови, а также в выработке эритроцитов . Некоторые из белков, синтезируемых печенью, включают факторы свертывания крови I (фибриноген), II (протромбин), V , VII , VIII , IX , X , XI , XII , XIII , а также белок C , белок S и антитромбин . Печень является основным местом производства тромбопоэтина , гликопротеинового гормона, который регулирует выработку тромбоцитов костным мозгом. [45]

Липидный обмен

Печень играет несколько ролей в липидном обмене: она осуществляет синтез холестерина , липогенез и выработку триглицеридов , а основная часть липопротеинов организма синтезируется в печени. Печень играет ключевую роль в пищеварении, поскольку она производит и выделяет желчь (желтоватую жидкость), необходимую для эмульгирования жиров и содействия усвоению витамина К из пищи. Часть желчи стекает непосредственно в двенадцатиперстную кишку, а часть сохраняется в желчном пузыре. Печень вырабатывает инсулиноподобный фактор роста 1 , полипептидный белковый гормон, который играет важную роль в росте детей и продолжает оказывать анаболическое действие у взрослых.

Авария

Печень отвечает за расщепление инсулина и других гормонов . Печень расщепляет билирубин посредством глюкуронирования , облегчая его выведение в желчь. Печень отвечает за расщепление и выведение многих продуктов обмена. Он играет ключевую роль в расщеплении или модификации токсичных веществ (например, метилирование ) и большинства лекарственных препаратов в процессе, называемом метаболизмом лекарств . Иногда это приводит к интоксикации , когда метаболит более токсичен, чем его предшественник. Предпочтительно токсины конъюгированы для обеспечения выведения с желчью или мочой. Печень превращает аммиак в мочевину в рамках орнитинового цикла или цикла мочевины, а мочевина выводится с мочой. [46]

Резервуар крови

Поскольку печень является расширяемым органом, в ее кровеносных сосудах может храниться большое количество крови. Его нормальный объем крови, включая кровь как в печеночных венах, так и в печеночных синусах, составляет около 450 миллилитров, или почти 10 процентов от общего объема крови организма. Когда высокое давление в правом предсердии вызывает противодавление в печени, печень увеличивается, и в печеночных венах и синусах иногда задерживается от 0,5 до 1 литра дополнительной крови. Это происходит особенно при сердечной недостаточности с периферическим застоем. Таким образом, по сути, печень представляет собой большой расширяемый венозный орган, способный действовать как ценный резервуар крови в периоды избыточного объема крови и способный поставлять дополнительную кровь во время уменьшения объема крови. [47]

Производство лимфы

Поскольку поры печеночных синусоидов очень проницаемы и обеспечивают легкое прохождение как жидкости, так и белков в перисинусоидальное пространство , лимфа , оттекающая из печени, обычно имеет концентрацию белка около 6 г/дл, что лишь немного меньше, чем концентрация белка. концентрация плазмы. Кроме того, высокая проницаемость синусоидного эпителия печени позволяет образовывать большое количество лимфы. Поэтому около половины всей лимфы, образующейся в организме в условиях покоя, возникает в печени.

Другой

С возрастом

Окислительная способность печени снижается с возрастом, и поэтому любые лекарства, требующие окисления (например, бензодиазепины ), с большей вероятностью накапливаются до токсических уровней. Однако лекарства с более коротким периодом полураспада , такие как лоразепам и оксазепам , являются предпочтительными в большинстве случаев, когда бензодиазепины необходимы в гериатрической медицине .

Клиническое значение

Болезнь

Опухоль левой доли печени

Печень является жизненно важным органом и поддерживает почти все остальные органы тела. Из-за своего стратегического положения и многомерных функций печень предрасположена ко многим заболеваниям. [52] Оголенная область печени представляет собой участок, уязвимый для прохождения инфекции из брюшной полости в грудную полость . Заболевания печени можно диагностировать с помощью функциональных тестов печени – анализов крови, которые позволяют выявить различные маркеры. Например, реагенты острой фазы вырабатываются печенью в ответ на повреждение или воспаление.

Наиболее распространенным хроническим заболеванием печени является неалкогольная жировая болезнь печени , от которой страдает примерно треть населения мира. [53]

Гепатит – распространенное заболевание печени. Наиболее распространенной причиной этого являются вирусы , а наиболее распространенными из этих инфекций являются гепатиты A , B , C , D и E. Некоторые из этих инфекций передаются половым путем . Воспаление также может быть вызвано другими вирусами семейства Herpesviridae, такими как вирус простого герпеса . Хроническая (а не острая) инфекция вирусом гепатита В или вирусом гепатита С является основной причиной рака печени . [54] Во всем мире около 248 миллионов человек хронически инфицированы гепатитом B (843 724 человека в США), [55] и 142 миллиона человек хронически инфицированы гепатитом C [56] (2,7 миллиона человек в США). [57] Во всем мире зарегистрировано около 114 миллионов и 20 миллионов случаев гепатита А [56] и гепатита Е [58] соответственно, но они обычно проходят и не становятся хроническими. Вирус гепатита D является «спутником» вируса гепатита B (он может инфицировать только в присутствии гепатита B) и одновременно заражает почти 20 миллионов человек гепатитом B во всем мире. [59]

Печеночная энцефалопатия вызвана накоплением в кровотоке токсинов, которые в норме удаляются печенью. Это состояние может привести к коме и оказаться фатальным. Синдром Бадда-Киари — это состояние, вызванное закупоркой печеночных вен (включая тромбоз ), которые дренируют печень. Он проявляется классической триадой: болью в животе, асцитом и увеличением печени . [60] Многие заболевания печени сопровождаются желтухой , вызванной повышенным уровнем билирубина в системе. Билирубин образуется в результате распада гемоглобина мертвых эритроцитов; в норме печень удаляет билирубин из крови и выводит его с желчью.

Другие расстройства, вызванные чрезмерным употреблением алкоголя, относятся к алкогольным заболеваниям печени и включают алкогольный гепатит , ожирение печени и цирроз печени . Факторами, способствующими развитию алкогольных заболеваний печени, являются не только количество и частота употребления алкоголя, но также могут быть пол, генетика и поражение печени. Повреждение печени также может быть вызвано лекарствами , особенно парацетамолом и лекарствами, используемыми для лечения рака. Разрыв печени может быть вызван выстрелом в печень , применяемым в единоборствах.

Первичный билиарный холангитаутоиммунное заболевание печени. [61] [62] Он характеризуется медленным прогрессирующим разрушением мелких желчных протоков печени с поражением внутридольковых протоков ( каналов Геринга ) на ранних стадиях заболевания. [63] Когда эти протоки повреждаются, желчь и другие токсины накапливаются в печени ( холестаз ) и со временем повреждают ткань печени в сочетании с продолжающимся иммунным повреждением. Это может привести к рубцеванию ( фиброзу ) и циррозу печени . Цирроз увеличивает сопротивление кровотоку в печени и может привести к портальной гипертензии . Застойные анастомозы между системой воротной вены и большим кругом кровообращения могут быть последующим состоянием.

Существует также множество заболеваний печени у детей, в том числе билиарная атрезия , дефицит альфа-1-антитрипсина , синдром Алажиля , прогрессирующий семейный внутрипеченочный холестаз , гистиоцитоз из клеток Лангерганса и гемангиома печенидоброкачественная опухоль , наиболее распространенный тип опухоли печени, считающаяся врожденной. Генетическое заболевание, вызывающее образование множественных кист в ткани печени, обычно в более позднем возрасте и обычно бессимптомное, представляет собой поликистоз печени . Заболевания, нарушающие работу печени, приведут к нарушению этих процессов. Однако печень обладает большой способностью к регенерации и имеет большой резервный потенциал. В большинстве случаев печень проявляет симптомы только после обширного повреждения.

Гепатомегалия означает увеличение печени и может быть вызвана многими причинами. Его можно пальпировать при измерении объема печени .

Симптомы

Классические симптомы поражения печени включают следующее:

Диагностика

Диагноз заболевания печени ставится с помощью функциональных тестов печени , групп анализов крови , которые могут легко показать степень поражения печени. При подозрении на заражение будут проведены другие серологические исследования. Физикальное обследование печени может выявить только ее размер и болезненность; также могут потребоваться некоторые методы визуализации , такие как ультразвуковое исследование или компьютерная томография .

Иногда может потребоваться биопсия печени , и образец ткани берется через иглу, вставленную в кожу чуть ниже грудной клетки . В этой процедуре может помочь специалист по УЗИ, проводящий ультразвуковое исследование интервенционного радиолога. [65]

Регенерация печени

Печень — единственный внутренний орган человека, способный к естественной регенерации утраченных тканей ; всего 25% печени могут регенерировать в целую печень. [67] Однако это не настоящая регенерация, а скорее компенсаторный рост у млекопитающих. [68] Удаленные доли не вырастают заново, и рост печени представляет собой восстановление функции, а не первоначальной формы. Это контрастирует с истинной регенерацией, при которой восстанавливаются как первоначальная функция, так и форма. У некоторых других видов, таких как рыбки данио, печень подвергается настоящей регенерации путем восстановления формы и размера органа. [69] В печени образуются большие площади тканей, но для образования новых клеток должно быть достаточное количество материала, чтобы кровообращение стало более активным. [70]

Преимущественно это происходит из-за повторного включения гепатоцитов в клеточный цикл . То есть гепатоциты переходят из фазы покоя G0 в фазу G1 и подвергаются митозу. Этот процесс активируется рецепторами р75 . [71] Есть также некоторые свидетельства существования бипотенциальных стволовых клеток , называемых печеночными овальными клетками или овалоцитами (не путать с овальными эритроцитами овалоцитоза ) , которые, как полагают, находятся в каналах Геринга . Эти клетки могут дифференцироваться либо в гепатоциты , либо в холангиоциты . Холангиоциты представляют собой эпителиальные клетки, выстилающие желчные протоки . [72] Они представляют собой кубический эпителий в маленьких междольковых желчных протоках, но становятся столбчатыми и секретируют слизь в более крупных желчных протоках, приближающихся к воротам печени и внепеченочным протокам. Проводятся исследования по использованию стволовых клеток для создания искусственной печени .

В научных и медицинских работах о регенерации печени часто упоминается греческий титан Прометей , который был прикован цепью к скале на Кавказе , где каждый день его печень пожирал орел, но каждую ночь она снова вырастала. Миф предполагает, что древние греки , возможно, знали о замечательной способности печени к самовосстановлению. [73]

Трансплантация печени

Трансплантация печени человека была впервые проведена Томасом Старзлом в США и Роем Калном в Кембридже , Англия , в 1963 и 1967 годах соответственно.

После резекции опухоли левой доли печени

Трансплантация печени — единственный вариант для людей с необратимой печеночной недостаточностью. Большинство трансплантаций проводится при хронических заболеваниях печени, приводящих к циррозу печени , таких как хронический гепатит С , алкоголизм и аутоиммунный гепатит. Реже трансплантация печени проводится при фульминантной печеночной недостаточности , при которой печеночная недостаточность развивается быстро, в течение нескольких дней или недель.

Аллотрансплантаты печени для трансплантации обычно поступают от доноров, умерших от смертельной черепно-мозговой травмы . Трансплантация печени от живого донора — это метод, при котором часть печени живого человека удаляется ( гепатэктомия ) и используется для замены всей печени реципиента. Впервые это было выполнено в 1989 году при трансплантации печени детям. Только 20 процентов печени взрослого человека (сегменты Куино 2 и 3) необходимы для использования в качестве аллотрансплантата печени для младенца или маленького ребенка.

Совсем недавно [ когда? ] Трансплантация печени от взрослого к взрослому проводилась с использованием правой доли печени донора, которая составляет 60 процентов печени. Благодаря способности печени к регенерации , как донор, так и реципиент в конечном итоге сохраняют нормальную функцию печени, если все идет хорошо. Эта процедура является более спорной, поскольку она влечет за собой проведение гораздо более масштабной операции на доноре, и действительно, из первых нескольких сотен случаев было как минимум два случая смерти доноров. В публикации 2006 года была рассмотрена проблема смертности доноров и обнаружено как минимум четырнадцать случаев. [74] Риск послеоперационных осложнений (и смерти) гораздо выше при правосторонних операциях, чем при левосторонних операциях.

Благодаря недавним достижениям в области неинвазивной визуализации живым донорам печени обычно приходится проходить визуализирующие исследования анатомии печени, чтобы решить, пригодна ли эта анатомия для донорства. Оценка обычно проводится с помощью многодетекторной компьютерной томографии (МДКТ) и магнитно-резонансной томографии (МРТ). MDCT хорош в сосудистой анатомии и объемах. МРТ используется для изучения анатомии желчного дерева. Доноров с очень необычной сосудистой анатомией, которая делает их непригодными для донорства, можно будет отсеивать, чтобы избежать ненужных операций.

Общество и культура

Некоторые культуры считают печень вместилищем души . [75] В греческой мифологии боги наказали Прометея за то, что он открыл людям огонь, приковав его цепью к скале, где стервятник (или орел ) выклевал его печень, которая восстанавливалась за ночь (печень — единственный внутренний орган человека, который на самом деле может в значительной степени регенерировать). Многие древние народы Ближнего Востока и Средиземноморья практиковали гаруспицию или гепатомантию , когда они пытались получить информацию, исследуя печень овец и других животных.

Платон и более поздняя физиология считали печень местом самых темных эмоций (в частности, гнева, ревности и жадности), которые побуждают людей к действию. [76] Талмуд ( трактат Берахот 61б ) называет печень вместилищем гнева , а желчный пузырь противодействует этому. В персидском , урду и хинди языках ( جگر или जिगर или jigar ) печень в образной речи обозначает мужество и сильные чувства, или «их лучшее»; например: «Эта Мекка бросила вам куски своей печени!». [77] Термин jan e jigar , буквально «сила (мощь) моей печени», — это ласковый термин на урду. В персидском сленге джигар используется как прилагательное, обозначающее любой желанный объект, особенно женщин. На зулусском языке слово «печень» ( исибинди ) то же самое, что и слово «храбрость». В английском языке термин «лилиеподобный» используется для обозначения трусости, исходя из средневекового поверья, что печень была местом мужества. Испанское hígados также означает «мужество». [78] Однако вторичное значение баскского gibel — «праздность». [79]

В библейском иврите слово כבד , обозначающее печень, ( Каувед , от КБД или КВД , похожее на арабское الكبد ), также означает « тяжелый » и используется для описания богатых («тяжелых» имуществом) и чести (предположительно по той же причине). . В Книге Плача (2:11) оно используется для описания физиологических реакций на печаль, когда «печень моя пролилась на землю», а также поток слез и горечь кишечника. [80] В нескольких случаях в книге Псалмов (особенно в 16 :9) это слово используется для описания счастья в печени, наряду с сердцем (которое быстро бьется) и плотью (которая кажется красной под кожей). . Дальнейшее использование имени « я» (аналогично «ваша честь») широко встречается во всем Ветхом Завете, иногда его сравнивают с дышащей душой (Бытие 49:6, Псалмы 7:6 и т. д.). Почетная шапка также упоминалась под этим словом (Иов 19:9 и др.) и в этом определении много раз фигурирует вместе с פאר Pe'er – величие. [81]

Эти четыре значения использовались в предшествующих древних афро-азиатских языках, таких как аккадский и древнеегипетский, сохранившиеся в классическом эфиопском языке геэз . [82]

Еда

Максалаатикко финская запеканка из печени.

Люди обычно употребляют в пищу печень млекопитающих, птиц и рыб. Печень домашней свиньи, быка, ягненка, теленка, курицы и гуся широко доступна в мясных лавках и супермаркетах. В романских языках анатомическое слово «печень» ( французское foie , испанское hígado и т. д.) происходит не от латинского анатомического термина jecur , а от кулинарного термина ficatum , буквально «фаршированного инжиром », относящегося к печени. гусей, откормленных инжиром. [83] Печень животных богата железом, витамином А и витамином В 12 ; а рыбий жир обычно используется в качестве пищевой добавки .

Печень можно запекать, варить, жарить, жарить, жарить или есть сырой ( асбех найе или сауда найе в ливанской кухне или сашими из печени в японской кухне ). Во многих блюдах кусочки печени сочетаются с кусочками мяса или почек, как в различных формах ближневосточного смешанного гриля (например, меурав Йерушалми ). Хорошо известные примеры включают печеночный паштет , фуа-гра , рубленую печень и леверпасту . Ливерные колбасы , такие как брауншвейгерская и ливерная колбаса , также являются ценным блюдом. В качестве намазок можно также использовать ливерные колбасы . Традиционный южноафриканский деликатес, скилпаджи , готовится из фарша из бараньей печени, завернутого в нетвет (сальник) и жареного на гриле на открытом огне. Традиционно печень некоторых рыб ценилась как пища, особенно печень ската . Его использовали для приготовления деликатесов, таких как вареная печень скатов на тостах в Англии, а также бенье де фуа де рей и фуа де рэ ан круте во французской кухне . [84]

Печень жирафа

Сцена питья XIX века в Кордофане , где проживает племя Хумр , которое готовило напиток из печени жирафа. Тарелка из «Пустыни и Судана» Станисласа д'Эскайрака де Лотюра .

Хумр — одно из племен этнической группы баггара , родом из юго-западного Кордофана в Судане , которые говорят на языке шува ( чадский арабский язык ), делают безалкогольный напиток из печени и костного мозга жирафа , который они называют умм нёлох . Они утверждают, что он опьяняет (араб. سكران sakran ), вызывая сны и даже галлюцинации наяву . [85] Антрополог Ян Каннисон сопровождал Хумров в одной из их экспедиций по охоте на жирафов в конце 1950-х годов и отметил, что:

Говорят, что человек, выпив умм нёлох , снова и снова будет возвращаться к жирафу. Хумры, будучи махдистами , строго воздерживаются [от алкоголя], и хумрави никогда не напиваются ( сакран ) спиртными напитками или пивом. Но он использует это слово, чтобы описать воздействие, которое оказывает на него умм нёлох . [86]

Замечательный рассказ Каннисона о явно психоактивном млекопитающем попал из довольно малоизвестной научной статьи в более популярную литературу благодаря разговору между У. Джеймсом из Института социальной и культурной антропологии Оксфордского университета и специалистом по использованию галлюциногенов и одурманивающих веществ. в обществе, и Р. Радгли , который обсуждал это в книге о психоактивных препаратах для широкого читателя. [85] Он предположил, что галлюциногенное соединение N,N-диметилтриптамин в печени жирафа может объяснять опьяняющие свойства, заявленные для умм ниолоха . [85]

Каннисон, с другой стороны, писавший в 1958 году, с трудом мог поверить в буквальную истинность утверждения Хумра о том, что напиток опьяняет:

Я могу только предположить, что в напитке нет одурманивающих веществ и что эффект, который он производит, является просто вопросом условности, хотя он может быть вызван подсознательно . [86]

Однако изучение энтеогенов в целом, в том числе энтеогенов животного происхождения (например, галлюциногенных рыб и яда жабы ), достигло значительного прогресса за шестьдесят с лишним лет, прошедших со времени доклада Каннисона; Идея о том, что какое-то опьяняющее вещество может находиться в печени жирафа, возможно, уже не так надуманна, как казалось Каннисону. Однако на сегодняшний день доказательство (или опровержение) все еще ждет детального анализа органа и напитка, приготовленного из него. [85]

Яд для стрел/пуль

Некоторые тунгусские народы Северо-Восточной Азии раньше готовили яд для стрел из гниющей печени животных, который в более поздние времена также применялся к пулям . Русский антрополог С.М. Широкогоров писал, что:

Раньше использование отравленных стрел было обычным явлением. Например, среди кумарченов, [подгруппы орокенов ] даже в недавние времена использовался яд, приготовленный из разлагающейся печени.
[Примечание] Это было подтверждено Кумарченом. Я не компетентен судить о химических условиях производства яда, который не разрушается под действием тепла взрыва. Однако сами тунгусы сравнивают этот способ [отравления боеприпасов] с отравлением стрелами. [87]

Другие животные

Овечья печень

Печень встречается у всех позвоночных и обычно является самым крупным внутренним органом. Внутреннее строение печени во многом сходно у всех позвоночных, хотя форма ее значительно различается у разных видов и во многом определяется формой и расположением окружающих органов. Тем не менее у большинства видов он разделен на правую и левую доли; Исключением из этого общего правила являются змеи , у которых форма тела требует простой сигароподобной формы. [88]

Орган, который иногда называют печенью, связан с пищеварительным трактом примитивного хордового амфиоксуса . Хотя она выполняет многие функции печени, ее не считают «настоящей» печенью, а скорее гомологом печени позвоночных. [89] [90] [91] Слепая кишка печени амфиоксуса продуцирует специфические для печени белки вителлогенин , антитромбин , плазминоген , аланинаминотрансферазу и инсулин / инсулиноподобный фактор роста . [92]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Носек, Томас М. «Раздел 6/6ch2/s6ch2_30». Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала 24 марта 2016 г.
  2. ^ Элиас, Х.; Бенгельсдорф, Х. (1 июля 1952 г.). «Строение печени позвоночных». Клетки Ткани Органы . 14 (4): 297–337. дои : 10.1159/000140715. ПМИД  14943381.
  3. ^ Абдель-Мисих, Шериф Р.З.; Блумстон, Марк (2010). «Анатомия печени». Хирургические клиники Северной Америки . 90 (4): 643–653. дои : 10.1016/j.suc.2010.04.017. ПМК 4038911 . ПМИД  20637938. 
  4. ^ abc «Анатомия и физиология печени - Канадское онкологическое общество». Рак. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г.
  5. ^ аб Тортора, Джерард Дж.; Дерриксон, Брайан Х. (2008). Принципы анатомии и физиологии (12-е изд.). Джон Уайли и сыновья. п. 945. ИСБН 978-0-470-08471-7.
  6. ^ Матон, Антея; Джин Хопкинс; Чарльз Уильям Маклафлин; Сьюзан Джонсон; Марианна Куон Уорнер; Дэвид ЛаХарт; Джилл Д. Райт (1993). Биология человека и здоровье . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси, США: Прентис Холл. ISBN 978-0-13-981176-0. ОСЛК  32308337.
  7. ^ Заким, Дэвид; Бойер, Томас Д. (2002). Гепатология: Учебник по заболеваниям печени (4-е изд.). ISBN 9780721690513.
  8. ^ ab Анатомия печени в eMedicine
  9. ^ Котран, Рамзи С.; Кумар, Винай; Фаусто, Нельсон; Нельсо Фаусто; Роббинс, Стэнли Л.; Аббас, Абул К. (2005). Патологические основы болезней Роббинса и Котрана (7-е изд.). Сент-Луис, Миссури: Эльзевир Сондерс. п. 878. ИСБН 978-0-7216-0187-8.
  10. ^ «Увеличенная печень». Клиника Майо . Архивировано из оригинала 21 марта 2017 г. Проверено 29 марта 2017 г.
  11. ^ Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (2012). «Нормальный вес органов у мужчин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 33 (4): 368–372. дои : 10.1097/PAF.0b013e31823d29ad. ISSN  0195-7910. PMID  22182984. S2CID  32174574.
  12. ^ Молина, Д. Кимберли; ДиМайо, Винсент Дж. М. (2015). «Нормальный вес органов у женщин». Американский журнал судебной медицины и патологии . 36 (3): 182–187. дои : 10.1097/PAF.0000000000000175. ISSN  0195-7910. PMID  26108038. S2CID  25319215.
  13. ^ "Этимология онлайн-печеночная" . Архивировано из оригинала 15 декабря 2013 года . Проверено 12 декабря 2013 г.
  14. ^ «Анатомия печени». Liver.co.uk. Архивировано из оригинала 27 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г.
  15. ^ Ренц, Джон Ф.; Кинхабвала, Милан (2014). «Хирургическая анатомия печени». В Бусуттиле, Рональд В.; Клинтмальм, Йоран Б. (ред.). Трансплантация печени . Эльзевир. стр. 23–39. ISBN 978-1-4557-5383-3.
  16. ^ "Линия Кэнтли | Справочная статья по радиологии" . Радиопедия.орг. Архивировано из оригинала 27 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г.
  17. ^ Кунц, Эрвин; Кунц, Ханс-Дитер (2009). «Резекция печени». Гепатология: Учебник и атлас (3-е изд.). Спрингер. стр. 900–903. ISBN 978-3-540-76839-5.
  18. ^ Аб Сингх, Индербир (2008). «Печень, поджелудочная железа и селезенка». Учебник анатомии с цветным атласом . Братья Джейпи. стр. 592–606. ISBN 978-81-8061-833-8.[ постоянная мертвая ссылка ]
  19. ^ аб МакМинн, RMH (2003). «Печень и желчевыводящие пути». Анатомия Ласта: региональная и прикладная . Эльзевир. стр. 342–351. ISBN 978-0-7295-3752-0.
  20. ^ Скандалакис, Ли Дж.; Скандалакис, Джон Э.; Скандалакис, Панаджиотис Н. (2009). "Печень". Хирургическая анатомия и техника . стр. 497–531. дои : 10.1007/978-0-387-09515-8_13. ISBN 978-0-387-09515-8.
  21. ^ Иллюстрированный медицинский словарь abc Дорланда, 2012, стр. 925.
  22. ^ Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Уолтерс Клювер. п. 501. ИСБН 9781496347213.
  23. ^ Мур, К. (2018). Клинически ориентированная анатомия (Восьмое изд.). Уолтерс Клювер. п. 494. ИСБН 9781496347213.
  24. ^ "Знак Микки Мауса" . Проверено 31 июля 2020 г.
  25. ^ abc Кмич З (2001). «Введение. Морфология дольки печени». Сотрудничество клеток печени в здоровье и болезнях . Достижения в области анатомии, эмбриологии и клеточной биологии. Том. 161. стр. iii–xiii, 1–151. дои : 10.1007/978-3-642-56553-3_1. ISBN 978-3-540-41887-0. ПМИД  11729749.
  26. ^ Покок, Джиллиан (2006). Физиология человека (Третье изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 404. ИСБН 978-0-19-856878-0.
  27. ^ аб Каварада, Ю; Дас, Британская Колумбия; Таока, Х (2000). «Анатомия прикорневой области печени: система пластин». Журнал гепато-билиарной-поджелудочной хирургии . 7 (6): 580–586. дои : 10.1007/s005340070007. ПМИД  11180890.
  28. ^ ab «Классификация Куино | Справочная статья по радиологии» . Радиопедия.орг. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г.
  29. ^ «Трехмерная анатомия сегментов печени Куино». Архивировано из оригинала 9 февраля 2009 г. Проверено 17 февраля 2009 г.
  30. ^ Странк, Х.; Штукманн, Г.; Текстор, Дж.; Виллинек, В. (2003). «Ограничения и подводные камни сегментации печени Куино при трансаксиальной визуализации». Европейская радиология . 13 (11): 2472–2482. дои : 10.1007/s00330-003-1885-9. PMID  12728331. S2CID  34879763.
  31. ^ ab «Ассистент радиологии: Анатомия сегментов печени». Radiologyassistant.nl. 07.05.2006. Архивировано из оригинала 26 июня 2015 г. Проверено 26 июня 2015 г.
  32. ^ «Протеом человека в печени - Атлас белков человека» . www.proteinatlas.org . Архивировано из оригинала 21 сентября 2017 г. Проверено 21 сентября 2017 г.
  33. ^ Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьёрн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi :10.1126/science.1260419. ISSN  0036-8075. PMID  25613900. S2CID  802377.
  34. ^ Кампф, Кэролайн; Мардиноглу, Адиль; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьёрн М.; Эдлунд, Каролина; Лундберг, Эмма; Понтен, Фредрик; Нильсен, Йенс; Улен, Матиас (01 июля 2014 г.). «Специфический для печени человека протеом, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител». Журнал ФАСЭБ . 28 (7): 2901–2914. дои : 10.1096/fj.14-250555. ISSN  0892-6638. PMID  24648543. S2CID  5297255.
  35. ^ Гилберт С.Ф. (2000). Биология развития (6-е изд.). Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates. Архивировано из оригинала 18 декабря 2017 г. Проверено 4 сентября 2017 г.
  36. ^ ab Lade AG, Monga SP (2011). «Передача сигналов бета-катенина в развитии печени и предшественниках: в какую сторону движется WNT?». Дев Дин . 240 (3): 486–500. дои : 10.1002/dvdy.22522. ПМЦ 4444432 . ПМИД  21337461. 
  37. ^ Берг Т., ДеЛанг С., Аль Алам Д., Атли С., Эстрада Дж., Ван К.С. (2010). «β-катенин регулирует дифференцировку мезенхимальных клеток-предшественников во время гепатогенеза». J Surg Res . 164 (2): 276–285. дои : 10.1016/j.jss.2009.10.033. ПМК 2904820 . ПМИД  20381814. 
  38. ^ Клементе, Кармин Д. (2011). Анатомия: региональный атлас человеческого тела . Филадельфия: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 243. ИСБН 978-1-58255-889-9.
  39. ^ Эгертон С., Ван А., Мерфи К. и др. Замена рыбной муки растительным белком в рационах атлантического лосося (Salmo salar) добавлением гидролизата рыбного белка. Sci Rep 10, 4194 (2020). https://doi.org/10.1038/s41598-020-60325-7
  40. ^ Шнайдер, Бенджамин Л.; Шерман, Филип М. (2008). Детские желудочно-кишечные заболевания . Коннектикут: PMPH-США. п. 751. ИСБН 978-1-55009-364-3.
  41. ^ ab Анатомия и физиология человека + Новый мастеринг&p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co., 2012. с. 881. ИСБН 9780321852120.
  42. ^ ab Анатомия и физиология человека + Новый мастеринг&p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co., 2012. с. 939. ИСБН 9780321852120.
  43. ^ «Гликонеогенез - обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 8 июня 2021 г.
  44. ^ Миллер, LL; Бэйл, WF (февраль 1954 г.). «Синтез всех фракций белков плазмы, кроме гамма-глобулинов, в печени; использование зонального электрофореза и лизин-эпсилон-C14 для определения белков плазмы, синтезируемых изолированной перфузируемой печенью». Журнал экспериментальной медицины . 99 (2): 125–132. дои : 10.1084/jem.99.2.125. ISSN  0022-1007. ПМК 2180344 . ПМИД  13130789. 
  45. ^ Йелькманн, Вольфганг (2001). «Роль печени в выработке тромбопоэтина по сравнению с эритропоэтином». Европейский журнал гастроэнтерологии и гепатологии . 13 (7): 791–801. дои : 10.1097/00042737-200107000-00006. ПМИД  11474308.
  46. ^ Анатомия и физиология человека + Новый мастеринг&p с Pearson Etext . Benjamin-Cummings Pub Co. 2012. ISBN 9780321852120.
  47. ^ Лаутт, WW; Гринуэй, CV (1976). «Податливость печеночных вен и роль печени как резервуара крови». Американский журнал физиологии . 231 (2): 292–5. дои : 10.1152/ajplegacy.1976.231.2.292. ПМИД  961879 . Проверено 23 июня 2021 г.
  48. ^ «Печень». Библиотека медицинских концепций Lecturio . 9 сентября 2020 г. Проверено 23 июня 2021 г.
  49. ^ «Если человек перестает потреблять витамин, запасы этого витамина в организме обычно истощаются в течение 3–5 лет» . Проверено 21 августа 2022 г.
  50. ^ Тайменс, Вим; Кампс, Виллем А.; Розебум-Уитервейк, Тея; Поппема, Сибранд (1 сентября 1990 г.). «Кроветворение в печени плода и эмбриона человека». Архив Вирхова А. 416 (5): 429–436. дои : 10.1007/BF01605149. ISSN  1432-2307. PMID  2107630. S2CID  10436627.
  51. ^ Нгуен-Лефевр, Ань Ту; Горузско, Анатолий (2015). «Метаболизм и функции купферовских клеток». Журнал энзимологии и метаболизма . 1 (1). ПМЦ 4771376 . ПМИД  26937490. 
  52. ^ Обзор цирроза. Архивировано 30 октября 2011 г. в Национальном информационном центре информации о заболеваниях пищеварительной системы Wayback Machine . Проверено 22 января 2010 г.
  53. ^ Юносси, Зобаир М.; Голаби, Пега; Пайк, Джеймс М.; Генри, Остин; Ван Донген, Кэтрин; Генри, Линда (1 апреля 2023 г.). «Глобальная эпидемиология неалкогольной жировой болезни печени (НАЖБП) и неалкогольного стеатогепатита (НАСГ): систематический обзор». Гепатология . 77 (4): 1335–1347. doi :10.1097/HEP.0000000000000004. ISSN  1527-3350. ПМЦ 10026948 . ПМИД  36626630. 
  54. ^ Центр гепатита A, B и C: симптомы, причины, тесты, передача и лечение. Архивировано 31 января 2016 г. в Wayback Machine . Webmd.com (19 августа 2005 г.). Проверено 10 мая 2016 г.
  55. ^ Швейцер А., Хорн Дж., Миколайчик Р.Т., Краузе Г., Отт Дж.Дж. (2015). «Оценки распространенности хронической инфекции вируса гепатита В во всем мире: систематический обзор данных, опубликованных в период с 1965 по 2013 год». Ланцет . 386 (10003): 1546–1555. дои : 10.1016/S0140-6736(15)61412-X. PMID  26231459. S2CID  41847645.
  56. ^ аб Вос, Тео; Аллен, Кристина; Арора, Мега; Барбер, Райан М.; Бхутта, Зульфикар А.; Браун, Александрия; Картер, Остин; Кейси, Дэниел С.; Чарльсон, Фиона Дж.; Чен, Алан З.; Коггешолл, Меган; Корнаби, Лесли; Дандона, Лалит; Дикер, Дэниел Дж.; Дилегг, Тина; Эрскин, Холли Э.; Феррари, Ализе Дж.; Фицморис, Кристина; Флеминг, Том; Форузанфар, Мохаммад Х.; Фуллман, Нэнси; Гетинг, Питер В.; Голдберг, Эллен М.; Грец, Николас; Хаагсма, Хуанита А.; Привет, Саймон И.; Джонсон, Кэтрин О.; Кассебаум, Николас Дж.; Кавасима, Тоана; и другие. (2016). «Глобальная, региональная и национальная заболеваемость, распространенность и продолжительность жизни с инвалидностью по 310 заболеваниям и травмам, 1990–2015 гг.: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2015 г.». Ланцет . 388 (10053): 1545–1602. дои : 10.1016/S0140-6736(16)31678-6. ПМК 5055577 . ПМИД  27733282. 
  57. ^ "www.hepatitisc.uw.edu" . Архивировано из оригинала 25 августа 2017 г.
  58. ^ "ВОЗ | Гепатит Е" . Архивировано из оригинала 12 марта 2016 г.
  59. ^ Дени П. (2006). Генетическая изменчивость вируса гепатита дельта: от генотипов I, II, III до восьми основных клад? . Актуальные темы микробиологии и иммунологии. Том. 307. стр. 151–171. дои : 10.1007/3-540-29802-9_8. ISBN 978-3-540-29801-4. ПМИД  16903225. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  60. ^ Раджани Р., Мелин Т., Бьернссон Э., Бруме У., Сангфельт П., Даниэльссон А., Густавссон А., Грип О., Свенссон Х., Лёф Л., Валлерстедт С., Альмер Ш. (февраль 2009 г.). «Синдром Бадда-Киари в Швеции: эпидемиология, клинические характеристики и выживаемость – 18-летний опыт». Печень Интернационал . 29 (2): 253–259. дои : 10.1111/j.1478-3231.2008.01838.x. PMID  18694401. S2CID  36353033.
  61. ^ Хиршфилд, генеральный директор; Гершвин, Мэн (24 января 2013 г.). «Иммунобиология и патофизиология первичного билиарного цирроза». Ежегодный обзор патологии . 8 : 303–330. doi : 10.1146/annurev-pathol-020712-164014. ПМИД  23347352.
  62. ^ Дансигер, Хенрик (2010). Принципы и практика клинической гепатологии. Спрингер. стр. 895–. ISBN 978-3-642-04509-7. Проверено 29 июня 2010 г.
  63. ^ Саксена, Ромил; Тейз, Нил (2004). «Каналы Геринга: последние идеи и современные знания». Семинары по заболеваниям печени . 24 (1): 43–48. дои : 10.1055/с-2004-823100. PMID  15085485. S2CID  260317971.
  64. ^ Внекишечные осложнения: заболевания печени. Архивировано 21 ноября 2010 г. в Американском фонде Wayback Machine Crohn's & Colitis Foundation. Проверено 22 января 2010 г.
  65. ^ Гент, Кэм Н. (2009). «Кому следует проводить биопсию печени?». Канадский журнал гастроэнтерологии . 23 (6): 437–438. дои : 10.1155/2009/756584 . ПМК 2721812 . ПМИД  19543575. 
  66. ^ Шепорайтис, Л; Фрини, ПК (1998). «Печеночные и воротные поверхностные вены: новый анатомический вариант, выявленный при КТ брюшной полости». АЖР. Американский журнал рентгенологии . 171 (6): 1559–1564. дои : 10.2214/ajr.171.6.9843288. ПМИД  9843288.
  67. ^ Хойсингер, Дитер, изд. (2011). Регенерация печени. Берлин: Де Грюйтер. п. 1. ISBN 9783110250794. Архивировано из оригинала 2 октября 2015 г. Проверено 27 июня 2015 г.
  68. ^ Кумар, Винай; Аббас, Абул К.; Фаусто, Нельсон (1999). Патологическая основа болезней Роббинса и Котрана (7-е изд.). п. 101. ИСБН 978-0-8089-2302-2.
  69. ^ Чу, Хайме; Сэдлер, Кирстен К. (2009). «Новая школа развития печени: уроки рыбок данио». Гепатология . 50 (5): 1656–1663. дои : 10.1002/hep.23157. ПМК 3093159 . ПМИД  19693947. 
  70. ^ Член совета WT (1913). "Два". Болезнь и ее причины . Нью-Йорк Генри Холт и компания Лондон Уильямс и Норгейт The University Press, Кембридж, Массачусетс.
  71. ^ Сузуки К., Танака М., Ватанабэ Н., Сайто С., Нонака Х., Миядзима А. (2008). «Рецептор нейротрофина p75 является маркером предшественников звездчатых клеток и портальных фибробластов в печени плода мыши». Гастроэнтерология . 135 (1): 270–281.е3. дои : 10.1053/j.gastro.2008.03.075 . ПМИД  18515089.
  72. ^ Титц PS, Ларуссо Н.Ф. (май 2006 г.). «Биология холангиоцитов». Современное мнение в гастроэнтерологии . 22 (3): 279–287. дои : 10.1097/01.mog.0000218965.78558.bc. PMID  16550043. S2CID  38944986.
  73. ^ Аргумент в пользу знаний древних греков о регенерации печени предоставлен Ченом, Т.С.; Чен, PS (1994). «Миф о Прометее и печени». Журнал Королевского медицинского общества . 87 (12): 754–755. ПМК 1294986 . ПМИД  7853302. Контраргументы представлены Тиниакосом, генеральным директором; Кандилис, А.; Геллер, С.А. (2010). «Титиус: Забытый миф о регенерации печени». Журнал гепатологии . 53 (2): 357–361. дои : 10.1016/j.jhep.2010.02.032 . ПМИД  20472318.и Пауэр, К.; Раско, Дж. Э. (2008). «Где печень Прометея? Греческий миф и наука о регенерации». Анналы внутренней медицины . 149 (6): 421–426. CiteSeerX 10.1.1.689.8218 . дои : 10.7326/0003-4819-149-6-200809160-00009. PMID  18794562. S2CID  27637081. 
  74. ^ Брамштедт К. (2006). «Смертность живых доноров печени: где мы находимся?». Являюсь. Дж. Гастроэнтерол . 101 (4): 755–759. дои : 10.1111/j.1572-0241.2006.00421.x. PMID  16494593. S2CID  205786066.
  75. ^ Спенс, Льюис (1916). «10: Магия и демонология Вавилонии и Ассирии». Мифы и легенды Вавилонии и Ассирии . Козимо Классика. Нью-Йорк: Cosimo, Inc. (опубликовано в 2010 г.). п. 281. ИСБН 9781616404642. Проверено 16 сентября 2018 г. У людей, находящихся на примитивном уровне культуры, предполагается, что душа почти всегда обитает в печени, а не в сердце или мозге.
  76. ^ Кришна, Гопи ; Хиллман, Джеймс (1970). Кундалини – эволюционная энергия в человеке. Лондон: Стюарт и Уоткинс. п. 77. ИСБН 978-1570622809. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 г.
  77. ^ Великая битва при Бадаре (Яум-э-Фуркан). Архивировано 30 июня 2014 г. в Wayback Machine . Shawuniversitymosque.org (08 июля 2006 г.). Проверено 19 марта 2013 г.
  78. ^ "Игадо". Diccionario de la lengua española (на испанском языке) (23,4 изд.). АСАЛЕ-РАЭ. 2020 . Проверено 29 июля 2021 г. Анимо, Валентина. У. м. пл.
  79. ^ Азкуэ, Воскресение Марии де (1905). «гибель». Diccionario vasco-español-francés ... Словарь баскско-испанский-французский. (на испанском и французском языках). Бильбао, направление автора. п. 345 . Проверено 29 июля 2021 г. (Bc, BN-s, R) кашаза , спокойствие
  80. ^ Ссылки יונק ברחבות קריה «Глаза мои иссякли от слез, кишки мои перевернулись от горечи, печень моя пролилась на землю от излома дочери моего народа, когда грудной ребенок лежит в городские площади» (Плач 2:11), это можно истолковать как пролитую мою честь или пролитую мою честь ).
  81. ^ Кавод - Честь (на иврите, сайт израильского лингвиста Рувика Розенталя). Розенталь предположил, что использование этого термина для описания тяжести, возможно, связано с тем, что печень является самой тяжелой из всех частей тела у некоторых сельскохозяйственных животных или у людей.
  82. ^ См. Кабаду на аккадском языке (из онлайн-словаря на веб-сайте организации Association Assyrophile de France)
  83. ^ "Фуа". Larousse.fr . Архивировано из оригинала 12 июня 2018 г. Проверено 16 апреля 2019 г.
  84. ^ Швабе, Кэлвин В. (1979). Бесподобная кухня. Университет Вирджинии Пресс. стр. 313–. ISBN 978-0-8139-1162-5. Архивировано из оригинала 26 октября 2015 г. Проверено 27 июня 2015 г.
  85. ^ abcd Радгли, Р. (1998). Энциклопедия психоактивных веществ . Счеты. стр. 20–21. ISBN 0-349-11127-8.
  86. ^ Аб Каннисон, Ян (1958). «Охота на жирафов среди племени Хумр». СНР . 39 : 49–60.
  87. ^ Широкогоров, С.М. (1935). Психологический комплекс тунгусов . Кеган Пол, Trench, Trubner & Co. 89.
  88. ^ Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 354–355. ISBN 978-0-03-910284-5.
  89. ^ Юань, Шаочунь; Жуан, Цзе; Хуан, Шэнфэн; Чен, Шанву; Сюй, Анлун (2015). «Амфиоксус как модель для изучения эволюции иммунной системы позвоночных» (PDF) . Развивающая и сравнительная иммунология . 48 (2): 297–305. doi :10.1016/j.dci.2014.05.004. PMID  24877655. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2015 г.
  90. ^ Ю, младший-Кай Скай; Лекруази, Клэр; Ле Петильон, Янн; Эскрива, Гектор; Ламмерт, Экхард; Лоде, Винсент (2015). «Идентификация, эволюция и экспрессия инсулиноподобного пептида у головохордовых Branchiostoma lanceolatum». ПЛОС ОДИН . 10 (3): e0119461. Бибкод : 2015PLoSO..1019461L. дои : 10.1371/journal.pone.0119461 . ПМК 4361685 . ПМИД  25774519. 
  91. ^ Эскрива, Гектор; Чао, Ецин; Фан, Чуньсинь; Лян, Юджун; Гао, Бэй; Чжан, Шикуй (2012). «Новый серпин с антитромбиноподобной активностью у Branchiostoma japonicum: последствия наличия примитивной системы свертывания крови». ПЛОС ОДИН . 7 (3): e32392. Бибкод : 2012PLoSO...732392C. дои : 10.1371/journal.pone.0032392 . ПМК 3299649 . ПМИД  22427833. 
  92. ^ Го, Бин; Чжан, Шикуй; Ван, Шаохуэй; Лян, Юджун (2009). «Экспрессия, митогенная активность и регуляция гормона роста / инсулиноподобного фактора роста у Branchiostoma belcheri» . Исследования клеток и тканей . 338 (1): 67–77. дои : 10.1007/s00441-009-0824-8. PMID  19657677. S2CID  21261162 — через Researchgate.net.

Цитируемые работы

Внешние ссылки